Vias Biossintéticas Celulares

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Vias 
Biossintética 
- Secretora e 
Endocítica
SUMÁRIO
1. Introdução ...................................................................................................... 3
2. Transporte Vesicular ...................................................................................... 6
3. Vias Secretoras ............................................................................................ 15
4. Vias Endocíticas ........................................................................................... 22
5. Funcionamento dos Endossomos ................................................................... 27
6. Funcionamento dos Lisossomos .................................................................... 29
7. Revisão ........................................................................................................ 33
8. Extra: Vesículas Sinápticas ........................................................................... 33
Referências ..................................................................................................................... 37
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1. INTRODUÇÃO
As membranas celulares são camadas seletivamente permeáveis e, como tal, 
são capazes de regular o transporte da maior parte das moléculas que permeiam 
entre o citoplasma e o meio extracelular. Através da membrana plasmática, solutos 
e pequenas moléculas conseguem facilmente ser transportados, uma vez que são 
difundidos de forma livre pela bicamada lipídica ou têm seu deslocamento facilita-
do por proteínas carreadoras. Contudo, para um transporte em larga quantidade e 
escala, esses mecanismos não são suficientes. Por isso, a célula utiliza-se de seus 
compartimentos membranosos para formar pequenos sacos, que são as vesículas. 
O tráfego de vesículas representa uma das principais rotas de entrada (endocitose) 
e saída (exocitose) de grandes volumes de material de uma célula. Normalmente, a 
rota do transporte vesicular secretor inicia-se pela produção de proteínas ou lipídios 
no Retículo Endoplasmático (RE) e, por meio do contínuo brotamento e fusão de 
vesículas, o destino final é o Aparelho de Golgi (AG). Lá, muitas dessas moléculas 
sofrem diversos tipos de modificações em suas estruturas químicas, como a adição 
de carboidratos em suas cadeias (glicosilação) e a formação de pontes dissulfídicas 
(que estabilizam a estrutura proteica). Ainda nessa organela, esses compostos são 
empacotados e podem ser direcionados aos lisossomos, à membrana plasmática 
ou ao meio externo por meio das vesículas secretoras.
Figura 1. Vias de Transporte Celular Seta azul – vias de recuperação; Seta vermelha – via secretora; 
Seta verde – via endocítica.
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
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O aparelho de Golgi é uma estrutura formada pela conjugação de sacos (vesícu-
las) e membranas (cisternas) achatadas que se organizam de maneira empilhada 
entre si. Essa organela normalmente está situada próximo ao núcleo, apresenta ta-
manho variado e tem como principal função a formação de vesículas de transporte. 
O AG apresenta duas faces: uma cis, voltada para o Retículo Endoplasmático, e uma 
trans, voltada para a membrana plasmática. As vesículas vindas do RE fusionam 
com a membrana da face cis do AG, enquanto as vesículas que saem do AG são for-
madas em sua face trans. 
Há uma grande discussão na comunidade científica quanto ao surgimento e à 
origem das cisternas do Golgi, mas ainda não há nada definido. Existem, no entanto, 
duas teorias:
• A do modelo de transporte vesicular, que afirma que o Golgi é formado pela 
recepção e junção de vesículas advindas do RE (ganha membrana pela face cis 
e cede pela face trans); e
• A da transitoriedade das cisternas de Golgi, como em uma maturação (o que 
era em algum momento a face cis do Golgi, se torna a face cis do Golgi inter-
mediário e depois vira a cisterna trans etc., como se fossem degraus de uma 
escada rolante).
Há ainda uma terceira corrente científica que diz que o Golgi é um sistema transi-
tório, em que as cisternas vão se transformando umas nas outras, mas também so-
frem a influência do tráfego vesicular (além de contribuírem para o mesmo).
Figura 2. Teorias do Surgimento do Aparelho de Golgi.
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
Existem duas rotas principais na via biossintética-secretora, a anterógrada e a retró-
grada. A anterógrada consiste na produção das proteínas no RE com posterior direciona-
mento da vesícula à membrana plasmática ou a algum endossomo, enquanto a retrógrada 
consiste no retorno das proteínas do Aparelho de Golgi ao Retículo Endoplasmático. 
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A contramão da rota secretora é a via endocítica, que se caracteriza pela ingestão 
de material através de uma invaginação da membrana plasmática para o interior da 
célula, formando uma vesícula endocítica. Comumente, essa captação de material 
líquido (pinocitose) ou sólido (fagocitose), através dos endossomos, tem como des-
tino os lisossomos, onde serão digeridos e terão seus subprodutos liberados para o 
citoplasma.
Figura 3. ????????
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
 Hora da revisão! A formação dos lisossomos requer uma série 
de etapas diferentes de amadurecimento dos endossomos. De forma geral, o 
endossomo jovem recebe hidrolases ácidas (enzimas) vindas do Aparelho de 
Golgi (AG), o que leva ao seu amadurecimento (forma o endolisossomo).
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2. TRANSPORTE VESICULAR
Cada um dos compartimentos intracelulares membranares delimitam um es-
paço interno (ou lúmen) que é topologicamente equivalente ao meio extracelular. 
Frequentemente, esses compartimentos e o meio externo comunicam-se entre si por 
meio do transporte vesicular. De dentro para fora, existem as vias secretórias, as 
quais transportam moléculas do retículo endoplasmático, passando pelo aparelho de 
Golgi, até a membrana plasmática ou (por meio dos endossomos) aos lisossomos. 
De fora para dentro, temos as vias endocíticas, nas quais fluidos ou macromolécu-
las são interiorizados por meio de vesículas derivadas da membrana plasmática e, 
então, direcionados aos endossomos iniciais, tardios e, por fim, aos lisossomos.
Figura 4. Equivalências Topológicas da Célula.
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
 Saiba mais! De acordo com certas teorias da evolução, determinadas 
células procarióticas ancestrais teriam sofrido uma invaginação da membrana 
plasmática em direção ao seu genoma celular, encobrindo-o de forma a circundá-lo 
(atual carioteca). A partir daí, o retículo endoplasmático teria se desenvolvido por 
uma evaginação da carioteca - um processo de dentro para fora, que teria dado 
origem às atuais organelas membranosas das nossas células.
