ufrrj_ecofisiologia_C3_C4_CAM_2

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Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro
Instituto de Biologia 
Departamento de Ciências Fisiológicas
TEMA
Fotossíntese: Considerações Fisiológicas e 
Ecológicas
Março, 2011
Roteiro de Aula
• Introdução
• Fotossíntese Líquida
• Ecofisiologia de plantas C3, C4 e MAC;
– Efeitos da concentração de CO2; 
– Efeitos da radiação;
– Efeitos da temperatura;
– Efeitos da disponibilidade hídrica (EUA);
– Efeitos da disponibilidade de nitrogênio (EUN).
Desempenho distinto em ambientes diferenciados 
Temperado
Tropical quente e úmido
Tropical
Caatinga
Mecanismos 
Fotossintéticos/Ambiente
• As plantas competem entre si por recursos essenciais como luz, água e 
nutrientes.
• Os mecanismos fotossintéticos C3, C4 e MAC.
– Eficiência fotossintética
– Desempenho distinto em diferentes condições ambientais
• Espécies C4
– Ambientes tropicais – quentes, secos e bem iluminados
• Espécies C3
– Zonas temperadas – mais frias e com auto-sombreamento
• Espécies MAC
– Desertos costeiros com noites frias ou em florestas tropicais úmidas e quentes
(orquídeas, epífitas e árvores do gênero Clusia). Regiões áridas (caatinga –
cactos).
A Fotossíntese depende:
• Suprimento de CO2 ao sítio ativo da Rubisco
• Síntese de ATP e NADPH
• Atividade de carboxilação da Rubisco
– Razão carboxilase/oxigenase
• Síntese de RuBP
IRGA – infra-red gas analyser
Absorção de CO2 pelas folha 
Fotossíntese Líquida
FL = FBr – (R + Fr)
FL>0
FL=0 (ponto de compensação de luz ou CO2)
FL<0
FL = Fotossíntese líquida;
FBr = Fotossíntese bruta;
R = Respiração;
Fr = Fotorrespiração
A medida do consumo de CO2 em folhas, plantas ou em uma
comunidade vegetal fornece informações precisas sobre a sua taxa de
assimilação de carbono, sendo normalmente denominada de fotossíntese
líquida (FL). Essa taxa é detectada em uma câmara fechada de um
aparelho conhecido como IRGA (Infra-red Gas Analyser). A FL refere-se
à taxa de assimilação de CO2 medida diretamente em ambiente controlado
e resulta das taxas relativas de FBR (fotossíntese bruta – carboxilação),
respiração e fotorrespiração (liberação de CO2). Quando a folha ou a
planta em estudo estiver fotossintetizando a concentração de CO2 do
sistema diminuirá e se não houver reposição de CO2 esta continuará
declinando até alcançar o ponto de compensação de CO2 da fotossíntese (I).
No momento em que o ponto de compensação é alcançado, a FBR se iguala
à respiração (R) somada à fotorrespiração (FR), logo, o I é obtido quando
a FL = 0.
A FBR é designada como a capacidade carboxilativa total das
folhas em determinada condição e é responsável pela retirada do CO2
atmosférico e a formação de carboidratos. Em síntese, as concentrações de
CO2 que mantém a taxa de carboxilação igualitária às perdas pela R e FR,
produzem FL e PC por CO2 = 0, os quais são variáveis conforme o
metabolismo fotossintético, a espécie e as condições ambientais.
Ponto de Compensação de CO2
• Estômato – ponto de controle
– Disponibilidade hídrica
• Fotossíntese
– Plantas C3 - saturada com 250 µL L
-1 de CO2
– Plantas C4 - saturada com 100 µL L
-1 de CO2
1. Eficiência de carboxilação da PEPcase
2. Inibição da fotorrespiração (concentração de CO2)
C4
C3
Diferentes concentrações de CO2 intrafoliar produzem respostas
fotossintéticas substancialmente distintas em plantas com metabolismo C3 e
C4. A saturação das plantas C4 em uma concentração de CO2 bem mais baixa
que a evidenciada para as C3 se deve à elevada eficiência de carboxilação da
enzima PEPcase conjugada com a inibição da fotorrespiração. Esse fato
explica o porque da assimilação de CO2 em plantas C4 já se encontrar
saturada na atmosfera – 360 ppm CO2 e 21% de O2. e não se alterar quando se
altera a concentração externa de oxigênio. Por outro lado, a assimilação de
carbono das plantas C3 aumenta progressivamente quando se incrementa
experimentalmente a concentração de CO2 para níveis acima da atmosfera
(gráfico do slide anterior).
