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SISTEMA DIGESTÓRIO E ENDÓCRINO CAPÍTULO 1 - ESTRUTURA E FUNÇÕES DO SISTEMA DIGESTÓRIO Marcela Santos Procópio Introdução Você já se perguntou como ocorre a obtenção de energia pelo corpo? Bem, geralmente a primeira resposta que nos vem à mente é que a energia é obtida dos alimentos. Mas, como ocorre esse processo? Onde e como esses alimentos são processados para a obtenção de energia e de matéria orgânica para o crescimento do nosso corpo? Qual órgão do nosso corpo é responsável pela absorção de nutrientes? Para responder a essas e outras curiosidades, nessa unidade estudaremos detalhadamente o sistema digestório. Iniciaremos abordando os principais processos envolvidos no desenvolvimento do sistema digestório durante o período embrionário. Em seguida, iremos estudar toda a estrutura anatômica, histológica (constituição tecidual) e celular dos órgãos desse sistema, correlacionando-as com suas funções no processo de digestão dos alimentos. Além disso, iremos abordar também algumas patologias que acometem órgãos do sistema digestório e que impedem com que haja a absorção de nutrientes de maneira satisfatória pelo organismo, dificultando a sobrevivência dos portadores dessas doenças. Você já observou a variedade de medicamentos relacionados a distúrbios digestórios que existem no mercado? Então pode-se estimar o impacto que essas doenças têm em nossa sociedade, correto? Por isso, é muito importante o conhecimento das etiologias das doenças do sistema gastrointestinal, que serão abordadas nesta unidade. Vamos lá? Acompanhe com atenção! 1.1 Organogênese do Sistema Digestório Iniciaremos nossos estudos apresentando como os três folhetos germinativos derivados do processo de gastrulação e representados pela ectoderme, mesoderme e endoderme, se diferenciam e desenvolvem-se, dando origem aos órgãos que compõem o sistema digestório. Todo esse processo é chamado de organogênese do sistema digestório. O desenvolvimento do sistema digestório inicia-se durante a quarta semana de gestação, com a formação do intestino primitivo; que ocorre quando o endoderma e parte do saco vitelínico são incorporados pelas pregas cefálicas, laterais e caudais durante o dobramento do embrião (MOORE et al., 2013). O fechamento embrionário pode ser observado na figura a seguir. VOCÊ QUER VER? Atualmente, as doenças gastrintestinais correspondem a cerca de 10% do dinheiro gasto em cuidados de saúde. Uma doença gastrintestinal muito conhecida e já erradicada em diversos países é a Cólera. Para saber mais sobre essa doença, clique aqui: https://www.youtube.com/watch?v=kcgNZ4RYPH4 (https://www.youtube.com/watch?v=kcgNZ4RYPH4). Saiba também, como, mesmo após erradicada, pode ocorrer novamente a epidemia dessa doença, neste link: https://www.youtube.com/watch?v=G03E-w4H-pc (https://www.youtube.com/watch?v=G03E-w4H-pc). https://www.youtube.com/watch?v=kcgNZ4RYPH4 https://www.youtube.com/watch?v=G03E-w4H-pc Por se tratar de um mecanismo longo e complexo, o estudo do desenvolvimento do intestino primitivo e dos seus derivados é segmentado em quatro partes, como pode ser observado na figura abaixo. Figura 1 - Dobramento do embrião e formação do intestino primitivo. Fonte: Elaborada pela autora, 2020. O intestino anterior é subdividido em intestino faríngeo e a porção caudal. Essa região é seguida pelo intestino médio e pelo intestino posterior (SADLER et al., 2016). Iremos aprofundar nossos conhecimentos sobre essas regiões ao longo da unidade, entretanto, a porção faríngea, importante para o desenvolvimento da cabeça e do pescoço, não será abordada. Vamos iniciar a nossa jornada sobre a formação desse importante sistema orgânico! 1.1.1 Intestino anterior O intestino anterior é subdividido em intestino faríngeo e a porção caudal. O intestino faríngeo é delimitado, anteriormente, pela membrana orofaríngea e continua até a estrutura denominada divertículo respiratório. Após essa região, o restante do intestino anterior tem uma posição caudal ao tubo faríngeo e prolonga-se até a evaginação hepática (SADLER et al., 2016). Dessa maneira, o desenvolvimento do intestino anterior originará diversos órgãos do sistema digestório, dentre eles, o esôfago, estômago e parte do duodeno. As glândulas acessórias, tais como o fígado, vesícula biliar e pâncreas também se originam dessa porção do intestino primitivo. Esôfago: forma-se a partir da separação do divertículo respiratório da porção dorsal do intestino anterior. Essa divisão ocorre durante a quarta semana de gestação, com o desenvolvimento da estrutura denominada septo traqueoesofágico, que separa gradualmente esse divertículo da porção dorsal do intestino anterior, como pode ser observado na figura a seguir. Após a completa divisão, forma-se na porção Figura 2 - Embriões durante a quarta (A) e quinta semanas de gestação (B). Observe a presença do intestino primitivo e outras estruturas derivadas do endoderma. Fonte: SADLER et al., 2016, p.186. • ventral, o primórdio respiratório (que dará origem à traqueia e aos brotos pulmonares) e na porção dorsal, o esôfago. Inicialmente, o esôfago é curto, porém ele se alongará devido ao crescimento e descida do coração e dos pulmões. O esôfago atinge o seu comprimento final relativo durante a sétima semana de gestação (MOORE et al., 