01 Anatomia femea hafez

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Os órgãos femininos da reprodução são compostos de
ovários, ovidutos, útero, cérvix uterina, vagina e genitália
externa. Os órgãos genitais internos (o primeiro de quatro
componentes) são sustentados pelo ligamento largo. Este
consiste do mesovário, que suporta o ovário; do mesossal-
pinge, que suporta os ovidutos e do mesométrio, que supor-
ta o útero. Em bovinos e ovinos, a união do ligamento largo
é dorsolateral na região do ílio, local onde o útero dispõe-se
como os cornos de um carneiro, com a convexidade dorsal e
os ovários localizados próximos à pelve.
EMBRIOLOGIA
O sistema reprodutivo fetal consiste de duas gônadas
não diferenciadas sexualmente; dois pares de ductos; um seio
urogenital; um tubérculo genital, e pregas vestibulares (Fig.
2-1). Este sistema origina-se primariamente de duas cristas
germinativas, na parede dorsal da cavidade abdominal, e
diferencia-se em sistema masculino ou feminino.
O sexo do feto depende dos genes herdados, da gonado-
gênese e da formação e maturação dos órgãos reprodutivos
acessórios. 
Tanto os ductos de Wolff quanto os de Müller estão pre-
sentes no embrião sexualmente indiferenciado. Na fêmea, os
ductos de Müller desenvolvem-se em um sistema ducto-
gonadal e os ductos de Wolff atrofiam-se, ocorrendo o opos-
to nos machos. Os ductos de Müller femininos fundem-se
caudalmente para dar origem ao útero, à cérvix e à porção
cranial da vagina.
No feto masculino, o andrógeno testicular age na persis-
tência e desenvolvimento dos ductos de Wolff e na atrofia
dos ductos de Müller.
OVÁRIO
O ovário, diferentemente dos testículos, permanece na
cavidade abdominal. Ele desempenha funções exócrinas
(liberação de óvulos) e endócrinas (esteroidogênese). O
tecido predominante do ovário é o córtex. As células germi-
nativas primordiais têm origem extragonadal e migram do
saco vitelino mesentérico para as cristas genitais. Durante o
desenvolvimento fetal, as oogônias são produzidas por mul-
tiplicação mitótica. Esta é seguida pela primeira divisão
meiótica, formando vários milhões de oócitos, um processo
interrompido na prófase. Uma atresia subseqüente reduz o
número de oócitos por ocasião do nascimento, uma redução
pode ocorrer na puberdade e somente algumas centenas
estarão presentes durante a senescência reprodutiva.
No nascimento, uma camada de células foliculares cir-
cunda os oócitos primários no ovário para formar os folícu-
los primordiais. O formato e o tamanho do ovário variam de
acordo com a espécie animal e com a fase do ciclo estral
(Fig. 2-2). Em bovinos e ovinos, o ovário tem formato de
amêndoa; enquanto nos eqüinos, ele tem formato de feijão
devido à presença de uma fossa de ovulação definida e a uma
incisura na borda unida do ovário. O ovário dos suínos asse-
melha-se a um cacho de uvas, em decorrência dos folículos
salientes e dos corpos lúteos que obscurecem o tecido ova-
riano subjacente.
A porção livre do ovário, que não se encontra presa ao
mesovário, fica exposta e saliente na cavidade abdominal. O
ovário, composto de medula e córtex, é envolto pelo epitélio
superficial, conhecido comumente como epitélio germinati-
vo. A medula ovariana é constituída por tecido conjuntivo
fibroelástico irregularmente distribuído e por nervos extensos
e sistemas vasculares, que atingem o ovário mediante seu hilo.
As artérias são distribuídas de forma espiralada. O córtex ova-
riano contém folículos ovarianos e/ou corpos lúteos em vários
estágios de desenvolvimento e regressão (Tab. 2-1).
A vascularização do ovário modifica-se de acordo com as
diferentes situações hormonais. As variações na arquitetura
dos vasos permitem adaptações do suprimento sangüíneo con-
forme as necessidades do órgão. A distribuição intra-ovariana
de sangue é alterada durante o período pré-ovulatório.
O fluxo sangüíneo arterial para o ovário varia em pro-
porção à atividade luteínica. As modificações hemodinâmi-
cas parecem ser importantes no controle da função e duração
do corpo lúteo (CL). Assim, modificações no fluxo sangüí-
neo precedem o declínio na secreção de progesterona,
enquanto a regressão do fluxo sangüíneo ovariano causa
regressão do CL prematuro. Na época da luteólise em ove-
lhas, há uma redução no fluxo sangüíneo ovariano (1).
13
CAPÍTULO 2
Anatomia da Reprodução Feminina
B. HAFEZ E E. S. E. HAFEZ
Hafez-Cap 02 15/1/04 07:57 AM Page 13
O fluxo sangüíneo do ovário bovino é alto durante a
fase luteínica, decresce com a regressão luteínica e aumenta
pouco antes da ovulação. O fluxo sangüíneo ovariano
aumenta com o desenvolvimento de um novo CL. Um
declínio abrupto no fluxo sangüíneo ocorre ao mesmo
tempo em que há regressão do CL (2).
Corpo Lúteo
O CL desenvolve-se após um colapso no folículo ovula-
tório. A parede interna do folículo desdobra-se em pregas
macro e microscópicas, que penetram na cavidade central.
Essas pregas consistem de uma porção central de estroma e
14 PARTE I: REPRODUÇÃO ANATÔMICA FUNCIONAL
FIGURA 2-1. Esquema simplificado da diferenciação embrionária em sistemas genitais masculino e feminino. (Centro) O sistema indife-
renciado com longos mesonéfrons, ductos mesonéfricos, ductos de Müller e gônadas indiferenciadas. Note que os ductos de Müller e meso-
néfricos cruzam antes de entrar nos cordões genitais. (Direita) O sistema feminino, em que o ovário e os ductos de Müller se diferenciam
enquanto os remanescentes dos mesonéfrons e dos ductos mesonéfricos se atrofiam no epoóforo, paraóforo e ducto de Gartner. (Esquerda)
Sistema masculino, no qual os testículos e os ductos mesonéfricos (Wolff) se diferenciam e os únicos remanescentes dos ductos de Müller
são o apêndice testicular e o utrículo prostático (vagina masculina). A, ampola; B, bexiga; C, cérvix; Co, córtex ovariano; Ep, epidídimo;
D. Mül., ductos de Müller; O, ovário; T. S., túbulos seminíferos; T, testículo; U, útero; S. U-G., seio urogenital; V. D., vaso deferente.
FIGURA 2-2. Anatomia útero-ovariana em animais domésticos. (A) Mudanças no ciclo estral do ovário bovino. 1, folículo maduro; 3,
superfície do folículo colapsado, pregas e paredes tingidas de sangue; 9, corpus albicans (Arthur, 1964). (B) Organização celular do CL da
ovelha no cio: a, corpo hemorrágico; b, CL do segundo dia após o cio; c, CL do 4o dia após o cio. (C) Folículo de Graaf: Co, cumulus oopho-
rus; Eg, epitélio germinativo; Lf, líquido folicular; Mg, membrana granulosa. (D) Estruturas da parede do folículo de Graaf demonstrando
como as células da granulosa não têm suprimento sangüíneo da membrana basal (Baird, 1972). (E) Formato da zona pelúcida (ZP) rodean-
do um oócito no folículo de Graaf. Formam-se microvilosidades do oócito interdigitado com processos das células da granulosa (G). Esse
processo penetra no citoplasma do oócito (C), provisão de nutrientes/proteína materna, N, núcleo oócito (Baker, 1972). (F) Anatomia vas-
cular do ovário de bovinos (J. H. Wise et al., 1982). (G) Anatomia do ovário e do oviduto de ovinos. A, ampola; F, fímbria; In, infundíbu-
lo; I, istmo; M. o., mesovário; O, ovário; A. o., artéria ovariana; B. o., bolsa ovárica; U, útero. Note a alça suspensa à qual se une a bolsa
ovárica. O oviduto da ovelha é pigmentado.(H) Principais segmentos do oviduto. (I) Seções transversal e longitudinal dos diferentes seg-
mentos do oviduto; 1 representa o istmo; 8 representa o infundíbulo. Note a variabilidade no grau de complexidade das pregas da mucosa.
