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A defensividade e a dispersão da abelha africanizada 
 
Antonio Carlos Stort 
Departamento de Biologia – Instituto de Biociências 
Unesp – Rio Claro 
 
 Os dois temas, defensividade e dispersão estão intimamente ligados, uma vez que o avanço das 
abelhas africanizadas pelas Américas tornou-se motivo de preocupação devido a maior defensividade 
apresentada por essas abelhas. 
 Quando a abelha encontra um inimigo nas proximidades da colméia ela pode atacá-lo e durante a 
ferroada são liberados os feromônios de alarme que sendo compostos voláteis se espalham pelo ar. Eles 
servem de atração para outras abelhas da colônia que logo localizam o inimigo e passam a atacá-lo 
também. A maioria desses feromônios são produzidos junto com o veneno pelas glândulas de veneno 
das abelhas. 
 O estudo da produção de feromônios de alarme começou com Boch et al (1962) que identificaram 
o isopentil acetato (IPA) como sendo um deles. Outro composto, o 
2-heptanona (2 HPT) produzido nas glândulas mandibulares foi também mostrado ter função de alarme 
(Shearer & Boch, 1965). Mais tarde 13 novos feromônios associados ao aparelho de ferrão foram 
identificados por análises de cromatografia gasosa: butil-acetato, 2 metil butanol, hexil acetato, 1 
hexanol, 2 heptil acetato, 2-heptanol, octil acetato, 
1-octanol, 2 nonil acetato, 2-nonanol, 1 acetoxi-2octeno, 1 acetoxi-2 noneno e benzil acetato (Blum et 
al, 1978). 
 Para a obtenção dessas informações as abelhas foram coletadas na fase de forrageiras na entrada da 
colméia e congeladas. Ferrões com as glândulas associadas a eles e cabeças de amostras de 10 abelhas 
de cada colônia foram removidas com auxílio de uma pinça e colocadas no solvente cloreto de 
metileno, sendo utilizado o sulfato de sódio como secante. Amostras dos extratos de veneno ou da 
cabeça mais o solvente foram analisados por cromatografia gasosa. 
 Todos aqueles 15 compostos mostraram se constituir em estímulo capaz de produzir respostas de 
alerta das operárias em testes realizados com abelhas jovens em laboratório (Collins & Blum, 
1982,1983). 
 Grupos de abelhas jovens eram mantidas em pequenas caixas contendo água e alimento em um 
shelter com temperatura e umidade ideais. Cada feromônio era misturado a óleo de parafina (para não 
evaporar rapidamente) e dentro de um pequeno recipiente era colocado no interior das caixas. As 
abelhas reagiam ao estímulo feromonal abrindo e fechando as asas com maior ou menor intensidade. 
 Análises realizadas em amostras de abelhas européias da Louisiana nos Estados Unidos e 
africanizadas da Venezuela mostraram que o isopentil acetato, o 2 heptanona e o 2 metil butanol eram 
encontrados em maior quantidade nas abelhas européias. Os compostos 1 acetoxi-2 octeno e 1 acetoxi-
2 noneno eram equivalentes nos 2 tipos de abelhas. Todos os outros 10 tipos de feromônios apareciam 
em maior quantidade nas abelhas africanizadas (Collins, 1989). 
 Os dados de Kerr et al (1974) mostraram que as abelhas africanizadas do Brasil produziam cerca 
de 5 vezes mais 2 heptanona do que as abelhas européias, o que discorda totalmente dos dados obtidos 
pelos pesquisadores americanos. Mostraram também que há correlação significativa entre a quantidade 
de 2 heptanona produzida e o comportamento defensivo das abelhas. O aumento da produção desse 
feromônio aumenta o grau de defensividade da colônia: há diminuição no tempo para ocorrer a 
primeira ferroada, diminuição no tempo que leva para a colônia se enfurecer e aumento no número de 
ferroadas no inimigo. 
 