2013). O epitélio que reveste o esôfago e as suas glândulas derivam do endoderma, enquanto que o músculo estriado que forma a camada muscular externa do terço superior do esôfago é derivado do mesênquima, do quarto ao sexto arco faríngeo. O músculo liso, presente no terço inferior do esôfago, origina-se do mesênquima esplâncnico (SADLER et al., 2016). Figura 3 - Formação do esôfago. Em A e B, durante a terceira semana de gestação, e em C, na quarta semana. Fonte: SADLER et al., 2016, p. 186. Estômago: durante a quarta semana de gestação, a região do intestino anterior localizado abaixo do esôfago apresenta uma dilatação fusiforme no plano mediano, que indica o local do estômago primitivo (MOORE et al., 2013). Com o avançar do desenvolvimento, o controle de proliferação celular ocorre de maneira diferente nas várias regiões das paredes do estômago, fazendo com que haja maior crescimento da borda dorsal em relação a sua borda ventral. Esse fenômeno demarca a formação da grande curvatura do estômago. Além desse crescimento diferenciado, o estômago apresenta uma modificação da sua posição, girando 90 graus no sentido horário ao redor do seu eixo longitudinal. VOCÊ SABIA? Algumas falhas podem ocorrer durante a formação do esôfago, gera diferentes formas de atresia esofágica e/ou fístula traqueoesofá condição mais comum acontece quando a porção proximal do esôfago em fundo cego. Essa condição acomete, aproximadamente, um em cad ou 4500 nascidos vivos (MOORE et al., 2013). O tratamento cons intervenção cirúrgica para criar uma ligação normal entre o esôfa estômago. • Após a rotação no eixo longitudinal, ocorre também a movimentação do estômago ao longo do eixo anteroposterior, fazendo com que a sua região cardíaca ou cefálica se mova para a esquerda e levemente para baixo, e a porção pilórica ou caudal se move para a direita e para cima (SADLER et al., 2016). Figura 4 - Movimento de rotação do estômago ao redor do eixo longitudinal. Fonte: SADLER et al., 2016, p. 187. Figura 5 - Movimento de rotação do estômago ao redor do eixo anteroposterior. Fonte: SADLER et al., 2016, p.187. Duodeno: sua formação, na quarta semana, ocorre a partir do desenvolvimento da região caudal do intestino anterior e da porção cranial do intestino médio. O epitélio e as glândulas são originados do endoderma, enquanto que o tecido muscular é derivado do mesênquima esplâncnico, associado ao endoderma dessas porções do intestino primitivo (MOORE et al., 2013). Com a proliferação das células, o duodeno alonga-se, formando uma alça em formato de C que se posiciona ventralmente e à medida que o que o estômago rotaciona; aliado também ao crescimento da cabeça do pâncreas, a alça duodenal girapara a direita e vai se localizar retroperitonealmente, ou seja, externa ao peritônio. Durante a quinta e a sexta semanas, a luz do duodeno é obliterada, devido à proliferação de suas células epiteliais, recanalizando normalmente no final do período embrionário (SADLER et al., 2016). Fígado, vesícula biliar e pâncreas: o fígado, assim como os ductos hepáticos, vesícula biliar e ducto biliar, origina-se a partir do primórdio hepático, presente na terceira semana, caracterizado como uma protuberância do epitélio endodérmico - localizado na extremidade distal do intestino anterior (MOORE et al., 2013). Contudo, o pâncreas desenvolve-se a partir dos brotos pancreáticos dorsal e ventral, ambos originados do revestimento endotelial do duodeno, localizados na porção caudal do intestino anterior (SADLER et al., 2016). No terceiro mês gestacional, as ilhotas pancreáticas diferenciam-se a partir do tecido pancreático parenquimatoso (derivado do endoderma) e o mesoderma visceral, localizados em torno dos brotos pancreáticos, forma o tecido conjuntivo pancreático (SADLER et al., 2016). Vamos assistir a uma videoaula sobre o assunto? Acompanhe a seguir. 1.1.2 Intestino médio e Intestino posterior Agora estudaremos as estruturas que se originam do intestino médio; este abrange a região compreendida entre o broto hepático (caudal) e a junção dos dois terços direitos com o terço esquerdo do colo transverso no adulto (MOORE et al., 2013). O desenvolvimento do intestino médio originará o intestino delgado (incluindo a porção distal do duodeno), o ceco, o apêndice, o colo ascendente e a metade a dois terços do colo transverso (MOORE et al., 2013). • • De maneira geral, o desenvolvimento do intestino médio é marcado pelo alongamento do intestino, formando a alça intestinal primária. A porção cefálica da alça originará a região distal do duodeno, o jejuno e em parte do íleo. Contudo, a parte caudal se torna a porção inferior do íleo, o ceco, o apêndice, o cólon ascendente e os dois terços proximais do cólon transverso (SADLER et al., 2016). CASO A má-rotação intestinal é uma anomalia do intestino médio decorrente de defei nas suas etapas embriológicas de herniação, rotação e fixação. Ela pode apresentar como não rotação, rotação incompleta, rotação reversa e hér mesocólica1. Como resultado, tem-se uma base mesentérica estreita, o q predispõe torção de uma alça do intestino ao redor de seu ponto de fixaç mesentérica, chamada de volvo. Essa anomalia se manifesta com vômitos bilios em recém-nascidos. O volvo ocorre na base mesentérica, causando torção d vasos mesentéricos superiores. A