Pós-Graduação_Fisiologia Celular_Ebook da Unidade - Fisiologia Celular

Prévia do material em texto

Unidade I
Fisiologia celular
Fisiologia Humana
Diretor Executivo 
DAVID LIRA STEPHEN BARROS
Gerente Editorial 
ALESSANDRA VANESSA FERREIRA DOS SANTOS
Projeto Gráfico 
TIAGO DA ROCHA
Autoria 
ANNA GABRIELLE GOMES COUTINHO
AUTORIA
Anna Gabrielle Gomes Coutinho
Olá. Sou bacharel em Ciências Biológicas pela Universidade Federal 
do Paraná. Fiz meu mestrado e meu doutorado em Fisiologia, também 
pela Universidade Federal do Paraná. Durante o Mestrado, trabalhei com 
cultivo de células renais, pesquisando o efeito de um antibiótico causador 
de nefrotoxicidade, a gentamicina. 
No Doutorado, também trabalhando com células renais, pesquisei 
as vias de sinalização intracelulares envolvidas na formação de cálculos 
renais. Pela mesma Universidade, atuei como professora substituta no 
Departamento de Fisiologia por três anos. Por isso, fui convidada pela 
Editora Telesapiens a integrar seu elenco de autores independentes. Estou 
muito feliz em poder ajudar você nesta fase de muito estudo e trabalho. 
Conte comigo!
ICONOGRÁFICOS
Olá. Esses ícones irão aparecer em sua trilha de aprendizagem toda vez 
que:
OBJETIVO:
para o início do 
desenvolvimento 
de uma nova 
competência;
DEFINIÇÃO:
houver necessidade 
de apresentar um 
novo conceito;
NOTA:
quando necessárias 
observações ou 
complementações 
para o seu 
conhecimento;
IMPORTANTE:
as observações 
escritas tiveram que 
ser priorizadas para 
você;
EXPLICANDO 
MELHOR: 
algo precisa ser 
melhor explicado ou 
detalhado;
VOCÊ SABIA?
curiosidades e 
indagações lúdicas 
sobre o tema em 
estudo, se forem 
necessárias;
SAIBA MAIS: 
textos, referências 
bibliográficas 
e links para 
aprofundamento do 
seu conhecimento;
REFLITA:
se houver a 
necessidade de 
chamar a atenção 
sobre algo a ser 
refletido ou discutido;
ACESSE: 
se for preciso acessar 
um ou mais sites 
para fazer download, 
assistir vídeos, ler 
textos, ouvir podcast;
RESUMINDO:
quando for preciso 
fazer um resumo 
acumulativo das 
últimas abordagens;
ATIVIDADES: 
quando alguma 
atividade de 
autoaprendizagem 
for aplicada;
TESTANDO:
quando uma 
competência for 
concluída e questões 
forem explicadas;
SUMÁRIO
Principais objetivos de estudo da fisiologia humana .................. 10
Introdução à Fisiologia Humana .......................................................................................... 10
A história da Fisiologia ............................................................................................... 11
Os líquidos corporais e o meio interno ........................................................ 15
A homeostasia corporal .............................................................................................................. 17
Como ocorre a homeostasia? ............................................................................. 18
Composição das membranas plasmáticas das células .............. 25
Célula comum e célula excitável ......................................................... 41
Contração das células musculares esqueléticas, cardíacas e 
lisas ................................................................................................................... 55
A estrutura das fibras musculares ......................................................................................55
As fibras musculares esqueléticas .................................................................................... 56
7
UNIDADE
01
Fisiologia Humana
8
INTRODUÇÃO
Este capítulo foi elaborado com o objetivo maior de motivar o 
aluno no aprendizado do funcionamento do corpo humano, desde a sua 
unidade básica, que é a célula, até os sistemas mais complexos. Estudar a 
Fisiologia significa compreender como ocorrem situações do nosso dia a 
dia, por exemplo, por que sentimos fome e sede; por que nosso coração 
dispara quando estamos em uma situação de perigo ou fazendo atividade 
física; por que temos dificuldade de respirar em elevadas altitudes; por 
que a ingestão de algumas substâncias como álcool e cafeína nos faz 
urinar mais vezes; por que ficamos tontos ao levantar rapidamente; e 
várias inúmeras outras situações.
A Fisiologia está em constante evolução e à medida que novas 
pesquisas ampliam o nosso conhecimento, novas descobertas são 
realizadas. Isto torna a Fisiologia uma ciência bastante instigante.
Entendeu? Ao longo desta unidade letiva, você vai mergulhar neste 
universo!
Fisiologia Humana
9
OBJETIVOS
Olá. Seja muito bem-vindo à Unidade 1 – Fisiologia celular. Nosso 
objetivo é auxiliar você no desenvolvimento dos seguintes objetivos de 
aprendizagem até o término desta etapa de estudos:
1. Explicar o que é a Fisiologia Humana e quais os seus principais 
objetivos de estudo. 
2. Identificar a composição das membranas plasmáticas das células 
e quais os tipos de transporte que ocorrem através dela. 
3. Interpretar como as células denominadas excitáveis comunicam-
se por meio da geração de potenciais de ação e das sinapses. 
4. Explicar os fenômenos que levam à contração das células 
musculares esqueléticas, cardíacas e lisas. 
Então? Preparado para uma viagem sem volta rumo ao 
conhecimento? Ao trabalho!
Fisiologia Humana
10
Principais objetivos de estudo da 
fisiologia humana
OBJETIVO:
Neste capítulo, vamos entender o que a Fisiologia Humana 
estuda. Para tanto, estudaremos um pouco da história desta 
ciência, fundamental para o entendimento de como esta 
área do conhecimento chegou a seus principais objetivos 
de estudo.
