BOTÂNICA FANEROGÂMICA AULA 1

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BOTÂNICA FANEROGÂMICA
AULA 1
 
 
 
 
 
 
 
 
Prof.ª Dayane May
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CONVERSA INICIAL
Espermatófitas ou fanerógamas são plantas vasculares com sementes que incluem duas
linhagens principais: gimnospermas e angiospermas. O termo fanerógama ou fanerogâmica tem
origem no grego phanerós – aparente – e gamos – gameta. Ao contrário das plantas criptógamas, as
fanerógamas apresentam estruturas reprodutoras bastante visíveis.
Nesta etapa, estudaremos as espermatófitas que possuem sementes nuas: as gimnospermas.
Objetivos
Compreender as relações entre as progimnospermas e as espermatófitas.
Entender a evolução do óvulo e consequentemente da semente.
Compreender as gimnospermas como as primeiras espermatófitas, seu caminho evolutivo e
características gerais, incluindo o ciclo de vida e a reprodução.
Reconhecer os diferentes grupos de gimnospermas (Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta
e Gnetophyta) e suas relações filogenéticas.
Conhecer a importância ecológica, ambiental e econômica das gimnospermas.
TEMA 1 – RELAÇÃO ENTRE AS PROGIMNOSPERMAS E AS
ESPERMATÓFITAS
Um possível progenitor das gimnospermas e das angiospermas é representado pelas
progimnospermas, um grupo extinto de plantas vasculares sem sementes do Paleozoico (Raven;
Evert; Eichhorn, 2016; Judd et al., 2009).
Esse grupo tinha características intermediárias em relação às trimerófitas (plantas vasculares sem
sementes) e as plantas com sementes. Reproduzia-se por meio de esporos com dispersão livre,
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contudo, produziam xilema secundário muito similar ao das coníferas atuais. Essa característica
tornava as progimnospermas únicas entre as plantas lenhosas do Devoniano.
A presença do câmbio vascular, com a produção de xilema secundário (para o interior) e floema
secundário (para o exterior), é característica das espermatófitas e se desenvolveu primeiramente nas
progimnospermas (Judd et al., 2009). Foi o avanço evolutivo mais importante em relação aos
ancestrais.
Um importante tipo de progimnosperma, Archaeopteris, surgiu no período Devoniano há cerca
de 370 milhões de anos, tendo sido o principal componente das primeiras florestas até a sua
extinção. Os fósseis de pedaços de troncos desse grupo podem ter até 1 m ou mais de diâmetro e 10
m de comprimento, o que indica que esse grupo continha árvores grandes e formava florestas
extensas com padrão de ramificação monopodial semelhante ao das coníferas (Raven; Evert;
Eichhorn, 2016).
Figura 1 – Hipótese filogenética do surgimento das espermatófitas, com os principais clados de
gimnospermas
Fonte: The Seed Biology Place.
1.1 GIMNOSPERMAS EXTINTAS
São dois os grupos de gimnospermas extintas: as Pteridospermales, também chamadas de
samambaias com sementes, e as Cordaitales, que eram plantas primitivas semelhantes às coníferas.
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Foram as primeiras plantas com sementes com folhas grandes e frondosas, similares às folhas de
samambaias modernas e portando sementes verdadeiras (Judd et al., 2009). Variam de plantas com
estrutura fina e ramificada até plantas com aparência de samambaias arbóreas.
A hipótese filogenética aponta outros grupos extintos pertencentes ao cladograma, o que
caracteriza as gimnospermas como um grupo que não é monofilético, conforme mostra a Figura 2.
Figura 2 – Grupos extintos e atuais de espermatófitas (em destaque)
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Fonte: <http://tollweb.org/tree/>.
TEMA 2 – EVOLUÇÃO DO ÓVULO E DA SEMENTE
Gimnosperma significa semente nua, que alude ao fato de que os óvulos (posteriormente as
sementes) não permanecem no interior de um carpelo (parte da estrutura reprodutiva feminina da
flor), ou seja, as sementes não se desenvolverão envoltas por frutos. Nas angiospermas, as sementes
estão envolvidas pelo carpelo e ocorre o desenvolvimento do fruto. Enquanto as gimnospermas
apresentam apenas um tegumento no óvulo, as angiospermas apresentam dois revestimentos sobre
o óvulo (Raven; Evert; Eichhorn, 2016), como mostra a Figura 3.