continuidade da isquemia provoca sintom como hematoquezia, irritabilidade, dor e distensão abdominais. O quadro po evoluir com necrose intestinal, que se manifesta por eritema abdominal, sinais peritonite, choque séptico e óbito. Atualmente, o padrão-ouro para o diagnóst de má rotação intestinal é a radiografia contrastada para avaliar a posição junção duodeno-jejunal e, logo após o diagnóstico, os pacientes necessitam tratamento cirúrgico com urgência devido ao alto risco da doença (FILHO et 2018). Como resultado do crescimento rápido da alça do intestino, em associação com o crescimento do fígado, temporariamente a cavidade abdominal fica pequena para acondicionar todas as alças intestinais (SADLER et al., 2016), como percebido na figura acima. Com isso, as alças intestinais entram na cavidade extraembrionária, no cordão umbilical, durante a sexta semana do desenvolvimento, formando a condição denominada hérnia umbilical fisiológica (SADLER et al., 2016). Quanto ao intestino posterior, inicialmente, relembraremos a sua localização: ele abrange a região compreendida entre o terço esquerdo do colo transverso até a membrana cloacal. Em relação às estruturas, o intestino posterior irá formar o terço distal do colo transverso, o colo descendente, o sigmoide, o reto e à porção superior do canal anal (MOORE et al., 2013). Figura 6 - Herniação umbilical das alças intestinais em um embrião com cerca de 8 semanas. Fonte: SADLER et al., 2016, p.191. 1.2 Princípios gerais de funcionamento do sistema digestório Agora que já sabemos os mecanismos envolvidos no desenvolvimento do sistema digestório durante o período embrionário, iremos iniciar nossos estudos acerca das principais funções desempenhadas por esse importante sistema orgânico. Além disso, também abordaremos os aspectos gerais em relação à composição anatômica e organização histológica do sistema digestório. Então, vamos começar mais uma etapa dos nossos estudos! 1.2.1. Principais funções do sistema digestório A principal função do sistema digestório consiste na obtenção de moléculas necessárias para o crescimento, manutenção e obtenção de energia do organismo, por meio dos alimentos ingeridos durante as nossas refeições. Você deve estar se perguntando: Como os alimentos são processados pelo nosso organismo para que essas moléculas sejam absorvidas? Como essas moléculas são capazes de nos fornecer energia? Clique nas abas a seguir e encontre as respostas: Para que isso aconteça, o alimento precisa passar pelo processo de digestão, que nada mais é do que a quebra desse alimento em moléculas menores, passíveis de serem absorvidas pelo revestimento do trato digestório, principalmente pelo intestino delgado (JUNQUEIRA et al., 2011). Os alimentos são formados, principalmente, por grandes moléculas de proteínas, lipídios e carboidratos complexos. A digestão das proteínas irá dar origem aos aminoácidos, como pode ser visto na figura abaixo. Enquanto a digestão dos lipídios produzirá moléculas de ácidos graxos, a dos carboidratos complexos ou polissacarídeos, fornecerá ao organismo os carboidratos simples ou monossacarídeos. As micromoléculas provenientes da digestão das macromoléculas citadas acima, são capazes de serem absorvidas pelo revestimento do intestino delgado, passando para o líquido intersticial. De lá elas vão para o sangue ou para a linfa e são distribuídos para todo o corpo, sendo utilizadas em diversas funções envolvidas no crescimento e manutenção do organismo (JUNQUEIRA et al., 2011; DEE SILVERTHORN et al., 2017). Além de fornecer essas substâncias, os alimentos também são importantes fontes de água, vitaminas e sais minerais, que também são absorvidos pelo epitélio dos órgãos do sistema digestório (JUNQUEIRA et al., 2011). O processo de digestão dos alimentos envolve dois principais mecanismos: digestão mecânica e digestão química. Durante os processos de digestão mecânica, os alimentos são reduzidos a tamanhos menores por processos físicos. Não entendeu? Vamos deixar esse processo mais claro! O processo de digestão começa na boca, • • • Processo de digestão Produção de moléculas na digestão Digestão mecânica e digestão química Acompanhe, a seguir, a dica de leitura sobre o papel das enzimas neste processo: Continuando com a trajetória dos alimentos pelo trato digestório, após a passagem pela boca, o alimento é conduzido ao estômago por um tubo oco denominado esôfago. No estômago, o alimento é transformado nos seus elementos básicos, processo que continua na primeira porção do intestino delgado, denominada duodeno. Em seguida, no intestino delgado, ocorrerá a absorção dessas micromoléculas pelo epitélio de revestimento desse órgão, e aí, então, o produto da digestão é conduzido para o intestino grosso, onde ocorrerá a absorção de água. Esses mecanismos serão estudados com mais detalhes ao longo da unidade. 