Prévia do material em texto
HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA Adriana Dalpicolli Rodrigues Sistema respiratório Objetivos de aprendizagem Ao final deste texto, você será capaz de: � Diferenciar as estruturas da porção condutora do ar e da porção respiratória do aparelho respiratório. � Caracterizar histologicamente as estruturas que compõem o sistema respiratório. � Determinar a função do sistema respiratório e das suas estruturas e a sua relação com os outros órgãos do corpo humano. Introdução O sistema respiratório é composto pelos seguintes órgãos e estruturas: nariz, cavidade nasal, faringe, laringe, traqueia, brônquios, bronquíolos, alvéolos e pulmões. Esse sistema pode ser dividido funcionalmente em porção condutora, a qual é responsável, basicamente, pela condução do ar até os pulmões, e porção respiratória, que atua mais propriamente nas trocas gasosas (entrada de oxigênio e saída de gás carbônico). Além disso, o sistema respiratório tem a importante função de proteger o organismo contra a invasão de microrganismos ou substâncias irritantes/ tóxicas que podem trazer prejuízos à saúde. O epitélio de cada órgão apresenta características morfológicas distintas, o que permite que os órgãos realizem as suas funções. Neste capítulo, você vai aprender a diferenciar as estruturas que compõem a porção condutora de ar e a parte respiratória do sistema respiratório, além de caracterizá-las histologicamente. Você ainda irá compreender as funções de todo o sistema respiratório, especificando cada uma de suas estruturas e a relação desse sistema com os demais órgãos do organismo. Estruturas da porção condutora do ar e da porção respiratória do aparelho respiratório O sistema respiratório é estruturalmente dividido em: sistema (trato) respira- tório superior, que é composto pelo nariz, pela cavidade nasal, pela faringe e pelas estruturas associadas, e sistema respiratório inferior, o qual é formado pela laringe, pela traqueia, pelos brônquios e pelos pulmões (Figura 1). Além dessa classificação, o sistema respiratório também pode ser dividido em duas partes, de acordo com as funções exercidas, tais como: porção condutora do ar e porção respiratória (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Figura 1. Visão geral dos órgãos do sistema respiratório. Fonte: Adaptada de Tortora e Derrickson (2016). A porção condutora é constituída por cavidades e tubos interligados tanto fora quanto dentro dos pulmões (p.ex., nariz, cavidade nasal, faringe, laringe, traqueia, brônquios e bronquíolos terminais). O nariz é a porta de entrada do sistema respiratório, a partir das narinas (aberturas no nariz), sendo dividido Sistema respiratório2 em uma parte externa, a qual é visível, sendo esta constituída por osso, cartila- gem, recoberta com pele e revestida com túnica mucosa, e uma parte interna, no interior do crânio, que é denominada cavidade nasal ou fossas nasais. A cavidade nasal é ampla e está localizada abaixo do osso nasal e acima da cavidade oral. A cavidade se liga à faringe por meio das coanas (ou cóanos), que são duas aberturas. Há também quatro seios paranasais, localizados nos ossos frontal, esfenoidal, maxilar e etmoidal, e os ductos nasolacrimais. O septo nasal divide a cavidade nasal em lados direito e esquerdo e é constituído por lâmina perpendicular do etmoide, vômer e cartilagem (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Algumas das estruturas citadas podem ser observadas na Figura 2. A faringe (garganta) é um tubo que começa nas coanas e se estende pelo pescoço, estando localizada na parte posterior das cavidades nasal e oral e na parte anterior das vértebras cervicais. A sua parede é composta por músculo esquelético e é revestida pela túnica mucosa. A parte superior da faringe é chamada de nasofaringe, a qual se conecta com as coanas e tem dois óstios faríngeos que se comunicam com as tubas auditivas, e a parede posterior, que contém a tonsila faríngea (adenoide). A porção média se refere à parte oral da faringe e é chamada de orofaringe, de modo que se abre na boca e na parte nasal da faringe. As tonsilas palatinas (amídalas) e linguais são encontradas nessa parte. A porção inferior é a parte laríngea da faringe, a qual apresenta uma ligação com o esôfago (canal do alimento) e a laringe (Figura 2) (JUN- QUEIRA; CARNEIRO, 2013; TORTORA; DERRICKSON, 2016). A laringe (caixa de