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APG 9: APARELHO AUDITIVO Carlos Eugênio
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1. Entender a morfofisiologia do aparelho auditivo.
2. Analisar as estruturas responsáveis pela transdução do som (histologia e bioquímica).
3. Compreender as principais doenças que afetam a formação e a funcionalidade do sistema auditivo.
morfofisiologia do aparelho auditivo
· A orelha, o órgão da audição e do equilíbrio, é formada por partes externa, média e interna. 
- As partes externa e média estão relacionadas principalmente com a transferência de som para a orelha interna, que contém o órgão do equilíbrio e também da audição. 
- A membrana timpânica separa a orelha externa da orelha média. 
· A tuba auditiva conecta a orelha média à parte nasal da faringe.
orelha externa
· É formada pela aurícula (pavilhão) que capta o som e o meato acústico externo, que conduz o som até a membrana timpânica.
· Aurícula: é formada por uma lâmina de cartilagem elástica com formato irregular, coberta por pele fina. 
- A concha é a depressão mais profunda. A margem elevada da orelha é a hélice.
- O lóbulo não cartilagíneo consiste em tecido fibroso, gordura e vasos sanguíneos. 
- O trago é uma projeção linguiforme superposta à abertura do meato acústico externo.
· Meato acústico externo: canal da orelha que segue internamente da orelha até a membrana timpânica, uma distância de 2 a 3 cm. 
- A parte lateral desse canal, que tem formato ligeiramente sigmoide, é cartilagíneo e revestido por pele contínua com a pele da orelha.
· Glândulas ceruminosas e sebáceas no tecido subcutâneo da parte cartilaginosa do meato produzem o cerume (cera).
- Os dois terços mediais do meato são ósseos e revestidos por pele fina e contínua com a camada externa da membrana timpânica.
- A membrana timpânica, que tem cerca de 1 cm de diâmetro, é uma membrana fina, oval e semitransparente na extremidade medial do meato acústico externo. 
· É a divisória entre o meato acústico externo e a cavidade timpânica da orelha média. 
· É coberta por pele fina externamente e a túnica mucosa da orelha média internamente. 
· Os movimentos da membrana são transmitidos pelos ossículos da audição através da orelha média até a orelha interna.
orelha média
· A cavidade timpânica ou cavidade da orelha média é a câmara estreita e cheia de ar na parte petrosa do temporal.
· A cavidade tem duas partes: 
- Cavidade timpânica propriamente dita: espaço diretamente interno à membrana timpânica.
- Recesso epitimpânico: o espaço superior à membrana. 
· A cavidade timpânica está unida na parte anteromedial à parte nasal da faringe pela tuba auditiva.
· A cavidade timpânica é revestida por túnica mucosa que é contínua com o revestimento da tuba auditiva, células mastóideas e antro mastóideo.
· O conteúdo da orelha interna é composto por:
- Ossículos da audição (martelo, bigorna e estribo).
- Músculos estapédio e tensor do tímpano.
- Nervo corda do tímpano (ramo do NC VII).
- Plexo Timpânico de nervos.
· Paredes da cavidade timpânica: 
- Tegmental (teto): formada por uma lâmina óssea (tegme timpânico), que separa a cavidade timpânica da dura-máter no assoalho da fossa média do crânio 
- Jugular (assoalho): formada por uma lâmina de osso que separa a cavidade timpânica da veia jugular interna.
- Membranácea (parede lateral): formada quase totalmente pela convexidade da membrana timpânica; superiormente, é formada pela parede óssea lateral do recesso epitimpânico. 
- Labiríntica (parede medial): separa a cavidade timpânica da orelha interna. Também tem o promontório da parede labiríntica, formado pela parte inicial da cóclea, e as janelas oval e redonda.
- Mastoidea (parede posterior): tem uma abertura em sua parte superior, o ádito (ao antro mastóideo, que une a cavidade timpânica às células mastóideas).
- Carótica anterior: separa a cavidade timpânica do canal carótico.
· Antro mastóideo: cavidade no processo mastoide do temporal
- O antro é separado da fossa média cranial pelo tegme timpânico. 
- Forma a parede tegmental das cavidades da orelha e também faz parte do assoalho da parte lateral da fossa média do crânio. 
- Cavidade comum na qual se abrem as células mastóideas.