O óvulo consiste em um megasporângio ou nucelo envolto por um tegumento com uma
abertura chamada micrópila. Um único megásporo funcional fica retido dentro do megasporângio e
dará origem ao megagametófito ainda no megasporângio.
Figura 3 – Representação esquemática comparativa entre gimnospermas e angiospermas sobre a
estrutura do óvulo, mostrando o revestimento (tegumento), o megasporângio (nucelo) e o
megásporo contendo o megasporócito e a micrópila. Nas gimnospermas o óvulo não está envolto
pelo carpelo como nas angiospermas
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Crédito: VectorMine/Shutterstock.
Todas as plantas com sementes são heterosporadas e produzem megásporos, que se
desenvolvem em gametófito feminino, e micrósporos, que se desenvolvem em gametófito masculino
(Taiz et al., 2017). Contudo, a heterosporia não é exclusiva de plantas com sementes, pois essa
característica evoluiu várias vezes em diferentes linhagens de plantas vasculares sem sementes. A
heterosporia foi modificada para a formação do óvulo que posteriormente irá se desenvolver na
semente. Assim, a semente é o óvulo maduro contendo o embrião e o óvulo imaturo é o
megasporângio envolto por tegumentos (Raven; Evert; Eichhorn, 2016).
2.1 EVENTOS QUE LEVARAM À EVOLUÇÃO DO ÓVULO
Os megásporos ficam retidos no interior do megasporângio ou nucelo, impedindo a liberação
de esporos.
Apenas uma célula-mãe em cada megasporângio.
Apenas um dos quatro megásporos produzidos torna-se funcional.
Formação de um megagametófito no interior do único megásporo funcional, retido no
megasporângio.
Desenvolvimento do embrião jovem no interior do megagametófito, dentro do megasporângio.
Tegumento revestindo completamente o megasporângio, com exceção da micrópila (abertura
no ápice).
Ápice do megasporângio modificado para receber micrósporos ou grãos de pólen.
TEMA 3 – GIMNOSPERMAS: CARACTERÍSTICAS GERAIS, EVOLUÇÃO,
CICLO DE VIDA E REPRODUÇÃO
Neste tópico, serão abordados aspectos acerca das características gerais das gimnospermas,
bem como aspectos evolutivos, ciclo de vida e reprodução.
3.1 CARACTERÍSTICAS GERAIS
Na maioria das vezes são plantas lenhosas, com folhas o ano todo (exceto Ginkgo). As folhas
possuem venação dicotômica (exceto Gnetum). Possuem câmbio vascular e crescimento secundário,
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ou seja, crescimento na espessura do caule. Apresentam traqueídes no xilema e células crivadas no
floema (Siegloch, 2018).
O vento é o principal agente polinizador, uma vez que os estróbilos não produzem néctar, têm
cores apagadas e são inodoros, sem atrativos para outros polinizadores. Mas, apesar dessas
características, animais polinizadores de diferentes grupos taxonômicos podem ser encontrados
associados aos estróbilos de algumas gimnospermas (cicadófitas, gnetófitas e algumas coníferas)
(Raven; Evert; Eichhorn, 2016).
Quando presentes na mesma árvore (espécies monoicas), os estróbilos produtores de pólen
estão nos ramos mais baixos, enquanto os estróbilos femininos ovulados estão expostos nas
extremidades dos ramos superiores. Essa é uma forma de evitar a autopolinização, uma vez que o
pólen é liberado em grandes quantidades e disperso pelo vento em direção a outras árvores. Alguns
grãos de pólen, como o do Pinus, são alados, justamente para ampliar a flutuação ao vento e ter
maior dispersão (Raven; Evert; Eichhorn, 2016).