voz) (Figuras 2 e 3) é um tubo de forma irregular, mais curto que a faringe, o qual é constituído de cartilagem e revestido pela túnica mucosa. Esse tubo conecta a faringe à traqueia. A laringe está localizada na linha mediana do pescoço, na parte anterior das vértebras cervicais. A parede anterior da laringe é constituída por cartilagem tireoideia (formada por carti- lagem hialina), popularmente conhecida como pomo-de-adão (normalmente maior em homens). A epiglote é um prolongamento de tamanho considerável de cartilagem elástica recoberta por epitélio, sendo que o seu pecíolo está preso à margem anterior da cartilagem tireoideia e ao osso hioide. A porção larga superior da epiglote não é fixa, podendo se mover para cima (durante a respiração) e para baixo (durante a deglutição, a fim de tampar a laringe e direcionar o líquido/alimento para o sistema gastrintestinal). A parede inferior da laringe é constituída pela cartilagem cricoideia, a qual forma um anel de cartilagem hialina, sendo que ela compõe e está fixada ao primeiro anel de cartilagem da traqueia. Acima dessa cartilagem estão as cartilagens aritenoi- deias pares (compostas principalmente por cartilagem hialina). 3Sistema respiratório Além dessas estruturas, a túnica mucosa da laringe forma dois pares de pregas: pregas vestibulares (pregas vocais falsas localizadas na parte superior) e pregas vocais (pregas vocais verdadeiras localizadas na parte inferior). Tais pregas são compostas por ligamentos elásticos que estão estendidos entre pedaços de cartilagem rígida e músculos implantados tanto na cartilagem quanto nas pregas vocais (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; TORTORA; DERRICKSON, 2016). Figura 2. Órgãos do sistema respiratório superior. Fonte: Adaptada de Tortora e Derrickson (2016). Corte sagital do lado esquerdo da cabeça e do pescoço mostrando a localização das estruturas respiratórias A traqueia (Figuras 1, 2 e 3) é um tubo que está localizado na parte ante- rior do esôfago e se estende da laringe até os brônquios. A parede interna da traqueia é revestida pela túnica mucosa e sustentada por cartilagem. A camada de cartilagem contém de 16 a 20 anéis de cartilagem hialina no formato da letra C, estando a parte aberta voltada para o esôfago, o que permite que ocorra uma leve expansão em direção à traqueia no momento da deglutição. As partes sólidas proveem sustentação rígida para que a parede traqueal não colapse para dentro e não obstrua a via respiratória (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; TORTORA; DERRICKSON, 2016). Sistema respiratório4 A traqueia se ramifica e dá origem aos brônquios principais (maiores) direito e esquerdo (Figura 1 e 3). Esses brônquios entram nos pulmões pelo hilo pulmonar e cada brônquio supre um lobo pulmonar (um lado do pulmão). Pelo hilo também entram artérias e saem vasos linfáticos e veias. Em sua porção extrapulmonar, os brônquios apresentam a mesma estrutura observada na traqueia. Eles originam três brônquios no pulmão direito e dois no esquerdo, que são os chamados brônquios lobares. Esses brônquios lobares sofrem repetidas divisões, o que acaba gerando brônquios cada vez menores, como os brônquios segmentares. Os últimos ramos são chamados de bronquíolos (diâmetro de l mm ou menos). Cada bronquíolo penetra em um lobo pulmonar e se ramifica, dando origem de 5 a 7 bronquíolos terminais. Essas estruturas se assemelham a uma árvore e, por isso, toda essa organização é chamada de árvore bronquial (ou árvore brônquica). Cada bronquíolo terminal se subdivide em dois ou mais bronquíolos respiratórios, os quais dão início à porção respi- ratória. Tais regiões são, portanto, a transiçãoentre as porções respiratória e condutora (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; TORTORA; DERRICKSON, 2016). As estruturas citadas podem ser visualizadas na Figura 3. Figura 3. Órgãos do sistema respiratório inferior. Fonte: Adaptada de Tortora e Derrickson (2016). 