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Estrutura e Função do Cerebelo (cap.21) 1.0-Generalidades · Cerebelo e Cérebro são os dois órgãos que constituem o Sistema Nervoso Suprassegmentar · Esses dois órgãos são bastante semelhantes · Os dois apresentam um córtex que envolve a substância branca · Corpo Medular do Cerebelo e Centro Medular do Cérebro · Apresentam massas de substância cinzenta · Núcleos Centrais do Cerebelo e Núcleos da Base do Cérebro · Vemos uma estrutura fina de substância cinzenta · Córtex Cerebelar e Córtex Cerebral · O córtex do cerebelo é bem menos complexo que o do cérebro · O cerebelo tem o mesmo número de neurônios que o córtex · O cerebelo tem funções tanto motoras e cognitivas 2.0-Citoarquitetura do Córtex Cerebelar · De superfície para o interior temos · Camada Molecular · Camada das Células de Purkinje · Camada Granular · Camada de Purkinje · As células de Purkinje · São piriforme e grandes, · Dotadas de dendritos que se ramificam na camada molecular · Possuem um axônio que sai em direção oposta, terminando nos núcleos do cerebelo · Exercem ação inibitória nos núcleos do cerebelo · Essas são as únicas fibras eferentes do córtex cerebelar · Camada Molecular · Majoritariamente fibras de direção paralela (as fibras dos axônios das células glandulares) · Contém · Células estreladas · Modulam a união entre células de Purkinje e Granulares · Células em cesto · Apresentam sinapses axosomáticas dispostas em torno do corpo das células de Purkinje, como um cesto · Modulam a união entre células de Purkinje e Granulares · Camada Granular · Constituída principalmente por células granulares (ou grânulos do cerebelo) e pelas células de Golgi · Células Granulares · Células muito pequenas (as menores do corpo) com o citoplasma muito reduzido · Possuem vários dendritos · Tem um axônio que atravessa a camada das células de Purkinje e atinge a camada molecular · O axônio bifurca-se em T e os ramos resultantes constituem as Fibras Paralelas que se dispõe paralelamente ao longo do eixo da folha cerebelar · Fazem sinapse com os neurônios das células de Purkinje · Cada célula granular faz sinapse com um grande número de células de Purkinje · Células de Golgi · Ramificações muito amplas · Menos numerosas que as células granulares · Modulam a união entre células de Purkinje e células granulares 3.0-Conexões Intrínsecas do Cerebelo · As fibras que penetram o cerebelo são de dois tipos · Fibras Trepadeiras · Axônios do complexo olivar inferior · Terminam se enrolando nos dendritos das células de Purkinje · Potente ação excitatória nas células de Purkinje · Fibras Musgosas · Demais fibras que entram no cerebelo · Penetram no cerebelo e emitem ramos colaterais que fazem sinapses excitatórias com os núcleos centrais · Atingem a camada granular, onde se ramificam, terminando em sinapses excitatórias axodendríticas com as células granulares · Essas granulares emitem axônios para a camada molecular que farão sinapses com as de Purkinje · Ambas as fibras são Glutamatérgicas (neurotransmissor excitatório) · Circuito Cerebelar Básico · Impulsos chegam ao cerebelo pelas musgosas · Ativam os núcleos centrais e depois ativam as células granulares · As células granulares pelas fibras paralelas excitam as células de Purkinje · As células de Purkinje irão realizar sinapses inibitórias com os núcleos do cerebelo · Dessa forma, temos · Informações sobre o movimento chegando e ativando os núcleos centrais · Sendo que esses núcleos centrais serão modulados pelas Células de Purkinje · A união das células de Purkinje com as granulares é modulada pela ação inibitória de outras três células inibitórias · Células de Golgi · Células em Cesto · Células Estreladas · Tais células, junto com as células de Purkinje usam o neurotransmissor GABA (gama-amino-butírico) · As únicas células excitatórias são as granulares, que utilizam glutamato · O livro não cita isso, mas outra semelhança entre cerebelo e cérebro é que, no