Geralmente, duas estruturas são necessárias para a formação das vesículas: os 
receptores específicos de proteínas e as proteínas de recobrimento (formadoras da 
capa proteica). As membranas não são capazes de formar vesículas sozinhas – uma 
proteína auxiliadora é necessária para distorcer a estrutura da membrana biológica 
de modo que promova a evaginação.
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 Se liga! Normalmente, as vesículas que brotam das estruturas 
membranosas da célula apresentam uma capa proteica em sua face citosólica. 
Após esse brotamento, contudo, esse revestimento proteico é perdido, o que 
viabiliza a interação das vesículas com a membrana que irá se fusionar.
Existem 3 tipos principais de proteínas de recobrimento:
• Clatrina: participa da formação de vesículas na face trans contendo hidrolases 
ácidas para encaminhamento a endossomos (via anterógrada) e da formação 
devesícula endocítica na MP.
• COP I (overcoat protein I): participa da via retrógrada (Golgi Cis RE).
• COP II (overcoat protein II): participa da via anterógrada secretora (RE Golgi 
Trans - Membrana Plasmática).
Figura 5. Atuação das Proteínas de Revestimento.
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
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 Saiba mais! A clatrina apresenta formato característico nomeado 
pelos pesquisadores como “triskelion”. O triskelion é um símbolo cujo formato 
remete ao da clatrina.
Figura 6. Triskelion.
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
Dentre esses variados tipos de capas proteicas, destacam-se aqueles constituí-
dos pela proteína clatrina. As vesículas revestidas por clatrina podem ser formadas 
tanto na via secretória (no sentido Complexo de Golgi Endossomo Tardio) quanto 
na via endocítica, e seu processo de formação depende da montagem dessas mo-
léculas em uma rede em forma de cesta na superfície citosólica das membranas 
celulares.
 Saiba mais! Essas vesículas são menores e mais densas do que 
as formadas por COP I ou COP II, e formam uma esfera semelhante a uma bola 
de golfe.
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Figura 7. Estrutura do Revestimento por Clatrina.
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
A captura das moléculas para o empacotamento, contudo, é realizado por uma 
uma classe de proteínas adaptadoras - no caso do revestimento por clatrina, as 
adaptadoras em questão são as chamadas “adaptinas”. Essas proteínas selecionam 
os produtos a serem transportados através do aprisionamento dos receptores espe-
cíficos ao tipo da molécula que deve ser empacotada. Desse modo, um conjunto es-
pecífico de moléculas de carga são acumuladas no lúmen de cada vesícula. Após se 
ligarem a esses receptores, as adaptinas recrutam as clatrinas que, à medida que 
vão se agregando e formando ligações, vão deformando a membrana da organela. 
Quando o broto vesicular é formado (estrutura similar a uma vesícula, mas que 
permanece ligada à membrana lipídica pelo “pescoço”), entra a atuação de uma pro-
teína chamada “dinamina”, que associa-se como um anel ao redor dessas fossas 
invaginadas e promove constrição. Quando as membranas de cada lado do “pes-
coço” lipídico ficam suficientemente próximas, a vesícula é liberada no citosol pela 
propriedade de auto selagem das membranas biológicas.
 Se liga! Após o brotamento das vesículas estar completo, suas 
proteínas de revestimento são removidas, de modo que ela se torne capaz de 
se fusionar com a sua membrana-alvo.
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Hélice de dinamina e proteínas associadas
Figura 8. Ação da Dinamina.
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
Para que a capa de clatrina seja liberada da vesícula de forma a permitir que ela 
se funda com sua membrana alvo, um processo ativo (com gasto de energia) deve 
acontecer. Por isso, anteriormente à formação do broto vesicular, uma proteína Rho 
chamada ARF I - GDP é mantida no seu estado inativo ligado ao GDP. Ao formar o 
broto, o ARF tem o seu GDP trocado por GTP mediante ação da proteína fator GEF 
chamada ARF-GEF (não é uma fosforilação). Esse ARF-GTP, agora ativo, participa da 
formação do broto ao se conectar com um adaptador para ajudar no processo. Após 
formação da vesícula, o mecanismo de desmonte da capa é a hidrólise do GTP liga-
da ao ARF I, que cede a energia para que a capa seja desmontada. Finalmente, com 
a remoção da capa, a membrana está pronta para ser entregue, faltando apenas fa-
zer a vesícula ir para o destino correto.
Figura 9. Revestimento por Clatrina.
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
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 Se liga! As proteínas da classe GEF (guanine exchange factor) são 
responsáveis por fazer a ativação de diversas outras proteínas mediante troca 
da molécula de GDP (guanina difosfato) por uma molécula de GTP (guanina 
trifosfato).
No esquema da COP II, outra proteína Rho atua na montagem da capa no lugar de 
ARF I - é a Sar-I-GDP, que se encontra solúvel no citoplasma. Em seu estado solúvel, 
a região anfipática em forma de hélice da proteína fica escondida dentro dela própria 
(glóbulo). Uma proteína fator GEF chamada Sar-I-GEF troca o GDP por GTP modifica 
a estrutura tridimensional do glóbulo, que passa a expor a hélice anfipática. A parte 
hidrofóbica da alfa hélice anfipática vai se inserir no interior da membrana, introdu-
zindo a Sar-I-GTP na bicamada lipídica. A partir daí, ela começa a recrutar as pro-
teínas que compõem o revestimento do tipo COP - inicialmente a SEC23 e a SEC24. 
A SEC23 reconhece a estrutura do Sar-I-GTP, que então recruta a SEC24 (o qual, por 
sua vez, reconhece o receptor de carga).
 Se liga! As proteínas SEC23 e SEC24 servem como adaptadores - 
apresentam ação semelhante à das adaptinas com a clatrina!
Figura 10. Fase Inicial da Montagem por COP.
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
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Essas primeiras SEC vão chamar outras duas SEC (13 e 31), o que promove, por 
fim, a distorção da membrana para formar o broto vesicular por COP II. A vesícula 
final vai se destacar da organela também através da atuação da dinamina.
Figura 11. Finalização da Capa de Revestimento por COP II.
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
A vesícula de transporte liberada de um compartimento membranoso é direciona-
da para o seu destino final, na maioria das vezes, por proteínas motoras do citoes-
queleto. Antes de se fundir com a membrana-alvo e liberar seu conteúdo, entretanto, 
essa vesícula precisa identificar e se fixar em seu alvo. Esse processo de reconheci-
mento depende de uma classe de proteínas chamadas de “proteínas RAB”.