Algumas gimnospermas desenvolveram adaptações terrestres em relação à economia de água:
folhas do tipo acícula (agulha) com cutícula espessa, que reduz a evaporação no interior da folha;presença de suberina, que promove a impermeabilização de tecidos; revestimento com camadas
sucessivas da periderme (casca escamosa) para a proteção (Evert, 2013). Em caso de calor extremo,
em um incêndio em uma floresta de pinheiros, por exemplo, a periderme garante a proteção para a
regeneração dos indivíduos e os estróbilos mantêm-se resistentes, ao mesmo tempo que se abrem
liberando sementes acumuladas durante anos (Raven; Evert; Eichhorn, 2016).
3.2 EVOLUÇÃO
As adaptações evolutivas na estrutura reprodutiva das fanerógamas suprimiram a necessidade
de dispersão pela água dos gametas masculinos em direção ao feminino, como ocorre com os
ancestrais. Nas gimnospermas, os microgametófitos (gametófitos masculinos) desenvolvem-se como
grãos de pólen e são dispersos pelo vento, tornando a fecundação totalmente independente da água
(Raven; Evert; Eichhorn, 2016).
As sementes são um dos principais fatores responsáveis pela dominância das plantas, que se
tornou progressiva ao longo de milhões de anos por possibilitar maior sobrevivência. É uma
característica de grande sucesso adaptativo ao ambiente terrestre, uma vez que permite o
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desenvolvimento e o estabelecimento mesmo em ambientes com restrições hídricas e nutritivas
(Judd et al., 2009).
A semente formada após a fecundação promove proteção ao embrião, ao mesmo tempo que
retém a reserva de nutrientes para disponibilizá-la nos estágios iniciais da germinação, de modo a
estabelecer vantagem seletiva às plantas com sementes em relação aos ancestrais e parentes com
esporos livres (Judd et al., 2009).
3.3 CICLO DE VIDA
A reprodução das gimnospermas ocorre de forma lenta. De acordo com Siegloch (2018), pode
decorrer até um ano entre a polinização e a fertilização. A maturação das sementes, por sua vez,
pode levar até três anos. Já a reprodução das angiospermas é muito mais rápida, podendo ocorrer
em apenas algumas semanas.
3.4 REPRODUÇÃO
As unidades reprodutoras são os estróbilos (ou cones), que podem ser femininos
(megaestróbilos) ou masculinos (microestróbilos), providos de folhas modificadas, os esporofilos
(megasporófilo e microsporófilo), que contêm esporângios (megasporângio e microsporângio), os
quais, por sua vez, reúnem esporócito (megasporócito e microsporócito); estes, por meiose, formam
os esporos haploides (megásporos e micrósporos). Com a fecundação, o óvulo desenvolve-se e
forma a semente, que irá ser unidade de dispersão e propagação sexuada (Raven; Evert; Eichhorn,
2016).
Figura 4 – Estruturas envolvidas na formação do gametófito feminino e do grão de pólen
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Crédito: Flávio Oliveira.
Crédito: Elias Dahlke.
No óvulo (semente jovem) ocorre uma divisão meiótica dentro do megasporângio, gerando
quatro células haploides, das quais três se degeneram e apenas uma se desenvolve em megásporo
funcional, dando origem a um gametófito feminino em seu interior. Esse gametófito pode conter
células com uma ou milhares de oosferas diferenciadas próximas à micrópila (abertura do ápice)
(Judd et al., 2009).
Os micrósporos ou grãos de pólen são produzidos em microsporângios que podem estar
presentes na mesma planta (quando monoicos) ou em indivíduos diferentes (dioicos). Estes são
transportados pelo vento (na maioria das gimnospermas) até a micrópila. O grão de pólen então
germina e libera um gametófito masculino tubular, deixando os gametas próximos à oosfera.
O encontro dos gametas masculino (micrósporo) e feminino (megásporo) forma o zigoto
diploide que posteriormente se desenvolverá no embrião, enquanto o gametófito feminino
(endosperma) será consumido para a nutrição e o desenvolvimento do embrião (Judd et al., 2009). O
ciclo reprodutivo está exemplificado na Figura 5.