córtex dos dois, o neurotransmissor excitatório é o glutamato e os neurotransmissores inibitórios é o GABA · A célula de Purkinje recebe sinapses · Excitatórias diretamente das fibras trepadeiras · Excitatórias indiretamente das fibras musgosas · Por meio das granulares · Inibitórias das células de Golgi, das células estreladas e células em cesto · A célula de Purkinje depois se projeta para · Núcleos Centrais do Cerebelo · Núcleo Vestibular (no caso do lobo flóculo-nodular) · Essas são as únicas vias de saída do cerebelo (pelos núcleos centrais ou diretamente pros vestibulares) 4.0-Núcleos Centrais e Corpo Medular do Cerebelo · Os seguintes, de lateral para medial são os núcleos do Cerebelo · Núcleo Denteado · Maior de todos, mais lateral, assemelha-se ao núcleo olivar inferior · Núcleo Emboliforme · Núcleo Globoso · Junto com o Emboliforme, por semelhança funcional, formam o Núcleo Interpósito · Núcleo Fastigial · Próximo ao plano mediano, relacionado com o ponto mais alto do IV ventrículo · Dos núcleos centrais saem as fibras eferentes do cerebelo · Nesses núcleos chegam as fibras das células de Purkinje · O Corpo Medular do Cerebelo · Composto de substância branca · Fibras mielínicas · Fibras Aferentes do Cerebelo · Penetram pelos pedúnculos cerebelares e se dirigem ao córtex · No córtex perdem a bainha de mielina · Fibras formadas pelos Axônios das Células de Purkinje · Se dirigem aos núcleos centrais do córtex · Ao saírem do córtex, se tornam mielínicas · Ao contrário do córtex, existem poucas fibras de associação no corpo medular do cerebelo · Essas fibras são os ramos colaterais das células de Purkinje 5.0-Divisção Funcional do Cerebelo · A divisão do cerebelo se distribui transversalmente á a anatômica, como vimos no capítulo 5 · Existe também a divisão longitudinal do cerebelo, que divide o corpo do cerebelo no sentido médiolateral · Distinguem-se (acredito que no caso o Angelo quis dizer, no córtex e Vérmis distinguem-se) · Zona Medial · Ímpar · Correspondendo ao Vérmis · Axônios das células de Purkinje de dessa área vão para o núcleo Fastigial · Zona Intermédia · Paravermiana · Axônios das células de Purkinje dessa área vão núcleo Interpósito · Zona Lateral · Maior parte dos hemisférios · Não se separa da zona intermédia por nenhum elemento visível na superfície do cerebelo · Axônios das células de Purkinje dessa área vão para o Núcleo Denteado · As do lobo flóculo-nodular se projetam para o núcleo Fastigial ou diretamente para os núcleos vestibulares · Essa maneira de dividir o cerebelo dá base para a divisão funcional do cerebelo · Vestíbulocerebelo · Lobo floculonodular · Conexões com o núcleo Fastigial e núcleos vestibulares · Espinocerebelo · Compreende o Vérmis e a zona intermédia · Faz conexões com a medula · Cerebrocerebelo · Compreende a zona lateral · Tem conexões com o córtex cerebral · Essa maneira veio substituir a maneira de dividir o córtex com base filogenética, que o dividia em arqui paleo e neo cerebelo. Essa divisão parou pela dificuldade de se conceituar paleocerebelo. O uso dessa divisão filogenética é desaconselhado pela sociedade brasileira de anatomia 6.0-Conexões Extrínsecas 6.1-Aspectos gerais · Cerebelo influencia os neurônios motores do mesmo lado · As vias aferentes, quando não homolaterais, sofrem duplo cruzamento · Caso do trato espinocerebelar anterior que cruza na medula e na decussação do pedúnculo cerebelar superior · Lesão de um lado do cerebelo provoca a sintomas do mesmo lado (no córtex é no lado oposto) 6.2-Vestibulocerebelo · Relacionado com lobo flóculo-nodular e com os núcleos Fastigial e núcleos vestibulares · Conexões Aferentes · Chegam pelo Fascículo Vestibulocerebelar originado nos núcleos vestibulares pelo pedúnculo cerebelar médio · Se distribuem no lobo floculonodular · Informações originadas no Ouvido Interno · Relacionado com Equilíbrio e Manutenção da Postura Básica · Conexões Eferentes · As células de Purkinje do vestibulocerebelo