As proteínas RAB estão presentes na superfície da vesícula de transporte e são 
prontamente identificadas por proteínas de aprisionamento situadas na face citosó-
lica da membrana-alvo. Cada tipo de organela e de vesícula possuem um conjunto 
próprio de RAB e, por isso, esse processo tem um elevado grau de especificidade.
 Se liga! As RAB são um tipo de proteína Rho. Elas são incorpora-
das durante a formação do broto e, após o desmonte da capa proteica de reves-
timento, continuam ligadas à vesícula. Também apresentam sua forma inativa 
ligada ao GDP e, mediante ação da RAB-GEF, têm seu GDP trocado pelo GTP e 
ficam ativadas. É nesse estado que as RAB se associam às membranas.
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Um reconhecimento complementar é realizado por uma classe de proteínas 
transmembrana denominas de SNARE. Quando as proteínas de aprisionamento fir-
memente retêm sua proteína RAB correspondente, as SNARE da vesícula (v-SNA-
RE) interagem com as SNARE da membrana- alvo (t-SNARE) por meio de um forte 
entrelaçamento.
Figura 12. Atuação das Proteínas RAB.
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
A fusão entre as membranas, contudo, requer uma aproximação ainda maior para 
que os lipídios das bicamadas possam se misturar. As próprias SNARE apresentam 
um importante papel nesse mecanismo, através de seu enroscamento após a fase 
de ancoragem da vesícula transportadora. Com o enrolamento das v-SNARE e t-S-
NARE, há a geração de uma força que empurra as moléculas de água entre as vesí-
culas e permite a união entre as bicamadas lipídicas (auto selagem). Com isso, há a 
fusão entre a vesícula e seu compartimento-alvo, o que, por fim, promove a libera-
ção da carga transportada para o seu destino.
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Figura 13. Auto-selagem mediada pelas proteínas SNARE.
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
A maioria das proteínas SNARE nas células já participou de múltiplas fusões de 
vesículas no transporte vesicular e, algumas vezes, estão presentes na bicamada 
lipídica das organelas membranosas como complexos estáveis com outras SNARE 
parceiras. Esses complexos devem ser desmontados antes que as SNARE possam 
mediar novas fusões, muitas vezes desnecessárias. É aí que entre a atuação de 
uma proteína crucial, chamada de NSF, que alterna-se entre as membranas e o cito-
sol e catalisa o processo de desmonte (inativação) das SNARE.
 Se liga! A necessidade da reativação das SNAREs mediada por 
NSF pela desmontagem dos complexos de SNAREs ajuda a evitar que as mem-
branas se fundam indiscriminadamente.
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 Saiba mais! A comunidade científica ainda não descobriu como 
a atividade da NSF é controlada de forma que as SNARE sejam ativadas com 
localidade e temporalidade corretas. Também não se sabe como as v-SNARE 
são seletivamente recuperadas e devolvidas ao seu compartimento de origem de 
forma a serem reutilizadas em novas vesículas transportadoras.
Figura 14. Regulação da inativação das proteínas SNARE pela NSF.
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
3. VIAS SECRETORAS 
O tráfego de vesículas não é limitado ao interior das células, mas se estende 
para além e a partir da membrana plasmática. Biomoléculas (proteínas, lipídios e 
carboidratos) estão frequentemente sendo distribuídas entre as organelas membra-
nosas até a superfície celular através do transporte vesicular. Essas vesículas, então, 
se fundem à membrana plasmática e liberam seu conteúdo para o ambiente extra-
celular, em um processo denominado de exocitose.
Figura 15. Exocitose.
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
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O movimento de saída de material começa no retículo, que produz tanto molé-
culas lipídicas (pelo retículo endoplasmático liso) quanto proteicas (pelo retículo 
endoplasmático rugoso). A maioria das proteínas que percorrem o RE (retículo en-
doplasmático) sofre algum tipo de alteração química em seu trajeto, e dentre elas 
destacam-se: 
• Pontes dissulfídicas: Formadas como consequência da oxidação de pares de 
cadeias laterais de cisteínas. O objetivo delas é contribuir na estabilização da 
estruturade proteínas que podem lidar com modificações de pH e com enzimas 
catalíticas no exterior da célula.
• Glicosilação: Processo caracterizado pela adição de oligossacarídeos na es-
trutura polipeptídica, originando as glicoproteínas. Tais sacarídeos possuem 
uma larga contribuição na proteção da proteína contra a degradação e na sua 
retenção no RE até seu processo de enovelamento, além de funcionar como um 
sinal para o empacotamento das proteínas em vesículas transportadoras. Se 
expostos na membrana plasmática, esses resíduos glicosilados formam uma 
camada celular de carboidratos, o que tem particular importância no processo 
de reconhecimento celular. A adição de um oligossacarídeo no RE é apenas o 
primeiro passo de uma série de modificações sofridas pela glicoproteína até que 
ela seja secretada ou aderida à membrana plasmática. Esse processo apenas 
tem início no RE, mas continua no aparelho de Golgi. Cada subcompartimen-
to do AG terá enzimas especializadas a determinado tipo de modificação - 
finalmente, a escolha do caminho das proteínas será baseada na condição final que 
essa glicosilação assume. Por exemplo, aquelas proteínas que são destinadas a 
irem para o sistema endossomo-lisossomo apresentam um determinante espacial 
que é reconhecido pela proteína responsável pela fosforilação das proteínas que 
vão para lá - é por isso que sua sexta manose é fosforilada (manose-6-fosfato). 
Posteriormente, na face trans do AG, essa manose-6-fosfato será reconhecida 
por um receptor específico, o que promove a ligação da proteína com esse re-
ceptor e a aglomeração dos mesmos para formação da vesícula.
 Se liga! A manose-6-fosfato (M6P) é uma região do esqueleto de 
açúcar associado às hidrolases ácidas, enzimas específicas das organelas 
lisossomais.
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 Saiba mais! A enzima que adiciona a M6P (N-acetilglicosamina fos-
fotransferase) apresenta um domínio que reconhece a estrutura tridimensional das 
hidrolases ácidas. Ela possui também o domínio catalítico de fosforilação, onde 
vai haver a junção da sexta manose da hidrolase ácida com o N-acetilglicosamino 
que contém o íon fosfato. O receptor de reconhecimento da sexta manose fos-
fatada é chamado de receptor de manose-6-fosfato, que irá ajudar a empacotar 
todas as hidrolases ácidas (proteases, lipases, nucleases, fosfatases, sulfatases, 
fosfolipases e glicosidases).