Figura 5 – Ciclo reprodutivo do pinheiro Araucária
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Crédito: Elias Dahlke.
TEMA 4 – GIMNOSPERMAS: DIVERSIDADE E FILOGENIA
(CLASSIFICAÇÃO)
As espermatófitas compreendem cinco filos principais de plantas vivas: Cycadophyta
(cicadófitas), Ginkgophyta (ginkgófitas), Gnetophyta (gnetófitas), Coniferophyta (coníferas) e plantas
com flores (angiospermas, filo Anthophyta). Os quatro primeiros filos caracterizam-se como as
gimnospermas, por apresentarem sementes nuas, em contraste às angiospermas, que apresentam
sementes protegidas por carpelos. A hipótese filogenética dos grupos de gimnospermas atuais está
apresentada na Figura 6.
O grupo das gimnospermas compreende cerca de 15 famílias, 75 a 80 gêneros e mil espécies. As
gimnospermas ocorrem na maior parte do planeta e são dominantes nas regiões frias e árticas
(Siegloch, 2018; Judd et al., 2009).
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Figura 6 – Hipótese filogenética dos grupos de gimnospermas. Sem a inclusão dos grupos extintos,
as gimnospermas aparecem como um grupo monofilético, irmão das angiospermas
 
4.1 FILO CONIFEROPHYTA
Compreende o grupo mais importante das gimnospermas atuais por ser o mais numeroso,
amplamente distribuído e de relevância ecológica. São arbustos ou árvores ramificadas, com madeira
bem desenvolvida e folhas aciculares ou escamiformes, geralmente espiraladas (Souza; Lorenzi, 2019).
As figuras 7 e 8 apresentam características de duas coníferas distintas, Pinussp. (Pinaceae) e Araucaria
angustifolia (Araucariaceae).
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Podem ser monoicas, ou seja, com estróbilos femininos e masculinos em um mesmo indivíduo,
como acontece nos gêneros Pinus, Sequoia e Cupressus, bem como dicoicas, como nos gêneros
Araucaria, Juniperus e Podocarpus.
Neste grupo estão as plantas mais altas, como as sequoias, com cerca de 120 m de altura, e as
mais antigas vivas, com registro de mais de 4.700 anos de vida para uma Pinaceae. Produzem as
sementes dotadas de uma película, como uma espécie de asa, que se descola da pinha madura e
possibilita que as sementes sejam espalhadas pelo vento, iniciando-se assim o processo de
crescimento de um novo pinheiro.
Figura 7 – Componentes morfológicos de Pinussp. A: estróbilo feminino (megaestróbilo); B: estróbilo
masculino (microestróbilo); C: ramos com acículas e estróbilos; D: semente alada (dispersão
anemocórica)
Figura 8 – Componentes morfológicos de Araucaria angustifolia. A: estróbilo feminino
(megaestróbilos); B: estróbilo masculino (microestróbilo); C: indivíduo adulto; D: semente (pinhão)
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Outros exemplos de coníferas podem ser observados na Figura 9.
Figura 9 – Outros exemplos de coníferas. A: Sequoia; B: Cupressus; C: Podocarpus
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4.2 OUTROS FILOS: CYCADOPHYTA, GINKGOPHYTA E GNETOPHYTA
Outras gimnospermas atuais são distintas e têm poucas semelhanças entre si. O filo
Cycadophyta (cicadófitas) compreende plantas encontradas em regiões tropicais ou subtropicais e
semelhantes às palmeiras (Figura 10 A) (Souza; Lorenzi, 2019). Apesar dessa semelhança, as
cicadófitas possuem crescimento secundário verdadeiro a partir do câmbio vascular e apresentam
medula na porção central do caule. As folhas são compostas e pinadas. Podem alcançar até 18 m de
altura. Compreendem 11 gêneros e cerca de trezentas espécies, algumas utilizadas como
ornamentais (Raven; Evert; Eichhorn, 2016).
