Embriologia Humana - Segunda Semana do Desenvolvimento

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Embriologia Humana
Segunda Semana do
Desenvolvimento
A implantação do blastocisto é concluída durante a
segunda semana do desenvolvimento. Enquanto esse
processo ocorre, há mudanças, produzindo um disco
embrionário bilaminar composto por duas camadas, o
epiblasto e o hipoblasto. O disco embrionário dá origem
às camadas germinativas que formam todos os tecidos e
órgãos do embrião. As estruturas extraembrionárias que
se formam durante a segunda semana incluem a
cavidade amniótica, o âmnio, o saco vitelino (vesícula
umbilical), pedúnculo e saco coriônico.
A implantação do blastocisto é concluída durante a
segunda semana e normalmente ocorre no endométrio,
geralmente na parte superior do corpo do útero e
ligeiramente mais comumente na parede posterior em
vez da anterior. O sinciciotrofoblasto, erosivo, invade
ativamente o tecido conjuntivo endometrial que contém
capilares e glândulas uterinas. Enquanto isso ocorre, o
blastocisto se aprofunda vagarosamente no endométrio.
As células sinciciotrofoblásticas dessa região deslocam as
células endometriais da parte central do local da
implantação. As células endometriais sofrem apoptose
(morte celular programada), o que facilita a implantação.
Enzimas proteolíticas produzidas pelo sinciciotrofoblasto
estão envolvidas neste processo.
As células do tecido conjuntivo uterino ao redor do local
da implantação ficam carregadas de glicogênio e lipídios.
Algumas dessas células – células deciduais –
degeneram‑se adjacentes ao sinciciotrofoblasto que está
se aprofundando. O sinciciotrofoblasto fagocita essas
células em degeneração, o que fornece uma fonte rica
de nutrição para o embrião. À medida que o blastocisto
se implanta, mais o trofoblasto entra em contato com o
endométrio e continua a diferenciar‑se em duas
camadas:
O citotrofoblasto, uma camada de
células mononucleadas que são
mitoticamente ativas. Forma novas
células trofoblásticas que migram
para a massa crescente de
sinciciotrofoblasto, onde se
fusionam e perdem suas
membranas celulares
O sinciciotrofoblasto, a massa multinucleada que se
expande rapidamente, na qual os limites das células
não são discerníveis.
O sinciciotrofoblasto produz um hormônio,
gonadotrofina coriônica humana (hCG), que entra no
sangue materno presente nas lacunas do
sinciciotrofoblasto. O hCG mantém o desenvolvimento
das artérias espiraladas no miométrio e a formação do 
sinciciotrofoblasto. Ele também forma a base para os
testes de gravidez. Testes altamente sensíveis estão
disponíveis para detectar o hCG ao final da segunda
semana mesmo que a mulher provavelmente não saiba
que está grávida.
Formação da cavidade amniótica, disco
embrionário e saco vitelino
À medida que a implantação do blastocisto progride, as
mudanças que ocorrem no embrioblasto resultam na
formação de uma placa achatada e quase circular de
células – o disco embrionário – consistindo em duas
camadas:
O epiblasto, a camada mais espessa, consiste em
células colunares altas e mantém relação com a
cavidade amniótica
O hipoblasto, a camada mais fina, consiste em células
cuboides pequenas adjacentes a cavidade
exocelômica 
Ao mesmo tempo, uma pequena cavidade aparece no
embrioblasto, o qual é o primórdio da cavidade
amniótica. Logo depois, as células amniogênicas
(formadoras do âmnio) – amnioblastos – separam‑se do
epiblasto e se organizam para formar uma membrana
fina, o âmnio, que reveste a cavidade amniótica.
O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e se
continua perifericamente com o âmnio. O hipoblasto
forma o teto da cavidade exocelômica e se continua com
as células que migraram do hipoblasto para formar a
membrana exocelômica. Esta membrana circunda a
cavidade blastocística e reveste a superfície interna do
citotrofoblasto.
A membrana e a cavidade exocelômica se modificam e
formam o saco vitelino primário. O disco embrionário,
em seguida, repousa entre a cavidade amniótica e o saco
vitelino primário. A camada mais externa de células do
saco vitelino forma uma camada de tecido conjuntivo
frouxo, o mesoderma extraembrionário.
Quando o âmnio, o disco embrionário e o saco vitelino
primário se formam, aparecem lacunas (pequenos
espaços) no sinciciotrofoblasto. As lacunas são
rapidamente preenchidas com uma mistura de sangue
materno derivado dos capilares endometriais rompidos
e restos celulares das glândulas uterinas erodidas. O
líquido nas lacunas – embriótrofo – passa por difusão
para o disco embrionário. A comunicação dos vasos
uterinos erodidos com as lacunas representa o início da
circulação uteroplacentária. Quando o sangue materno
flui para o interior das lacunas, o oxigênio e as
substâncias nutritivas tornam‑se disponíveis para os
tecidos extraembrionários ao longo da grande superfície
do sinciciotrofoblasto.
Quando o sangue materno flui para o interior das
lacunas, o oxigênio e as substâncias nutritivas tornam‑se
disponíveis para os tecidos extraembrionários ao longo
da grande superfície do sinciciotrofoblasto. O sangue
oxigenado das artérias espiraladas no endométrio passa
para as lacunas; o sangue pobremente oxigenado é
removido das lacunas através das veias endometriais.