E então? Motivado para desenvolver esta competência? 
Então, vamos lá!
Introdução à Fisiologia Humana
DEFINIÇÃO:
A Fisiologia Humana é a ciência que estuda o funcionamento 
das células e dos sistemas dos seres humanos. O termo 
grego “phýsis” significa “tudo que existe” e “logia” significa 
“estudo”. O objetivo da Fisiologia, portanto, é estudar 
desde a função de uma única célula, até a integração 
dos diferentes sistemas. Uma única célula é uma unidade 
bastante complexa e dinâmica. 
EXEMPLO: O tempo todo íons atravessam a membrana plasmática 
de uma célula em direção ao meio intracelular e ao extracelular, por 
meio de estruturas denominadas proteínas transmembrana. Este trânsito 
de íons gera uma diferença de carga elétrica pela da membrana, o que 
interfere diretamente nas funções celulares. 
Porém, as células não estão isoladas e se comunicam com células 
vizinhas ou mesmo com as que estão localizadas em tecidos distantes. 
Cabe à Fisiologia entender como tais mecanismos acontecem 
e como são regulados, em diferentes níveis de organização celular. 
Também é possível explicar várias situações do nosso dia a dia utilizando 
a Fisiologia. 
Fisiologia Humana
11
REFLITA:
Já parou para pensar por que e como sentimos sede? Esse 
estado é consequência de um baixo volume do líquido 
extracelular, aquele que se encontra fora de nossas células 
(sangue e líquido intersticial). Em uma região específica do 
sistema nervoso central, o hipotálamo, conseguimos “aferir” 
tal volume e a partir disso, algumas alterações fisiológicas 
e comportamentais acontecem no nosso corpo, como o 
desencadeamento da sensação de sede, fazendo com que 
busquemos ingerir líquido, e a liberação de hormônios que 
irão promover uma menor perda de água pelo corpo. 
Dessa forma, é impossível falar de Fisiologia sem relacioná-la à 
saúde humana. Muitos estados patológicos ocorrem justamente por um 
desequilíbrio na fisiologia. Uma fisiopatologia pode ocorrer por diferentes 
motivos. 
EXEMPLO: O desequilíbrio de determinados neurotransmissores 
em nosso sistema nervoso pode levar a estados patológicos como 
depressão e ansiedade. Para um profissional da área da saúde poder 
avaliar, diagnosticar e tratar uma doença como a depressão, ele precisa 
conhecer os mecanismos básicos do funcionamento do nosso corpo. 
Note que com os exemplos citados até agora fica fácil perceber que a 
Fisiologia caminha junto com várias outras ciências, como Patologia, 
Anatomia,Biologia Celular, Bioquímica, Farmacologia, entre outras. 
A história da Fisiologia
O estudo da história da Fisiologia merece destaque. Mas por que 
estudar a história dessa área do conhecimento? 
Fisiologia Humana
12
EXPLICANDO MELHOR:
Todos conhecem ou já ouviram falar dos físicos Galileu 
e Newton e dos químicos Boyle e Lavoisier. Dentro da 
Biologia, nomes como Watson e Crick e Darwin são 
bem conhecidos. Mas grandes nomes da Fisiologia 
como William Harvey e Claude Bernard não nos são tão 
familiares, por isso a importância de se estudar a história 
da Fisiologia. Na verdade, o passado desta ciência muitas 
vezes é negligenciado. Mas isto é um erro, pois a Fisiologia 
é uma ciência tão antiga como a Física e a Química, além 
de ser uma história interessante e muito instigante. 
Apesar de a história da Fisiologia ter início na Grécia Antiga, 
destacaremos aqui os papeis de dois grandes colaboradores para o 
desenvolvimento de tal ciência.
William Harvey, nascido no século XVI (1578-1657), derrubou 
alguns conceitos errôneos que perduraram por muitos anos dentro da 
Fisiologia. A teoria da circulação sanguínea proposta por Harvey depôs 
o núcleo central da Fisiologia de Cláudio Galeno, o qual afirmava que o 
lado direito do coração recebia sangue venoso produzido no fígado a 
partir dos alimentos vindos dos intestinos. Já a parte esquerda do coração 
recebia o chamado espírito vital, absorvido nos pulmões. Uma parte do 
sangue venoso atravessaria o septo intraventricular através de pequenos 
canalículos em direção ao ventrículo esquerdo, para se misturar ao espírito 
vital, se tornar sangue arterial e então ser distribuído para o organismo. 
Harvey realizou uma série de observações e experimentos com animais 
e pacientes, por mais de vinte anos. Ele observou que ao segurarmos um 
coração com as mãos ele enrijece ao funcionar, da mesma forma como 
acontece com um músculo do braço por exemplo. Ou seja, o coração 
é um músculo que exerce sua atividade de bombeamento do sangue 
através da contração muscular. Harvey também concluiu que seria 
impossível o sangue atravessar o septo cardíaco, como afirmava Galeno, 
por dois motivos: pela própria espessura do septo intraventricular e pelo 
fato de os dois ventrículos contraírem-se ao mesmo tempo, o que não 
provoca pressão suficiente para que ocorra o movimento do sangue de 
Fisiologia Humana
13
um ventrículo para o outro. Em relação à afirmação de Galeno de que o 
sangue seria produzido no fígado, Harvey demonstrou que seria impossível 
isso ocorrer. Multiplicando a quantidade de sangue ejetada do ventrículo 
esquerdo a cada contração pelo número de contrações cardíacas por 
minuto, ele constatou que a quantidade de sangue que passa pelo 
coração em uma hora é muito superior ao peso do ser humano. Teríamos 
que comer uma quantidade muito grande de alimentos para produzirmos 
todo esse sangue. Dessa forma, Harvey concluiu que o sangue circula ao 
invés de ser produzido no fígado e é impulsionado para o organismo pelos 
movimentos de contração muscular do coração, o qual atua como uma 
bomba. Além disso, Harvey fez experimentos com o uso de torniquetes, 
os quais comprovaram o papel das válvulas venosas, presentes nas veias 
e nos vasos linfáticos, que é impedir o retorno do sangue para o sentido 
contrário do fluxo.