O ponto de compensação de CO2 () segue a mesma lógica
apresentada para a saturação, i.e., nas plantas C3 ele é fortemente
influenciado pelos fatores que alteram a fotorrespiração sendo atingido em {40
a 100 µL L-1} de CO2, enquanto que nas C4 é inferior a {5 µL L
-1} de CO2. Para
as plantas CAM, o ponto de compensação varia de valores muito baixos –
perto de zero – no decorrer da fixação noturna de CO2, a valores elevados {50
µL L-1} na final do dia. O aumento do  ocorre quando a taxa de fixação do
CO2 é maior que a de descarboxilação, o que diminui o CO2 interno e favorece
a fotorrespiração.
C
o
n
ce
n
tr
aç
ão
 d
e
 C
O
2
(p
p
m
)
Concentração de CO2 atmosférico nos últimos anos
O CO2 é um gás traço na atmosfera, compondo na atualidade
0,037% ou 370 ppm do ar, sendo quase o dobro da concentração que
prevaleceu durante os últimos 160 anos . Com exceção dos últimos 200
anos, a concentração de CO2 durante um recente passado geológico tem
sido baixa e flutuante entre 180 a 260 ppm. Essas baixas concentrações
foram típicas de tempos posteriores ao Cretáceo quando a terra era
muito quente e as concentrações de CO2 eram em torno de 1200 a 2800
ppm. Atualmente, a concentração de CO2 vem aumentando em torno de
1% ao ano, principalmente pela queima de combustíveis fósseis.
Portanto, é notória a antiguidade do processo de redução do
carbono pelas plantas com metabolismo C3, evidenciada principalmente
por sua performance subótima nas condições atmosféricas atuais e pela
complexidade molecular que resiste à alteração da performance do
passo catalisado pela Rubisco. Atualmente, quando se tem condições
ótimas de temperatura, água e luz, a maior parte das plantas
apresentam redução da taxa fotossintética pelo processo de
fotorrespiração. Significativa parte da evolução das plantas foi
direcionada para o desenvolvimento dos mecanismos de inibição da
fotorrespiração, i.e., o surgimento dos mecanismos de concentração de
CO2 ao redor da Rubisco – C4 e CAM.
Eficiência no Uso da H2O
• EUA – µmol CO2 fixado m-2 s-1/µmol H2O transpirada m-2 s-1
• C3: 1 a 3 g de CO2 / kg de H2O;
• C4: 2 a 5 g de CO2 / kg de H2O;
• CAM: 6 a 30 g de CO2 / kg de H2O.
Funcionamento diferenciado dos ESTÔMATOS nos diferentes tipos 
fotossintéticos
Pontos de resistência a difusão do CO2
1 CO2
50 H2O
Atmosfera úmida
Conversão da energia solar pelas 
folhas
FFFA
Luz
Escuro Luz Fraca Luz Forte
O movimento dos cloroplastos controlam a interrupção da luz
O movimento das folhas controlam a interrupção da luz
• Ponto de Compensação de Luz (PCL)
Outros fatores que não a luz
tornam-se limitantes.