No embrião de 10º dia (embrião e membranas
extraembrionárias), o concepto está completamente
implantado no endométrio. Por aproximadamente mais
2 dias, há uma pequena área de descontinuidade no
epitélio endometrial que é preenchida por um tampão,
um coágulo sanguíneo fibrinoso. Por volta do 12º dia, o
epitélio uterino está quase completamente regenerado e
substitui este tampão. Com a implantação do concepto,
as células do tecido conjuntivo endometrial sofrem uma
transformação – a reação decidual – resultante da
sinalização por meio da adenosina monofosfato cíclica e
da progesterona. Com o acúmulo de glicogênio e lipídios,
as células ficam com seu citoplasma intumescido e são,
então, chamadas de células deciduais secretoras. A
função primária da reação decidual é fornecer um local
imunologicamente privilegiado para o concepto.
No embrião de 12 dias, as lacunas sinciciotrofoblásticas
adjacentes se anastomosaram para formar redes
lacunares, o início do espaço interviloso da placenta. Os
capilares endometriais ao redor do embrião implantado
se tornam congestionados e dilatados para formar
sinusoides, que são vasos terminais de paredes finas
maiores que os capilares comuns. O sinciciotrofoblasto,
em seguida, erode os sinusoides, e o sangue materno flui
para as redes lacunares. As células do estroma
endometrial e glândulas degeneradas, junto com o
sangue materno, fornecem uma rica fonte de material
para a nutrição embrionária. O crescimento do disco
embrionário bilaminar é lento comparado com o
crescimento do trofoblasto.
Conforme as mudanças ocorrem no trofoblasto e no
endométrio, o mesoderma extraembrionário aumenta e
dentro deste aparecem espaços celômicos
extraembrionários. Esses espaços rapidamente se
fusionam para formar uma cavidade grande e isolada, o
celoma extraembrionário. Essa cavidade cheia de líquido
circunda o âmnio e o saco vitelino, exceto onde eles
estão ligados ao cório pelo pedúnculo. À medida que o
celoma extraembrionário se forma, o saco vitelino
primário diminui de tamanho e se forma o saco vitelino
secundário, menor. Durante a formação do saco vitelino 
secundário, uma grande parte do saco vitelino primário é
removido. O saco vitelino não contém vitelo; no entanto,
pode ter um papel na transferência seletiva de materiais
nutritivos para o disco embrionário.
Desenvolvimento do saco coriônico
O final da segunda semana é caracterizado pelo
surgimento das vilosidades coriônicas primárias. A
proliferação das células citotrofoblásticas produz
extensões celulares que crescem no interior do
sinciciotrofoblasto. As projeções celulares formam as
vilosidades coriônicas primárias, o primeiro estágio no
desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta.
O celoma extraembrionário divide o mesoderma
extraembrionário em duas camadas:
O mesoderma somático extraembrionário, que
reveste o trofoblasto e cobre o âmnio
O mesoderma esplâncnicoextraembrionário, que
envolve o saco vitelino
Acredita‑se que o crescimento dessas extensões
citotrofoblásticas seja induzido pelo mesoderma
somático extraembrionário adjacente. O mesoderma
somático extraembrionário e as duas camadas do
trofoblasto formam o cório. O cório forma a parede do
saco coriônico. O embrião, o saco amniótico e o saco
vitelino estão suspensos na cavidade coriônica pelo
pedúnculo de conexão. A ultrassonografia transvaginal
(ultrassonografia intravaginal) é usada para medir o
diâmetro do saco coriônico − importante para a
avaliação do desenvolvimento embrionário inicial e da
progressão da gravidez.
Locais de implantação extrauterinos
Às vezes, o blastocisto se implanta fora do útero. Essas
implantações resultam em gravidezes ectópicas; 95% a
98% das implantações ectópicas ocorrem nas tubas
uterinas, mais frequentemente na ampola e no istmo. A
gravidez ectópica tubária ocorre em aproximadamente 1
em 200 gravidezes na América do Norte.
Uma paciente com gravidez tubária tem os sinais e
sintomas comuns da gravidez; entretanto, ela pode
apresentar também dor abdominal (dada a distensão da
tuba uterina), sangramento anormal e irritação do
peritônio pélvico.
As causas da gravidez tubária são geralmente
relacionadas com fatores que atrasam ou impedem o
transporte o zigoto durante a fase de clivagem para o
útero (p. ex., bloqueio da tuba uterina). As gravidezes
ectópicas tubárias geralmente resultam na ruptura da
tuba uterina e hemorragia para dentro da cavidade
peritoneal durante as primeiras 8 semanas, seguido da
morte do embrião.
Inibição da implantação
A administração de doses relativamente grandes de
estrogênio (“pílulas do dia seguinte”) por diversos dias,
começando logo após uma relação sexual desprotegida,
geralmente não impede a fecundação, mas pode impedir
a implantação do blastocisto. Normalmente, o
endométrio progride para a fase lútea do ciclo menstrual
na medida em que o zigoto se forma, passa pelo
processo de clivagem e entra no útero. Uma grande
quantidade de estrogênio, entretanto, perturba o
equilíbrio normal entre estrogênio e progesterona que é
necessário para preparar o endométrio para a
implantação.
Um dispositivo intrauterino (DIU) inserido no útero pela
vagina e colo do útero geralmente interfere na
implantação causando uma reação inflamatória local.
Alguns DIUs contêm progesterona de administração
lenta, o que interfere no desenvolvimento do endométrio
de modo que a implantação geralmente não ocorre. Os
DIUs à base de cobre parecem inibir a migração dos
espermatozoides na tuba uterina, enquanto os DIUs à
base de levonorgestrel alteram a qualidade do muco
cervical e o desenvolvimento endometrial.
Locais de implantação dos blastocistos
Os blastocistos geralmente se implantam no endométrio
uterino na parte superior do corpo do útero, um pouco
mais frequentemente na parede posterior que na
anterior do útero. A implantação do blastocisto pode ser
detectada pela ultrassonografia ao final da segunda
semana.