ACESSE:
Assista ao vídeo Coração-bomba: que história é essa? Ele 
traz aspectos históricos da gênese da analogia coração-
bomba. Acesse clicando aqui. 
Claude Bernard, nascido no século XIX (1813-1878), é o fundador 
da Fisiologia moderna. A primeira constatação de Bernard foi a de que 
existem fenômenos que ocorrem nos organismos vivos que não ocorrem 
nos corpos inanimados. Antes de Bernard, parecia haver um abismo muito 
grande entre o mundo da Física e da Biologia. Achava-se impossível 
explicar alguns eventos biológicos. Em sua obra Crítica do juízo, Immanuel 
Kant (1790, [s. p.]) afirma que o ser humano jamais seria capaz de conhecer 
suficientemente os seres vivos a ponto de explicá-los: “[...] e isso é tão 
certo que podemos ter a ousadia de dizer que é absurdo para os homens 
se entregarem a tal projeto, ou esperar que possa nascer um dia algum 
Newton que faça compreender a simples produção de um ramo de erva”
Mas Bernard afirmou que, além das leis da Física, existem as leis 
fisiológicas, as quais cabem aos fisiologistas desvendar. 
Fisiologia Humana
https://www.youtube.com/watch?v=zZ4CWSUMu7o&t=10s
14
IMPORTANTE:
Não quer dizer que a vida não dependa de fenômenos 
físico-químicos, mas sim que ela não se limita a eles. 
Ao buscar o que é próprio da Fisiologia, Bernard (1962) afirma que essa 
deveria tornar-se uma disciplina autônoma, independente da anatomia. 
Bernard não concebe mais a Fisiologia como uma simples extensão da 
anatomia. Ao contrário disso, ele afirma que em vez de proceder do órgão 
para a função, o fisiologista deve partir do acontecimento fisiológico e 
procurar sua explicação no organismo. Isto significa provocar a ocorrência 
do fenômeno em laboratório e observar o que está acontecendo. Segundo 
ele, experimentação é observação provocada. Assim, Bernard determinou 
que o lugar de um fisiologista é dentro de um laboratório, onde ele realizou 
muitas descobertas fundamentais, dentre elas a participação do pâncreas 
no processo de digestão e a função glicogênica do fígado. Mas, o que 
realmente determinou Bernard como fundador da Fisiologia moderna foi 
a sua teoria do meio interno.
DEFINIÇÃO:
Creio ter sido o primeiro a insistir nessa ideia de que 
para o animal há realmente dois meios: um meio 
externo no qual está colocado o organismo e um meio 
interno (milieu intérieur), no qual vivem os elementos 
dos tecidos. A existência do ser se dá não no meio 
externo, o ar atmosférico para o ser aéreo, a água 
doce ou salgada para os animais aquáticos, mas no 
meio líquido interno formado pelo líquido orgânico 
circulante que envolve e banha todos os elementos 
anatômicos dos tecidos (BERNARD, 1964, [s. p.]).
Para Bernard (1964), vários elementos no meio interno trabalham 
para garantir sua manutenção, como se fosse uma pequena sociedade 
trabalhando em conjunto. A partir daí, explicar os fenômenos que regem 
o meio interno passou a ser o principal objetivo de um fisiologista. Pois é 
Fisiologia Humana
15
no meio interno que estão imersas todas as células do organismo, o que 
corresponde, nos mamíferos, ao líquido extracelular (LEC).
Os líquidos corporais e o meio interno
Os líquidos corporais existem em dois principais compartimentos: 
intracelular (LIC) e extracelular (LEC).
NOTA:
Não confunda meio interno, formado pelo LEC, com o 
líquido intracelular (LIC). O meio interno corresponde ao 
LEC, ao líquido que banha os tecidos. Já o LIC é o líquido que 
está dentro das células, com composição e concentrações 
iônicas totalmente distintas da do LEC.
O líquido intracelular está contido no interior de todas as células do 
corpo e corresponde a cerca de 67% de todo o líquido corporal. Os outros 
33% correspondem ao líquido presente no sangue e nos espaços que 
circundam as células (interstício), e é chamado de líquido extracelular, ou 
seja, que está fora das células. 
Quando falamos em meio interno estamos nos referindo ao LEC. 
Este líquido é formado por diferentes íons como sódio (Na+), cloreto (Cl-
), bicarbonato (HCO3
-), cálcio (Ca2+), potássio (K+) e outros, em diferentes 
concentrações. 
Poucas células do corpo são capazes de trocar material com o 
meio externo do organismo. A maioria das células está em contato com 
o LEC, ou seja, com o meio interno. Por isso, controlar a composição do 
meio interno é tão importante para o funcionamento correto das funções 
básicas do nosso organismo.
Fisiologia Humana
16
Figura 1 – A maior parte de nossas células está em contato apenas com o meio interno
 
Poucas células no corpo são capazes de trocas material com o meio externo do organismo. 