· Tuba auditiva: une a cavidade timpânica à parte nasal da faringe, onde se abre superiormente ao meato nasal inferior.
- É revestida por túnica mucosa
- Sua função é igualar a pressão na orelha média à pressão atmosférica, permitindo livre movimento da membrana timpânica
· Os ossículos da audição formam uma cadeia móvel de pequenos ossos através da cavidade timpânica. São cobertos pela túnica mucosa que reveste a cavidade timpânica.
- Martelo: fixa-se à membrana timpânica. Esse osso move-se com a membrana. Atua como alavanca.
- Bigorna: localizada entre o martelo e o estribo, articulando-se com eles. Move-se com a membrana. Atua como alavanca.
- Estribo: menor ossículo, de modo que a força vibratória é aumentada em cerca de 10 vezes.
orelha interna
· A orelha interna contém o órgão vestibulococlear relacionado com a recepção do som e a manutenção do equilíbrio. 
· É formada por sacos e ductos do labirinto membranáceo.
- O labirinto membranáceo, contendo endolinfa, está suspenso no labirinto ósseo cheio de perilinfa.
· Labirinto ósseo: série de cavidades (cóclea, vestíbulo e canais semicirculares) contidas na cápsula ótica da parte petrosa do temporal. O labirinto ósseo é o espaço cheio de líquido, circundado pela cápsula ótica.
- Cóclea: parte em forma de concha do labirinto ósseo, que contém o ducto coclear. O canal espiral da cóclea começa no vestíbulo e faz duas voltas e meia ao redor do modíolo (centro ósseo).
· Aqueduto da cóclea comunica o labirinto ósseo com o espaço subaracnóideo superior ao forame jugular.
· Apresenta a janela cóclea, fechada pela membrana timpânica secundária.
- Vestíbulo: pequena câmara oval que contém o utrículo e o sáculo, além das partes do labirinto vestibular (equilíbrio).
· Apresenta a janela do vestíbulo em sua parede lateral.
· O aqueduto do vestíbulo comunica o vestíbulo com a cóclea, canais semicirculares e a fossa anterior do crânio.
- Canais semicirculares (anterior, posterior e lateral): comunicam-se com o vestíbulo, na qual situam-se póstero-superiormente a ele.
· Alojados nos canais, estão os ductos semicirculares.
· Labirinto Membranáceo: série de sacos e ductos comunicantes que estão suspensos no labirinto ósseo. Contém endolinfa (semelhante ao LIC) e a perilinfa (semelhante ao LEC). É dividido em:
- Labirinto vestibular: utrículo e sáculo, dois pequenos sacos comunicantes no vestíbulo do labirinto ósseo
- Labirinto coclear: ducto coclear na cóclea
- Três ductos semicirculares nos canais semicirculares
OBS: o ligamento espiral fixa o ducto coclear ao canal espiral da cóclea. O restante do labirinto membranáceo é suspenso por delicados filamentos que atravessam a perilinfa.
- Ducto Semicirculares: Cada ducto tem em uma ampola (extremidade) que contém uma área sensitiva (crista ampular), que são sensores para registrar os movimentos da endolinfa na ampola decorrentes da rotação da cabeça no plano do ducto.
- Ducto Coclear: tubo espiral, fechado em uma extremidade e triangular ao corte transversal. O ducto está firmemente suspenso através do canal coclear. O ducto coclear cheio de endolinfa divide o canal espiral cheio de perilinfa em dois canais contínuos no ápice da cóclea no helicotrema.
· Meato acústico interno: canal estreito que segue lateralmente por cerca de 1 cm dentro da parte petrosa do temporal. É fechado lateralmente por uma lâmina fina e perfurada de osso que o separa da orelha interna. Através desse plano seguem o nervo facial (NC VII), o nervo vestibulococlear (NC VIII)
fisiologia do aparelho auditivo
· A audição é a percepção da energia das ondas sonoras (ondas de pressão), que são picos de ar comprimido alternados com vales (moléculas mais afastadas).
· O som é a interpretação do cérebro da frequência, amplitude e duração das ondas sonoras que chegam até as nossas orelhas.- É uma percepção que resulta do processamento do cérebro de uma informação sensorial.
- O cérebro traduz a frequência das ondas sonoras (número de picos de onda por segundo) no tom de um som, sendo medida em hertz.