1.2.2 Composição anatômica e estrutura geral do sistema digestório O sistema digestório é formado pelo trato digestório e pelas glândulas acessórias. O trato digestório é constituído de cavidade oral, esôfago, estômago, intestino delgado e grosso, reto e ânus. A glândulas acessórias são representadas pelas glândulas salivares, fígado e pâncreas, como pode ser visto na ilustração a seguir. (DEE SILVERTHORN et al., 2017). quando o alimento é triturado com o auxílio dos dentes, reduzindo o tamanho. Isso caracterizaum processo de digestão mecânica. Os alimentos são envolvidos por saliva, que possui uma enzima responsável por degradar as moléculas de açúcares (carboidratos), caracterizando um processo químico. Dessa maneira, a digestão química envolve a participação de proteínas com capacidade enzimática. VOCÊ QUER LER? Você quer aprender um pouco mais sobre as enzimas? Quer descobrir porque elas são necessárias para as quebras das proteínas em aminoácidos? O texto “Enzimas” produzido por Karine de Freitas irá elucidar essa e demais dúvidas. Para ler na íntegra, clique aqui: http://www.fcfar.unesp.br/alimentos/bioquimica/enzimas.htm (http://www.fcfar.unesp.br/alimentos/bioquimica/enzimas.htm). http://www.fcfar.unesp.br/alimentos/bioquimica/enzimas.htm Os órgãos são formados pela associação de diversos tecidos. Agora concentraremos nossos estudos nas características estruturais comuns a todos os órgãos do trato digestivo. Mas, antes, vamos revisar! Na realidade, o trato digestivo é formado por um tubo oco, com todos os órgãos revestidos por quatro camadas distintas. São elas: a mucosa, a camada submucosa, a muscular e a serosa. Clique a seguir e conheça cada camada: Figura 7 - Órgãos que compõem o sistema digestório. Fonte: ChrisGorgio, iStock, 2018. Camada mucosa Camada submucosa Camada muscular Camada serosa Ao longo da unidade, estudaremos quais as funções de cada camada do revestimento dos órgãos do sistema digestório e como elas irão se relacionar com o papel desempenhado pelo órgão. A camada mucosa encontra-se em contato com o lúmen dos órgãos. Ela é formada externamente pelo epitélio de revestimento, que terá a sua composição alterada de acordo com o órgão. Abaixo do epitélio, existe a lâmina própria, constituída de tecido conjuntivo frouxo, com alguns vasos sanguíneos e linfáticos e células musculares lisas. Separando a camada mucosa da submucosa, existe uma estrutura denominada muscular da mucosa, constituída de duas camadas delgadas de células musculares lisas, a camada circular interna e a longitudinal externa (JUNQUEIRA et al., 2011). 1.3 Estrutura e função da cavidade oral, faringe e esôfago. Fisiologia da mastigação e deglutição. Disfagia. Neste tópico aprofundaremos nossos estudos na composição estrutural de cada órgão do trato digestório e as suas respectivas funções no processo de digestão do alimento. Iniciaremos o nosso percurso estudando a estrutura da cavidade oral e como ela está relacionada com o processo de mastigação dos alimentos. Em seguida, após a trituração dos alimentos, ele será deglutido, por meio da atuação da faringe e do esôfago até a chegada no estômago, onde ocorrerá a grande parte do processo digestivo das macromoléculas. Vocês estão curiosos para saber qual a contribuição da cavidade oral, faringe e esôfago para o processo de digestão dos alimentos? Então, vamos começar nossos estudos! 1.3.1 Cavidade Oral Na cavidade oral, os primeiros estágios da digestão iniciam com a mastigação e a secreção da saliva por três pares de glândulas salivares. As glândulas sublinguais estão localizadas abaixo da língua, e as glândulas submandibulares e as parótidas são encontradas abaixo do osso maxilar e perto da articulação da mandíbula, respectivamente (DEE SILVERTHORN et al., 2017). A camada mucosa da cavidade oral é revestida por epitélio pavimentoso estratificado, que pode ser cornificado ou não. A cornificação do epitélio possui a função de proteção das estruturas da cavidade oral durante a mastigação. Dessa maneira, esse epitélio queratinizado é encontrado na gengiva e no palato duro. Observe, na figura a seguir, a localização dessas estruturas na cavidade oral. Nessa região, a lâmina própria possui diversas papilas e está localizada logo acima do periósteo. O epitélio pavimentoso não cornificado é encontrado no palato mole, lábios, bochecha e o assoalho da boca. Nessas estruturas, a lâmina própria também possui diversas papilas, acompanhando o epitélio e é contínua com a submucosa, que contém diversas glândulas salivares menores dispersas (JUNQUEIRA et al., 2011). A localização dessas estruturas pode ser observada abaixo. A língua é dividida em corpo e raiz; tem como funções a realização de processos mecânicos, movimentos que ajudam na mastigação e deglutição, percepção sensorial, temperatura e gustação e a secreção de proteínas, tais como as lipases linguais liberada pelas glândulas serosas. Além disso, receptores gustatórios são encontrados ao longo das margens das papilas linguais. A língua é formada, majoritariamente, por tecido muscular esquelético organizado em três diferentes camadas com orientações distintas; entre elas, há uma pequena quantidade de tecido conjuntivo. Na região dorsal da língua, a camada mucosa, possui diferentes estruturas, sendo que nos dois primeiros terços é formada por estruturas denominadas papilas e a no terço final é composta principalmente por nódulos linfoides e as tonsilas linguais. Essas duas regiões distintas são separadas por um local denominado “V” lingual. Confira na ilustração abaixo. Figura 8 - Estruturas da cavidade oral. Fonte: IconicBestiary, iStock, 2018. Em relação aos dentes, envolvidos na trituração dos alimentos, os adultos possuem normalmente 32 dentes permanentes, organizados em dois arcos bilaterais sobre os ossos maxilar e mandibular. Cada dente é dividido em coroa - acima da gengiva; e raiz - abaixo da gengiva. A formação interna dos dentes é composta de diferentes estruturas, dentre elas o esmalte (tecido mineralizado), a dentina e a polpa (JUNQUEIRA et al., 2011). 