 Fluxo de elétrons
 Atividade da Rubisco
 Metabolismo das trioses-P
Respostas Fotossintéticas à Luz
• Ponto de Saturação de Luz (PSL)
• Plantas de Sol e Sombra
– Plantas C3 com respostas fotossintéticas diferentes em relação à luz
– Diferenças no PCL e PSL
– Obrigatórias
– Facultativas
Distribuição espectral da luz solar no topo de um dossel e sob o dossel
CARACTERÍSTICAS SOMBRA SOL 
FSII / FSI + - 
[Clorofila] por cloroplasto + - 
Clorofila a/b - + 
Volume estroma/tilacóide - + 
Atividade da rubisco - + 
Fotossíntese máxima (µmol de CO2 m
-2 s-1) 7 16 
Taxa de respiração (µmol de CO2 m
-2 s-1) 0,05 – 0,2 0,3 – 0,5 
Compensação luminosa (µmol m-2 s-1) 5 - 10 15 - 25 
Saturação luminosa (µmol m-2 s-1) 200 - 300 600 - 1500 
 
Características de Plantas de Sol e Sombra
Respostas Fotossintéticas a Temperatura Foliar
C4
C3
• Temperaturas ótimas diferentes entre plantas C3 e C4
– C4 é sensível a baixas temperaturas
• Piruvato fosfato diquinase é perde atividade a baixas temperaturas
• PEPcase tem atividade ótima entre 30-35oC
Eficiência quântica semelhante
Custo energético do C3/C2 se equivale 
ao C4
Como normalmente as altas temperaturas estão associadas à altas intensidades
luminosas, as plantas C4 (30 a 40ºC) tendem a apresentar uma taxa fotossintética ótima
em faixa de temperatura mais elevada que as plantas C3 (20 a 30ºC). Em temperaturasinferiores a 30ºC o desempenho fotossintético das plantas C3 supera das C4, sendo bem
superior em temperaturas abaixo de 20ºC. Essa sensibilidade das plantas C4 a baixas
temperaturas é altamente correlacionado com a perda da atividade da enzima piruvato
fosfato diquinase a temp. baixas (12ºC), aliado a temperatura ótima da PEPcase na faixa
de 30-35ºC. Em contrapartida, em temperaturas superiores a 30-35ºC a fotossíntese das
plantas C3 decai, sendo bem inferior à de plantas C4 que suportam temperaturas de até
40-50ºC.
A eficiência quântica das plantas C3 diminui continuamente à medida que a
temperatura aumenta, mas permanece constante nas plantas C4, numa ampla faixa de
temperatura. Em tomo de 30°C, a eficiência quântica das plantas C3 e C4 é semelhante,
indicando que os custos energéticos dos ciclos C3+C2 e do ciclo C4 se equiparam nesse
ponto. Faz-se necessário evidenciar o fato de que o custo energético para fixação do
CO2 nas plantas C3 se eleva conforme incrementa a fotorrespiração, e em condições de
enriquecimento de CO2 com, a supressão da FR a eficiência quântica das C3 é
altamente superior ao das C4. Resumindo, a fotossíntese das plantas C4 é mais eficiente
que das C3 em locais quentes e bem iluminados, tendo como bases fisiológicas o
mecanismo concentrador de CO2 (inibição da fotorrespiração) e as temperaturas ótimas
mais elevadas de suas principais enzimas.
• Eficiência Quântica X Temperatura
C3
C4
C3 – 3ATP e 2NADPH
C4 – 5ATP e 2NADPH
Eficiência no Uso do Nitrogênio (EUN)
• Quantidade de matéria seca produzida por unidade de 
nitrogênio (N) nos tecidos.
– EUN = mg N nos tecidos / g massa seca da planta
C3: 50% da Ptn solúvel foliar (RUBISCO)
C4 e CAM: 25% RUBISCO e 10% PEPcase
(35% da Ptn solúvel foliar)
De um modo geral, a fotossíntese das plantas está atrelada à
disponibilidade de nitrogênio, uma vez que esse elemento participa da composição
estrutural de proteínas, enzimas e da clorofila. A eficiência no uso do nitrogênio –
EUN – é uma característica que considera a quantidade de matéria seca produzida
por unidade de nitrogênio presente nos tecidos vegetais. Considerando-se o fato de
que a Rubisco corresponde a 50% e 25% da ptn foliar solúvel em plantas C3, C4 e
CAM, respectivamente, as plantas com mecanismo concentrador de CO2
apresentam uma demanda menor de N para a fotossíntese. Em paralelo, a PEPcase
corresponde a 10% da ptn foliar solúvel nas plantas C4 e CAM, o que faz com que
essas plantas apresentem um a demanda de N menor para as suas enzimas de
carboxilação. Consequentemente, as plantas C4 e CAM possuem uma maior EUN
quando comparadas às plantas C3. Em prática, isso significa que as plantas C4
possuem capacidade de produzir maior quantidade de carboidratos com menor
quantidade de nitrogênio, denotando competição vantajosa com as plantas C3 em
solos com baixa disponibilidade de nitrogênio.