A maioriadas células está em contato com o meio interno do corpo, composto de líquido 
extracelular.
Fonte: Silverthorn (2017).
Para que o nosso organismo consiga funcionar adequadamente, 
ele necessita controlar uma série de propriedades do LEC: concentração 
dos íons, volume, pH, pressão, temperatura e outras. 
EXEMPLO: O aumento ou a diminuição da concentração do íon 
hidrogênio (H+), altera o pH do LEC. Como consequência, várias enzimas 
deixam de exercer sua função catalisadora, isto é, perdem a capacidade 
de acelerar as reações químicas que ocorrem o tempo todo em nosso 
corpo. Por razões como esta é necessário que sejam permitidas apenas 
pequenas alterações do meio interno. A manutenção das condições 
constantes do meio interno é chamada de homeostase ou homeostasia.
Fisiologia Humana
17
A homeostasia corporal
Em 1929, Walter Bradford Cannon, propôs a existência do termo 
homeostase, que seria justamente a capacidade do organismo em manter 
a estabilidade do meio interno. 
Figura 2 – Homeostasia corporal
 
Fonte: Pixabay.
Para tanto, o sistema respiratório mantém as concentrações ideais 
de oxigênio e gás carbônico do meio interno. 
Os rins mantêm os níveis adequados de íons e água, além de 
eliminar substâncias tóxicas que podem danificar as atividades corporais. 
O sistema digestório faz a quebra de macromoléculas, absorve 
os nutrientes necessários para as funções celulares básicas e elimina 
resíduos. 
O sistema circulatório garante que nutrientes e oxigênio cheguem 
rapidamente as nossas células, e que restos metabólicos deixem os 
nossos tecidos. 
O sistema reprodutor prepara o corpo para o ato sexual e para a 
formação e desenvolvimento do feto. 
Fisiologia Humana
18
O sistema nervoso regula e coordena muitas atividades no corpo, 
como a detecção e resposta a mudanças nos ambientes interno e externo; 
estados de consciência, aprendizado, memória, emoção, dentre outras. 
O sistema endócrino, assim como o nervoso, também regula e 
coordena inúmeras atividades, como o crescimento, reprodução, pressão 
arterial, equilíbrio hidroeletrolítico e outros. 
O sistema musculoesquelético dá suporte, proteção e movimento 
ao corpo, além da produção de células sanguíneas. 
O sistema linfático faz a coleta do líquido extracelular para ser 
“devolvido” ao sangue; participa das defesas imunológicas e faz a absorção 
de gorduras a partir do sistema digestório. 
O sistema imunológico faz a defesa contra os patógenos. 
O sistema tegumentar faz a proteção contra possíveis lesões, 
contra a entrada de patógenos e contra a desidratação; além de regular a 
temperatura corporal. 
Como ocorre a homeostasia?
Já entendemos que o meio interno deve ser controlado para que 
as principais funções do organismo não sejam prejudicadas e que isso 
acontece através da homeostasia. Mas, como ocorre a homeostase? 
As atividades das células, tecidos e órgãos têm de ser reguladas 
e integradas umas às outras de tal forma que uma mudança no LEC 
inicie uma reação para corrigi-las. Os mecanismos compensatórios que 
medeiam tais respostas são executados pelos sistemas de controle 
homeostáticos, sendo o principal o sistema de retroalimentação negativa.
Em um sistema de retroalimentação negativa, também chamado de 
feedback negativo, um aumento ou uma redução da variável em questão 
a ser regulada traz respostas que tendem a mover a variável no sentido 
oposto ao da mudança original. Temos então uma alça de resposta ao 
estímulo inicial, ou uma alça de retroalimentação negativa. A maioria das 
funções controladas homeostaticamente possui um ponto de ajuste, o 
chamado set point. Assim, a alça de resposta que controla a função é 
Fisiologia Humana
19
ativada quando a função se move para fora de uma faixa normal pré-
determinada.
EXPLICANDO MELHOR:
Imagine uma linha reta em um gráfico, e que essa linha 
representa o valor 10 no eixo y. Esse valor é o nosso set point. 
No eixo x temos o decorrer do tempo. No início do gráfico, 
a linha mantém-se reta. Porém, com o passar do tempo, 
ela começa a se locomover para baixo, distanciando-se do 
valor 10. É nesse momento que a alça de retroalimentação 
negativa é ligada, elevando novamente a linha para o valor 
10. Se a linha ultrapassar muito o valor 10, a alça de resposta 
é desligada, e a linha volta a cair para próximo do número 
10. E assim sucessivamente.
Perceba que na explicação acima não utilizamos nenhuma variável 
específica como pH ou temperatura. Esta explicação serviu apenas para 
você entender que as variações em torno de um ponto de ajuste, o set 
point, é que são capazes de ligar e desligar as alças de retroalimentação 
negativa.
Antes de utilizar uma variável biológica para explicar o funcionamento 
do feedback negativo, veremos mais um exemplo não biológico. Nessa 
situação introduziremos alguns termos importantes quando se fala em 
controle por retroalimentação, os quais estão destacados em negrito.
EXEMPLO: Vamos pensar em um aquário, no qual a temperatura 
ideal para vida dos peixes deva ficar em torno de 29 a 31 °C. Quando a 
temperatura da água cai para valores abaixo de 29 °C, temos o estímulo 
para iniciar nossa alça de retroalimentação. Dentro de uma alça de 
resposta, existem alguns componentes além do estímulo e da resposta 
final. O estímulo, que aqui é a queda da temperatura, ativa um sensor 
que possui um termômetro, sendo esse o receptor do estímulo. Para 
que algum comando seja executado, esse sinal recebido deve chegar 
a um centro integrador, passando por uma via aferente, que no nosso 
exemplo é um cabo que leva o sinal do sensor ao centro integrador. 