· Baixa frequência (sons baixos ou graves)
· Alta frequência (sons altos ou agudos).
- A intensidade do som é a interpretação da intensidade do som e é influenciada pela sensibilidade auditiva de cada pessoa.
· É uma função da amplitude da onda.
· Trajeto do som dentro do aparelho auditivo:
- O pavilhão auditivo direciona as ondas sonoras para o meato acústico externo.
- Alcanças a membrana timpânica, vibrando-a (lentamente para sons de baixa frequência e rapidamente para sons de alta).
- A área central timpânica conecta-se ao martelo, iniciando a vibração do osso, transmitindo-a para a bigorna e o martelo.
- O estribo, ligado por meio de um ligamento à circunferência, faz a janela do vestíbulo (oval) vibrar.
· A vibração na janela do vestíbulo é cerca de 20x maior do que na membrana timpânica, devido aos ossículos auditivos (amplificação).
- O movimento da janela provoca ondas de pressão no líquido da perilinfa da cóclea. Conforme a janela é empurrada para dentro, ela empurra o líquido na rampa do vestíbulo.
- As ondas de pressão são transmitidas da rampa do vestíbulo para a rampa do tímpano.
- As ondas de pressão atravessam, através da perilinfa da rampa do vestíbulo, que passam então para a membrana vestibular e se movem para a endolinfa do ducto coclear.
- As ondas de pressão da endolinfa faz com que a membrana basilar vibre, fazendo com que as células ciliadas do órgão espiral se movam contra a membrana tectória.
- Isso promove o dobramento dos estereocílios e leva em última análise à geração de impulsos nervosos nos neurônios de primeira ordem nas fibras nervosas cocleares.
transdução sonora
· A transdução da energia sonora em potenciais de ação ocorre na cóclea na orelha interna, sendo realizada por:
- Rampa do vestíbulo (escala vestibular)
- Ducto Coclear (escala média)
- Rampa do tímpano (escala timpânica)
· O órgão de Corti é localizado no ducto coclear, que contém as células receptoras pilosas (ciliadas) e células de sustentação.
- Fica entre as membranas basilar e tectória, que se movem em resposta às ondas que percorrem as rampas. 
· À medida que as ondas percorrem a cóclea, elas movimentam as membranas, gerando oscilações para cima e para baixo, que curvam as células pilosas (ciliadas). 
- As células pilosas, são receptores não neurais. 
- A superfície apical de cada célula ciliada é modificada, formando de 50 a 100 cílios rígidos (estereocílios), em tamanho crescente.
- Os estereocílios são ligados pela proteína de ligação (tip link) nas suas extremidades, conectando-as ao vizinho mais alto.
· Conforme os estereocílios se dobram em direção aos mais altos, as tip link disparam os canais de transdução, abrindo-os.
· Esses canais permitem que cátions na endolinfa, principalmente K+ e Ca2+, entrem no citosol da célula ciliada, produzindo um potencial receptor despolarizante. 
· A despolarização se espalha rapidamente ao longo da membrana plasmática e abre canais de Ca 2+ dependentes de voltagem na base das células ciliadas. 
- Influxo de cálcio = exocitose de vesículas sinápticas (glutamato). 
- Conforme mais neurotransmissores são liberados, a frequência de impulsos nervosos nos neurônios sensitivos de primeira ordem que formam sinapses com a base das células ciliadas aumenta. 
· O dobramento dos estereocílios na direção oposta fecha os canais de transdução, ocorrendo hiperpolarização e reduzindo a liberação de neurotransmissor pelas células ciliadas.
- A tensão da proteína diminui, fechando os canais iônicos, diminuindo o influxo de cálcio.
- Isso diminui a frequência de impulsos nervosos nos neurônios sensitivos.
vias auditivasDobramento dos estereocílios das células ciliadas do órgão espiral.
Liberação do neurotransmissor (glutamato)
Gera impulsos nervosos nos neurônios sensitivos
Inervam as células ciliadas
· Os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão localizados nos gânglios espirais. Os impulsos nervosos passam através dos axônios desses neurônios, que formam a parte coclear do nervo vestibulococlear (VIII). 
- Esses axônios formam sinapses com neurônios nos núcleos cocleares no bulbo naquele mesmo lado. 