 
 
 
 As abelhas usam primeiro os feromônios do veneno. Primeiro ferroam, perdem o ferrão nessa 
atividade e estão condenadas a morrer algum tempo depois. Ficam mais defensivas ainda e passam a 
morder o inimigo (as luvas do observador, por exemplo). Assim fazendo estão pressionando as 
mandíbulas para liberar o 2 heptanona. É a última contribuição que a abelha presta para a defesa de sua 
colônia. 
 Para estudar as diferenças de comportamento e a genética do comportamento defensivo entre 2 
grupos de abelhas, você primeiramente tem que achar uma maneira de medir a defensividade das 
colônias. 
 Nós utilizamos o chamado teste de agressividade que consiste em um observador balançar durante 
60 segundos uma bolinha preta de camurça, de 2 cm de diâmetro, cheia com algodão, na entrada da 
colméia e verificar as seguintes variáveis : 
 1A – Tempo que leva para ocorrer a primeira ferroada na bola. 
 2A – Tempo que leva para as abelhas se enfurecerem. 
 3A – Número de ferrões deixados nas luvas do observador. 
 4A – Número de ferrões deixados na bolinha de camurça. 
 5A – Distância de perseguição ao observador. 
 6A – Tempo que leva para as abelhas se acalmarem após a realização do teste. 
 Este teste funcionou bem, pois permitiu determinar se uma colônia era brava (muito defensiva) , 
intermediária ou mansa (pouco defensiva) (Stort, 1971,1974). 
 A tabela 1 mostra as diferenças médias de comportamento obtidas nos testes de agressividade 
aplicados em diversas colônias de abelhas africanizadas e em diversas colônias de abelhas italianas 
(Stort, 1974). 
 Outras metodologias foram utilizadas para se determinar a defensividade das colônias de abelhas 
africanizadas. Os americanos, logo construíram uma máquina que consistia de uma roda giratória que 
continha algumas marcas coloridas que serviam para atrair as abelhas.Cada operária que se 
aproximasse para atacar era apanhada por uma projeção dessa roda e atirada a um pequeno reservatório 
contendo água onde morria afogada. A defensividade da colônia era caracterizada pelo número de 
abelhas que atacavam e que eram contadas nesse reservatório após um certo período de tempo. O grupo 
de estudo americano trouxe esse aparelho em sua visita ao Brasil em 1972 e o utilizou na região de 
Araraquara-SP. 
 O professor Malcolm Brandeburgo da Universidade Federal de Uberlândia realizava os testes em 
ambiente fechado. Ele adaptava à saída da colméia uma caixa feita de material transparente, no interior 
da qual ele balançava uma bolinha de camurça. As abelhas ferroavam a bola, ficavam agressivas, mas 
não podiam sair para o exterior e assim, não havia perigo para as pessoas que passavam pelas 
proximidades. O grau de defensividade da colônia era baseado no tempo que levava para ocorrer a 
primeira ferroada na bola, no tempo que levava para as abelhas se enfurecerem, no número de ferrões 
deixados na bola de camurça e no número de abelhas que entravam na caixa (Brandeburgo, 1986). 
 No caso do aparelho dos americanos a defensividade da colônia era sub estimada pois as abelhas 
que atacavam não ferroavam, e portanto, não havia liberação de feromônios para a atração de nova 
abelha ao ataque. 
 No sistema do professor Brandeburgo a defensividade era super estimada pois os feromônios do 
aparelho de ferrão não se espalhavam pelo ar, ficava uma concentração muito forte dos mesmos no 
interior da caixa de testes, o que poderia levar a maior número de ferroadas. 
 O professor Espencer da USP de Ribeirão Preto prendia um pedaço de camurça na ponta do braço 
de um aparelho mecânico que ficava movimentando-o e assim balançava a camurça que era o alvo para 
as abelhas atacarem e ferroarem. Nesse caso não há intervenção direta do observador como ocorre no 
teste de agressividade. 
 