projetam-se para os núcleos vestibulares medial e lateral · Através do Núcleo lateral, modulam os tratos vestibuloespinhais lateral e medial · Musculaturaaxial e extensora dos membros para manter o equilíbrio e postura na marcha · Sistema Motor Medial da Medula · Através de projeções inibitórias para os Núcleos Vestibulares Mediais · Controlam movimentos oculares e coordenam movimento da cabeça e dos olhos · Por meio do Fascículo Longitudinal Medial 6.3-Espinocerebelo · Conexões aferentes do Espinocerebelo · Conexões principalmente pelos Tratos espinocerebelar anterior e espinocerebelar posterior · Através do trato espinocerebelar posterior · Terminam no córtex medial e intermédio pelo pedúnculo cerebelar inferior · Recebe impulsos proprioceptivos e, em menor grau, outros impulsos somáticos · Sobre grau de contração dos músculos, tensão nas cápsulas articulares e nos tendões · Posição e velocidade do movimento · Do trato espinocerebelar anterior · Terminam no córtex medial e intermédio pelo pedúnculo cerebelar superior · Ativado pelos sinais motores que chegam pelo trato corticoespinhal à medula · Permite ao cerebelo avaliar o grau de atividade nesse trato · Do córtex · Relacionadas com o recebimento do plano motor · Conexões eferentes do Interpósito · Do córtex para o núcleo Interpósito e, de lá, vão para · Núcleo Rubro · Tálamo do lado oposto, chegando ao córtex · Via Interpósito-tálamo-cortical · Do córtex que recebeu essa via, origina-se o trato corticoespinhal · Assim, através desses tratos o cerebelo influencia os neurônios motores da medula do mesmo lado · A ação do Interpósito se faz principalmente com os neurônios do grupo lateral da coluna anterior · Controlando movimentos dos músculos distais, responsáveis por movimentos delicados · Conexões Eferentes do Fastigial · Por esse núcleo, da zona medial, saem as fibras · Fastigio-vestibulares · Sinapse com os núcleos vestibulares · Assim, pelos núcleos vestibulares, vai para medula pelos tratos vestibuloespinhais · Fastígio-reticulares · Terminam na formação reticular · Impulsos que pelos tratos reticuloespinhais atingem os neurônios motores · Em ambos os casos, os neurônios agem sobre o grupo medial da coluna · Controlando musculatura axial e proximal dos membros · Para equilíbrio e postura 6.4-Cerebrocerebelo · Conexões Aferentes · Recebe fibras pontinas (Pontocerebelares) · Essas fibras têm origem nos núcleos pontinos e entram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar médio · Fazem parte da via Cortico-ponto-cerebelar · Chegam informações de áreas motoras e não motoras do córtex cerebral · A projeção cortico-ponto-cerebelar tem mais fibras que a projeção corticoespinhal · Muito importante funcionalmente · Conexões eferentes · Axônios das células de purkinje da zona lateral fazem sinapse no núcleo denteado · Os impulsos vão para o tálamo do lado oposto e daí para as áreas motoras do córtex cerebral · Via dento-tálamo-cortical · De onde se origina o trato corticoespinhal · Através desse trato, o núcleo denteado participa da atividade motora · Age sobre os membros responsáveis por movimentos delicados 7.0-Resumo dos aspectos funcionais · As principais funções são · Manutenção do equilíbrio e da postura · Controle do tônus muscular · Controle dos movimentos voluntários · Aprendizagem motora · Funções cognitivas específicas 7.1-Manutenção do Equilíbrio e da Postura · Basicamente pelo Vestíbulo-cerebelo · Contração adequada dos músculos axiais e proximais · Manter o equilíbrio e a postura normal, mesmo com o corpo em deslocamento · Transmitida aos neurônios motores pelos tratos vestibuloespinhais · Vestibuloespinhal medial e lateral · Esses tratos são gerados nos núcleos vestibulares laterais que recebem aferências do Vestíbulo-cerebelo 7.2-Controle do Tônus Muscular · Um dos sintomas da descerebelização é a perda do tônus muscular · Pode ocorrer por lesão dos Núcleos Centrais · Os núcleos, especialmente o denteado e o interposto, mantêm, mesmo na ausência de movimento, certo nível de atividade espontânea · O Denteado pela via dento-tálamo-cortical atinge o local de formação do trato corticoespinhal · O Interpósito envia fibras para o núcleo rubro e para o tálamo que vai para o córtex (via Interpósito-tálamo-cortical) onde se originam, respectivamente, o trato corticoespinhal e trato rubroespinhal · Isso ocorre pela ação desses núcleos nas vias laterais (trato corticoespinhal e rubroespinhal) é importante para a manutenção do tônus. 