O centro integrador em nosso exemplo é uma caixa de controle de 
temperatura. Esta caixa está conectada, através de outro cabo, a um 
Fisiologia Humana
20
aquecedor. Este cabo representa a via eferente, que leva um sinal (liga 
o aquecedor) do centro integrador para um alvo, gerando uma resposta 
final. A ligação do aquecedor irá fazer a temperatura do aquário aumentar, 
reestabelecendo a faixa ideal de temperatura entre 29 e 31 °C. Quando 
a temperatura ultrapassar os 31 °C, a alça de resposta é desligada e, 
com o tempo, a temperatura começa a cair novamente. Percebam que 
a retroalimentação negativa funciona ligando e desligando as alças de 
resposta consecutivamente, tudo para manter uma determinada variável 
próxima ao ponto de ajuste.
Agora, vamos partir para um exemplo fisiológico, utilizando a 
variável temperatura. 
Um sistema de controle homeostático mantém a temperatura 
corporal quando a temperatura ambiente cai. Somos animais 
homeotérmicos e necessitamos que a temperatura interna se mantenha 
relativamente constante, mesmo com as variações ambientais. 
Assim como acontece no exemplo do aquário, o estímulo inicial 
para a ativação da alça de retroalimentação é a queda da temperatura 
ambiente. A queda da temperatura leva a uma maior perda de calor 
pelo corpo, diminuindo a temperatura corporal. Os receptores que 
captam tal queda são terminações nervosas sensíveis à temperatura, 
os termorreceptores. A via aferente que leva esta informação ao centro 
integrador são fibras nervosas sensoriais. O centro integrador é o sistema 
nervoso central (SNC), no qual células nervosas específicas do cérebro 
geram diferentes sinais, que são enviados por outras fibras nervosas que 
compõem a via eferente, gerando respostas que irão diminuir a perda de 
calor e também aumentar a produção de calor pelo corpo. 
A diminuição da perda de calor acontece porque as fibras da via 
eferente promovem constrição da musculatura lisa dos vasos sanguíneos, 
diminuindo a troca de calor com o ambiente. Já o aumento da produção 
de calor se dá pelo aumento da contração da musculatura esquelética, 
o que provoca os tremores e aumenta a temperatura corporal. Além dos 
efeitos sobre a musculatura, o sistema nervoso central modifica nosso 
comportamento. Faz com que procuremos entrar em um local aquecido,Fisiologia Humana
21
encolher os ombros, fechar os braços em volta do corpo, abraçar alguém, 
vestir uma blusa etc.
Sem a retroalimentação negativa, oscilações como as descritas 
anteriormente seriam muito maiores, prejudicando muito a atividade 
metabólica de células e tecidos.
TESTANDO:
Tente identificar os componentes que estão em negrito em 
nosso modelo de retroalimentação do aquário no exemplo 
acima do controle da temperatura corporal. Por exemplo: o 
estímulo é a queda da temperatura ambiente; os receptores 
do estímulo são os termorreceptores; e assim por diante.
Quando falamos em retroalimentação negativa, você chegou a 
pensar na existência de uma retroalimentação positiva? Porque, de fato, ela 
existe. Apesar de o feedback positivo não ser considerado homeostático 
e, portanto, não contribuir para a manutenção das características do meio 
interno, é importante vocês entenderem o que difere a retroalimentação 
positiva da negativa. 
A retroalimentação positiva acelera um processo, ou seja, o 
estímulo gera uma resposta que aumenta mais ainda esse estímulo, ao 
invés de cessá-lo como ocorre no feedback negativo. O exemplo mais 
famoso de feedback positivo é o que ocorre durante o trabalho de parto. 
Os estímulos são a contração dos músculos uterinos e o estiramento do 
colo do útero quando o bebê se encaixa, o que estimula a liberação de 
ocitocina pela neuro-hipófise no SNC. A ocitocina é um hormônio que 
aumenta a contração uterina, empurrando mais ainda a cabeça do feto em 
direção ao colo do útero. Quanto mais a musculatura uterina se contrai, 
mais ocitocina é liberada na corrente sanguínea. Este ciclo continua se 
repetindo até que, finalmente, o feto força caminho pelo colo uterino 
esticado e nasce. 
Fisiologia Humana
22
Figura 3 – O trabalho de parto é um exemplo de feedback positivo, o qual não contribui para 
a manutenção do meio interno e da homeostasia
 
Fonte: Pixabay.
Perceba que é necessário ocorrer um evento externo, no caso aqui 
o nascimento do bebê, para que o circuito de retroalimentação positiva 
seja interrompido. 
É claro que esta alça também é importante para o organismo, 
pois sem ela o trabalho de parto se prolongaria por mais tempo. Porém, 
enquanto o feedback negativo proporciona estabilidade ao organismo, o 
positivo apenas acelera a conclusão de um processo, o que faz com que o 
último não seja considerado uma forma de manutenção do meio interno.
SAIBA MAIS:
Quer se aprofundar na importância da ocitocina no 
momento do parto? Recomendamos a leitura do artigo 
Ocitocina sintética e a aceleração do parto: reflexões sobre a 
síntese e o início do uso da ocitocina em obstetrícia no Brasil, 
disponível aqui . 