Figura 16. Síntese e Transporte de Hidrolases Ácidas.
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
Nem todas as proteínas produzidas no RE são destinadas à secreção, mas algu-
mas funcionam dentro da própria organela. Tais moléculas dependem de um sinal 
de retenção, uma sequência de aminoácidos reconhecida por proteínas receptoras 
do RE, para permanecerem nesse compartimento membranoso. No entanto, a maior 
parte das proteínas possuem outros destinos, sendo empacotadas em vesículas 
que brotam do RE e se fusionam com o aparelho de Golgi. Essa saída, contudo, é 
extremamente seletiva. As proteínas que não passaram por um adequado processa-
mento são ativamente retidas no RE pela atuação das chaperonas. A interação das 
chaperonas com proteínas malformadas ou parcialmente montadas as mantém no 
RE até que passem pelos processos apropriados de formação ou, em última instân-
cia, sejam degradadas. Dessa forma, o RE consegue controlar finamente a qualidade 
das moléculas que exporta para o Aparelho de Golgi.
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Figura 17. Seleção das Proteínas para Transporte no RE.
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
A proteína e seus receptores possuem alta afinidade de se ligar no ambiente do 
RE (pH neutro) e uma baixa afinidade por permanecerem ligados no ambiente do 
AG, que apresenta pH baixo - dessa forma, o receptor libera a carga. A escala de pH 
determina a concentração de H+ no meio, e é justamente a presença dessas cargas 
no ambiente que interfere na afinidade entre o receptor e a sua proteína-carga. A 
interferência dos íons ajuda ou dificulta a ligação entre eles, o que ajuda a organizar 
o transporte da proteína.
 Se liga! Em ambiente neutro (RE), o receptor está com alta afini-
dade para se ligar com a sua proteína, enquanto em ambiente ácido (AG) há o 
favorecimento da entrega da proteína que está sendo carregada.
No entanto, mesmo com tamanha precisão de todo esse mecanismo, às vezes 
acontece de proteínas próprias do Retículo Endoplasmático serem exportadas pa-
ra o Aparelho de Golgi, onde não apresentam função alguma. Para resolver essa 
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situação, existe uma sequência de aminoácidos chamada de “sinal KDEL” que é 
adicionada nas proteínas reticulares. Esse sinal é reconhecido por receptores especí-
ficos localizados no Aparelho de Golgi, os quais mobilizam uma via de retorno (retró-
grada) a partir da face cis dessa organela.
 Se liga! Lembre-se que a formação de vesículas na via retrógrada 
se dá pelas proteínas de revestimento do tipo COP I.
As proteínas malformadas são capazes de se ligar a receptores presentes na 
membrana do retículo endoplasmático e, dessa forma, estimular um vasto programa 
de transcrição: a resposta de proteína desenovelada (UPR). Tal cascata induz re-
guladoresde transcrição a adentrarem no núcleo e ativarem a expressão dos genes 
das chaperonas e de outros componentes do RE, de modo, inclusive, a aumentar o 
tamanho do RE se necessário. Dessa forma, são estimulados o enovelamento e o 
processamento adequado dessas proteínas.
 Saiba mais! Existem situações que esse controle de qualidade 
do RE pode não ser benéfico ao organismo. Um exemplo disso é observado em 
indivíduos com fibrose cística. Nessa comorbidade, uma mutação genética é 
capaz de produzir uma proteína de transporte da membrana plasmática de for-
ma inapropriada. Contudo, apesar de haver uma pequena má formação, essa 
proteína ainda seria capaz de atuar como um canal se alcançasse a superfície 
celular. Diante disso, como consequência do nosso RE reter a proteína mutante 
e degradá-la antes que consiga ser externalizada, há drásticas sintomatologias.
As moléculas de secreção advindas do RE pelas vesículas de transporte entram 
no aparelho de Golgi pela cisterna cis e, então, são difundidas pela extensão da orga-
nela por meio de um processo sequencial de brotamento e fusão de vesículas até a 
cisterna trans, onde serão destinadas para: 
• Outro compartimento celular: Por exemplo, os lisossomos, que recebem ve-
sículas contendo hidrolases ácidas (enzimas que trabalham em um ambiente 
ácido para degradar compostos orgânicos para a célula).
Vias Biossintética - Secretora e Endocítica   20
• O exterior da célula (exocitose): 
• Por meio da via secretora constitutiva.
• Por meio da via secretora regulada.
 Se liga! Vale ressaltar que o Aparelho de Golgi não é uma organela 
que tem sua funcionalidade restrita ao transporte de vesículas, mas, durante 
a sua extensão, o conteúdo delas pode sofrer diversas modificações, como a 
finalização do processo de glicosilação, por exemplo.
Figura 18. Vias Secretoras Constitutiva e Regulada.
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
Em todos os tipos celulares eucarióticos, são realizadas vias constitutivas de se-
creção. Elas são caracterizadas por funcionarem de maneira contínua, logo, estabe-
lecem uma corrente fixa de liberação de vesículas ricas em proteínas e lipídios para 
a superfície celular ou para o meio externo. Sendo assim, os principais destinos dos 
produtos de secreção dessa via são: a incorporação na membrana plasmática (com 
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função estrutural, de transporte ou de sinalização, por exemplo) e a liberação para a 
matriz extracelular (sendo elementos de nutrição ou sinalização de outras células, 
por exemplo). Diante disso, a via constitutiva apresenta grande relevância para a re-
novação da quantidade e dos tipos lipídicos e proteicos da membrana plasmática, 
além de representar uma via de excreção para os compostos que não mais são de 
interesse para a célula.
 Se liga! A rota constitutiva de exocitose é a via pela qual a mem-
brana plasmática se expande quando as células aumentam seu volume antes 
do processo de divisão celular.
 Conceito: Excreção é diferente de secreção! Produtos excretados 
são os que devem ser eliminados por não serem de interesse do organismo, 
enquanto os secretados apresentam função fisiológica. 
Em contraste com a rota constitutiva, há vias reguladas de exocitose, que fun-
cionam apenas em células que são especializadas na secreção de um produto em 
particular, como hormônios, muco ou enzimas digestivas. Uma característica fun-
damental da via regulada é que seus produtos de secreção são armazenados em 
vesículas até que um estímulo (a regulação) estimule a liberação desse material. 