7.3-Controle dos Movimentos Voluntários · Lesões do cerebelo tem como sintomatologia uma grave Ataxia · Falta de coordenação de movimentos voluntários · Erros na forca, extensão e direção do movimento · O mecanismo através do qual o cerebelo controla o movimento envolve duas etapas · Planejamento do Movimento · Correção do Movimento · Planejamento do Movimento · Cerebrocerebelo · Plano Motor elaborado no Cerebrocerebelo a partir de informações da via cortico-ponto-cerebelar · Fibras do córtex para núcleos pontinos, que entram pelo pedúnculo cerebelar médio no cerebelo · A partir de áreas do córtex cerebral envolvidas com funções psíquicas superiores (áreas de associação) que expressam a intenção do movimento, a intenção do movimento é criada e desce para o cerebelo. · Ou seja, pela via córtico-pontino-cerebelar, o cerebelo recebe informações sobre o movimento que quer ser realizado e elabora o plano motor · O plano motor é elaborado e enviado às áreas motoras de associação do córtex cerebral · Esse envio é realizado pela via Dento-tálamo-cortical · Essa via é do denteado para o tálamo para o córtex · As áreas de associação são a Área pré-motora e a Área motora suplementar · Nas áreas de associação, o plano motor do cerebelo é associado com os dados dessas áreas, formando um plano motor comum · O plano motor comum é colocado em ação pela ativação da área motora primária · A área motora primária emite o trato corticoespinhal · Começa o movimento, que, uma vez iniciado, é controlado pelo espinocerebelo · Correção do Movimento · O espinocerebelo recebe muitas aferências sensoriais · Chegam do Trato espinocerebelar · Informações do movimento em execução · Livro não especifica como essa parte tem acesso ao plano motor, apenas diz que esta parte possui aferências corticais · Envia Eferências pela Via interpósito-tálamo-cortical · Age sobre áreas motoras e trato corticoespinhal · Fazendo correções do movimento em execução · Compara as características do movimento em execução com o plano motor · Promovendo correções e ajustes para que o movimento se faça de maneira adequada · Assim os papéis são diferentes · O Cerebrocerebelo recebe apenas aferências corticais e está envolvido com elaboração do plano motor · O Espinocerebelo tem aferências corticais e espinhais e está envolvido com a correção do movimento · Logicamente, estudos de neuroimagem na ressonância magnética funcional permitem ver que · Núcleo Dentado · Núcleo do Cerebrocerebelo (zona lateral) · Envolvido com Planejamento motor · Ativado antes do início do movimento · Núcleo Interpósito · Núcleo do Espinocerebelo (zona medial) · Envolvido com Correção do Movimento · Ativado após o início · Em certos movimentos muito rápidos (movimentos balísticos), apenas o Cerebrocerebelo é ativado, não há tempo para a correção do movimento pelo espinocerebelo, pois não há tempo dele receber informações sensoriais · O Angelo fala que um exemplo desse movimento é o de “bater à máquina”, não tenho nem ideia do que seja isso 7.4-Aprendizagem Motora · Se executarmos uma atividade motora várias vezes, ela passa a ser feito cada vez mais rápida e sem erros · Sistema nervoso aprende a executar tarefas motoras repetitivas, envolvendo modificações um pouco estáveis em circuitos nervosos · O cerebelo participa disso por meio das fibras olivocerebelares · As Fibras Olivocerebelares · Chegam ao córtex como trepadeiras · Para lembrar disso, só pensar que a Oliveira é uma planta