Fisiologia Humana
http://www.scielo.br/pdf/hcsm/v25n4/0104-5970-hcsm-25-04-0979.pdf
23
Componentes dos sistemas de controle homeostático
O sistema termorregulador que usamos como exemplo e muitos 
outros sistemas de controle homeostático pertencem a uma categoria 
geral de sequências de estímulo-resposta conhecidas como reflexos.
DEFINIÇÃO:
Um reflexo é uma resposta específica, involuntária, não 
premeditada, própria de um estímulo particular. Os 
exemplos típicos de reflexos mais conhecidos incluem 
afastar a mão de um objeto quente ou fechar os olhos 
quando um objeto se aproxima rapidamente do rosto.
Mas, além dos reflexos, outro grupo de respostas biológicas, 
chamado de respostas homeostáticas locais, é fundamental para a 
homeostasia. Estas respostas também são iniciadas por um estímulo, mas 
induzem uma alteração diretamente na atividade da célula com o efeito 
geral de neutralizar o estímulo, ou seja, da mesma forma como ocorre 
em um reflexo, uma resposta local é o resultado de uma sequência de 
eventos precedentes de um estímulo. Todavia, a sequência completa 
ocorre apenas na área do estímulo.
Quando as células de um tecido qualquer se tornam 
metabolicamente muito ativas, elas secretam substâncias para o líquido 
intersticial que dilatam os vasos sanguíneos locais. Como consequência, 
há o aumento do aporte sanguíneo no local, o que faz com que mais 
nutrientes e oxigênio cheguem ao local e que o excesso dos restos 
metabólicos seja mais rapidamente levado embora.
Fisiologia Humana
24
RESUMINDO:
E então? Gostou do que lhe mostramos? Agora, só para 
termos certeza de que você realmente entendeu o tema 
de estudo deste capítulo, vamos resumir o que vimos. 
Você deve ter aprendido que a Fisiologia estuda desde a 
função de uma única célula até a função dos diferentes 
sistemas do organismo. Esperamos que tenha percebido 
que o estudo da história da Fisiologia é fundamental assim 
como é o estudo da história da Química e da Física, já que 
alguns pesquisadores fizeram descobertas fundamentais 
para entendermos qual o papel principal da Fisiologia. Esta 
ciência tem como principal objetivo entender como nosso 
corpo trabalha para garantir o controle de diferentes variáveis 
como temperatura, concentração iônica, pressão e outras. 
O controle dessas variáveis se dá pela manutenção das 
características do líquido extracelular (meio interno), o que 
é realizado pela homeostasia. A principal forma de garantir a 
homeostase se dá por meio das alças de retroalimentação 
negativa, na qual um determinado estímulo gera uma 
resposta que vai fazer com que uma variável modificada 
volte a ficar em torno de um ponto de ajuste. Vimos também 
que existe a retroalimentação positiva, mas que esse não 
é considerado um processo fisiológico, visto que apenas 
acelera uma reação e não contribui para a manutenção das 
características do meio interno. Por último, aprendemos 
que os processos homeostáticos se dão via reflexos ou via 
respostas locais.
Fisiologia Humana
25
Composição das membranas plasmáticas 
das células 
OBJETIVO:
Neste capítulo, estudaremos os principais componentes de 
uma membrana plasmática e de que forma tal composição 
afeta as funções celulares. Além do mais, entenderemos de 
que maneira os componentes da membrana determinam 
os tipos de transporte de água e solutos que ocorrem 
através dela.
A membrana plasmática
Existe uma diferença na composição do líquido extracelular e do 
líquido intracelular. 
O LEC contém grande quantidade de sódio, mas uma pequena 
quantidade de potássio. O oposto ocorre no LIC. O LEC contém também 
grande quantidade do íon cloreto, enquanto o LIC possui pouca quantidade 
desse íon. Porém, as concentrações de fosfato e de proteínas no LIC 
são consideravelmente maiores que fora da célula. Tais diferenças de 
concentrações são fundamentais para a vida da célula. O propósito agora 
é explicar como essas diferenças são produzidas pelos mecanismos de 
transporte pelas das membranas celulares. Mas, primeiramente veremos 
as principais características da membrana plasmática de uma célula, para 
depois estudarmos os principais tipos de transporte que ocorrem por 
meio dela. 
Fisiologia Humana
26
DEFINIÇÃO:
A membrana celular (também chamada de membrana 
plasmática) envolve a célula e é uma estrutura fina, flexível 
e elástica, com uma espessura que varia entre 7,5 e 10 
nanômetros. É composta quase que totalmente por lipídios 
e proteínas. A composição aproximada é de: 55% proteínas, 
42% lipídios e 3% carboidratos. A membrana plasmática 
consiste em uma bicamada lipídica, contendo grande 
número de estruturas proteicas inseridas nela.
Figura 4 – Membrana plasmática
 
Fonte: Wikimedia Commons. 
A membrana plasmática é formada por proteínas, carboidratos e 
lipídios. A dupla camada lipídica é composta por três tipos principais de 
lipídios: fosfolipídios, esfingolipídios e colesterol. 
Os fosfolipídios são os lipídios mais abundantes da membrana 
celular. Uma extremidade da molécula do fosfolipídio, formada de fosfato, 
é solúvel em água (hidrofílica). A outra parte, composta por ácido graxo, é 
solúvel apenas em lipídios (hidrofóbica). 
Devido a tal característica predominantemente lipídica, a membrana 
plasmáticaé impermeável às substâncias hidrossolúveis comuns, como 
íons, glicose e ureia. Já as substâncias lipossolúveis, como oxigênio, 
dióxido de carbono e álcool, podem atravessar a membrana facilmente. 