O filo Ginkgophyta (ginkgófita) inclui uma espécie, Ginkgo biloba, provavelmente extinta na
natureza e nativa na China, de onde foi distribuída por todo o mundo. As árvores são cultivadas
como ornamentais e por suas propriedades medicinais. As folhas são simples e em formato de leque
(flabeliformes) (Figura 10 B). Muitos registros de fósseis de Ginkgo sugerem que esse grupo já foi
bastante diversificado (Souza; Lorenzi, 2019; Raven; Evert; Eichhorn,2016).
Figura 10 – Gimnospermas atuais. A: filo Cycadophyta; B: filo Ginkgophyta
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O filo Gnetophyta (gnetófitas) possui três gêneros atuais: Gnetum, Ephedra e Welwitschia (Figura
11), com cerca de 75 espécies com linhagens bem distintas (Raven; Evert; Eichhorn, 2016; Judd et al.,
2009). Ephedra ocorre em desertos e regiões de clima temperado com apenas uma espécie nativa no
Brasil. As folhas são escamiformes e muito reduzidas (Souza; Lorenzi, 2019). Gnetum tem aparência
muito semelhante à de uma angiosperma. Podem ser trepadeiras lenhosas e menos frequentemente
árvores ou arbustos. Seus estróbilos têm semelhança com algumas inflorescências de angiospermas e
presença de elementos de vaso no xilema. (Souza; Lorenzi, 2019). Welwitschia é uma planta bastante
peculiar: parte da planta fica enterrada em solo arenoso e possui duas folhas em forma de fita que se
partem longitudinalmente com a idade. Ramos com estróbilos crescem a partir do eixo central.
Ocorre nos desertos do sudoeste da África (Judd et al., 2009).
Figura 11 – Filo Gnetophyta e os três gêneros atuais. A: Gnetum; B: Ephedra; C: Welwitschia
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TEMA 5 – GIMNOSPERMAS: IMPORTÂNCIA ECOLÓGICA,
AMBIENTAL E PARA A SOCIEDADE HUMANA
As gimnospermas, principalmente as coníferas, apresentam grande importância ecológica e
econômica. Responsáveis pela formação de florestas temperadas no hemisfério norte, são resistentes
ao clima frio e bastante longevas. Contribuem para o controle do carbono.
Do ponto de vista econômico, têm potencial para atender os setores madeireiros, principalmente
para a produção de lenha, carvão, celulose, resinas, chapas, miolos e assemelhados. Por essa vasta
aplicação, desde o século XIX numerosas espécies de Pinus têm sido introduzidas em países do
hemisfério sul principalmente para fins florestais (Figura 12). As espécies mostraram-se adaptadas e
produtivas e a produção comercial teve investimento de governos para desenvolver as indústrias
nacionais (Tomazello, 2017; Zenni; Ziller, 2011).
Várias espécies de Pinus são invasoras e causam impactos evidentes em ecossistemas abertos,
como campos e savanas. Entre os impactos estão redução do lençol freático, competição com
espécies nativas, modificação da paisagem, aumento do risco de incêndio e impedimento à
regeneração natural (Zenni; Ziller, 2011).
Figura 12 – Área de reflorestamento de Pinus sp.
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Crédito: Jillian Cain Photography/Shutterstock.
A crescente pressão sobre as florestas naturais demanda ações de controle onde tenha ocorrido
invasão de ecossistemas, principalmente em áreas de proteção ambiental. A produção deve ser
compatível com os requisitos de boas práticas silviculturais e de proteção e conservação da
biodiversidade. Para tanto, é fundamental um planejamento e manejo das espécies, de modo a
prevenir a dispersão além da área desejada e demais impactos ambientais associados.
A Floresta com Araucária (Floresta Ombrófila Mista) (Figura 13) é caracterizada como um
ambiente estruturalmente complexo que abriga diversas comunidades biológicas, bem como
espécies ameaçadas de extinção (Bett; May, 2017). Os pinhões, sementes desse pinheiro, servem de
sustento e alternativa de renda para muitas famílias. Além disso, são alimento de muitas espécies de
aves e mamíferos dispersores de sementes de espécies florestais. 