trepadeira · Ou que pessoas que trepam muito são experientes nisso (amo), então as fibras motoras de aprendizagem são as trepadeiras · As Trepadeiras fazem sinapse diretamente com as Células de Purkinje, em sinapses excitatórias · As trepadeiras podem mudar a excitabilidadedas de purkinje com base nas atividades das fibras musgosas e fibras paralelas · As Trepadeiras fornecem sinal de erro durante o movimento, o que deprime as fibras paralelas simultaneamente ativas, permitindo que certos movimentos surjam · Através de sucessivos movimentos, o padrão de atividade cada vez mais apropriado surgiria ao longo do tempo por meio dessa experimentação · Ação importante para a aprendizagem motora · As trepadeiras detectariam diferenças nas informações esperadas e as que ocorrem na realidade, ao invés de só monitorizar a ação aferente · Essa é uma teoria que precisa de confirmação · O que é fato · Lesão do cerebelo ou oliva inferior prejudica o aprendizado motor em que prática, tentativa e erro levam à execução perfeita do movimento 7.5-Funções Não Motoras · Atualmente sabe-se que o cerebelo tem funções cognitivas também · Suas funções cognitivas envolvem o Cerebrocerebelo · Através de conexões com a área pré-frontal · Funções como · Resolver quebra cabeças · Associar palavras a verbos (???) · Resolver mentalmente operações aritméticas · Reconhecer figuras complexas · Cérebro e cerebelo estão fortemente relacionados neste tipo de função 8.0-Correlações Anatomoclínicas · Os sintomas de lesões no cerebelo podem ser agrupados em três categorias · Incoordenação dos movimentos · Chamado de Ataxia · Manifesta-se principalmente nos membros · Característico da Marcha Atáxica · Marcha instável · Semelhante a um ébrio · Andar com as pernas abertas para ampliar a base de sustentação · Perda de equilíbrio · Pode se manifestar em dificuldades de articular as palavras · Doente a falar com voz arrastada · Perda de Equilíbrio · Dificuldade de manter a posição ereta · Abrir as pernas para ampliar sua base de sustentação · Diminuição do Tônus da Musculatura Esquelética (hipotonia) · Frequentemente, há envolvimento global do cerebelo no aparecimento desses sintomas · Nesse caso, o paciente parece muito com uma pessoa bêbada · Com exceção do quadro psíquico, que pode ser normal · Esse fato ocorre, pois, álcool tem ação tóxica sobre as células de Purkinje 8.1-Síndromes Cerebelares · Normalmente todo o cerebelo é acometido em lesões · Certas patologias, contudo, especialmente tumores, afetam apenas áreas específicas do cerebelo · Nesse caso surgem síndromes específicas, as Síndromes Cerebelares · Distinguimos três síndromes principais dependendo da área acometida Síndrome do Vestibulocerebelo · Perda da capacidade de usar informações vestibulares para · Movimento do corpo durante · Marcha · Postura de pé · Perda do controle dos movimentos oculares durante a rotação da cabeça · Ocorre marcha com base alargada e movimentos irregulares das pernas (ataxia) · Tanto de olhos abertos e fechados tem tendência a quedas · Não há dificuldade no movimento preciso de braços e pernas se o indivíduo estiver deitado ou apoiado · Dessa forma, o cerebelo pode usar informações proprioceptivas dos tratos espinocerebelares · Síndrome do vestibulocerebelo ocorre em crianças com menos de 10 anos por tumores do teto do IV ventrículo, comprimindo o lobo nódulo e o pedúnculo do flóculo · Nesses casos, há apenas perda do equilíbrio com ataxia de tronco · Criança não consegue se manter em pé · Ocorre também nistagmo · Sem alterações no tônus muscular · Faz sentido, já que o núcleo interpósito e denteado são os relacionados com tônus e eles pertencem ao espinocerebelo e ao Cerebrocerebelo · Se o paciente estiver deitado, os movimentos são normais Síndrome do Espinocerebelo · Lesões no espinocerebelo levam a erros na coordenação motora · Área afetada deixa de processar informações proprioceptivas dos tratos espinocerebelares e não é mais capaz, portanto, de