5Sistema respiratório A porção respiratória (Figuras 3 e 4) é formada por estruturas no interior dos pulmões: bronquíolos respiratórios, ductos alveolares, sacos alveolares e alvéolos. Bronquíolos respiratórios são tubos curtos, às vezes ramifi- cados, que apresentam estrutura semelhante à dos bronquíolos terminais, diferenciando-se apenas pela presença de numerosas expansões saculiformes constituídas por alvéolos. Os alvéolos apresentam paredes muito delgadas que facilitam a troca do gás carbônico (CO2) do sangue pelo oxigênio (O2) do ar inspirado por meio da respiração. A maior parte do parênquima pulmonar é constituída por alvéolos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; TORTORA; DERRICKSON, 2016). Figura 4. Porção respiratória. Fonte: Tortora e Derrickson (2016, p. 453). Os pulmões (Figura 1 e 3) são órgãos localizados na caixa torácica. Eles apresentam o formato de cones esponjosos e se estendem do músculo diafragma até um pouco acima das clavículas, estando justapostos às costelas. O coração e as estruturas do mediastino promovem a separação desses dois órgãos. O pulmão esquerdo tem uma depressão devido à incisura do coração e é Sistema respiratório6 dividido em lobo superior e inferior. O pulmão direito, por sua vez, é dividido em lobo superior, médio e inferior. Os pulmões são envolvidos por membra- nas chamadas de pleura (túnica serosa bilaminada que protege os pulmões). Entre a pleura parietal (externa) e a visceral (interna), circula o líquido pleural (líquido lubrificante que protege os pulmões e permite o movimento do órgão nas etapas de inspiração e expiração) (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Características histológicas das estruturas do sistema respiratório A parede que reveste a porção condutora do sistema respiratório é comporta, basicamente, por uma combinação de cartilagem, tecido conjuntivo e tecido muscular liso. Esses tecidos proporcionam suporte estrutural, flexibilidade e extensibilidade ao sistema respiratório. A mucosa da parte condutora é revestida por um epitélio especializado: o epitélio respiratório. O epitélio respiratório é caracterizado por apresentar tecido ciliado pseudoestratificado colunar com muitas células caliciformes (Figura 5) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2016; TORTORA; DERRICKSON, 2016). Figura 5. Principais componentes do epitélio respiratório (pseudoestratificado ciliado com células caliciformes). Fonte: Junqueira e Carneiro (2013, p. 334). 7Sistema respiratório O epitélio respiratório típico é composto por cinco tipos celulares: célula colunar ciliada, células caliciformes, células colunares em escova, células basais e células granulares. O tipo celular observado em maior quantidade é a célula colunar ciliada, a qual apresenta em torno de 300 cílios na superfície apical e, embaixo dos corpúsculos basais dos cílios, diversas mitocôndrias que fornecem energia na forma de adenosina trifosfato para os batimentos ciliares. Em segundo lugar, em maior quantidade celular, são encontradas as células caliciformes, as quais apresentam função de secreção de muco. A parte apical dessas células apresenta numerosas gotículas de muco composto de glicoproteínas. As células em escova recebem essa nomenclatura devido aos numerosos microvilos que podem ser visualizados nas suas superfícies apicais. Na base delas, existem terminações nervosas aferentes, sendo assim, são células consideradas receptores sensoriais. As células basais se apresentam pequenas e arredondadas quando compa- radas às demais células do epitélio respiratório. Elas se encontram apoiadas na lâmina basal, mas não se estendem até a superfície livre do epitélio. Trata-se de células-tronco que se multiplicam de modo contínuo pelo processo de divisão celular (mitose) e, como consequência, originam os demais tipos celulares do epitélio respiratório. Por último, as células granulares, que são parecidas com as células basais, mas se diferenciam por conter numerosos grânulos de diâmetro de 100 a 300 nm (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Em relação às características histológicas de cada região do sistema res- piratório, observam-se algumas diferenças: a cavidade nasal é revestida por mucosa com diferentes estruturas, de acordo com a área específica — vestíbulo, área respiratória e área olfatória (Figura 6). Sistema respiratório8 Figura 6. Cavidade nasal: vestíbulo (a), área respiratória (b) e área olfatória (c). Fonte: Tatiana Shepeleva/Shutterstock.com. a b c A mucosa do vestíbulo é uma continuação da pele do nariz, porém, o epitélio estratificado pavimentoso da pele logo perde a camada de queratina e o tecido conjuntivo da derme dá origem à lamina própria da mucosa. Nessa região, há pelos curtos (vibrissas) e secreção produzida pelas glândulas se- báceas e sudoríparas. A