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CAPÍTULO 2: ANATOMIA DA REPRODUÇÃO FEMININA 15
Cio
Pouco depois
da ovulação
2 dias após
a ovulação
Diestro
Rede
capilar
Células da
teca interna
Células da
granulosa
Fluido
folicular
Membrana
basal
Superfície
Artéria
uterina
Corpo lúteo
Artéria ovariana
Artéria útero-ovariana
Veia ovariana
Infundíbulo Ampola Istmo
Fímbria
TA B E L A 2-1. Histologia Funcional do Ovário/Folículo Ovariano de Mamíferos
de grandes vasos venosos que se distendem. As células
desenvolvem-se poucos dias antes da ovulação e regridem
rapidamente. Após 24 horas da ovulação, todas as células
remanescentes da tecaencontram-se em estado avançado de
degeneração. Inicia-se um processo hipertrófico e de luteini-
zação das células da granulosa após a ovulação.
A progesterona é secretada pelas células luteínicas na
forma de grânulos. Em ovelhas, parece que esse processo
atinge seu grau máximo no décimo dia do ciclo, começando
a diminuir notavelmente no 12o. A atividade secretora
declina gradualmente até o 14o dia.
Em animais de idade avançada, as funções do CL decli-
nam resultando na inabilidade das células foliculares (teca
interna e granulosa) em responder aos estímulos, modifica-
ções quantitativas e/ou qualitativas da secreção hormonal e
na redução de estímulos para a secreção hormonal.
DESENVOLVIMENTO. O aumento de peso do CL é rápido
no início. Geralmente, o período de crescimento ultrapassa
a metade do ciclo estral. Na vaca, o peso e o conteúdo de
progesterona do CL aumentam rapidamente entre o tercei-
ro e o 12o dia do ciclo, e permanecem relativamente cons-
16 PARTE I: REPRODUÇÃO ANATÔMICA FUNCIONAL
Camada superficial de epitélio frouxo (conhecido incorretamente como epitélio germinativo).
Densa, tecido conjuntivo fibroso cobrindo todo o ovário logo abaixo do epitélio superficial. 
Contém vários folículos primários (com oócitos em estágio quiescente) e poucos folículos grandes.
Durante cada ciclo estral, um número variável de folículos passa por rápido crescimento e
desenvolvimento, culminando no processo da ovulação.
Tecido conjuntivo frouxo contendo nervos, vasos linfáticos e sangüíneos tortuosos de parede fina,
fibras colágenas e elásticas e fibroblastos.
Pobremente diferenciado, células parecidas com as embrionárias mesenquimatosas, capazes de
sofrer alterações morfológicas complexas durante a vida reprodutiva; as células do estroma
podem originar as células da teca interna.
As células musculares lisas estão presentes em todo o ovário, especialmente no estroma cortical.
As células mióides ovarianas são similares às células musculares lisas de outros tecidos. Grande
número de microfilamentos estão dispostos em feixes característicos.
Células musculares lisas e elementos nervosos podem estar diretamente envolvidos na ovulação. A
presença de células musculares lisas, especialmente nas regiões perifoliculares, pode estar
envolvida na “compressão do folículo” durante a ovulação.
Oócito envolvido por uma única camada de células foliculares planas ou cubóides.
Oócito com diâmetro aumentado e maior número de camadas de células foliculares; a zona
pelúcida está presente ao redor do oócito.
Células da granulosa planas do folículo primordial ou unilaminar proliferam.
Sob a influência das gonadotrofinas hipofisárias, as células da granulosa dos folículos com camadas
múltiplas secretam um fluido, o liquor folicular, que se acumula nos espaços intercelulares.
A secreção contínua e o acúmulo de liquor folicular resultam na dissociação das células da
granulosa, que causa a formação de uma grande cavidade cheia de fluido – o antro.
A zona pelúcida é circundada por uma massa sólida de células foliculares radiais, formando a coroa
radiata.
As células foliculares aumentam de tamanho; o antro fica cheio de fluido folicular (liquor
folicular). O oócito é pressionado para um lado, circundado pelo acúmulo de células foliculares
(cumulus oophorus); em qualquer outra parte da cavidade folicular forma-se um epitélio de
espessura regularmente uniforme, chamado membrana granulosa.
Uma estrutura semelhante a uma vesícula projeta-se da superfície ovariana devido ao rápido
acúmulo de fluido folicular e ao adelgaçamento da camada granulosa. O viscoso líquido folicular
é formado de secreções das células da granulosa e proteínas plasmáticas transportadas para
dentro do folículo por transudação. 
Grandes modificações ocorrem no nível subcelular, particularmente no complexo de Golgi, que
está envolvido na formação da zona pelúcida.
O oócito, na prófase da meiose, prossegue várias horas antes da ovulação. 
A primeira divisão meiótica (maturacional) está associada à expulsão do primeiro corpúsculo polar.
UNIDADE
ANATÔMICA FUNCIONAL CARACTERÍSTICAS HISTOLÓGICAS
Epitélio superficial
Túnica albugínea
Córtex ovariano
Medula ovariana
Estroma ovariano
Musculatura lisa
FOLÍCULOS
OVARIANOS
Folículo primário
Folículo em crescimento
Folículo secundário
Folículo terciário
(vesicular)
Folículo de Graaf
Folículo pré-ovulatório
Hafez-Cap 02 20/6/03 08:49 PM Page 16
tantes até o 16o dia, quando se inicia a regressão. Na porca e
na ovelha, os corpos lúteos aumentam rapidamente de peso
e conteúdo de progesterona do segundo ao oitavo dia, per-
manecendo relativamente constantes até o 15o dia, quando
começa a regressão (3). O diâmetro do CL maduro é maior
que o do folículo de Graaf maduro, exceto na égua.
REGRESSÃO. Caso não ocorra a fertilização, o CL regri-
de, permitindo a maturação de outros grandes folículos ova-
rianos. À medida que essas células degeneram, todo o órgão
diminui de tamanho, tornando-se branco ou castanho claro
e passando a se chamar corpo albicans (corpus albicans).
Depois de dois ou três ciclos, permanece apenas uma visível
cicatriz do tecido conjuntivo. Remanescentes do corpus albi-
cans bovino persistem durante vários ciclos sucessivos. O CL
bovino começa a regredir de 14 a 15 dias após o cio, e seu
tamanho diminui pela metade em 36 horas.
LUTEÓLISE. A luteólise induzida por estrógenos durante
o ciclo estral da ovelha, provavelmente mediada pela pros-
taglandina uterina, é responsável pela regressão normal do
CL. Um embrião deve estar presente no útero de 12 a 13
dias após o acasalamento, para que o CL seja mantido. Esse
período representa o estado em que o útero inicia as primei-
ras providências que levarão à luteólise.
A veia uterina e a artéria ovariana são os principais com-
ponentes, proximal e distal, de um mecanismo local artério-
venoso, envolvido nos efeitos luteolíticos e antiluteolíticos. A
histerectomia elimina o efeito luteolítico e mantém o CL. Em
suínos, a luteólise está associada ao aumento de prostaglandi-
na plasmática na veia útero-ovariana (4).