Essas vesículas são originadas por brotamento a partir da cisterna trans do aparelho 
de Golgi e costumam formar aglomerações próxima à membrana plasmática. Nesse 
local, elas aguardam a chegada de um sinal que desencadeará respostas no interior 
da célula e estimulará a secreção de seu conteúdo no meio externo por meio de sua 
fusão com a membrana plasmática. 
Uma característica de destaque das proteínas nas vias secretórias reguladas é a 
capacidade de agregação sob certas condições iônicas (pH ácido e alta concentração 
de cálcio), o que as permite permanecer na rede trans do aparelho de Golgi. Em certo 
momento, esses agregados proteicos são empacotados em vesículas secretórias, 
destacam-se da cisterna trans e, próximo à membrana plasmática, aguardam algum 
sinal para a sua secreção. As proteínas da via de secreção constitutiva, contudo, não 
possuem essa propriedade de agregação, logo, são prontamente carregadas por ve-
sículas até a membrana plasmática, onde são incorporadas ou secretadas. 
Quando uma vesícula secretora se une à membrana plasmática para liberar seu 
conteúdo, sua membrana passa a fazer parte dela. Embora esse processo devesse 
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causar um enorme aumento da área de superfícieda membrana plasmática, ele não 
o faz. Isso ocorre porque porções da membrana são removidas de outras regiões 
de sua superfície por meio do processo de endocitose quase com a mesma taxa em 
que são adicionadas por exocitose. Desse modo, há certo equilíbrio quanto a adição 
e remoção de componentes da superfície celular, o que torna muito improvável a 
ocorrência de aumentos ou reduções expressivas (e não programadas) de sua exten-
são. Tal remoção, então, promove o retorno de lipídios e proteínas da membrana das 
vesículas de volta ao aparelho de Golgi, onde poderão ser novamente utilizadas para 
o empacotamento de novos produtos de secreção.
Figura 19. Reciclagem de Membrana. Seta azul – vias de recuperação; Seta vermelha – via secretora;-
Seta verde – via endocítica.
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
4. VIAS ENDOCÍTICAS 
A via endocítica é representada pela entrada de uma expressiva quantidade de 
material para o interior da célula. Esse tráfego, contudo, não é mediado por proteí-
nas de transporte da membrana plasmática, uma vez que elas não têm capacidade 
Vias Biossintética - Secretora e Endocítica   23
demovimentar grandes volumes de partículas. Diante disso, a fim de captar extensas 
quantidades de material sólido ou líquido em suspensão na matriz extracelular, as 
células mobilizam modificações em suas membranas plasmáticas, englobando es-
se material e formando grandes vesículas endocíticas em seu citoplasma.
Figura 20. Endocitose.
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
Existem dois tipos principais de endocitose: a fagocitose (captação de grandes 
partículas sólidas) e a pinocitose (ingestão de líquidos e solutos). Além disso, há um 
processo muito peculiar realizado pelas células que merece destaque: a autofagia, 
uma rota de obtenção de energia principalmente utilizada quando a célula se encon-
tra em um ambiente desfavorável no ponto de vista nutricional. Sendo assim, a fim 
de produzir substrato orgânico e energético para o seu metabolismo, ela precisa con-
sumir seus próprios componentes.
 Conceito: A Pinocitose é uma palavra derivada do grego e signi-
fica o “beber” da célula, isto é, designa o englobamento de partículas líquidas. 
A Fagocitose possui a mesma origem e remete ao “comer” da célula, ou seja, o 
englobamento de partículas sólidas. 
Fagocitose
A fagocitose é a forma com a qual células ingerem grandes partículas, formando 
extensas vesículas em seu citoplasma denominadas de fagossomos. Os fagosso-
mos, então, são direcionados aos lisossomos, onde, após a fusão entre suas mem-
branas, terão seus componentes digeridos e absorvidos.
Vias Biossintética - Secretora e Endocítica   24
 Se liga! Em organismos multicelulares, poucas são as células 
capazes de realizar a fagocitose em larga escala e quantidade. A maioria das 
células depende da atuação de enzimas extracelulares para clivar grandes par-
tículas antes que sejam absorvidas pelas células.
Um exemplo de células fagocitáriassão os macrófagos, células do sistema imu-
ne que estão vastamente distribuídas pelos tecidos do corpo e têm como principal 
função a defesa contra infecções através da ingestão de microrganismos invaso-
res. Para ser fagocitado por um macrófago (ou outro leucócito, como os neutrófi-
los), o material ou micro-organismo a ser ingerido deve interagir com receptores 
de superfície da sua membrana plasmática. Essa ligação, normalmente, estimula 
o macrófago a emitir projeções em sua membrana plasmática (os pseudópodes), 
que englobam as partículas de interesse e se fusionam em suas pontas de modo a 
formar uma vesícula de ingestão (o fagossomo). O fagossomo formado, por sua vez, 
destina-se aos lisossomos, onde seu conteúdo será digerido.
 Saiba mais! Existem microorganismos que são capazes de corrom-
per o bom funcionamento do sistema fagocitário. Um exemplo é a Mycobacterium 
tuberculosis, uma bactéria responsável por desencadear a tuberculose e que pode 
coibir a fusão entre a membrana do fagossomo e a do lisossomo. Desse modo, esse 
patógeno, ao invés de ser digerido, garante sua sobrevivência no meio intracelular.
Uma função de especial relevância das células fagocitárias é a sua atuação na 
remoção e reciclagem de células senescentes, defeituosas ou mortas dos mais 
diversos tecidos. Os próprios macrófagos também auxiliam nessa função de “lim-
peza”, uma vez que fagocitam e degradam hemácias senescentes (que, muito prova-
velmente, já exauriram sua funcionalidade biológica). 
Pinocitose
A pinocitose é o processo de ingestão contínua de partículas líquidas (e de pe-
quenas porções da superfície celular) do meio externo para o meio intracelular. Tal 
processo é principalmente conduzido pela formação de vesículas revestidas de cla-
trina devido à invaginação da membrana plasmática, o que forma fossas que retém 
Vias Biossintética - Secretora e Endocítica   25
o líquido extracelular. Após o fechamento dessas fossas, as vesículas recém-forma-
das se destacam da membrana plasmática e prontamente perdem seu revestimento 
para se fundir com um endossomo. Desse modo, fluidos e seus solutos são internali-
zados e podem ser aproveitados pelo metabolismo celular.