área respiratória (maior parte da cavidade nasal) apresenta mucosa recoberta por epitélio pseudoestratificado colunar ciliado com muitas células caliciformes. Essa área apresenta glândulas mistas (serosas e mucosas) que produzem uma secreção que é lançada na superfície do epitélio. A superfície da parede lateral de cada cavidade nasal é irregular devido às conchas (cornetos). Nas conchas inferior e média, a lâmina própria contém um abundante plexo venoso. A área olfatória apresenta quimiorreceptores da olfação (ato de sentir cheiro). O epitélio olfatório é constituído por um neuroepitélio colunar pseudoestratificado que contém três tipos celulares: células de sustentação, células basais e células olfatórias. As células de sustentação são prismáticas 9Sistema respiratório (largas no ápice e estreitas na base) e contêm microvilos na superfície que se projetam para dentro da camada de muco que cobre o epitélio. Elas apresentam pigmento acastanhado que caracteriza a cor amarelo-castanha da mucosa olfatória. As células basais são as células-tronco (pequenas e arredondadas) que estão situadas na região basal do epitélio, entre as células olfatórias e as de sustentação. As células olfatórias são neurônios bipolares com extremida- des (dendritos) que apresentam dilatações elevadas, das quais partem de 6 a 8 cílios, sem mobilidade, que atuam como quimiorreceptores excitáveis pelas substâncias odoríferas e que ampliam a superfície receptora. Os axônios que nascem nas porções basais desses neurônios sensoriais se unem em feixes pequenos e seguem em direção ao sistema nervoso central. Além de abundantes vasos e nervos na lâmina própria dessa mucosa, há também glândulas ramifi- cadas túbulo-acinosas alveolares e glândulas de Bowman (serosas). Os ductos dessas glândulas levam a secreção para a superfície epitelial (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2016). Os seios paranasais são revestidos por pouco epitélio do tipo respiratório, com poucas células caliciformes. A lâmina própria é constituída apenas por algumas glândulas pequenas e é contínua com o periósteo adjacente. Esses seios se comunicam com a cavidade nasal por meio de pequenos orifícios, desse modo, o muco produzido nelas é drenado para as fossas pela atividade das células epiteliais ciliadas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). A faringe na porção da nasofaringe é revestida por epitélio do tipo res- piratório, enquanto na orofaringe o epitélio é estratificado pavimentoso. A laringe apresenta paredes com peças cartilaginosas irregulares, as quais estão unidas entre si por tecido conjuntivo fibroelástico. Essas cartilagens permitem que o lúmen da laringe permaneça sempre aberto, de modo a ga- rantir a livre passagem do ar. As maiores peças cartilaginosas, a tireoide, a cricoide e a maior parte das aritenoides são do tipo hialino, sendo as demais do tipo elástico. As cordas vocais falsas apresentam lâmina própria frouxa e numerosasglândulas, ao passo que as cordas vocais verdadeiras apresentam tecido conjuntivo muito elástico. O revestimento epitelial não é uniforme ao longo de toda a laringe. Na face ventral e na parte da face dorsal da epiglote, bem como nas cordas vocais verdadeiras, o epitélio corre risco de atritos e Sistema respiratório10 desgaste, sendo, portanto, do tipo estratificado pavimentoso não queratinizado. Nas demais regiões, o epitélio é do tipo respiratório. A lâmina própria é rica em fibras elásticas e contém pequenas glândulas mistas (serosas e mucosas), as quais não são localizadas nas cordas vocais verdadeiras (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2016). A traqueia é um tubo revestido internamente por epitélio do tipo respi- ratório, enquanto a lâmina própria é formada por tecido conjuntivo frouxo com uma quantidade significativa de fibras elásticas. Ela é constituída por glândulas seromucosas, nas quais os duetos se abrem no lúmen traqueal. A secreção produzida por essas glândulas e pelas células caliciformes forma um tubo viscoso contínuo que é levado em direção à faringe por meio de movimentos ciliares. Além das cartilagens hialinas no formato da letra C, há ligamentos fibroelásticos (que impedem a excessiva distensão do lúmen) e feixes de músculo liso (os quais permitem a regulação do lúmen) que se ligam ao pericôndrio e prendem as porções abertas das peças cartilaginosas. Externamente, a