As modificações no fluxo sangüíneo para o ovário lutei-
nizado podem ser atribuídas às alterações no fluxo para o
CL, que recebe a maior parte do suprimento sangüíneo. A
irrigação sangüínea do CL exerce um papel regulador nessas
glândulas e atua no controle da atividade dos hormônios
gonadotróficos no nível celular luteínico. 
CORPO LÚTEO E GESTAÇÃO. As substâncias com ativida-
des progestacionais são necessárias para a manutenção da
gestação. Algumas servem como precursoras imediatas para
outros esteróides, também necessários durante a gestação.
Com exceção da égua, nas demais espécies domésticas há a
necessidade obrigatória de atividades secretoras contínuas
do CL durante toda a gestação, porque a placenta não secre-
ta progesterona. A ovariectomia em marrãs, durante qual-
quer fase da gestação, resulta em abortamento dentro de 2 a
3 dias. Após a remoção de um ovário ou dos corpos lúteos de
cada ovário no 40o dia da gestação, é necessário o mínimo de
cinco corpos lúteos para mantê-la.
RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO. Blastocistos
devem estar presentes aos 12 dias após a ovulação em ovelhas,
e aos 13 dias em marrãs, para estender a vida útil do CL. Nos
bovinos, o reconhecimento materno da gestação ocorre entre
o 15o e o 17o dias de gestação. Concentrações plasmáticas de
progesterona são mais altas nas vacas prenhes do que nas não-
prenhes dentro de 8 dias após o acasalamento.
O CL da gestação é conhecido como corpus luteum
verum (corpo lúteo verdadeiro) e pode ser maior que o cor-
pus luteum spurium (falso corpo amarelo) do ciclo estral. Nos
bovinos, ele aumenta de tamanho durante 2 ou 3 meses da
gestação, e regride por 4 ou 6 meses. Após esse período, o
tamanho do CL permanece relativamente constante até o
parto, degenerando-se uma semana depois.
OVIDUTO
Há uma íntima relação anatômica entre o ovário e o
oviduto. Em mamíferos domésticos, o ovário situa-se em
uma bolsa ovárica aberta, ao contrário de algumas espécies
(exemplos:rata, camundongo), em que ele se instala dentro
de uma bolsa fechada. Nos animais domésticos, essa bolsa é
uma invaginação, que consiste de uma fina prega peritoneal
do mesossalpinge, ligada em uma alça suspensa na porção
superior do oviduto. Na vaca e na ovelha, a bolsa ovárica é
larga e aberta. Na porca, ela é bem desenvolvida e aberta,
porém envolve o ovário em sua grande parte. Nos eqüinos,
ela é estreita, semelhante a uma fenda e envolve somente a
fossa da ovulação.
Anatomia
O comprimento e o grau de circunvoluções do oviduto
variam nos mamíferos domésticos. O oviduto pode ser divi-
dido em quatro segmentos funcionais: as fímbrias, com for-
mato de franjas; a abertura abdominal próxima ao ovário,
com formato de funil, o infundíbulo; a ampola dilatada mais
distalmente, e uma estreita porção proximal do oviduto,
ligando-se ao lúmen uterino, o istmo (Fig. 2-3). As fímbrias
são livres, exceto num ponto no pólo superior do ovário, que
assegura sua aproximação da superfície ovariana. As técni-
cas usadas in vivo e in vitro no estudo das funções do oviduto
estão descritas na Tabela 2-2.
A ampola, que corresponde a cerca da metade do com-
primento do oviduto, funde-se com a porção constrita
conhecida como istmo. O istmo está conectado diretamen-
te ao útero, penetrando no corno uterino da égua na forma
de uma pequena papila. Na porca, essa junção é guarnecida
por longas digitações mucosas. Na vaca e na ovelha existe
uma flexura na junção uterotubárica, principalmente duran-
te o cio. O espessamento da musculatura aumenta da extre-
midade ovariana para a extremidade distal do oviduto.
Mucosa do Oviduto
A mucosa do oviduto é formada por pregas primárias,
secundárias e terciárias. A mucosa da ampola possui pregas
que se projetam para cima, em direção ao istmo, e para baixo,
no sentido da junção uterotubárica. A complexa disposição
das pregas da mucosa na ampola preenche quase totalmente o
lúmen, de forma que existe apenas um único espaço poten-
cial. O fluido é mínimo e constitui-se como uma massa do
cumulus em contato com a mucosa ciliada (Fig. 2-4). A muco-
sa consiste de uma camada de células epiteliais colunares e o
epitélio é constituído de células ciliadas e não-ciliadas.
CAPÍTULO 2: ANATOMIA DA REPRODUÇÃO FEMININA 17
Hafez-Cap 02 15/1/04 08:00 AM Page 17
CÉLULAS CILIADAS. As células ciliadas da mucosa do
oviduto possuem motilidade ciliar reduzida (cinecílios), que
se estende para o lúmen. O ritmo de pulsação dos cílios é
afetado pelos níveis de hormônios ovarianos, com atividade
máxima na ovulação ou logo após, quando a pulsação dos
cílios na porção do oviduto provida de fímbrias está intima-
mente sincronizada e direcionada para o óstio. A ação de
pulsação do epitélio ciliado parece facilitar que o óvulo,
rodeado pelas células do cumulus, seja desnudado da superfí-
cie dos folículos em colapso em direção ao óstio do oviduto.
18 PARTE I: REPRODUÇÃO ANATÔMICA FUNCIONAL
FIGURA 2-3. Fisiologia, histologia e citologia do oviduto. (A) Epitélio tubário. A, células secretoras evidenciando o material ciliado/secre-
tor celular com cinecílios (foto do professor S. Reinius). (B) Contração das fímbrias em relação à superfície ovariana, um mecanismo pelo
qual os ovos são captados pelo infundíbulo. (C) A musculatura do oviduto em ungulados. A, ampola: a musculatura consiste em fibras espi-
rais arranjadas quase circularmente; B, istmo: note diferenças na morfologia das fibras musculares; C, junção uterotubária: note a muscu-
latura longitudinal de origem uterina bem como as fibras peritoneais (Schilling. Zentralbl Veterinaermed 1962;9:805). (D) Células cilia-
das do oviduto (direita) e útero (esquerda). Note a presença de microvilos na superfície apical das células. (E) Células secretoras mostran-
do biossíntese, empacotamento, estocagem, liberação e distribuição do material secretório, que é o maior componente do fluido luminal
no oviduto e no útero. A ação dos cinecílios facilita a liberação da secreção granular da superfície das células.
Hafez-Cap 02 15/1/04 08:00 AM Page 18
TABELA 2-2. Técnicas In Vivo e In Vitro Usadas para o Estudo das Funções Tubárias
A porcentagem de células ciliadas diminui gradualmente na
ampola em direção ao istmo e alcança o máximo na fímbria
e no infundíbulo. As células ciliadas são notadas em grande
número nos ápices das pregas da mucosa. As variações na
porcentagem de células ciliadas e secretoras ao longo de
toda a extensão do oviduto possuem alguma função signifi-
cativa. As células ciliadas são mais abundantes na região
onde o óvulo é captado, acima da superfície ovariana,
enquanto as células secretoras são abundantes onde os flui-
dos luminais são necessários, numa interação entre o óvulo
e o espermatozóide. 
A pulsação dos cílios ocorre em direção ao útero. Essa
atividade, auxiliada pelas contrações do oviduto, mantém o
óvulo em constante rotação no oviduto, o que é essencial
para juntar o óvulo e o espermatozóide (fertilização), preve-
nindo, assim, uma implantação no próprio oviduto. No
macaco rhesus, o movimento ciliar do oviduto é controlado
por hormônios: os cílios desaparecem quase que completa-
mente após a hipofisectomia e desenvolvem-se em resposta
à administração de estrógenos exógenos. O oviduto atrofia-
se e perde os cílios durante o anestro, hipertrofia-se e cria
novos cílios durante o proestro e cio, e atrofia-se e perde os
cílios durante a gestação.