Fisiologia Humana
27
Os esfingolipídios também têm grupos hidrofóbicos e hidrofílicos 
e estão presentes em pequenas quantidades nas membranas das 
células. Acredita-se que possuam funções como proteção contra fatores 
ambientais prejudiciais e servirem como sítio de adesão para proteínas 
extracelulares. 
As moléculas de colesterol estão dissolvidas na bicamada de 
fosfolipídios, e contribuem determinando o grau de permeabilidade da 
membrana, ou seja, regula a sua fluidez. O colesterol enrijece a bicamada, 
torna-a menos fluida e dificulta a passagem de pequenas moléculas 
hidrossolúveis.
VOCÊ SABIA?
O colesterol parece apenas causar malefícios a nossa 
saúde, não é mesmo? Mas ele tem funções essenciais 
para o organismo como fazer parte da composição das 
membranas celulares e servir como precursor na formação 
de alguns hormônios. Por isso, o colesterol não pode ser 
retirado totalmente da alimentação.
As proteínas que compõem as membranas celulares são 
glicoproteínas, sendo de dois tipos: proteínas integrantes, as quais 
atravessam toda a membrana; e proteínas periféricas, as quais estão 
ligadas à superfície da membrana, mas não a penetram. As proteínas 
integrantes podem ser canais (também chamadas de poros), carreadoras 
ou atuar como receptoras. 
Por meio dos canais, moléculas de água e substâncias hidrossolúveis, 
principalmente os íons, podem se difundir entre os líquidos intracelular e 
extracelular. Esses canais apresentam propriedades seletivas, permitindo 
a difusão preferencial de algumas substâncias em relação a outras. O 
transporte que ocorre pelas proteínas canais é sempre a favor do gradiente 
de concentração da substância em questão, não havendo, dessa forma, 
gasto energético (quebra de adenosina trifosfato – ATP). 
Fisiologia Humana
28
NOTA:
As moléculas hidrossolúveis conseguem atravessar os 
poros porque no seu interior existem aminoácidos polares, 
o que permite a passagem das substâncias hidrossolúveis.
As proteínas carreadoras transportam solutos que não conseguem 
penetrar a membrana e, por vezes, tal transporte pode se dar na direção 
oposta à dos seus gradientes eletroquímicos para a difusão, com gasto 
energético. 
Quando a substância se liga no carreador promove uma alteração 
conformacional na proteína, que consegue então transportar o soluto em 
questão por meio da célula. 
Algumas proteínas integrantes também podem atuar como 
receptores para substâncias químicas hidrossolúveis, tais como hormônios 
peptídeos, que não penetram com facilidade a membrana plasmática. 
Quando um ligante específico se liga ao seu receptor causa alterações 
estruturais na proteína receptora. Por sua vez, esse processo estimula a 
atividade enzimática da parte intracelular da proteína ou induz interações 
entre o receptor e as proteínas do citoplasma que agem como segundo 
mensageiros, transmitindo um sinal da parte extracelular do receptor para 
o interior da célula. 
As proteínas periféricas estão, muitas vezes, ligadas às proteínas 
integrantes, funcionando quase sempre como enzimas ou como 
controladoras do transporte de substâncias pelas proteínas canais.
Fisiologia Humana
29
IMPORTANTE:
Veja que a atividade das proteínas da membrana e 
a natureza lipídica da membrana plasmática são as 
responsáveis pela diferença da composição do líquido 
intracelular e extracelular, visto que delimitam e controlam a 
passagem de íons e outras moléculas. Portanto, as próprias 
características da membrana plasmática contribuem para 
a manutenção do meio interno, já que tais diferenças na 
composição do LEC e do LIC são fundamentais para a 
atividade das células.
Os carboidratos na membrana normalmente encontram-
se combinados às proteínas ou lipídios, na forma de 
glicoproteínas ou glicolipídios. Toda a superfície externa 
da célula, em geral, é revestida por carboidratos, os quais 
formam uma estrutura chamada glicocálice. Esta estrutura 
tem algumas diferentes funções, dentre elas: repelir ânions, 
já que oferece uma carga negativa à superfície celular; fixar 
uma célula a outra; agir como receptor para a ligação de 
alguns hormônios, como é o caso da insulina; e participar 
de reações imunes.
O transporte através das membranas
Em relação ao gasto energético, podemos classificar o transporte 
pela membrana celular em transporte passivo e transporte ativo.
O transporte passivo
O transporte passivo pode ocorrer por difusão simples, por difusão 
facilitada ou por osmose. Em todos esses casos não há gasto de ATP, pois 
ocorre sempre a favor do gradiente de concentração da molécula, isto é, 
a molécula atravessa a membrana do lado em que se encontra em maior 
concentração para o lado em que se encontra em menor concentração.
REVISANDO: Primeiramente, temos que relembrar algumas 
características físicas das moléculas, seja em meio sólido, líquido ou 
gasoso. Uma das características fundamentais é que elas se encontram 
Fisiologia Humana
30
em um estado contínuo de movimento ou vibração. A energia para a 
ocorrência desse movimento vem do calor, sendo que quanto mais quente 
está uma substância, mais rápido é o movimento de suas moléculas. 
Essas moléculas em movimento ficam colidindo umas com as outras 
o tempo todo, sofrendo milhões de colisões a cada segundo. Como as 
colisões alteram a direção do movimento das moléculas, o seu trajeto 
acaba tornando-se imprevisível, sem direção preferida de movimento. 
Dessa forma, em uma solução na qual um determinado soluto está mais 
concentrado em uma região do que em outra, o movimento térmico 
aleatório irá redistribuir o soluto das regiões de maior concentração para 
regiões de menor concentração, até que o soluto tenha uma distribuição 
uniforme em toda a solução. Esse movimento de moléculas de um local 
para outro exclusivamente como resultado do seu movimento térmico 
aleatório é conhecido como difusão simples. 