traqueia é revestida por um tecido conjuntivo frouxo, de forma que a camada adventícia que une o órgão aos tecidos adjacentes é compreendida (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2016). Na Figura 7, é possível observar uma imagem histológica do epitélio da traqueia. Os dois brônquios primários são revestidos por tecido conjuntivo denso. Conforme vão se ramificando, diminuindo de tamanho e se aproximando da porção respiratória, maior é a simplificação na estrutura do sistema de condutos, sendo assim, a altura do epitélio vai sendo gradualmente reduzida. Nos ramos maiores dos brônquios, o epitélio pode ser cilíndrico simples ciliado, a lâmina própria rica em fibras elásticas e, em seguida da mucosa, uma camada muscular lisa ser formada por feixes musculares dispostos em espiral. Na parte externa dessa camada muscular, glândulas seromucosas são observadas, cujos duetos se abrem no lúmen brônquico. As peças cartilaginosas são envolvidas por tecido conjuntivo rico em fibras elásticas que continuam pelo tecido pulmonar adjacente. Na camada adventícia e na mucosa, podem ser observados linfócitos (células de defesa) acumulados. Nos pontos de rami- ficação da árvore brônquica, comumente se encontram os nódulos linfáticos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2016). Observe algumas camadas e estruturas na Figura 8. 11Sistema respiratório Figura 7. Epitélio da traqueia. Fonte: Junqueira e Carneiro (2013, p. 338). Sistema respiratório12 Figura 8. Epitélio dos brônquios primários. Fonte: Junqueira e Carneiro (2013, p. 340). Os bronquíolos, por sua vez, não apresentam cartilagem, glândulas ou nódulos linfáticos. O epitélio dessas estruturas é cilíndrico simples ciliado no início, passando a cúbico simples, ciliado ou não, na região final. As células caliciformes diminuem em número, podendo até mesmo estar ausentes. Elas apresentam corpos neuroepiteliais constituídos por 80 a 100 células cada. Esses corpos neuroepiteliais contêm grânulos de secreção e recebem terminações nervosas colinérgicas (provavelmente quimiorreceptores) que reagem às alte- rações na composição dos gases que chegam aos pulmões. A lâmina própria dos bronquíolos é delgada e rica em fibras elásticas. Em sequência à mucosa, há uma camada muscular lisa na qual células se entrelaçam com as fibras elásticas e estendem para fora, tendo continuidade com a estrutura esponjosa do parênquima pulmonar. Os bronquíolos terminais apresentam paredes revestidas internamente por epitélio colunar baixo ou cúbico com células ciliadas e não ciliadas, além das células de Clara — que não são ciliadas —, apresentam grânulos secretores em suas porções apicais e liberam proteínas que protegem o revestimento dos bronquíolos de inflamações e poluentes. 13Sistema respiratório Os bronquíolos respiratórios nas porções não ocupadas pelos alvéolos são revestidos por epitélio simples, que varia de colunar baixo a cuboide, podendo ainda apresentar cílios na porção inicial, além de também conter células de Clara. O músculo liso e as fibras elásticas formam uma camada mais delgada do que a do bronquíolo terminal (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2016). Os ductos alveolares e os próprios alvéolos são revestidos por epitélio simples plano, cujas células são extremamente delgadas. Nas bordas dos alvéolos, a lâmina própria apresenta feixes de músculo liso, ao passo que os ductos alveolares mais distais não apresentam músculo liso. As fibras elásticas e as fibras reticulares dão suporte aos ductos e aos alvéolos para a distensão e a contração durante a respiração. Em geral, os alvéolos são pequenas bolsas, abertas de um lado, com paredes constituídas por camada epitelial fina apoiada em um tecido conjuntivo delicado, no qual há muitos capilares sanguíneos. Essa parede alveolar é comum a dois alvéolos adjacentes, constituindo o septo interalveolar. Essa estrutura tem duas camadas de pneumócitos (principalmente tipo 1) que são separadas pelo interstício de tecido conjuntivo com fibras reticulares e elásticas, pela substância fundamental e células do conjuntivo e pela rede de capilares sanguíneos. A parede interalveolar é formada por três tipos celulares principais: células endoteliais dos capilares, pneumócitos tipo I (célula alveolar pavimentosa) e pneumócitos tipo II (células septais). As células endoteliais dos capilares são as mais numerosas e têm