Infecções no trato reprodutivo das fêmeas estão associa-
das a alterações graves na morfologia das células, comumen-
te a perdas de células ciliadas. Uma diminuição no número
de cílios pode causar o acúmulo de fluidos tubários e de exu-
datos inflamatórios no oviduto, o que contribui para uma
aglutinação nas plicas tubárias e subseqüente desenvolvi-
mento de uma salpingite.
CÉLULAS NÃO-CILIADAS. As células secretoras da muco-
sa do oviduto não são ciliadas e possuem característicos grâ-
nulos secretores, sendo que o tamanho e o número deles
variam entre as espécies durante as diferentes fases do ciclo
estral. A superfície apical das células não-ciliadas é coberta
por inúmeros microvilos. Os grânulos secretores são acumu-
lados nas células epiteliais durante a fase folicular do ciclo,
e, após a ovulação, esses grânulos são liberados dentro do
lúmen, causando uma redução na altura do epitélio.
O fluido tubário possui várias funções, incluindo a capa-
citação e a hiperativação do espermatozóide, a fertilização e o
desenvolvimento precoce da pré-implantação. Ele é compos-
to por um transudato seletivo de soro e por produtos dos grâ-
nulos das células secretoras do epitélio tubário (5). As secre-
ções tubárias são reguladas pelos hormônios esteróides.
O fluido e o soro do oviduto são compostos por diversos
componentes protéicos. Entretanto, alguns destes compo-
nentes estão presentes nos dois fluidos orgânicos, em dife-
rentes proporções. Por exemplo, a quantidade de uma trans-
ferrina e de pré-albumina no fluido tubário é relativamente
maior que a quantidade de albumina e proteínas presentes
no soro. Muitas proteínas séricas não fazem parte do fluido
tubário e, contrariamente, muitas são exclusivas do fluido
tubário.
Musculatura do Oviduto
e Ligamentos Relacionados
As contrações do oviduto facilitam a mistura de seus
conteúdos, ajudam a desnudar os óvulos, promovem a ferti-
lização (facilitando o contato entre o óvulo e o espermato-
CAPÍTULO 2: ANATOMIA DA REPRODUÇÃO FEMININA 19
Microscopia eletrônica de varredura e transmissão
Cultura de fragmentos da mucosa tubária
Observações histoquímicas de seções congeladas
Técnicas de histoquímica fluorescente
Fisiofarmacologia da contratilidade tubária (ex.: resposta a drogas)
Observações visuais do oviduto através de janela ou parede abdominal
Meios extra ou intra-abdominais para coletar fluidos
Imunofluorescência
Farmacologia/neurofarmacologia
Efeitos da prostaglandina de hormônios esteróides 
Lavagem segmentar do oviduto
Uso de ovos substitutos
Recuperação de ovos no útero in vivo
Lavagem segmentar do oviduto em intervalos após a inseminaçãoartificial
Lavagem do oviduto a partir das fímbrias, por laparoscopia, em intervalos após
cobertura ou inseminação artificial 
Cinematografia ultra-rápida
Estrutura e ultra-estrutura do epitélio, da ati-
vidade secretora e dos cílios
Identificação de receptores colinérgicos ou
adrenérgicos
Contratilidade da musculatura tubária
Composição bioquímica do fluido tubário
Detecção da captação de proteínas no epité-
lio tubário
Transporte do ovo no oviduto
Transporte espermático no oviduto
Cinética dos batimentos ciliares
FUNÇÃO SOB ESTUDO TÉCNICAS
Hafez-Cap 02 20/6/03 08:55 PM Page 19
zóide) e regulam parcialmente o transporte do ovo.
Diferentemente do peristaltismo intestinal, o peristaltismo
do oviduto tende a atrasar ligeiramente a progressão do
óvulo ao invés de transportá-lo.
PADRÕES DAS CONTRAÇÕES DO OVIDUTO. A musculatura
do oviduto passa por vários tipos de contrações complexas:
contrações localizadas semelhantes ao peristaltismo, que se
originam em segmentos isolados ou alças com curto trajeto, e
contrações segmentares e torções vermiculares de todo o ovi-
duto. Contrações em direção oposta ao ovário são mais
comuns do que as dirigidas para ele. De modo geral, a ampola
é menos ativa que o istmo. Fatores adicionais de complexida-
de são as atividades contráteis do mesossalpinge, do miométrio
e dos ligamentos suspensores, além dos movimentos ciliares. 
As contrações musculares do oviduto são estimuladas
pela contração de duas membranas maiores, de musculatura
lisa e unidas às fímbrias, à ampola e ao ovário: o mesossal-
pinge e o mesotubário superior. A freqüência e a amplitude
das contrações espontâneas variam de acordo com a fase do
20 PARTE I: REPRODUÇÃO ANATÔMICA FUNCIONAL
FIGURA 2-4. Microscopia eletrônica
de varredura do oviduto. (A) O epitélio
tubário apresenta células secretoras
(seta) altamente revestidas por microvi-
los e células ciliadas. Note que muitas
células são inteiramente ciliadas,
enquanto outras possuem cílios somen-
te na periferia. (B) Estruturas em roseta
nas células ciliadas, um processo que
ocorre ao acaso, culminando na com-
pleta ciliação, como mostrado aqui. (C)
Células inteiramente ciliadas nas fím-
brias, que auxiliam na captação do ovo
após a expulsão no folículo de Graaf.
(D) E, epitélio tubário. Pregas mucosas
projetadas para o lúmen da ampola
(37TM). (E) Pregas da mucosa projeta-
das para o lúmen do istmo (40TM).
Hafez-Cap 02 20/6/03 08:55 PM Page 20
ciclo estral. Antes da ovulação, as contrações são suaves,
com variações individuais na proporção e no padrão de con-
tratilidade. Durante a ovulação, as contrações tornam-se
mais vigorosas e as dobras em forma de franja se contraem
ritmicamente e “massageiam” a superfície ovariana. 
O padrão e a amplitude das contrações variam nos
diferentes segmentos do oviduto. No istmo, as contrações
peristálticas e antiperistálticas são segmentais, vigorosas e
quase contínuas. Na ampola, fortes ondas peristálticas
movem-se de maneira segmentada em direção à porção
média do oviduto.
LIGAMENTO ÚTERO-OVARIANO E LIGAMENTOS RELACIO-
NADOS. O ligamento útero-ovariano é formado por células
musculares lisas, dispostas em feixes longitudinais, que aden-
tram o miométrio, mas não o estroma ovariano. Os múscu-
los lisos do mesovário e os vários ligamentos do mesentério,
unidos ao ovário e às fímbrias, contraem-se internamente.
Essas contrações musculares rítmicas e intermitentes assegu-
ram a posição das fímbrias em relação à superfície dos ovários.
ÚTERO
O útero é composto de dois cornos uterinos (cornuado),
um corpo e uma cérvix (colo) (Fig. 2-5). A proporção rela-
tiva de cada parte, assim como o formato e a disposição dos
cornos, varia entre as espécies. Na porca, o útero é do tipo
bicórneo, os cornos são dobrados ou convolutos e podem
atingir de 120 cm a 150 cm de comprimento (Fig. 2-6). Esse
comprimento é uma adaptação anatômica para suprir satis-
fatoriamente a leitegada. Na vaca, na ovelha e na égua, um
útero bipartido é típico. Esses animais apresentam um septo
que separa os dois cornos de um proeminente corpo uterino
(o maior é o da égua). Nos ruminantes, o epitélio uterino
apresenta diversos carúnculos. Ambas as margens uterinas
são unidas à parede pélvica e abdominal pelo ligamento
largo.