identificar as vias descendentes · O espinocerebelo age por mecanismos de Anteroalimentação · Ações antecipatórias antes do movimento guiadas por informações sobre o corpo e os objetos no espaço · Com essas informações, o espinocerebelo ´pode atuar após o início do movimento através de informações proprioceptivas do movimento em execução · Estas ações são enviadas pelas vias descendentes · O movimento de uma articulação é iniciado pela contração do agonista e desacelerado pela contração do antagonista · Assim, é temporalmente graduado · A perda desse controle faz com que a contração do antagonista ocorra apenas depois do movimento alcançar o alvo · A correção gera outro erro devido à falha no espinocerebelo · E assim vai errando e voltando, causando o Tremor Terminal · A lesão do núcleo interpósito · Reduz ativação do trato rubroespinhal e corticoespinhal · Reduzindo o tônus muscular · Reduzindo a precisão do movimento devido a erros na cronologia, direção e extensão do movimento · Sintomas conhecidos como Dismetria · Observa-se ataxia dos membros em que a tentativa de alcançar um objeto se faz por um caminho sinuoso · A tentativa de corrigir resulta em novo erros, essa oscilação causa o tremor terminal · Lesões de Espinocerebelo podem causar nistagmo e alteração de fala · Como fala arrastada por lesão do Vérmis ou núcleo Fastigial (o controle vocal está no Vérmis) Síndrome do Cerebrocerebelo · Ocorre, principalmente por lesão da zona lateral e manifesta-se por sintomas relacionados ao movimento · Os sintomas são · Atraso no início do movimento · Decomposição do Movimento Multiarticular · Movimentos complexos são feitos normalmente por várias articulações · Esses movimentos ficam decompostos, sendo realizados em etapas sucessivas por cada uma das articulações envolvidas · Diadococinesia · Dificuldade de fazer movimentos rápidos e alternados · Como tocar com a ponta do polegar o indicador e o médio alternadamente · Rechaço · Verifica-se mandando o paciente forçar a flexão do antebraço contra uma resistência que se faz no pulso · O indivíduo normal, quando a resistência para a flexão para imediatamente por ação dos extensores coordenada pelo cerebelo · No indivíduo doente do neocerebelo, essa coordenação não existe, e os músculos extensores custam a agir e o movimento é muito violento, levando a um tapa no próprio rosto geralmente · Tremor · Tremor característico no final do movimento quando o paciente está prestes a atingir um objetivo como apanhar um objeto (não sei ele está se referindo a tremor terminal ou não) · Dismetria · Execução defeituosa de movimentos que visam atingir um alvo · O indivíduo não consegue dosar exatamente a quantidade de movimentos necessários · Podemos testar esse sinal pedindo ao paciente para colocar o dedo na ponta do nariz e verificando se ele consegue seguir a ordem 8.2-Algumas Considerações Sobre Lesões Cerebelares · Distúrbios cerebelares podem ser por várias causas · Más-formações congênitas, hereditárias, infecciosas, neoplásicas, vasculares e por aí vai · Essas lesões sempre levam a sintomas ipsilaterais (homolaterais) · Síndromes espinocerebelares, vestibulocerebelares e cerebrocerebelares nem sempre são observadas isoladas na clínica · Do ponto de vista clínico, os neurologistas, para localizar tumores, costumam descrever dois quadros · Lesões dos Hemisférios · Membros do lado lesado manifestam · Sintomas na coordenação dos movimentos · Lesões de Vérmis · Perda do equilíbrio · Alargamento da base de sustentação · Alterações na marcha (marcha Atáxica) e na fala · Cerebelo tem notável capacidade de recuperação quanto a lesões no córtex, por ter uma estrutura uniforme · Especialmente em crianças ou em lesões que aparecem gradualmente · A estrutura uniforme do córtex confere ao cerebelo a capacidade de recuperação funcional · Áreas intactas assumam a função das áreas lesadas · A recuperação não ocorre se os núcleos centrais forem atingidos Pedro Rigo Medicina 155 UFMG