o núcleo mais alongado que o dos pneumócitos, além disso, seu endotélio é do tipo contínuo, não fenestrado. O pneumócito tipo I apresenta núcleo achatado com ligeira saliência para o interior do alvéolo, seu citoplasma é extenso e delgado, exceto na região perinuclear, e ele apresenta desmossomos, ligando células adjacentes e zônulas de oclusão que impedem a passagem de fluidos do espaço tecidual (interstício) para o interior dos alvéolos. Os pneumócitos tipo II são encontrados entre os pneumócitos tipo l. Juntos, eles formam desmossomos e junções motivas, que são células arredondadas que ficam sempre sobre a membrana basal do epitélio alveolar, normalmente em grupos de duas ou três células, nos pontos em que as paredes alveolares se tocam. O núcleo dos pneumócitos tipo II é maior e mais vesicular em relação às demais células da parede interalveolar, sendo que o citoplasma é mais espesso que o tipo I, além de aparecer vacuolizado em análise microscópica óptica. Essas células contêm retículo endoplasmático granuloso desenvol- vido e microvilos na sua superfície livre e apresentam corpos multilamelares (l a 2 μm de diâmetro) que originam o material que se espalha sobre a super- Sistema respiratório14 fície dos alvéolos. Esse material forma uma camada extracelular nos alvéolos, chamada de surfactante pulmonar (hipofase aquosa e proteica, coberta por uma camada monomolecular de fosfolipídios) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2016). O tecido alveolar pode ser visto na Figura 9. Figura 9. Epitélio dos alvéolos: capilar sanguíneo, pneumócitos tipo I e pneumócitos tipo II. Fonte: Junqueira e Carneiro (2013, p. 346). Função do sistema respiratório e das suas estruturas e a sua relação com os outros órgãos Em geral, o sistema respiratório tem as seguintes funções: realizar as trocas gasosas (promovidas pela porção respiratória), proporcionando o movimento de por o oxigênio para dentro do organismo e expelir gás carbônico para o meio exterior; conduzir o ar pelas vias respiratórias; proteger as superfícies respiratórias de desidratação, mudanças de temperatura e demais alterações ambientais; proteger contra a invasão de patógenose outras substâncias; produzir sons envolvidos com a fala; auxiliar o olfato por meio de receptores olfatórios; auxiliar na regulação do volume sanguíneo, da pressão arterial e do controle do pH dos líquidos corporais. 15Sistema respiratório Em relação às estruturas desse sistema, as partes internas do nariz são responsáveis por três funções básicas: filtrar (limpar), aquecer e umedecer o ar inspirado para que ele seja conduzido para dentro dos pulmões (medida de proteção para as estruturas mais delicadas do pulmão que são os alvéolos) e detectar odores por estímulos olfatórios e modificar as vibrações dos sons da fala. Quando o ar é inspirado e entra pelas narinas, ele passa por pelos curtos e grossos (vibrissas) da cavidade nasal e pelo conteúdo de secreção produzido pelas glândulas sebáceas e sudoríparas que constituem uma barreira contra a penetração de partículas grosseiras nas vias respiratórias. As secreções produzidas também promovem limpeza geral da área e facilitam o acesso de substâncias odoríferas. Os receptores olfatórios se encontram na membrana que reveste as conchas nasais superiores e o septo adjacente, o que permite que os cheiros sejam sentidos pela ligação do sistema respiratório com o sistema nervoso sensorial. Além disso, o ar que passa pelas conchas nasais é aquecido pelo sangue que circula nos capilares (abundantes nessa região) para facilitar sua chegada aos pulmões de modo seguro (MARTINI; TIMMONS; TALLITSCH, 2009; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; TORTORA; DERRICKSON, 2016). A faringe tem como função realizar a passagem do ar e de alimentos, além de prover uma câmara de ressonância para os sons da fala e abrigar as tonsilas (estruturas pertencentes ao sistema linfático que são importantes para as respostas imunes e de defesa do organismo). A nasofaringe troca ar com as cavidades nasais e, desse modo, acaba recebendo muco e poeira, no entanto, os cílios do seu epitélio movem essas partículas em direção à boca. A nasofaringe ainda troca pequenas quantidades de ar com as tubas auditivas, igualando a pressão do ar entre a orelha média e a atmosfera. A orofaringe e a parte laríngea também permitem a passagem de ar e alimentos (TORTORA; DERRICKSON, 