Glândulas Endometriais e Fluido Uterino
As glândulas endometriais são estruturas tubulares rami-
ficadas e espiraladas, forradas por epitélio colunar. Elas se
abrem na superfície do endométrio, exceto nas áreas carun-
culares (em ruminantes). As glândulas apresentam-se relati-
vamente retas durante o cio, e crescem, secretam e tornam-
se mais espiraladas e complexas à medida que aumenta o
nível de progesterona produzido pelo CL em desenvolvi-
mento. Elas começam a regredir quando são notados tam-
bém os primeiros sinais de regressão luteínica. As células
epiteliais do endométrio ficam relativamente altas e passam
por um período de secreção ativa durante o cio, tornando-se
baixas e cubóides 2 dias após esse período.
O volume e a composição bioquímica do fluido uterino
mostram variações significativas durante o ciclo estral. Na ove-
lha, o volume do fluido uterino excede ao do oviduto durante o
cio, enquanto durante a fase luteínica acontece o contrário. 
PROTEÍNAS UTERINAS. O fluido endometrial contém
proteínas séricas e pequenas quantidades de proteínas ute-
roespecíficas. A proporção e a quantidade dessas proteínas
variam de acordo com o ciclo reprodutivo. As diferenças de
concentração, assim como a distribuição dos componentes
nos fluidos uterinos, comparados ao soro sangüíneo, eviden-
ciam a ocorrência de secreção e de transudação. Na coelha,
uma proteína denominada blastoquinina (uteroglobulina)
pode influenciar a formação de blastocistos a partir da móru-
la. O fluido uterino em camundongos contém um fator que
dá início à implantação. Secreções uterinas fornecem um
ambiente favorável para a sobrevivência e a capacitação
espermática, bem como para a clivagem no blastocisto
jovem antes da implantação.
Proteínas específicas do útero e/ou de origem no con-
cepto têm sido caracterizadas durante o início da gestação
na ovelha. Uma das proteínas, de cor púrpura, com glicopro-
teína contendo ferro, chamada uteroferrina foi purificada
(6). As secreções uterinas participam do controle embrioná-
rio e da implantação.
CONTRAÇÃO UTERINA. A contração do útero é coordena-
da por movimentos rítmicos do oviduto e do ovário. Há uma
considerável variação na origem, na direção, no grau de ampli-
tude e na freqüência das contrações no trato reprodutivo.
Durante o ciclo estral, a freqüência das contrações do
miométrio atinge seu grau máximo durante e imediatamen-
te após o cio. Durante o cio, as contrações uterinas origi-
nam-se da porção caudal do trato reprodutivo e são mais
predominantes no oviduto. Durante a fase luteínica, a fre-
qüência das contrações é reduzida e somente uma pequena
porcentagem move-se em direção ao oviduto. O estradiol
aumenta a freqüência das contrações uterinas em ovelhas
ovariectomizadas, nas quais a progesterona reduz essa fre-
qüência. Altos níveis de progesterona são observados quan-
do a atividade contrátil é relativamente quiescente.
Metabolismo Uterino 
O endométrio metaboliza carboidratos, lipídios e proteí-
nas para suprir os requerimentos necessários para a nutrição
celular, para a rápida proliferação do tecido uterino e para o
desenvolvimento do concepto. Essas reações dependem de
quatro fenômenos: (a) as reações enzimáticas envolvidas no
metabolismo da glicose, (b) aumento da circulação através
de arteríolas espiraladas, (c) alterações morfológicas que
ocorrem no endométrio e no miométrio, (d) ação estimu-
lante dos hormônios ovarianos e outros hormônios.
Os hormônios ovarianos apresentam substancial envol-
vimento na regulação do metabolismo uterino. O cresci-
mento do útero (tanto síntese protéica quanto divisões celu-
lares) é induzido por estrógenos. Uma rápida modificação
ocorre no metabolismo do endométrio mais ou menos na
época em que o ovo passa pela junção uterotubária.Função do Útero
O útero apresenta uma série de funções. O endométrio
e seus fluidos têm grande relevância no processo reproduti-
vo: (a) transporte dos espermatozóides do ponto de ejacula-
ção até o local da fertilização no oviduto, (b) regulação da
função do CL e (c) início da implantação, gestação e parto.
CAPÍTULO 2: ANATOMIA DA REPRODUÇÃO FEMININA 21
Hafez-Cap 02 15/1/04 08:00 AM Page 21
22 PARTE I: REPRODUÇÃO ANATÔMICA FUNCIONAL
FIGURA 2-5. Parâmetros comparativos da anatomia reprodutiva da fêmea. (1) Diferenciações ovarianas resul-
tantes das mudanças morfológicas e funcionais das espécies. A, ovário de porca (forma de amora); B, ovário de
vaca (forma de amêndoa) com folículo emergente; C, ovário de vaca com CL totalmente desenvolvido; D,
ovário de égua (formato de rim) com fossa de ovulação (Dyce KM, Sack WO, Wensing CJG. Textbook of
veterinary anatomy. Philadelphia: W.B. Saunders, 1987). (2) Posição do útero em vacas do terceiro ao sexto
mês de prenhez. A, sobreposição do útero e dos ovários (esquerda) (listras verticais, útero; círculo preto, ová-
rio) representando o útero no terceiro mês de prenhez; B, secção transversal do útero no sexto mês de prenhez,
contendo feto relativamente adjacente às vísceras abdominais (rúmen à esquerda e útero à direita do abdome)
(Dyce KM, Wensing CJG. Essentials of bovine anatomy. Philadelphia: Lea & Febiger, 1971). (3) Suprimento
sangüíneo do trato reprodutivo de vaca. As artérias são mostradas à direita e as veias, à esquerda. 1, artéria ova-
riana; 1’, ramo uterino; 2, artéria uterina; 3, artéria vaginal; 4, veia ovariana; 5, veia uterina; 6, veia vaginal
(Dyce KM, Sack WO, Wensing CJG. Textbook of veterinary anatomy. Philadelphia: W.B. Saunders, 1987).
(4) Relação da artéria ovariana em ruminantes e seus ramos. 1, com aquelas da veia uterina; 2, as relações
aumentadas de grande área de contato (Dyce KM, Sack WO, Wensing CJG. Textbook of veterinary anatomy.
Philadelphia: W.B. Saunders, 1987).
Rúmen Recesso
intestinal
Feto
Útero
Omento maior
Hafez-Cap 02 3/7/03 09:36 AM Page 22
CAPÍTULO 2: ANATOMIA DA REPRODUÇÃO FEMININA 23
FIGURA 2-6. Anatomia funcional do útero e da cérvix. (A) Mudanças no tamanho e no formato
do útero de ruminantes durante a prenhez. Três úteros são mostrados no diagrama: o interno
representa o útero não-prenhe; o externo representa o útero prenhe próximo ao parto e o central
representa o útero após o parto, em processo de involução. (B) Anatomia comparativa e fisiologia
da cérvix. (C) Secção longitudinal da cérvix bovina mostrando a complexidade das criptas cervi-
cais, que atraem um grande número de espermatozóides. E, externo; I, interno; M, secreção da
mucosa; S, estroma cervical. (D) Filamentos de muco cervical fluem das criptas da cérvix (C) para
o epitélio da vagina (V). As características biofísicas do muco cervical e o arranjo macromolecular
do muco facilitam o transporte espermático da vagina para o útero (U). (E) Estrutura em saca-rolha
do canal cervical para acomodar a estrutura similar do pênis (Hunter, 1983). (F) Cérvix de coelho.