1.3.2 Faringe A faringe é a região de transição entre a cavidade oral e o trato respiratório e digestório (JUNQUEIRA et al., 2011). Sendo assim, é um órgão comum tanto ao sistema digestório, quanto ao respiratório. A faringe é dividida em três regiões: nasofaringe, orofaringe e a laringofaringe. Conheça essas regiões clicando nas abas abaixo: Figura 9 - Histologia da língua mostrando as papilas gustativas na camada mucosa. Fonte: Jose Luiz Calvo Martin & Jose Enrique Garcia Mauriño Muzquiz, iStock, 2020. Nasofaringe É a porção superior da faringe. Comunica-se com as cavidades do nariz, por meio das coanas e com as orelhas médias, pela tuba auditiva de cada lado (JUNQUEIRA et al., 2011). A faringe, próxima a cavidade nasal, é revestida pelo epitélio simples cilíndrico pseudoestratificado com células caliciformes, ou epitélio respiratório. 1.3.3 Esôfago O esôfago é um tubo muscular que conduz alimentos sólidos e líquidos da faringe ao estômago. Conheça mais sobre ele navegando no recurso a seguir: Orofaringe É intermediária entre as outras regiões, comunicando-se com a abertura da boca através de uma região denominada istmo das fauces. Laringofaringe Comunica-se com a entrada da laringe (no sistema respiratório) e mais abaixo com a abertura do esôfago (no sistema digestório). Na sua porção próxima ao esôfago, a faringe é revestida por epitélio pavimentoso estratificado e não queratinizado (ou corneificado). A camada muscular do esôfago apresenta variação do tipo de tecido muscular ao longo de sua extensão. Na região proximal, ambas camadas são compostas por tecido muscular estriado esquelético; na porção medial, observa-se uma mistura de tecido muscular estriado esquelético com tecido muscular liso; e na região distal, há a ocorrência de apenas musculatura lisa. A camada serosa está presente somente na parte do esôfago localizada na cavidade peritoneal, sendo o restante envolvido pela adventícia, composta por tecido conjuntivo (sem tecido epitelial de revestimento). 1.3.4 Fisiologia da mastigação e deglutição No processo de mastigação, o alimento é triturado na boca e pressionado entre o vestíbulo da boca e o restante da cavidade oral, cujo movimento é consequente da atividade dos músculos da mastigação, das bochechas, dos lábios e da língua. Depois de processado, a língua inicia a compactação dos fragmentos do bolo alimentar para ser deglutido. O processo de deglutição, inicialmente,possui controle voluntário, seguido, então, de etapas involuntárias. A entrada e saída dos alimentos do esôfago é controlada pelo esfíncter esofágico superior e esfíncter esofágico inferior, respectivamente. Ele apresenta, aproximadamente, 25 centímetros de comprimento e cerca de dois centímetros de diâmetro; é constituído pelas mesmas camadas estruturais dos demais órgãos do trato digestório, com algumas especificidades. A mucosa é revestida por epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado ao longo de toda a estrutura. Na submucosa, existem grupos de glândulas secretoras de muco, denominadas glândulas esofágicas (JUNQUEIRA et al., 2013). O produto dessas glândulas ( o muco), possui função de lubrificar o bolo alimentar e proteger a mucosa do atrito. Outras glândulas envolvidas na secreção dessa substância estão localizadas na túnica própria da mucosa na porção do esôfago próximo ao estômago (cárdia), sendo denominadas glândulas esofágicas da cárdia. Em geral, esse processo envolve mais de 20 músculos da boca, garganta e esôfago. Para facilitar os estudos, o processo pode ser dividido em três fases: a oral, a faríngea e a esofágica. VOCÊ QUER LER? A disfagia é a dificuldade de deglutição relacionada ao funcionamento das estruturas orofaringolaríngeas e esofágicas, dificultando ou impossibilitando a ingestão oral eficaz e confortável de saliva, líquidos e/ou alimentos de qualquer consistência, podendo ocasionar desnutrição, desidratação, aspiração, pneumonia aspirativa e óbito (SILVA et al., 2019). Quer saber mais sobre como a disfagia está associada à desnutrição? Leia o artigo na íntegra, neste link: http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S1516- 18462019000300401&script=sci_arttext&tlng=pt (http://www.scielo.br/scielo.php? pid=S1516-18462019000300401&script=sci_arttext&tlng=pt]). Figura 10 - Fase oral (1), fase faríngea (2) e fase esofágica (3) do processo de deglutição do bolo alimentar. Fonte: Alila Medical Media, Shutterstock, 2020. http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S1516-18462019000300401&script=sci_arttext&tlng=pt] Clique a seguir para conhecer melhor cada fase: Fase 1 Fase 2 Fase 3 A fase oral ilustrada na imagem acima em (1), é voluntária, tem início com a compressão do bolo alimentar no palato duro, ocorrendo, em seguida, a retração da língua que o força na direção da faringe, o que acaba elevando o palato mole e isolando a parte nasal da faringe (HALL et al., 2011). 