2016). A laringe é responsável por proteger a epiglote, abrindo ou fechando de acordo com o que está sendo passado pelo canal, seja ar ou alimento. Além disso, por conter as cordas vocais, sua função também inclui a produção de som. As pregas vocais vestibulares, em particular, sustentam a respiração sob pressão na caixa torácica quando há necessidade de uso de força para levantar um objeto pesado, mas não produzem som. Em contrapartida, as pregas vocais propriamente ditas produzem som durante a fala e o canto. O som é produzido pela contração dos músculos das cordas vocais, os quais tracionam os ligamentos elásticos fortemente, movendo as pregas vocais em direção à via respiratória, por consequência, o ar empurrado contra as pregas vocais vibra e produz ondas sonoras no ar na faringe, no nariz e na boca Sistema respiratório16 (quanto maior a pressão de ar gerada, mais alto é o som produzido). O tom é controlado pela tensão das pregas vocais, sendo que, quando esticadas, elas vibram mais rapidamente e geram um tom mais alto, enquanto os mais baixos são resultados da redução da tensão muscular (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; TORTORA; DERRICKSON, 2016). A traqueia também tem função de conduzir o ar até os pulmões. A túnica mucosa da traqueia fornece a mesma proteção contra poeira e demais par- tículas para a cavidade nasal e a laringe. A diferença é que os cílios na via respiratória superior, por meio dos batimentos ciliares, movem o muco e os compostos aprisionados para baixo, em direção à faringe, enquanto os cílios na via respiratória inferior movem o muco e as partículas aprisionadas para cima em direção à faringe. Quando algum corpo estranho, substância irritante ou secreção acumulada estão na laringe ou chegam até a traqueia ou os brô- nquios, ocorre o reflexo da tosse. Com a tosse, há aumento da velocidade do ar expirado, tornando-se mais fácil expulsar o material invasor ou acumulado. O reflexo do espirro se assemelha ao da tosse, mas se aplica mais especifi- camente às vias aéreas superiores (MARTINI; TIMMONS; TALLITSCH, 2009; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; TORTORA; DERRICKSON, 2016). As vias respiratórias também apresentam outro sistema de defesa contra o meio externo, além de produzir muco e reflexos, que é a barreira linfocitária de função imunitária. Essa barreira compreende tanto linfócitos isolados como acúmulos linfocitários ricos em plasmócitos, que são os nódulos linfáticos e os linfonodos (estruturas pertencentes ao sistema linfático para defesa celular do organismo). Tais componentes se encontram distribuídos na porção condutora do sistema respiratório (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Há algumas células nos bronquíolos, como as células de Clara, que secretam proteínas que protegem o revestimento bronquiolar contra alguns poluentes do ar inspirado e inflamações. Os brônquios e os bronquíolos também con- trolam a passagem de ar. Movimentos involuntários (contração e expansão) da musculatura dos bronquíolos alteram o diâmetro dos brônquios, causando resistência ao fluxo de ar. Os alvéolos também promovem essa movimentação conforme há entrada e saída de ar pelas vias aéreas, auxiliando nas trocas gasosas. A função primordial dos alvéolos é a troca gasosa para saída de gás carbônico e entrada de oxigênio (difusão gasosa). Essa troca permite que o sangue seja oxigenado e o oxigênio distribuído pelos tecidos por intermédio do sistema circulatório. Os pulmões também apresentam a capacidade de se expandir para que o ar entre temporariamente e, em seguida, seja expulso para o meio exterior (MARTINI; TIMMONS; TALLITSCH, 2009; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; TORTORA; DERRICKSON, 2016). 17Sistema respiratório JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. MARTINI, F. H.; TIMMONS, M. J.; TALLITSCH, R. B. Anatomia humana. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. (Série Martini). MONTANARI, T. Histologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas. 3. ed. Porto Alegre: Ed. do autor, 2016. Disponível em: http://professor.ufrgs.br/tatianamontanari/publica- tions/histologia-texto-atlas-e-roteiro-de-aulas-pr%C3%A1ticas. Acesso em: 9 set. 2019. TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Princípios de anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. Sistema respiratório18