Figura 13 – Floresta com Araucária
Crédito: Dayane May.
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NA PRÁTICA
Faça a leitura das páginas 430 a 456 do Capítulo 18 – Gimnospermas da obra a seguir.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2016.
Após a leitura, construa um quadro comparativo com as características que distinguem os quatro
filos de gimnospermas atuais.
FINALIZANDO
As progimnospermas são possíveis progenitoras das gimnospermas e das angiospermas e
compreendem um grupo extinto de plantas vasculares sem sementes do Paleozoico. São dois os
grupos de gimnospermas extintas: as Pteridospermales, também chamadas de samambaias com
sementes, e as Cordaitales, que eram plantas primitivas semelhantes às coníferas.
A heterosporia evoluiu várias vezes até a formação do óvulo, que posteriormente irá se
desenvolver na semente. Para isso, houve retenção dos megásporos no microsporângio,
desenvolvimento de um embrião dentro do megasporângio e a formação do tegumento.
Algumas das principais características das gimnospermas são:
apresentam traqueídes no xilema e células crivadas no floema;
folhas aciculares;
polinização pelo vento;
estróbilos com elevada produção de pólen; e
total independência da água para que ocorra a fecundação.
A semente é a principal característica de sucesso adaptativo ao ambiente terrestre, pois permite
o desenvolvimento mesmo em ambientes com restrições hídricas e nutritivas. O ciclo de vida é mais
lento em relação às angiospermas. O ciclo reprodutivo envolve uma sequência de eventos que
abrange a formação do esporo haploide por meiose dos esporócitos reunidos em esporângios
localizados nos esporofilos, os quais, por sua vez, são folhas modificadas dos estróbilos, unidades
reprodutoras das gimnospermas. Com o encontro dos gametas, ocorre a formação do zigoto e o
desenvolvimento do embrião. 
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As gimnospermas compreendem quatro filos principais de plantas vivas: Cycadophyta,
Ginkgophyta, Gnetophyta e Coniferophyta. São representativas em muitas comunidades vegetais,
principalmente as coníferas. As cicadófitas são semelhantes às palmeiras. Ginkgo biloba, única
representante do filo Ginkgophyta, é encontrada apenas sob cultivo. Gnetófitas têm similaridade com
coníferas e angiospermas em relação aos estróbilos e tecido vascular.
São muito importantes ecologicamente, economicamente e ambientalmente. O cultivo e a
produção de matéria-prima a partir de indivíduos arbóreos deve ser compatível com requisitos de
boas práticas silviculturais, de proteção e conservação da biodiversidade, sendo imprescindível a
execução de planejamentos e manejo.
REFERÊNCIAS
BETT, L. A.; MAY, D. Regeneração natural de Ocotea odorifera (Vell.) Rohwer (Lauraceae) em
Floresta Ombrófila Mista, Paraná, Brasil. Ciência Florestal, v. 27, n. 2, p. 707-717, 2017.
EVERT, R. F. Anatomia das plantas de Esaú: meristemas, células e tecidos do corpo da planta.
São Paulo: Blucher, 2013.
JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. 3. ed. Porto Alegre: Artmed,
2009.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2016.
SIEGLOCH, A. M. Anatomia da madeira de 50 espécies de gimnospermas: enfoque
taxonômico. Tese (Doutorado) – Centro de Ciências Rurais, Programa de Pós-Graduação em
Engenharia Florestal, Universidade Federal de Santa Maria, Santa Maria, 2018.
SOUZA, V. C; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para a identificação das
famílias de angiospermas da flora brasileira, baseado em AGP IV. Nova Odessa: Instituto
Plantarum, 2019.
TAIZ, L. et al. Fisiologia vegetal. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
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TOMAZELLO, M. Avaliação da dispersão de sementes de Pinus taeda L. pela análise dos
anéis de crescimento de árvores de regeneração natural. Floresta e Ambiente, v. 24, 2017.
ZENNI, R. D.; ZILLER, S. R. An overview of invasive plants in Brazil. Brazilian Journal of Botany,
v. 34, n. 3, p. 431-446, 2011.