1.4 Estrutura e função do estômago, intestino delgado e intestino grosso. Eixo duodeno-fígado-estômago-pâncreas. Regulação neuro-hormonal da mucosa do trato gastrointestinal e doença ulcerosa péptica Até o momento, nós já aprendemos a estrutura da cavidade oral, da faringe e do esôfago, assim como os processos iniciais da digestão dos alimentos, que envolve a mastigação, a deglutição e a passagem do bolo alimentar pelo esôfago, por meio dos movimentos peristálticos de suas camadas musculares. Agora iremos aprofundar nossos estudos nas funções e componentes estruturais dos demais órgãos do trato digestório, bem como as suas relações com as glândulas acessórias (fígado e pâncreas). Iremos começar nosso percurso estudando o estômago, onde ocorrerá a grande parte do processo digestivo das macromoléculas. Por fim, falaremos da estrutura do intestino grosso, responsável pela absorção de água dos alimentos. Vocês estão curiosos para saber qual a contribuição do estômago, intestino delegado, intestino grosso e das glândulas acessórias para o processo de digestão dos alimentos? Então, vamos começar nossos estudos! 1.4.1 Estômago O estômago é um segmento dilatado do trato digestório que possui tanto funções exócrinas, quanto endócrinas (JUNQUEIRA et al., 2011). As suas funções exócrinas estão diretamente relacionadas à digestão dos alimentos, que envolve a digestão mecânica e, principalmente, química, de diversas macromoléculas. Nesse sentido, o estômago irá continuar na digestão de carboidratos inicializado na boca, pela enzima amilase salivar. Além disso, glândulas gástricas irão sintetizar ácido clorídrico, que será responsável pela a acidificação do líquido gástrico, ativando enzimas (pepsina) que atuarão no início da digestão de proteínas. A digestão de lipídios também é continuada no estômago devido a atuação da lipase gástrica. É interessante lembrar, que a digestão dos triglicerídeos também é realizada pela lipase lingual. O estomago é dividido anatomicamente em quatro regiões, sendo elas a: cárdia, fundo, corpo e piloro. As regiões do fundo e corpo apresentam estrutura microscópica idêntica, e, portanto, histologicamente são consideradas somente três regiões distintas (JUNQUEIRA et al., 2011). VOCÊ O CONHECE? O cirurgião do exército dos Estados Unidos, William Beaumont, publicou em 1832, diversas informações sobre as funções do liquido gástrico. Após a coleta desse líquido, por meio de uma fístula estomacal proveniente da má cicatrização de um ferimento causado por um tiro, ele confirmou, em laboratório, que o líquido gástrico digeria carne, utilizando-se uma combinação de ácido clorídrico e outro fator, que atualmente é conhecido como a enzima pepsina (DEE SILVERTHORN et al., 2017). Figura 11 - Estrutura anatômica do estômago. Fonte: CoolRacoon, Shutterstock, 2020. O estômago também apresenta a estrutura histológica apresentada para os outros órgãos do trato gastrointestinal, sendo dividida em mucosa, submucosa, muscular e serosa, ilustrado abaixo. Essas camadas apresentam especificações histológicas de acordo com a região do estômago. Iremos estudar algumas delas a diante. A mucosa gástrica é revestida por epitélio simples colunar; este sofre invaginações em direção à sua lâmina própria, formando depressões denominadas fossetas gástricas, nas quais são liberadas secreções produzidas pelas glândulas ramificadas gástricas. Quando a superfície luminal do epitélio do estômago é observada em pequeno aumento, podemos observar a abertura das fossetas gástricas, com formato circular ou ovoide. As células desse epitélio sintetizam um muco alcalino que possui a função de proteger o tecido de revestimento da acidez do ácido clorídrico, bem como das enzimas digestivas - pepsina, lipase lingual e gástrica (JUNQUEIRA et al., 2011; DEE SILVERTHORN et al., 2017). Geralmente, quando ocorre erosão em um segmento de mucosa gástrica, acontece uma condição denominada úlcera péptica (JUNQUEIRA et al., 2013). Caso essa lesão se localize no estômago, ela recebe o nome de úlcera gástrica e no duodeno de úlcera duodenal. Vários são os agentes causadores dessas úlceras, dentre eles, a bactéria Helicobacter pylori, etanol ou uso de anti-inflamatórios não esteroides, que inibem a produção de prostaglandinas do tipo E, importantes para a alcalinização da camada de muco (JUNQUEIRA et al., 2011). Os sintomas consistem tipicamente em dor epigástrica, queimação, em geral aliviada com a alimentação (DEE SILVERTHORN et al., 2017). A lâmina própria do estômago é composta por tecido conjuntivo frouxo, contendo células musculares lisas e linfoides (JUNQUEIRA et al., 2011). Essa região é separada da camada submucosa adjacente, pela muscular da mucosa, que consiste em associação de fibras de células musculares lisa. Vamos agora estudar as especificidades da mucosa de cada região do estômago. Iremos começar pela cárdia, que é a região mais próxima ao esôfago; sua mucosa apresenta glândulas tubulares simples ou ramificadas, que secretam principalmente muco e lisozima (enzima bactericida) e poucas células Figura 12 - Diagrama apresentando estrutura histológica do revestimento do estômago. Fonte: udaix, Shutterstock, 2020. parietais ou oxínticas (produtoras de íons H+ e Cl-). O fundo e o corpo são as regiões com maior quantidade de glândulas na lâmina própria da mucosa. Essas glândulas apresentam diferentes regiões (istmo, colo e base), de acordo com a sua composição celular. Clique a seguir para conhecê-las: O