 
 Pesquisadores americanos estudaram a defensividade da abelha africanizada na Venezuela. Eles 
utilizaram um teste bastante complicado. As abelhas eram alertadas pela aplicação de spray de 
feromônio de alarme sintético na entrada da colônia e o tempo que levava para a primeira abelha 
defensora sair era medido. Após 30 segundos da exposição ao feromônio um segundo estímulo, 
chamado vibração, era aplicado por meio de uma bola de gude que era atirada por um estilingue e se 
chocava contra a parede da colméia. A vibração provocava então a resposta defensiva. Aos60 
segundos 2 pequenos pedaços de camurça escura (3cm x 3cm) eram balançados na frente da entrada da 
colônia por um aparelho mecânico. O tempo para a primeira abelha atacar os alvos de camurça era 
medido e o número de ferrões deixados nos alvos (durante 30 segundos de exposição) era contado. 
Uma série de fotografias da área de teste era tirada para estimar o número de defensoras aéreas (Collins 
& Kubasek, 1982). 
 Esse tipo de teste deixava as abelhas terrivelmente enfurecidas devido a grande quantidade de 
feromônio (sintético + natural) envolvida no processo. 
 As rainhas se acasalam com vários zangões (7 a 17 segundo Koeniger, 1986) durante o vôo nupcial 
em altitudes superiores a 10 metros, sendo que os machos morrem após o ato sexual. A rainha volta 
fecundada para a colônia e começa a produzir os seus descendentes. Portanto, em condições de vôo 
normal é impossível saber a origem e as características do parental masculino e assim fica difícil 
realizar estudos genéticos. Deve-se então realizar inseminação instrumental da rainha, isto é, 
fecundação em laboratório. 
 Com a utilização dessa metodologia é possível ter o controle dos cruzamentos e saber qual é o 
macho ou quais são os machos que fecundaram a rainha. O sêmem do macho é transferido para uma 
agulha e depois introduzido no aparelho reprodutor da rainha que fica presa em um aparelho prendedor 
e anestesiada por CO2 durante o processo. Uma parte dos espermatozóides lançados nos ovidutos vai 
migrar para a espermateca e daí são utilizados para fecundar os ovos botados pela rainha. 
 O professor Lionel Gonçalves da USP de Ribeirão Preto realizou diversas inovações no sentido de 
tornar mais fácil a realização desta técnica. Modificações no prendedor da rainha, utilização de um 
aparelho puxados da válvula vaginal, coloração dessa válvula com corante vital (Verde Janus por 
exemplo) para facilitar a sua localização, utilização de mini seringa foram algumas modificações 
idealizadas pelo referido professor. 
 Os estudos referentes a determinação do número de genes que controlam um caráter 
comportamental se baseiam na segregação dos tipos obtidos nos descendentes dos parentais (genética 
Mendeleiana). 
 Rothenbuhler (1960, 1964) propôs um esquema de cruzamentos muito interessante e que 
possibilita o estudo genético do comportamento das colônias de abelhas. É o sistema conhecido como 
rainha endocruzada – um zangão (inbred queen – single drone). Nesse sistema você cruza irmão x irmã 
e obtém rainhas com bastante uniformidade genética (teoricamente os genes em homozigose), realiza a 
fecundação por inseminação instrumental com o sêmem de um só zangão e obtém os F1. Em seguida 
você obtém diversas colônias dos retrocruzamentos (contendo abelhas geneticamente bastante 
uniformes) e analisa a segregação do caráter comportamental em estudo. Pela segregação obtida você 
fica sabendo quantos genes estão envolvidos no controle do caráter. Por exemplo: no caráter número 
de ferrões deixados nas luvas do observador, 100% das colônias dos retrocruzamentos italianos eram 
mansas e nos retrocruzamentos africanizados houve a segregação de 3 colônias mansas: 1 brava. Esses 
dados sugerem a existência de 2 pares de genes controlando o comportamento em questão (Stort, 
1971). 
 
 Quando a rainha realiza o vôo nupcial ela é fecundada por muitos machos. Os espermatozóides 
ficam armazenados na espermateca em vários blocos, sendo que cada bloco corresponde ao sêmen de 
cada zangão. Existem, portanto, várias linhas paternais na espermateca da rainha fecundada em vôo 
livre. 
 