 Saiba mais! Tendo em vista que parte da membrana plasmática está 
constantemente sendo endocitada pelo processo de endocitose, seria esperado que 
a sua área de superfície fosse reduzida. Contudo, essa entrada de substâncias e 
membrana é normalmente balanceada pela secreção de vesículas durante as vias 
de exocitose. Por isso, a área de superfície e o volume celular permanecem pra-
ticamente inalterados no decorrer das vias biossintética-secretora e endocítica.
Endocitose Mediada por Receptores
O processo de pinocitose funciona de maneira indiscriminada, isto é, as vesículas 
endocíticas apenas apreendem quaisquer moléculas que estejam em suspensão no 
líquido extracelular. Na maioria das células animais, no entanto, existe também uma 
eficiente rota de captação de macromoléculas específicas, haja vista que tais par-
tículas são capazes de interagir com receptores da superfície celular e adentrar na 
célula na forma de complexos de receptor-macromolécula em vesículas revestidas 
de clatrina. Tal processo é denominado de endocitose mediada por receptor e for-
nece à célula a propriedade de aumentar a eficiência da internalização de partículas 
específicas sem, contudo, ingerir grandes volumes de fluido extracelular, como ocor-
re na pinocitose clássica.
Um relevante exemplo de endocitose mediada por receptor está nas vias de cap-
tação do colesterol das células animais. O colesterol é uma molécula indispensável 
para a manutenção da vida, uma vez que, dentre outras funções, é um importante 
componente das membranas plasmáticas. Ele possui uma estrutura extremamente 
hidrofóbica (insolúvel), logo, para circular na corrente sanguínea, precisa estar asso-
ciado às lipoproteínas. As lipoproteínas de baixa densidade (LDL) são as principais 
responsáveis pelo tráfego do colesterol entre seus locais de síntese até os tecidos 
periféricos, onde ele será liberado.
O LDL, após interagir com receptores na superfície celular, é internalizado na 
forma de complexo receptor-LDL por meio de uma endocitose mediada por recep-
tor. No interior da célula, sua vesícula é direcionada aos endossomos, onde encon-
tra um ambiente mais ácido que o seu meio de origem. Nesse ambiente ácido do 
endossomo, o LDL perde afinidade com o receptor e se dissocia. Após sua libera-
ção, o receptor é reciclado de volta à membrana plasmática por meio de vesículas 
Vias Biossintética - Secretora e Endocítica   26
transportadoras enquanto o LDL será direcionado aos lisossomos. Nos lisossomos, 
ele será degradado pela ação de enzimas hidrolíticas, liberando colesterol no citosol. 
No citoplasma, esse colesterol pode possuir diversos destinos, mas, de modo geral, 
é utilizado para sintetizar produtos lipídicos que têm essa biomolécula como precur-
sora (como hormônios esteroides) ou para compor a membrana plasmática.
Figura 21. Endocitose de LDL.
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
 Se liga! Os receptores de LDL são continuamente internalizados e 
reciclados, independentemente da interação com o LDL, uma vez que existem 
outros processos de mobilização de modificações na membrana plasmática 
que podem levar esses receptores para o meio intracelular.
 Saiba mais! Em indivíduos que apresentam mutações no receptor de 
LDL ou não expressam esse receptor, a captação dessa lipoproteína e, por conse-
guinte, do colesterol fica comprometida. Diante disso, o colesterol se acumula no 
sangue, o que aumenta o risco desses indivíduos de desenvolverem aterosclerose 
(placas de gordura nas artérias). O nome dessa doença é Hipercolesterolemia 
Familiar (congênita).
Vias Biossintética - Secretora e Endocítica   27
O receptor de transferrina segue uma via de reciclagem semelhante à do receptor 
de LDL, mas, ao contrário deste, o seu ligante também é reciclado. Os receptores de 
transferrina da superfície celular entregam a transferrina com o seu ferro ligado para 
os endossomos primários por meio da endocitose mediada por receptores. O bai-
xo pH do endossomo induz a transferrina a liberar o seu ferro ligado, mas a própria 
transferrina sem o ferro (chamada de apotransferrina) permanece ligada ao seu re-
ceptor. A transferrina é uma proteína solúvel que carrega o ferro no sangue. 
O complexo receptor-apotransferrina entra nas extensões tubulares do endossomo 
primário e dali é reciclado de volta à membrana plasmática. Quando a apotransferrina 
retorna ao pH neutro do líquido extracelular, ela se dissocia do receptor e fica livre 
para captar mais ferro e iniciar o ciclo novamente. Assim, a transferrina realiza um 
movimento de vaivém entre o líquido extracelular e os endossomos primários.
 Saiba mais! Outros metabólitos essenciais para o organismo humano 
também se utilizam da endocitose mediada por receptor para sua captação. O ferro 
e a vitamina B12 constituem grandes exemplos, uma vez que as células não são 
capazes de adquiri-los por mecanismo convencionais de transporte de membrana. 
Por outro lado, essa via de endocitose também pode ser aproveitada por certos 
micro-organismos patogênicos. O vírus Influenza e o vírus do HIV, por exemplo, 
têm sua entrada na célula mediada por esse tipo de processo.
5. FUNCIONAMENTO DOS 
ENDOSSOMOS
Assim que o material extracelular é captado pelas células, ele é transferido aos 
endossomos. Os endossomos são compartimentos formados pela união de vesí-
culas e, assim que são formados, são classificados em endossomos iniciais, que 
gradualmente amadurecem e formam endossomos tardios conforme se fusionam 
com outras vesículas preexistentes no meio intracelular. O interior do compartimento 
endossômico possui um pH ácido (na faixa de 5 a 6), característica que é mantida 
por bombas de prótons () dependentes de ATP presentes na membrana dessas ve-
sículas. Da mesma formaque a cisterna Trans do aparelho de Golgi funciona como 
uma estação de distribuição de vesículas para as vias de exocitose, os endossomos 
agem de modo a distribuir os componentes advindos das vias endocíticas. O am-
biente ácido do compartimento endossômico possui fundamental importância para 
essa função, haja vista que promove a dissociação entre os receptores e seus ligan-
tes. De modo geral, os endossomos podem encaminhar os receptores: 
Vias Biossintética - Secretora e Endocítica   28
• De volta à membrana plasmática, retornando ao seu domínio de origem (reci-
clagem), como ocorre com os receptores do LDL.