piloro, porção do estômago mais próxima ao duodeno, possui as fossetasgástricas mais profundas e glândulas mais curtas. Essas glândulas secretam muco e lisozima. Essa região possui grande quantidade de células neuroendócrinas produtoras de gastrina. Agora que sabemos a constituição das diferentes regiões do estômago, vamos observá-las ainda mais de perto e descobrir as funções das principais células envolvidas na secreção de substancias que fazem parte do processo de digestão. (JUNQUEIRA et al., 2013). As células parietais produzem os íons H+ e Cl- que irão formar o ácido clorídrico, responsável pela acidificação do líquido gástrico, necessário para a ativação de enzimas digestórias. A atividade secretora das células parietais é regulada pelo sistema parassimpático, histamina e pela gastrina (secretada pelas células enteroendócrinas). As células zimogênicas produzem o pepsinogênio, que ao entrar em contato com o líquido gástrico ácido do estômago, são ativadas em pepsina, responsável pela digestão de proteínas. Essas células também produzem a lipase gástrica, que atuará na digestão dos lipídios. Existem diversos tipos de células neuroendócrinas no estômago. As células A estão envolvidas na síntese de glucagon, atuantes na glicogenólise hepática. As células G sintetizam gastrina, que estimulam as células parietais a produzirem ácido clorídrico. As células D produzem a somatostatina, que atua localmente, inibindo outras células endócrinas, tais como as células G. Além da camada mucosa, o estômago possui a camada submucosa composta principalmente por tecido conjuntivo denso, vasos sanguíneos e linfáticos. Possui, ainda, três camadas musculares e é revestido externamente por uma serosa (JUNQUEIRA et al., 2013). 1.4.2 Intestino delgado O intestino delegado está envolvido, principalmente, na finalização do processo de digestão das macromoléculas e na absorção dos nutrientes provenientes desse processo, pelas células de revestimento. Conheça mais sobre o intestino delgado clicando a seguir: Istmo É a região proximal da glândula. Possui células tronco - células mucosas que irão substituir as células da superfície das fossetas (produtoras de muco alcalino); e as células parietais ou oxínticas, que produzem os íons H+ e Cl- para a formação do ácido clorídrico (JUNQUEIRA et al., 2011). Colo É a região media da glândula. Possui células tronco, células mucosas do colo, grande quantidade de células parietais ou oxínticas e as células enteroendócrinas (JUNQUEIRA et al., 2011). Base É a região basal da glândula. Constituída principalmente pelas células parietais (oxínticas), células zimogênicas e células enteroendócrinas. O intestino delgado possui cerca de cinco metros de comprimento e, anatomicamente, é dividido em três regiões: o duodeno, o jejuno e o íleo. • Características do intestino delgado Você pode observá-las na figura abaixo. Além de absorver os nutrientes, as células absortivas secretam dissacaridases e dipeptidades, finalizando a digestão dos dissacarídeos e dipeptídeos. Entre as vilosidades, numa região denominada cripta, as glândulas intestinais liberam o seu conteúdo. Além das células absortivas, outros tipos celulares são encontrados na mucosa, dentre eles: A estrutura morfológica do intestino delgado é altamente adaptada ao processo de absorção de nutrientes. Com essa finalidade, o intestino possui diversas estruturas que proporcionam o aumento da superfície de contato com as substâncias e, consequentemente, de absorção dos nutrientes. Inicialmente, observa-se pregas, que são dobras macroscópicas responsáveis por envolver tanto a camada mucosa, quanto a submucosa do intestino. Essas pregas são mais desenvolvidas no jejuno (JUNQUEIRA et al., 2011). Na camada mucosa, existem projeções alongadas em direção ao lúmen do intestino, denominadas vilosidades intestinais; estas, possuem formato de folhas no duodeno e passam a ter formato de dedos no jejuno e íleo. A superfície das vilosidades é revestida por epitélio colunar simples com borda em escova, constituído principalmente por células absortivas, que possuem microvilosidades (especializações de membrana) na superfície apical. • • Figura 13 - Desenho esquemático mostrando a estrutura da mucosa do intestino delgado. Fonte: Tefi, Shutterstock, 2020. Estrutura morfológica Vilosidades intestinais células caliciformes: presentes entre as células absortivas, possuem a função de produção de muco, com a finalidade de proteger o epitélio; célula de Paneth: localizada na base das glândulas intestinais, são responsáveis pela produção de lisozima, que exerce papel no controle da microbiota intestinal. Na camada submucosa do duodeno, existe uma grande quantidade de glândulas, denominadas glândulas duodenais, ou glândulas de Brunner, cujo produto de secreção é mucoso e alcalino (pH 8,1 – 9,3) (JUNQUEIRA et al., 2011). Esse muco protege a mucosa do duodeno contra a acidez do liquido gástrico e também possui a importante função de neutralizar o pH do quimo, possibilitando a atuação das enzimas liberadas pelo pâncreas, no duodeno (Figura 18). O pâncreas é uma glândula anfícrina, sua parte exócrina produz o suco pancreático, que contém enzimas digestivas, liberadas no duodeno. As principais enzimas digestivas do suco pancreático são: a amilase pancreática (digestão de carboidratos), lipase