 Durante a produção dos ovos a rainha usa os espermatozóides de um bloco; quando acaba ela 
passa a utilizar os espermatozóides do outro bloco e assim sucessivamente. Isso significa que a cada 
tempo as operárias que nascem são diferentes genotipicamente das adultas existentes na colônia, pois, 
são filhas de outro pai. Assim uma colônia da natureza possui as operárias com grande variabilidade 
genética (filhas de mais de um pai). Por isso que nos estudos genéticos se usam rainhas fecundadas 
somente por um zangão. 
 O problema dessa metodologia é que uma rainha fecundada por um só macho tem duração 
limitada. Para a aplicação do teste de agressividade cada colônia deve ter uma população mínima 
(quantidade de abelhas necessárias para cobrir os 3 quadros do núcleo em teste). Muitas vezes a rainha 
era substituída pelas operárias antes da colônia atingir as condições ideais de população e assim todo o 
trabalho que tinha sido realizado em relação àquela colônia era perdido. 
 Assim pela utilização do teste de agressividade e do sistema de cruzamentos proposto por 
Rothenbuhler (1960) e partindo de populações parentais de abelhas italianas (Apis mellifera ligustica) e 
de abelhas africanizadas, nós obtivemos por inseminação instrumental, colônias F1 e dos 
retrocruzamentos italianos e retrocruzamentos africanizados. A análise das segregações obtidas nos 
retrocruzamentos (número de colônias mansas e número de colônias bravas) nos forneceu a indicação 
do número de genes que controlam cada caráter estudado (2 pares de genes para o número de ferrões 
deixados nas luvas do observador, 2 pares de genes para o número de ferrões deixadas na bola de 
camurça, 4 pares de genes para o tempo que leva para ocorrer à primeira ferroada e 3 pares de genes 
para a distância de perseguição ao observador). 
 A conclusão final que se chega é que o comportamento defensivo como um todo é controlado por 
poligenes. Trata-se, portanto, de herança poligênica. 
 O fenótipo das colônias, quer dizer, o comportamento defensivo das colônias depende também da 
ação do meio ambiente, que interage com os genes controladores dos caracteres comportamentais. 
 A importância do meio ambiente sobre o comportamento das abelhas tem sido demonstrada por 
muitos pesquisadores. 
 Um trabalho muito interessante foi desenvolvido em nosso país por Brandeburgo (1979). Esse 
autor e seus colaboradores submeteram 40 colônias de abelhas africanizadas provenientes de Ribeirão 
Preto (estado de São Paulo) e 40 colônias provenientes de Recife (estado de Pernambuco) a diferentes 
condições climáticas por um período de mais de 2 anos. 
 Foi verificado que a defensividade das abelhas medida pelo teste de agressividade de Stort (1971) 
mudava cada vez que as colônias (com o mesmo pool gênico) eram submetidas a diferentes condições 
ambientais . As abelhas de Recife eram quatro vezes mais defensivas do que as de Ribeirão Preto. Cada 
vez que as abelhas (colônias) de Recife eram testadas em Ribeirão Preto elas se tornavam mansas, e o 
oposto ocorria quando as abelhas (colônias) de Ribeirão Preto eram testadas em Recife. Foram 
observadas correlações significativas entre a defensividade das colônias e a umidade relativa do ar. O 
aumento da temperatura causava diminuição do comportamento defensivo e o aumento da umidade 
relativa do ar causava o aumento desse comportamento. Aquele autor observou também a influência de 
outras variáveis ambientais. 
 É importante também no comportamento defensivo a sensibilidade que as abelhas possuem para 
perceber o cheiro dos feromônios de alarme. As estruturas sensoriais olfativas (sensilla placodea) 
existem em grande quantidade e estão distribuídas pelos segmentos do flagelo das antenas. O número 
destas estruturas foi determinado em abelhas italianas e em abelhas africanizadas pela utilização de um 
método desenvolvido por Stort (1979) e que envolve os seguintes passos : cada segmento do flagelo 
antenal é primeiramente separado da antena e aberto na região oposta à frontal (onde não há estruturas 
olfativas). Cada segmento é depois distendido em uma lâmina contendo bálsamo do Canadá e coberto 
com uma lamínula. Cada lâmina é fotografada em um fotomicroscópio, o filme é montado em molduras 
 