• Aos lisossomos, onde serão degradados e terão seus subprodutos reaproveita-
dos pelo metabolismo celular
• Para um domínio distinto da membrana plasmática, possuindo a funcionalida-
de de transferir moléculas de um espaço para o outro, em um processo deno-
minado de transcitose.
Figura 22. Destino dos Receptores.
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
As moléculas endocitadas, por sua vez, após a dissociação com o receptor, são 
destinadas aos lisossomos para a sua degradação juntamente com quaisquer ou-
tros componentes presentes no lúmen do endossomo. As duas formas principais de 
lidar com os receptores são por meio de degradação ou reciclagem. Um terceiro tipo 
de controle de receptor é a transcitose, a exemplo da incorporação dos anticorpos 
no leite durante a lactação. Os anticorpos maternos que vem da corrente sanguínea 
são capturados do domínio basolateral da glândula mamária e a secreção do leite 
é realizada pelo domínio apical. Esses receptores do domínio basolateral formam 
vesículas, as quais passam por um sistema de endossomo e finalmente chegam no 
domínio apical. Lá, os anticorpos são secretados no lúmen da glândula junto com as 
proteínas do leite para nutrição do bebê.
Vias Biossintética - Secretora e Endocítica   29
6. FUNCIONAMENTO DOS 
LISOSSOMOS
Os lisossomos são sacos membranosos (vesículas) ricos em enzimas hidrolíti-
cas, as quais são responsáveis pela digestão controlada de materiais extracelulares 
endocitados e de organelas senescentes. 
Existem mais de 40 tipos diferentes de enzimas hidrolíticas nos lisossomos, 
mas, de modo geral, elas são capazes de digerir proteínas, lipídios, ácidos nucleicos 
e carboidratos. O ph ótimo está na faixa de 5 (isto é, de melhor atuação dessas en-
zimas), condição que é mantida pelas bombas de prótons dos lisossomos. Assim, 
esses sacos membranosos possuem um pH cerca de 100 vezes mais ácido que o do 
citoplasma (que está em torno de 7,2). Essa característica é de grande importância, 
uma vez que as enzimas hidrolíticas dependem de um pH ácido para agir, o que pro-
tege o meio intracelular de sua ação discriminada na ocasião de algum vazamento. 
 Se liga! Por serem dependentes de um meio ácido para operar, as enzi-
mas hidrolíticas dos lisossomos são comumente denominadas de hidrolases ácidas.
Os lisossomos, contudo, não se reduzem a um acervo único de enzimas, mas 
também são delimitados por uma membrana circundante singular. Essa membrana 
contém transportadores que tornam possível o transporte dos produtos finais da 
degradação das macromoléculas endocitadas para o citosol. Além disso, também 
possui em sua extensão bombas de dirigidas por ATP, as quais bombeiam esses ío-
ns para o interior do compartimento lisossômico a fim de mantê-lo em um pH ácido.
Vias Biossintética - Secretora e Endocítica   30
Figura 23. Hidrolases Ácidas.
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
 Se liga! Uma outra característica de destaque da membrana dos 
lisossomos são as suas proteínas glicosiladas, que envolvem boa parte da super-
fície do lúmen e protegem outras proteínas incrustadas na membrana de serem 
digeridas pelas proteases lisossômicas.
As proteínas do lisossomo (seja as de função enzimática, seja as de função es-
trutural) são produzidas no RE e direcionadas até o aparelho de Golgi. Durante seu 
trajeto pelo RE e pela cisterna cis do aparelho de Golgi, as hidrolases ácidas têm um 
açúcar (a manose 6-fosfato) adicionado em sua extensão. Ao chegar na cisterna 
Trans do Golgi, o receptor da manose 6-fosfato a reconhece e, por conseguinte, dis-
tribui as hidrolases empacotadas em vesículas de transporte para os lisossomos ou 
para os endossomos tardios. 
A depender da sua origem, os materiais seguem vias diferentes em direção aos 
lisossomos. As partículas extracelulares sólidas, capturadas por fagocitose, são dire-
cionadas aos lisossomos por fagossomos. Os fluidos extracelulares e as macromolé-
culas específicas, por sua vez, direcionam seu conteúdo primeiro para o endossomos, 
os quais são responsáveis por se fusionar aos lisossomos. No entanto, ainda existe 
uma outra rota de suprimento de materiais para os lisossomos: a autofagia.
Vias Biossintética - Secretora e Endocítica   31
Figura 24. Sistema Endossomo-Lisossomal.
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
 Se liga! Os endossomos tardios já apresentam alguma carga de 
enzimas lisossomais, por isso, é ainda nesse compartimento que a digestão das 
macromoléculas se inicia. Assim, à medida em que o endossomo sofre maturação 
em lisossomo, a digestão é apenas continuada. Diante disso, é errôneo afirmar 
que a degradação do conteúdo endocitado só tem início nos lisossomos.
 Saiba mais! Os melanossomos são lisossomos especializados que 
armazenam pigmentos que devem ser liberados por exocitose. Uma vez liberados, 
várias células, como as da pele e do cabelo, capturam esses pigmentos, que serão 
responsáveis pelas pigmentações características de cada região do corpo. Mutantes 
de camundongo que possuem melanossomos defeituosos frequentemente possuem 
cores pálidas ou incomuns de pelagem.
Vias Biossintética - Secretora e Endocítica   32
Autofagia
A autofagia é uma rota muito utilizada pelas células para degradar suas organe-
las senescentes a fim de renovar o conteúdo intracelular, contudo, também pode ser 
utilizada em situações extremas de privação de nutrientes, de modo que a célula 
precisa consumir seus próprios componentes para obter energia.
 Se liga! Esse processo é frequentemente observado em células he-
páticas, por exemplo, nas quais lisossomos costumam digerir mitocôndrias que 
já não mais funcionam da maneira ideal
A autofagia inicia com o englobamento da organela a ser digerida, formando uma 
membrana dupla e criando o autofagossomo. Essa vesícula recém-formada, então, 
se fusiona com o lisossomo, o qual degrada esse material e libera seus constituintes 
para serem reutilizados pelo metabolismo celular, inclusive, para a formação de uma 
nova organela.
Figura 25. Mecanismo da Autofagia.