- Alguns dos axônios dos núcleos cocleares passam por um cruzamento no bulbo e ascendem pelo trato lemnisco lateral no lado oposto e terminam no colículo inferior do mesencéfalo. 
- Outros axônios dos núcleos cocleares terminam no núcleo olivar superior em cada lado da ponte. 
· Diferenças sutis no tempo que demora para que os impulsos nervosos provenientes das duas orelhas cheguem nos núcleos olivares superiores permitem a localização da fonte do som. 
· A partir de cada colículo inferior, os impulsos nervosos são transmitidos para o núcleo geniculado medial no tálamo e, finalmente, para a área auditiva primária do córtex cerebral no lobo temporal do cérebro.
Relação fisiológica do equilíbrio
· Equilíbrio refere-se ao estado de estabilidade, na qual esse sentido tem dois componentes:
- Componente dinâmico: fornece informações sobre nosso movimento no espaço.
- Componente estático: nos diz se a nossa cabeça está na posição vertical normal.
· A informação sensorial proveniente da orelha interna e dos proprioceptores presentes nas articulações e nos músculos comunica ao nosso encéfalo a localização das diferentes partes do nosso corpo, umas em relação às outras, e em relação ao meio externo.
· A nossa sensação de equilíbrio é mediada por células pilosas, as quais revestem o aparelho vestibular cheio de líquido da orelha interna (endolinfa).
- São receptores não neurais que respondem a mudanças na aceleração rotacional, vertical e horizontal, e no posicionamento. 
- A função das células pilosas é similar à das células da cóclea, mas a gravidade e a aceleração, é que fornecem a força que move os estereocílios. 
· As células pilosas vestibulares possuem o cinocílio (único cílio longo), localizado em um lado do feixe ciliar. 
- Ele estabelece um ponto de referência para a direção da curvatura. Quando os cílios se curvam, os filamentos de ligação entre eles abrem e fecham canais iônicos. 
- O movimento em uma direção provoca a despolarização das células pilosas; com o movimento na direção oposta, elas hiperpolarizam.
· O aparelho vestibular é uma série intrincada de câmaras interconectadas cheias de líquido.
- Em seres humanos, é composto de dois órgãos otolíticos, o sáculo e o utrículo, juntamente com três canais semicirculares, os quais se conectam ao utrículo em suas bases.
- Os órgãos otolíticos informam a aceleração linear e a posição da cabeça. Os três canais semicirculares detectam a aceleração rotacional em várias direções.
· Os três canais semicirculares do aparelho vestibular detectam a aceleração rotacional, estando orientados em ângulos retos um ao outro, que se juntam para formar o canto de uma caixa. 
- Canal horizontal (lateral): detecta rotações que associamos com o giro, como um rodopio de um patinador no gelo. 
- Canal posterior: detecta a rotação esquerda-direita, como a rotação realizada quando inclina a cabeça em direção ao ombro. 
- Canal anterior: detecta a rotação para a frente e para trás, como quando se balança a cabeça para a frente e para trás. 
· Em uma das extremidades de cada canal há uma ampola (câmara alargada), que contém a estrutura sensorial (crista). 
- É constituída de células pilosas e a cúpula (massa gelatinosa). Os cílios das células pilosas são embebidos pela cúpula. 
· Detecção do movimento
- Quando a cabeça gira, o crânio ósseo e as paredes membranosas do labirinto se movem, porém, o líquido dentro do labirinto não consegue acompanhar, devido à sua inércia. Nas ampolas, a endolinfa inclina a cúpula e suas células pilosas na direção oposta àquela para a qual a cabeça está girando.
- Se a rotação continua, o movimento da endolinfa finalmente é o mesmo da cabeça. Então, se a rotação da cabeça para abruptamente,o líquido não para imediatamente, continua a girar na direção da rotação da cabeça, deixando a pessoa com uma sensação de estar girando.
· Os dois órgãos otolíticos, o utrículo (pequena bolsa) e o sáculo (pequeno saco), são organizados para detectar forças lineares. Suas estruturas sensoriais (máculas), possuem células pilosas, uma massa gelatinosa (membrana otolítica), e partículas de proteínas e CaCO3 (otólitos).
- Os cílios das células pilosas são inseridos na membrana otolítica, e os otólitos ligam-se à matriz de proteína na superfície da membrana. 
