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Gametogênese masculina - Cap 21 (Junqueira & Carneiro) Espermatogênese - células germinativas primordiais (CGPs): formadas durante a gastrulação (2ª sem) → céls migram da parede do saco vitelínico para a parte dorsal, até a crista genital (gônada em desenvolvimento) - CGPs nos cordões seminíferos (puberdade = túbulos seminíferos) - CPGs emergem do túbulo seminífero dando origem às espermatogônias - espermatogônias: na puberdade, iniciam um processo contínuo de divisões mitóticas e produzem sucessivas gerações de cel filhas. Dois caminhos: → espermatogônia A: células tronco espermatogoniais (garantem que o homem não finde sua reserva gamética) → espermatogônia B: diferenciadas durante sucessivos ciclos de divisões mitóticas - espermatogônias B passam por ciclos mitóticos e as cels filhas não se separam originando os espermatócitos primários (cito I) - citos I (2n): - continuam unidos por pontes citoplasmáticas até o fim do processo - são as maiores células da linhagem - distinguidos por (1) achados de cromossomos nos seus núcleos, pois a prófase I da meiose é muito longa; (2) sua localização próxima à lâmina basal - citos II (n): resultantes da anáfase I → entram em meiose II - espermátides (n): iniciais → encaminhadas para o epidídimo para maturação funcional → citocinese incompleta: garante a sincronização do processo de diferenciação FASES DA ESPERMATOGÊNESE 1) Origem embrionária e migração para as gônadas 2) Aumento do número de cels germinativas por mitoses 3) Redução do número cromossômico por meiose 4) Maturação estrutural e funcional Espermiogênese - fase final de produção de sptz (espermátides → stpz) PROCESSOS ENVOLVIDOS NA ESPERMIOGÊNESE: 1) formação do acrossomo 2) condensação e alongamento do núcleo 3) desenvolvimento de flagelo 4) perda da maior parte do citoplasma ETAPAS DA ESPERMIOGÊNESE: 1) Etapa do Complexo de Golgi - Pequenos grânulos pró-acrossômicos se acumulam no CG; depois, fundem-se para formar um único grânulo acrossômico no interior da vesícula acrossômica (VA) - centríolos migram para o oposto da VA e iniciam a formação do axonema → eixo central do flagelo 2) Etapa do acrossomo - extensão da vesícula e grânulo acrossômicos → capuz acrossômico → acrossomo - acrossomo contém enzimas hidrolíticas → dissociam a cels da corona radiata e digerem a zona pelúcida dos ovócitos - flagelo cresce de um dos centríolos enquanto mitocôndrias se acumulam ao redor da porção proximal do flagelo (peça intermediária) → o movimento flagelar é resultado da interação entre microtúbulos, ATP e dineína, uma ptna com atividade de ATPase - o núcleo das espermátides se torna mais alongado e condensado 3) Etapa de maturação - grande parte do citoplasma das espermátides é desprendida → corpos residuais: fagocitados pela cel de Sertoli - sptz liberados no lúmen do túbulo → transportados ao epidídimo em fluido testicular (formado por esteroides, ptnas, ions e uma proteína ligante de andrógeno que transporta testosterona) MATURAÇÃO DO SPTZ NA ESPERMIOGÊNESE: I) Formação do acrossomo II) Condensação do núcleo III) Formação do colo, da porção média e da cauda IV) Perda da maior parte do citoplasma e dos corpúsculos residuais que são fagocitados pelas cels de Sertoli Células de Sertoli - piramidais → superfície basal adere à LB dos túbulos e as extremidades apicais estão no lúmen dos túbulos; núcleos situados na base - recessos: cels da linhagem espermatogênica se alojam neles e passam pelo processo de meiose e pela maturação final que termina com a formação de sptz - unidas por junções ocludentes nas paredes basolaterais → barreira hematotesticular (cel mais avançadas são protegidas de agentes tóxicos e imunológicos) - espermatogônias (2n) permanecem no compartimento basal (abaixo da barreira) - comunica-se com o resto do organismo - espermatócitos e espermátides (n) ocupam o compartimento adluminal - as cels de Sertoli em mamíferos não se dividem durante a vida sexual madura FUNÇÕES DAS CELS DE SERTOLI 1) Nutrição e sustentação das cels germinativas: isolamento pela barreira hematotesticular faz com que as cels dependam da cel de Sertoli para troca de nutrientes e metabólitos 2) Produção e secreção de fluido testicular: fluido usado como veículo para o transporte de sptz dos tub seminíferos aos ductos genitais 3) Produção e secreção de inibina: suprime a síntese e liberação de FSH 4) Produção e secreção de hormônio antimulleriano (AMH): glicoproteína que age durante o desenvolvimento embrionário para promover a regressão dos ductos de Muller (ductos paramesonéfricos) em fetos do sexo masculino e induzir o desenvolvimento de estruturas derivadas dos ductos de Wolff (ductos mesonéfricos) 5) Fagocitose: digestão dos corpúsculos residuais e sptz mal formados 6) Produção e secreção de proteína ligadora de andrógeno (ABP): controlada pelo FSH e testosterona, servindo para concentrar testosterona nos tub seminíferos onde estimula a espermatogênese 7) Formação da barreira hematotesticular: espermatogônias têm livre acesso a substâncias encontradas no sangue; entretanto, as junções ocludentes entre as cels de Sertoli formam uma barreira à passagem de moléculas grande pelo espaço entre elas → linhagem mais avançada protegida FATORES QUE INFLUENCIAM A ESPERMATOGÊNESE: níveis hormonais alterados; temperatura (criptorquidia), desnutrição, alcoolismo, drogas, varicocele Tecido intersticial - importante para a nutrição das cels dos túbulos seminíferos, transporte de hormônios e produção de andrógenos - cels de Leydig: arredondada ou poligonal, núcleo central, nucléolo evidente, citoplasma eosinofílico rico em gotículas de lipídios → cels produtoras de esteróides (testosterona) - LH estimula as cels de Leydig em adultos; durante a gestação, o GnRH da placenta passa do sangue materno para o fetal, estimulando as cels intersticiais dos testículos feitais a produzirem andrógenos → processo importante para a diferenciação embrionária da genitália masculina - testosterona: hormônio masculino responsável pelo desenvolvimento das características sexuais masculinas secundárias - Onda espermatogênica (Larsen) - A espermatogênese ocorre continuamente desde a puberdade até a morte. Os gametas são produzidos em ondas sincronizadas em cada área do epitélio germinativo, embora o processo não seja sincronizado ao longo do túbulo seminífero - ondas de diferenciação celular permanecem sincronizadas devido à citocinese incompleta ao longo de uma série de divisões mitóticas e meióticas que ocorrem entre a divisão de uma espermatogônia e a formação da espermátide. - no homem, cada ciclo de espermatogênese dura cerca de 64 dias Epidídimo - local da maturação funcional do sptz - adquire total motilidade e mecanismo para reconhecimento do ovócito - estoque no sptz na cauda do epidídimo: concentração, proteção e armazenamento de sptz - sptz mais velhossão reabsorvidos pelas cels do epidídimo Alterações espermáticas - oligospermia: baixa produção espermática - azoospermia: ausência de sptz no ejaculado - teratospermia: presença de grande número de sptz defeituosos (mais de um flagelo; mais de uma cabeça, pequeno flagelo, cabeça muito grande ou muito pequena)