Fonte: Alberts, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 7ª Ed., Artmed Editora, 2017.
 Se liga! O mecanismo de autofagia é um processo conservado 
evolutivamente e que é realizado de maneira constitutiva (contínua), sendo de 
extrema importância para uma fina regulação do bom funcionamento de todas 
as organelas celulares.
Vias Biossintética - Secretora e Endocítica   33
7. REVISÃO
A via biossintética secretora tem início no RE, encaminha seus produtos ao Golgi 
e, por fim, por meio dessa organela, direciona vesículas secretórias à membrana 
plasmática, ao meio extracelular ou aos lisossomos. No RER há a síntese proteica 
e no REL há a síntese lipídica. Esse material produzido pelos retículos é enviado por 
vesículas até o Golgi. No Golgi, pode haver uma glicosilação desse material, que, na 
última cisterna dessa organela, são empacotados e direcionados para os lisosso-
mos, para a via secretora constitutiva ou para a via secretora regulada.
A contramão dessa rota é a via endocítica, ou seja, o percurso de material do meio 
externo para o meio intracelular. Ela é representa pela ingestão de matéria orgânica 
ou fluido em grandequantidade, o que a torna incapaz de ser mediada por simples 
proteínas transportadoras da membrana plasmática. Entre as vias endocíticas, temos: 
• Fagocitose: Ingestão de grandes partículas sólidas;
• Pinocitose: Ingestão de fluidos;
• Endocitose mediada por receptor: Ingestão de macromoléculas específicas.
8. EXTRA: VESÍCULAS SINÁPTICAS
As células nervosas (e algumas células endócrinas) contêm dois tipos de vesí-
culas secretoras: as de núcleos densos e outra classe especializada de vesículas 
minúsculas chamadas de “vesículas sinápticas”. Elas armazenam pequenas molécu-
las neurotransmissoras como acetilcolina, glutamato, glicina e ácido - aminobutírico 
(GABA), que atuam como mediadoras de sinalização rápida entre o neurônio pré-si-
náptico e sua célula-alvo uma vez lançadas nas sinapses químicas. Quando a onda 
despolarizante do potencial de ação atinge o terminal axonal das células nervosas, 
canais de Ca2+ dependentes de voltagem se abrem e promovem o influxo desse íon 
em direção ao citosol, fomentando a fusão das vesículas sinápticas com a membra-
na plasmática e a posterior liberação de seu conteúdo no espaço extracelular.
 Se liga! Alguns neurônios disparam mais de mil vezes por segundo, 
liberando neurotransmissores a cada vez!
Vias Biossintética - Secretora e Endocítica   34
Figura 26. Liberação de Neurotransmissores.
Fonte: https://www.khanacademy.org/science/biology/human-biology/neuron-nervous-system/a/the-synapse.
A velocidade da liberação dos neurotransmissores nas sinapses indica que as 
proteínas que medeiam a reação de fusão das vesículas com a membrana plasmá-
tica não sofrem rearranjos complexos e de múltiplas etapas. Em vez disso, após as 
vesículas terem se ancorado à membrana plasmática pré-sináptica, elas sofrem uma 
etapa de preparação, que as apronta para a rápida fusão. 
No estado de preparação, as SNARE estão parcialmente pareadas. Proteínas 
chamadas complexinas fixam os complexos SNARE nesse estado. O congelamento 
imposto por essas proteínas é liberado por outra proteína de vesícula sináptica, a 
sinaptotagmina, que contém domínios de ligaçãoao Ca2+. Um aumento no Ca2+ ci-
tosólico desencadeia a ligação de sinaptotagminas aos fosfolipídeos e às SNARE, 
deslocando as complexinas. À medida que as proteínas SNARE vão se torcendo e 
fechando, um “furo” feito pela fusão das membranas vesicular e plasmática se abre 
e os neurotransmissores podem, então, ser liberados. Em uma sinapse típica, apenas 
um pequeno número de vesículas ancoradas são preparadas para a exocitose.
 Se liga! O uso de somente um pequeno número de vesículas a cada 
vez permite que cada sinapse dispare várias vezes em rápida sucessão. A cada 
disparo, novas vesículas sinápticas se ancoram e ficam preparadas para substituir 
aquelas que se fundiram e liberaram seu conteúdo.
Vias Biossintética - Secretora e Endocítica   35
Para que a terminação nervosa responda rápida e repetidamente, as vesículas 
sinápticas precisam ser reabastecidas muito rápido depois que elas descarregam. 
Portanto, a maioria das vesículas sinápticas são geradas não a partir da membrana 
de Golgi no corpo da célula nervosa, mas pela reciclagem local da membrana plas-
mática pré-sináptica nas terminações nervosas. Similarmente, componentes de 
membrana recém-sintetizados das vesículas sinápticas são inicialmente entregues à 
membrana plasmática pela via secretora constitutiva e então recuperados por endo-
citose. Nesse caso, porém, em vez de se fusionarem com os endossomos, a maioria 
dessas vesículas endocíticas é imediatamente preenchida com neurotransmissores 
para se tornarem vesículas sinápticas e agilizarem o processo. 
Os componentes de membrana de uma vesícula sináptica incluem transportado-
res especializados na captação de neurotransmissores do citosol, onde as peque-
nas moléculas neurotransmissoras mediadoras da rápida sinalização sináptica são 
sintetizadas. Uma vez cheias de neurotransmissores, as vesículas sinápticas podem 
ser utilizadas.
Vias Biossintética - Secretora e Endocítica   36
Fonte: Elaborado pelo autor.
33
FLUXOGRAMA – MAPA RESUMO
Aparelho de Golgi
(maturação dos produtos e endereçamento celular)
Retículo 
Endoplasmático
(produção)
Sistema Endossomo - 
Lisossomal Vesículas Secretoras
Endossomo Tardio Endossomo Primário
Lisossomo Autofagia
Organelas mal-
funcionantes
Exterior da Célula
Excreção
Secreção
Incorporação 
na Membrana
Pinocitose
Fagocitose
Vias Biossintética - Secretora e Endocítica   37
REFERÊNCIAS 
ALBERTS, Bruce (et al.). Fundamentos da Biologia Celular. 3 ed. Porto Alegre: Artmed,
2011.
ALBERTS, B.; Johnson, A. & Walter, P. Biologia Molecular da Célula. 5ª Ed., Artmed 
Editora, 2010.
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