 
de slides e projetado em tela de papel. Isso permite a contagem das estruturas olfativascuja imagem 
aparece em forma esférica. 
 Foi verificado que as abelhas italianas possuem maior quantidade de estruturas olfativas do que as 
abelhas africanizadas (Stort & Barelli, 1981). 
 Foi observado também que o comportamento defensivo das colônias de abelhas dos 
retrocruzamentos africanizados era correlacionado significativamente com o número de estruturas 
olfativas das abelhas. As correlações indicaram que quanto maior era o número da sensilla placodea 
maior era o número de ferrões deixados no inimigo e maior era à distância de perseguição ao 
observador (Stort, 1978). 
 As relações entre outras estruturas sensoriais da antena tais como número de sensilla coeloconica / 
ampullacea (receptores de umidade) e número de sensilla campaniformia (receptores de temperatura) 
também foram estudadas (Stort & Rebustini, 1999). 
 Também há informações referentes à influência de outras estruturas sensoriais como o número de 
omatídeos do olho composto das operárias, diâmetro do ocelo médio e número de pelos sensoriais 
antenais (Stort, 1979). 
 Quanto a dispersão da abelha africanizada serão considerados apenas alguns fatos. 
 O grupo de estudo americano, uma comissão que visitou o Brasil em 1972, elaborou um relatório 
referente às observações que eles tinham realizado sobre a abelha africanizada de nosso país. 
 Para evitar a difusão da “abelha brasileira” (como eles chamaram a nossa africanizada) na América 
do Norte foram feitas diversas sugestões pelo grupo e que deveriam ser colocadas em prática em algum 
país do caminho, provavelmente no Panamá. Uma delas se referia a utilização de armadilhas para 
capturar e matar enxames. Nessas armadilhas seriam utilizados feromônios para atrais os enxames e 
pedaços de cera contendo veneno para matar as abelhas. Sugeriram também a utilização de grande 
quantidade de iscas com veneno (alimento com veneno) e pulverização aérea de inseticidas para 
controlar infestações localizadas de abelhas africanizadas. Propuseram também a utilização de agentes 
patogênicos que causariam doenças e matariam as abelhas africanizadas que chegassem (Gonçalves et 
al, 1972). 
 Forte crítica foi feita pelos cientistas brasileiros contra a utilização desta metodologia de controle 
(Gonçalves et al, 1972). 
 O grupo de estudo americano também sugeriu controlar o avanço das abelhas africanizadas pela 
utilização de barreiras genéticas. 
 As abelhas africanizadas chegaram a América Central e prosseguiram o seu caminho na direção 
norte, não tendo sido colocada em prática nenhuma daquelas sugestões. 
 Quando as abelhas africanizadas entraram no México pelo estado de Chiapas, em 1986, o grupo do 
Dr. T. Rinderer da Louisiana e o governo mexicano estabeleceram um programa cooperativo (convênio 
USDA – SARH – Departamento de Agricultura dos Estados Unidos e Secretaria da Agricultura e 
Recursos Hidráulicos do México) no sentido de impedir a difusão dessas abelhas naquele país. 
 O programa era extremamente ambicioso e o objetivo era instalar uma “barreira biológica” para 
impedir a passagem da abelha africanizada na parte mais estreita do México que é o istmo de 
Tehuantepec. A barreira ou “Bee Regulated Zone”foi instalada em uma região compreendida entre os 
estados de Oaxaca (do lado do Oceano Pacífico) e Vera Cruz (ao lado do golfo do México). A barreira 
BRZ tinha como ação principal a identificação e destruição de qualquer enxame de abelha africanizada 
que aparecesse. Foram inclusive construídos dois laboratórios para pesquisas, um na cidade de Puerto 
Escondido (lado do Pacífico) e o outro na cidade de Vera Cruz (lado do golfo) onde eram analisadas as 
amostras coletadas. Milhares de caixas caça enxames foram colocadas na região. Na cidade de 
Tapachula tivemos a oportunidade de verificar o grande número dessas caixas penduradas nos postes 
cerca de 200 metros umas das outras. 
 
 
 Apesar do esforço do pessoal técnico americano e mexicano a barreira biológica não funcionou, 
em 1989 as abelhas chegaram ao estado de Tamaulipas (vizinho dos Estados Unidos) e em outubro de 
1990 chegaram ao Texas. 
Tabela 1 – Dados médios referentes a 6 caracteres do comportamento defensivo obtidos em 9 
colônias de abelhas africanizadas e em 5 colônias de abelhas italianas. 
 
COLÔNIAS DE 
ABELHAS 
 ITALIANAS 
COLONIAS DE 
ABELHAS 
 AFRICANIZADAS 
 
1A - TEMPO QUE LEVA PARA OCORRER A 
PRIMEIRA 
 
 FERROADA NO INIMIGO ( EM SEGUNDOS) 
 
 
18,32 
 
3,15 
 
2A - TEMPO QUE LEVA PARA AS ABELHAS 
SE 
 
 ENFURECEREM ( EM SEGUNDOS ) 
 
 
26,92 
 
9,04 
 
3A - NÚMEROS DE FERRÕES DEIXADOS NAS 
LUVAS 
 
 DO OBSERVADOR. 
 
 
0,12 
 
35,57 
 
4A - NÚMEROS DE FERRÕES DEIXADOS NAS 
BOLAS 
 
 DE CAMURÇA. 
 
 
26,40 
 
61,15 
 
5A - DISTÂNCIA DE PERSEGUIÇÃO AO 
OBSERVADOR 
 
 (EM METROS) 
 
 
21,50 
 
160,21 
 
6A - TEMPO QUE LEVA PARA AS 
ABELHAS SE 
 
 ACALMAREM APÓS OS TESTES ( EM 
SEGUNDOS ) 
 
 
172,92 
 
1694,71 
 
 
 
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