pancreática (lipídeos), tripsina e quimotripsina, ambas atuantes na digestão de proteínas. • • VOCÊ SABIA? Calcula-se que as pregas aumentam a superfície intestinal em três ve vilosidades aumentam em dez vezes e as microvilosidades em cerca vezes. Em conjunto, esses processos são responsáveis por um aum 600 vezes na superfície intestinal, resultando numa área de cerca metros quadrados (JUNQUEIRA et al., 2011). No entanto, para a atuação da lipase pancreática na digestão dos lipídeos, é necessário que haja a liberação de bile, pelo ducto hepático comum, no duodeno. Você pode observar esta característica na figura abaixo. Figura 14 - Desenho esquemático mostrando a estrutura do pâncreas e o local de liberação da secreção pancreática no duodeno. Fonte: NoPainNoGain, Shutterstock, 2020. A bile é uma substância produzida pelos hepatócitos do fígado, armazenada na vesícula biliar, e atua no duodeno no processo de emulsificação dos lipídeos. Vamos agora saber mais sobre o intestino grosso. Continue com atenção! 1.4.3. Intestino grosso O intestino grosso está relacionado com as funções de absorção de água, produção de muco e formação da massa fecal. Anatomicamente, ele é dividido em três partes: o ceco, o cólon e o reto. O ceco é o local de conexão com o intestino delgado, nessa região, também está presente um prolongamento em forma de tubo, denominado apêndice vermiforme. O cólon subdivide-se em quatro partes: cólon ascendente ou direito, cólon transverso, cólon descendente ou esquerdo e cólon sigmoide. O reto apresenta uma dilatação chamada ampola retal, cujo alargamento gera o ato de defecação; o ânus encontra-se fechado, por um músculo chamado esfíncter anal, situado à sua volta, em forma de anel (JUNQUEIRA et al., 2011). Observe a figura abaixo. Figura 15 - Desenho esquemático mostrando a estrutura do fígado e da vesícula biliar. Fonte: piyapon chantra, Shutterstock, 2020. Ao contrário do intestino delegado, o intestino grosso não apresenta vilosidades e tampouco pregas na sua mucosa. As glândulas são longas, com grande quantidade de células caliciformes (produtoras de muco), células absortivas com microvilosidades na sua superfície, e algumas células enteroendócrinas. Na submucosa do intestino grosso, ocorre a presença de grande quantidade de tecido linfoide, que está relacionada com a grande quantidade de bactérias nessa região. Figura 16 - Estrutura anatômica do intestino grosso. Fonte: sciencepics, Shutterstock, 2020. Conclusão Chegamos ao final dessa unidade, que abordou os aspectos anatômicos, histológicos, celulares e fisiológicos do sistema digestório, bem como a organogênese desse sistema. Além disso, também compreendemos alguns processos patológicos relacionadosao sistema digestório, tais como a disfagia e a doença ulcerosa péptica. Nesta unidade, você teve a oportunidade de: compreender a importância do estudo do sistema digestório; conhecer os principais processos biológicos que norteiam o desenvolvimento do sistema digestório durante o período embrionário; • • aprender os princípios gerais de funcionamento do sistema digestório, incluindo as suas principais funções, órgãos e a estrutura histológica comum entre esses órgãos; conhecer os aspectos estruturais da cavidade oral, faringe e esôfago, correlacionando essas estruturas com a fisiologia da mastigação e deglutição, bem como com as alterações patológicas desses processos, como a disfagia; compreender a estrutura do estômago, suas diferentes regiões anatômicas e peculiaridades histológicas e celulares, correlacionando-as com suas respectivas funções, bem como as alterações patológicas desse órgão, como a úlcera péptica; compreender a estrutura do estômago, suas diferentes regiões anatômicas e peculiaridades histológicas e celulares, correlacionando-as com suas respectivas funções, bem como as alterações patológicas desse órgão, como a úlcera péptica; compreender a relação do fígado e do pâncreas, como processo de digestão lipídica no duodeno e a regulação neuro-hormonal da mucosa do trato gastrointestinal; estudar a estrutura do intestino grosso, suas diferentes regiões anatômicas e peculiaridades histológicas e celulares, correlacionando-as com suas respectivas funções. • • • • • • Bibliografia CONHEÇA detalhes sobre a cólera. 1:34 min. Canal Ministério da Saúde, 2019. Disponível em: https://www.youtube.com/watch?v=kcgNZ4RYPH4. (https://www.youtube.com/watch? v=kcgNZ4RYPH4.) Acesso em: 29 jan. 2020. HAITI luta contra epidemia de cólera. 1:07 min. Canal afpbr, 2014. Disponível em: https://www.youtube.com/watch?v=G03E-w4H-pc (https://www.youtube.com/watch?v=G03E-w4H-pc). Acesso em: 29 jan. 2020. HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011. 1151 p. FILHO, A. A. A. C. et al. Má-rotação intestinal: um diagnóstico a ser considerado no abdome agudo em recém-nascidos. Residência Pediátrica, Minas Gerais, v. 8, n. 3, p.141-146, ago. 2018. https://www.youtube.com/watch?v=kcgNZ4RYPH4. https://www.youtube.com/watch?v=G03E-w4H-pc JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia Básica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2011. 524 p. MOORE, K.L. Embriologia Básica. 8. Ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2013. 368p. SADLER, T.W. Langman - Embriologia Médica. 3. ed. 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