Note a complexidade do canal cervical duplo. (G) Cripta cervical (acima) e células secretoras antes
e depois da secreção de muco (abaixo).
SNC
RF
Hipófise anterior
FSH, LH
Progesterona
Contração do
miométrio
Secreção do
endométrio
Criptas cervicais:
reservatório de
espermatozóide, barreira
aos espermatózoides,
filtro de espermatozóides
Plasma seminal:
prostaglandinas,
enzimas seminais
Micelas:
macromoléculas,
micromoléculas
Muco cervical:
propriedades biofísicas,
propriedades
bioquímicas
Batimento
ciliar. Célula
secretora
Capacitação
Leucócitos:
fagócitos
Estrógeno
Hipotálamo
Muco
Anexo à outra cérvix
Secretora
(biossíntese)
Secretora
(esvaziada)
Ciliar
Hafez-Cap 02 3/7/03 09:36 AM Page 23
TRANSPORTE ESPERMÁTICO. No acasalamento, a contra-
ção do miométrio é essencial para o transporte dos esperma-
tozóides do ponto de ejaculação para o local da fertilização.
Um grande número de espermatozóides se agrega nas glân-
dulas endometriais. À medida que eles são transportados ao
longo do lúmen uterino até o oviduto, eles sofrem “capaci-
tação” nas secreções endometriais.
MECANISMOS LUTEOLÍTICOS. Há um momento no ciclo
útero-ovariano em que o o CL estimula o útero para que este
produza uma substância que o destruirá. O útero possui um
importante papel no controle da função do CL, que é man-
tido funcionalmente ativo por longos períodos, seguindo-se
a histerectomia em vacas, ovelhas e porcas. Se pequenas
porções de tecido uterino permanecerem in situ, a regressão
luteínica ocorre e os ciclos recomeçam por períodos varia-
dos. Após a histerectomia unilateral, os CLs adjacentes ao
corno uterino retirado são mais bem mantidos do que os
adjacentes ao corno remanescente.
A administração intramuscular ou intra-uterina de pros-
taglandina provoca total regressão luteínica na vaca e na
ovelha. O corno uterino gravídico tem efeito antiluteolítico
no nível do ovário adjacente. Esse efeito é exercido através
de um trajeto local útero-ovariano-venoarterial.
IMPLANTAÇÃO E GESTAÇÃO. O útero é um órgão alta-
mente especializado, adaptado para aceitar e nutrir os pro-
dutos da concepção, desde a implantação até o parto. Uma
“diferenciação” uterina é governada pelos hormônios este-
róides ovarianos. Esse processo envolve alguns estágios críti-
cos quando o útero está preparado para aceitar seletivamen-
te o blastocisto. Se não ocorrer a diferenciação, o útero não
estará adaptado para permitir a implantação.
Após a implantação, o embrião depende de um supri-
mento vascular adequado do endométrio para o seu desen-
volvimento. Durante a gestação, as propriedades fisiológicas
do endométrio e seu suprimento sangüíneo são importantes
para a sobrevivência e o desenvolvimento do feto. O útero
tem capacidade de sofrer extraordinárias modificações no
tamanho, na estrutura e na posição a fim de acomodar as
necessidades do concepto em crescimento.
PARTO E INVOLUÇÃO PÓS-PARTO. A resposta contrátil do
útero permanece quiescente até a época do parto, quando
desempenha importante papel na expulsão fetal. Após o
parto, o útero quase readquire seu antigo tamanho e condi-
ção por meio de um processo chamado involução. Na porca,
o útero diminui continuamente em peso e extensão durante
28 dias após o parto; posteriormente, ele permanece sem
modificações durante o período de lactação. No entanto,
imediatamente após o desmame da leitegada, o útero
aumenta de peso e tamanho por 4 dias.
Durante o intervalo do pós-parto, a destruição do teci-
do endometrial é acompanhada pela presença de grande
número de leucócitos e pela redução do leito vascular endo-
metrial. As células do miométrio são reduzidas em número e
tamanho. Essas rápidas e desproporcionais alterações do
tecido uterino são a possível causa do baixo índice de con-
cepção pós-parto. A involução uterina não é retardada pela
presença dos bezerros em amamentação e nem por anemia.
Os tecidos carunculares se destacam e são expulsos do útero
12 dias após o parto.
EFEITOS DOS CORPOS ESTRANHOS E DIUS. O estímulo do
útero durante o início do ciclo estral apressa a regressão do CL
e provoca cio precoce. O estímulo uterino pode ser desenca-
deado pela colocação de um pequeno corpo estranho dentro
do útero. O ciclo estral subseqüente será encurtado ou prolon-
gado dependendo de quando se deu a inserção do corpo estra-
nho e da natureza e tamanho do material introduzido. O fato
de o ciclo estral não ser afetado quando o segmento uterino
contendo o corpo estranho tiver sido denervado mostra que o
sistema nervoso é responsável por esse efeito.
Embora os dispositivos intra-uterinos (DIUs) apresen-
tem efeito antifertilidade em vários animais domésticos,
aparentemente seu modo de ação varia muitíssimo. O maior
efeito antifertilidade dos DIUs parece ser exercido entre o
momento em que o embrião entra no útero e o momento da
implantação. A inserção de DIUs de grande diâmetro em
ovelhas e vacas resulta em alteração do ciclo estral, caracte-
rizadapelo encurtamento da atividade funcional do CL. Na
ovelha, os DIUS de grande diâmetro inibem o transporte
espermático e a fertilização.
CÉRVIX UTERINA
A cérvix é uma estrutura semelhante a um esfíncter, que
se projeta caudalmente na vagina (Fig. 2-7). Ela é um órgão
fibroso composto predominantemente por tecido conjunti-
vo com pequenas quantidades de tecido muscular liso,
caracterizada por uma espessa parede e por um lúmen cons-
trito. Embora haja diferenças de detalhes na cérvix dos
mamíferos domésticos, o canal cervical é caracterizado por
várias proeminências. Nos ruminantes, a cérvix possui o
formato transverso ou espiralado, com saliências fixas
conhecidas como anéis, que apresentam vários graus de
desenvolvimento nas diferentes espécies. São especialmen-
te proeminentes na vaca (geralmente 4 anéis) e na ovelha
adaptam-se um no outro, ocluindo a cérvix com segurança.
Na porca os anéis dispõem-se em formato de saca-rolhas,
adaptando-se à extremidade torcida em espiral do pênis do
macho. Na égua, são características as dobras da mucosa e as
alças que se projetam para dentro da vagina.
A cérvix permanece compactamente fechada, exceto
durante o cio, quando relaxa levemente, permitindo a entra-
da dos espermatozóides no útero. O muco que sai da cérvix
é expelido pela vulva.
Estroma Cervical e Alterações Fisiológicas
O tecido conjuntivo do estroma cervical é constituído
por substância sedimentar, constituintes fibrosos e elemen-
tos celulares. A substância sedimentar contém proteoglica-
nos e ácido hialurônico, sulfato de condroitina-4, 6, sulfato
de dermatan, sulfato de heparan e sulfato de queratan asso-
ciados às proteínas. Os constituintes fibrosos incluem colá-
24 PARTE I: REPRODUÇÃO ANATÔMICA FUNCIONAL
Hafez-Cap 02 18/6/03 11:07 PM Page 24
CAPÍTULO 2: ANATOMIA DA REPRODUÇÃO FEMININA 25
FIGURA 2-7. Microscopia eletrônica de varredura (MEV) de órgãos reprodutores femininos. (A)
Endométrio de ovelha: carúnculo rodeado pelas aberturas das glândulas endometriais. (B) Mucosa do
corno uterino de ovelha não-prenhe. Note os carúnculos e a pigmentação do endométrio. (C) Vagina de
coelha mostrando as rugas do epitélio vaginal para a expansão durante a cópula e o parto. (D) Morfologia
e histologia da cérvix (cortada e aberta) da novilha 4 dias após o cio. Note os anéis anulares rodeando o
canal cervical. (E) Cérvix bovina aberta mostrando a complexidade das criptas cervicais (59TM).
geno, elastina e reticulina. Os elementos celulares com-
preendem mastócitos, fibroblastos e células errantes. O colá-
geno é composto por uma cadeia de vários aminoácidos, tais
como glicina, prolina, hidroxiprolina, lisina e hidroxilisina.