- Se a gravidade ou a aceleração faz os otólitos deslizarem para a frente ou para trás, a membrana otolítica gelatinosa desliza com eles, curvando os cílios das células pilosas e produzindo um sinal. O cérebro analisa o padrão das células pilosas despolarizadas e hiperpolarizadas para calcular a posição da cabeça e a direção do movimento.
DOENÇAS QUE PODEM AFETAR O APARELHO AUDITIVO
· Rubéola: doença viral que atinge preferencialmente crianças e adultos jovens, apresentando como sinais clínicos o surgimento de exantema agudo, febrícula, linfadenopatia e, em alguns casos, artropatia, ou podendo também ser assintomática.
- O fator de maior preocupação relacionado ao vírus da rubéola ocorre quando a infecção acomete gestante, devido à capacidade que o vírus possui de causar infecção transpondo a barreira placentária, podendo gerar a síndrome da rubéola congênita (SRC), e, dessa forma, provocar os casos de malformações anatômicas, neurológicas e até mesmo óbito do feto.
- A SRC é capaz de acometer de formas diferentes qualquer estrutura do organismo, sendo os órgãos mais comprometidos o coração, olhos e aparelho auditivo. Em geral, a causa mais comum de manifestação da doença é a surdez.
- O vírus da rubéola tem um efeito citolítico, ou seja, a habilidade de inibir o crescimento e maturação da célula. O primeiro efeito no desenvolvimento do feto consiste na redução da taxa de desenvolvimento e divisão celular. Esta inibição altera o crescimento e desenvolvimento de todos os sistemas do organismo. O efeito citolítico do vírus da rubéola tem sido observado no miocárdio, cóclea e olhos.
· Sons altos e danos às células ciliadas: a exposição à música alta, ao barulho da turbina de aviões e a motocicletas acelerando podem danificar as células ciliadas da cóclea. A exposição contínua a sons de alta intensidade é uma causa de surdez, a perda auditiva significativa ou total. Quanto mais altos os sons, mais rápida é a perda auditiva. A surdez normalmente começa com uma perda de sensibilidade aos sons de tons elevados. A maior parte das pessoas não consegue perceber a perda progressiva da audição até que a destruição seja extensa e apresentem dificuldade para entender a fala.
· Otite média: otalgia associada a membrana timpânica, que pode indicar a existência de pus ou líquido na orelha média, um sinal de otite média. 
- Muitas vezes a infecção da orelha média é secundária a infecções respiratórias altas. A inflamação e o edema da túnica mucosa que reveste a cavidade timpânica podem causar obstrução parcial ou completa da tuba auditiva. 
- A membrana timpânica torna-se vermelha e protrusa (saliente), e a pessoa pode queixar-se de “ouvir estalidos”. 
- Pode ser observada a saída de líquido através da membrana timpânica. Se não for tratada, a otite média pode comprometer a audição em virtude de fibrose dos ossículos da audição, limitando a capacidade de movimentação em resposta ao som.
· Perfuração da membrana timpânica (“ruptura do tímpano”): pode ser causada pela otite média, corpos estranhos no meato acústico externo, traumatismo ou pressão excessiva.
· Mastoidite: as infecções do antro mastóideo e das células mastóideas resultam de uma infecção da orelha média que causa inflamação do processo mastoide. 
- As infecções podem disseminar-se superiormente para a fossa média do crânio através da fissura petroescamosa em crianças e causar osteomielite (infecção óssea) do tegme timpânico. 
- Durante operações de mastoidite, os cirurgiões precisam ficar atentos ao trajeto do nervo facial para evitar sua lesão. Um ponto de acesso à cavidade timpânica é o antro mastóideo. 
referências
· TORTORA, Gerard J. Princípios de anatomia e fisiologia / Gerard J. 14º ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. Cap. 17
· SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia Humana: Uma abordagem integrada. 7º ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. Cap 10.
· MOORE, Keith L. Anatomia orientada para a clínica. 7º ed. Rio de Janeiro: Koogan, 2014. Cap. 7
· DIAS, Ana Lúcia Pereira de Andrade. A imunização contra a rubéola no primeiro trimestre de gestação pode levar à perda auditiva? Revista CEFAC, 11 (1), 2009.

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