Os padrões de reticulinas, elastinas e substâncias de regiões
interfibrosas facilitam a dilatação da cérvix no parto. A dis-
sociação das fibras colágenas, as quais estão separadas umas
das outras, determina a abertura do tecido cervical e aumen-
ta os espaços brancos entre os feixes de colágeno.
A acentuada mudança na composição bioquímica da
cérvix durante a gestação indica que ela está preparada para
mudanças nas propriedades funcionais, determinadas pelas
alterações dos parâmetros que regulam as propriedades físi-
cas da matriz do tecido conjuntivo. Morfologicamente, tais
modificações relacionadas à gestação não se iniciam até que
a gestação se torne avançada, quando há um esgotamento do
tecido e a destruição da rede colágena torna-se aparente.
Durante a gestação, a cérvix pode aumentar sua massa
em até 8 vezes seu tamanho normal. O acentuado cresci-
mento e o decréscimo nas concentrações dos componentes
da matriz podem ser a conseqüência de vários fatores,
incluindo o aumento na vascularização e nas concentrações
de glicoproteínas. 
A atenuação cervical não é exclusivamente devida à ati-
vidade enzimática, que envolve somente a degradação da
matriz. A dinâmica natural da cérvix na época do parto é pro-
vida de bases anabólicas para que a nova matriz seja produzi-
da com propriedades físicas alteradas. As maiores característi-
cas na cérvix parturiente incluem: (a) aumento da relação de
proteoglicanos e síntese de hialuronatos com uma concomi-
tante diminuição da concentração de hexuronato, (b) apare-
cimento de um novo tipo de proteoglicanos e (c) esgotamen-
to na estrutura e na organização da rede de colágenos.
Muco Cervical
O muco cervical consiste de macromoléculas de muci-
na, de origem epitelial, que são compostas de glicoproteínas
(particularmente do tipo sialomucina) contendo 25% de
aminoácidos e 75% de carboidratos. A mucina é composta
de uma longa cadeia polipeptídica contínua com numerosas
cadeias colaterais oligossacáridas. A porção de carboidratos
é composta de galactose, glicosamina, fucose e ácido siálico.
As proteínas do muco cervical incluem pré-albumina, lipo-
proteína, albumina, ß-globulina e g-globulina. O muco cer-
vical contém várias enzimas, incluindo glucoronidase, ami-
lase, fosforilase, esterase e fosfatase.
Devido às características biofísicas específicas, o muco
cervical possui várias propriedades reológicas, como cristali-
zação, elasticidade, viscosidade, fluidificação e espessamen-
to. Fazendo-se um esfregaço sobre uma lâmina com muco
cervical durante o cio, observa-se que depois de seco, ele
apresenta uma cristalização, como nervuras de uma folha de
samambaia. Essa característica, associada ao alto teor de clo-
retos no muco, não ocorre quando o esfregaço é feito nas
fases do ciclo estral, em que predominam os níveis de pro-
gesterona, e nem durante a gestação. O fenômeno pode ter
algum valor quando combinado com outras observações
para o diagnóstico precoce da gestação. A secreção do muco
cervical é estimulada pelos estrógenos ovarianos e inibida
pela progesterona.
As modificações cíclicas qualitativas do muco cervical
durante o ciclo estral e as variações cíclicas na disposição e
na viscosidade das macromoléculas provocam alterações
periódicas na penetrabilidade dos espermatozóides no canal
cervical. As alterações mais favoráveis nas propriedades do
muco cervical – como aumento na quantidade, viscosidade,
cristalização e pH, assim como diminuição da viscosidade e
do conteúdo celular – ocorrem durante o cio e a ovulação,
e se invertem durante a fase luteínica, quando a penetração
dos espermatozóides na cérvix é inibida. Sob a influência
dos estrógenos, as macromoléculas de glicoproteínas do
muco ficam de tal modo orientadas que o espaço entre elas
mede de 2 a 5 µm. Na fase luteínica, os espaços da rede de
macromoléculas tornam-se cada vez menores. Assim, duran-
te o cio e a ovulação, o grande tamanho das malhas permi-
te o transporte de espermatozóides através da rede de fila-
mentos e do canal cervical.
Funções
A cérvix possui várias funções no processo reproduti-
vo: (a) facilita o transporte espermático através do muco
cervical para o interior do útero, (b) atua como reservató-
rio de espermatozóides e (c) pode tomar parte na seleção
de espermatozóides viáveis, impedindo a passagem de célu-
las espermáticas inviáveis e defeituosas.
TRANSPORTE ESPERMÁTICO. Depois da ejaculação, os
espermatozóides são orientados em direção ao orifício inter-
no do útero. Com os movimentos e as vibrações do flagelo,
a cabeça do espermatozóide é impulsionada em direção aos
canais de menor resistência. As propriedades macro e
microrreológicas do muco cervical possuem importante
papel na migração espermática. A penetração aumenta com
a clarificação do muco, desde que os restos celulares e os leu-
cócitos retardem a migração espermática. Os espaços aquo-
sos entre as micelas permitem a passagem dos espermatozói-
des, assim como a difusão de substâncias solúveis. As enzi-
mas proteolíticas podem hidrolisar o esqueleto da proteína,
ou algumas conexões cruzadas de mucina, reduzindo, assim,
a resistência das malhas e tornando os canais mais abertos
para a migração espermática. Quando o muco cervical e o
sêmen são colocados em contato in vitro, as fases são separa-
das por superfícies de descontinuidade entre os fluidos. Logo
aparecem falanges espermáticase desenvolvem-se altos graus
de arborização, cujos aspectos terminais consistem de canais
pelos quais um ou dois espermatozóides podem passar. 
Após a cobertura ou inseminação artificial, grandes
quantidades de espermatozóides ficam alojadas nas compli-
cadas criptas cervicais. A cérvix pode atuar como reservató-
rio de espermatozóides, abastecendo o trato reprodutivo
com subseqüentes liberações de material seminal. É possível
também que os espermatozóides presos nas criptas cervicais
nunca sejam liberados, impedindo que um número excessi-
vo atinja o local da fertilização.
26 PARTE I: REPRODUÇÃO ANATÔMICA FUNCIONAL
Hafez-Cap 02 15/1/04 08:05 AM Page 26
Nos ruminantes, a prolongada sobrevivência dos esper-
matozóides na cérvix, proporcionalmente a outros segmen-
tos do trato reprodutivo, sugere que ela atue como um reser-
vatório espermático. Na cérvix de vacas e cabras, a maioria
dos espermatozóides não é distribuída aleatoriamente, mas
localiza-se entre as criptas cervicais. A penetração de esper-
matozóides nesses locais depende da viabilidade e da estru-
tura espermática e, conseqüentemente, das propriedades
reológicas do muco cervical.
A CÉRVIX DURANTE A GESTAÇÃO. Durante a gestação,
o muco que oclui o canal cervical é altamente viscoso,
espesso, turvo e não se cristaliza, atuando como uma barrei-
ra eficiente contra o trânsito espermático e a invasão bacte-
riana no útero, além de prevenir infecções uterinas. A única
vez que a cérvix se abre novamente é antes do parto. Nessa
hora, o tampão cervical se liquefaz e a cérvix se dilata para
permitir a expulsão do feto e das membranas fetais.
VAGINA
A parede vaginal consiste de uma superfície epitelial, de
uma camada muscular e de uma serosa. A camada muscular
da vagina não é tão bem desenvolvida como as partes exter-
nas do útero. Ela consiste de uma espessa camada circular
interna e de uma fina camada longitudinal externa; esta últi-
ma estende-se por certa distância para dentro do útero. A
túnica muscular é suprida por vasos sangüíneos, feixes ner-
vosos, grupos de células nervosas e tecido conjuntivo denso
e frouxo. Na vaca, exclusivamente, há um esfíncter muscu-
lar cranial, além do esfíncter caudal presente em outros
mamíferos domésticos.
Existem diferenças interespecíficas nas alterações vagi-
nais durante o ciclo estral que se refletem, provavelmente,
em diferentes níveis de secreção de estrógeno e progestero-
na e mesmo de gonadotrofinas. No entanto, os esfregaços
vaginais não servem para o diagnóstico das fases do ciclo
estral ou de disfunções hormonais.
A superfície das células vaginais é constituída por
numerosos microvilos que correm longitudinalmente ou em
círculos. Nesse epitélio estratificado multiviloso, as células
são dispostas com microvilosidades opostas, entrosadas umas
às outras, para manter a superfície firme. O padrão e a mor-
fologia desses microvilos afetam a firmeza do epitélio, que é
totalmente variável com o ciclo reprodutivo.
Respostas Fisiológicas
CONTRAÇÕES VAGINAIS. As contrações vaginais repre-
sentam um importante papel nas respostas psicossexuais e
possivelmente no transporte espermático. A contração da
vagina, do útero e do oviduto é ativada pelo fluido secreta-
do na vagina durante o estímulo pré-coital.
RESPOSTAS IMUNOLÓGICAS. Parece que a vagina é o
melhor local para a reação antígeno-anticorpo por estar
mais exposta ao antígeno espermático do que o útero e o
oviduto. A produção local de anticorpos aos antígenos
espermáticos pode ocorrer dentro dos tecidos vaginais.
Células plasmáticas maduras e imaturas, localizadas
abaixo do epitélio, parecem estar sob controle endócrino,
pois aumentam em número durante a fase luteínica, após a
ovariectomia e durante a fase após a menopausa. Essas célu-
las plasmáticas parecem estar envolvidas na secreção de
imunoglobulinas A e G, que parecem prevenir infecções
bacterianas e produzir anticorpos contra os espermatozóides.
FLUIDO VAGINAL. O fluido vaginal é composto primaria-
mente de transudato da parede vaginal, misturado com
secreções vulvares das glândulas sebáceas e sudoríparas e
contaminado com muco cervical, fluido endometrial e tubá-
rio e células esfoliadas do epitélio vaginal. À medida que se
aproxima o cio, aumenta a vascularização da parede vaginal
e o fluido vaginal torna-se mais fino. 
Um odor específico e distinto é percebido no trato uro-
genital de vacas durante o cio. Durante o diestro, esse odor
aparentemente desaparece ou é bastante atenuado. Cães
podem ser treinados para detectar e responder a esses odores
associados com o cio em bovinos (7).
FLORA MICROBIANA. A flora vaginal é composta de uma
mistura dinâmica de microorganismos aeróbios, anaeróbios
facultativos e estritamente anaeróbios, sendo constante-
mente introduzidas novas linhagens. A flora de microorga-
nismos é variável durante o ciclo vital e várias de suas popu-
lações apresentam enzimas que lhes permitem sobreviver e
multiplicar-se no ambiente vaginal. Muitas são preparadas
enzimaticamente para sobreviver e se reproduzir nesse
ambiente. Durante os períodos de alto conteúdo glicogêni-
co, os organismos acidófilos predominam, mas outros orga-
nismos estão presentes entre o grupo heterogêneo, consti-
tuindo a flora normal.
Funções da Vagina
As funções da vagina na reprodução são múltiplas. É um
órgão copulatório onde o sêmen é depositado e coagulado
até que os espermatozóides sejam transportados através das
macromoléculas da coluna de muco cervical. A vagina, dila-
tada como um bulbo, atua como um reservatório de sêmen
para fornecer espermatozóides aos depósitos cervicais. As
dobras vaginais e a estrutura muscular de forma rombóide
permitem a distensão da vagina durante o acasalamento e o
parto. Embora a vagina não possua glândulas, suas paredes
são umedecidas por transudatos do epitélio vaginal (incorre-
tamente chamado mucosa), por muco cervical e por secre-
ções endometriais.
Após a ejaculação, o plasma seminal não é transportado
para o útero, a maior parte é expelida ou absorvida pelas
paredes vaginais. Alguns dos componentes bioquímicos do
plasma seminal, quando absorvidos pela vagina, exercem
respostas fisiológicas em outras partes do trato reprodutivo
feminino.
O pH da secreção vaginal não é favorável aos esperma-
tozóides. Uma complexa interação do muco cervical, da
secreção vaginal e do plasma seminal induz um sistema de
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tampão que protege os espermatozóides até que eles sejam
transportados através das micelas do muco cervical.
Condições patológicas que resultem em tampões insufi-
cientes ao acúmulo seminal (como pequeno volume de
ejaculado, porções escassas de muco cervical espesso e
escoamento do sêmen) podem ocasionar rápida imobiliza-
ção dos espermatozóides. A vagina serve como um ducto
excretor das secreções cervicais, endometriais e tubárias,
serve também de via natural durante o parto. Essas fun-
ções são cumpridas por várias características fisiológicas,
principalmente contração, expansão, involução, secreção
e absorção.
GENITÁLIA EXTERNA
O vestíbulo, os lábios maiores, os lábios menores, o cli-
tóris e as glândulas vestibulares constituem a genitália
externa. 
Vestíbulo
A junção entre a vagina e o vestíbulo é marcada pelo
orifício uretral e freqüentemente por uma saliência (o
hímen vestigial). Em certas vacas, o hímen é tão proemi-
nente que interfere na cópula.
O vestíbulo da vaca estende-se internamente por apro-
ximadamente 10 cm, onde o orifício uretral externo se abre
28 PARTE I: REPRODUÇÃO ANATÔMICA FUNCIONAL
em sua superfície ventral. Os ductos de Gartner (resquícios
dos ductos de Wolff) abrem-se no vestíbulo caudal e lateral-
mente aos ductos de Gartner. As glândulas de Bartholin,
que secretam um líquido viscoso, mais ativamente durante o
cio, apresentam estrutura tuboalveolar similar às glândulas
bulbouretrais no macho.
Lábios Maiores e Lábios Menores
O tegumento dos lábios maiores é ricamente dotado de
glândulas sebáceas e tubulares. Elecontém depósitos de gordu-
ra, tecido elástico e uma camada fina de músculo liso, apresen-
tando a mesma estrutura superficial externa da pele. Os lábios
menores têm um tecido conjuntivo esponjoso no centro.
Clitóris
A comissura ventral do vestíbulo encobre o clitóris,
que tem a mesma origem embrionária do pênis. Ele é com-
posto de tecido erétil, coberto por um epitélio escamoso e
estratificado, sendo bem suprido por terminações nervosas
sensitivas. Na vaca, a maior parte do clitóris está oculta na
mucosa do vestíbulo. Na égua, entretanto, ele é bem desen-
volvido, e na porca é longo e sinuoso, terminando em uma
pequena ponta ou cone.
Extensas investigações têm conduzido a uma anatomia
comparativa entre os órgãos do trato reprodutivo feminino
dos mamíferos domésticos (8-12).
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REFERÊNCIAS