EXEMPLO: Quando espirramos um perfume em um canto de uma 
sala, em alguns segundos o cheiro alcança o lado oposto do ambiente, 
como resultado da colisão entre as partículas do perfume. Este mesmo 
tipo de transporte e, seguindo o mesmo princípio, ocorre nas membranas 
biológicas.
Portanto, a difusão simples é um transporte por meio da membrana, 
não mediado por proteínas e que não exige gasto energético. Isto é, não é 
necessário que nada auxilie na passagem da molécula de um lado a outro 
da membrana, pois ela apenas irá seguir seu fluxo do local onde está mais 
concentrada para o local onde está menos concentrada. Se não houver 
nenhum impedimento, as moléculas difundem até atingir o equilíbrio 
entre os dois lados da membrana.
Na difusão simples as moléculas atravessam a membrana sem a 
necessidade de nenhum auxílio, apenas por diferença de concentração. 
Veja a seguir.
Fisiologia Humana
31
Figura 5 – Difusão simples
concentração de 
soluto maior em um 
lado da membrana
o soluto se moverá através 
da membrana em direção 
a uma concentração mais 
baixa
uma vez alcançado o 
equilíbrio, o soluto se 
move em ambas as 
direções
 
Fonte: Telesapiens.
Muitos processos nos organismos vivos estão associados à difusão 
simples. Gases como o oxigênio e o dióxido de carbono são transportados 
entre uma célula e os capilares sanguíneos dessa forma. Além dos 
gases, substâncias de caráter lipídico como alguns hormônios também 
atravessam a membrana por difusão simples. Dessa maneira, a difusão 
simples constitui um dos mecanismos fundamentais pelos quais as 
células mantêm a homeostasia.
Em sua maioria, as moléculas do corpo são lipofóbicas ou são 
eletricamente carregadas e, por isso, não conseguem atravessar a 
membrana por difusão simples, necessitando de um auxílio. A difusão 
facilitada também é um transporte que ocorre afavor do gradiente de 
concentração, porém mediado por uma proteína de membrana. Tal 
transporte mediado pode ocorrer pelo auxílio de proteínas canais ou 
carreadoras. 
EXEMPLO: Podemos utilizar o transporte de glicose como um 
exemplo de difusão facilitada, no qual a proteína carreadora chamada glut 
transporta a glicose de uma área de alta concentração para outra de baixa 
concentração. Sua passagem é mediada por uma proteína carreadora.
Fisiologia Humana
32
Figura 6 – Transporte de glicose
Glicose 
Fonte: Telesapiens.
O terceiro tipo de transporte passivo que ocorre pela membrana é 
a osmose. 
A osmose é definida como um transporte passivo no qual ocorre 
o movimento da água (e não do soluto) por uma membrana, mas em 
resposta ao gradiente de concentração de um soluto. Na osmose, a água 
move-se para diluir a solução mais concentrada, ou seja, assim como na 
difusão, é preciso haver uma diferença de concentração para produção 
de um fluxo efetivo. 
REFLITA:
Como pode uma diferença na concentração de água ser 
estabelecida por meio de uma membrana?
A adição de um soluto à água diminui a concentração de água na 
solução, em comparação com a concentração de água pura. A diminuição 
na concentração de água em uma solução é aproximadamente igual à 
concentração do soluto adicionado. Em outras palavras, uma molécula 
Fisiologia Humana
33
de soluto consegue deslocar uma molécula de água. Quanto mais soluto 
adicionarmos a uma solução, mais a água tende a se deslocar para o 
compartimento no qual essa solução se encontra, a fim de diluí-la.
IMPORTANTE:
A concentração total de solutos de uma solução é 
conhecida como osmolaridade. Um osmol é igual a 1 mol 
de partículas de soluto. Quanto maior a osmolaridade de 
uma solução, maior a capacidade que ela tem de promover 
a osmose.
Porém, lembre-se que a natureza polar da água a impede de 
atravessar a bicamada lipídica em concentrações consideráveis. Por isso, 
a água move-se para dentro e para fora das células principalmente por 
canais especiais para transporte da água denominados aquaporinas (AQP). 
Quanto maior a quantidade de AQPs em uma célula, mais permeável à 
água ela é.
Em uma situação de desidratação nossos rins conseguem 
diminuir a quantidade de água excretada do organismo porque um 
hormônio denominado antidiurético (ADH) atua no órgão aumentando 
a inserção de AQPs na membrana das células renais, o que aumenta 
o retorno da água que se encontra nos túbulos renais de volta à 
circulação sanguínea.
A osmolaridade do líquido extracelular situa-se normalmente na 
faixa de 300 mOsm (milismois). Como a água pode se difundir através 
da maioria das membranas plasmáticas pela presença das aquaporinas, 
a osmolaridade do líquido intracelular também se encontra em torno 
de 300 mOsm. A ocorrência de alterações importantes na osmolaridade 
extracelular pode causar retração ou inchaço das células.
O transporte ativo
Para explicar o que é o transporte ativo por uma membrana, primeiro 
utilizaremos um exemplo que muitos já vivenciaram no dia a dia.
Fisiologia Humana
34
EXEMPLO: Imagine que você está em um ponto aguardando a 
chegada de um ônibus. Quando ele chega, você vê que está lotado, mas 
se não tentar entrar vai perder o horário do seu compromisso. Para não 
correr este risco, você faz um esforço para entrar e empurra as pessoas 
que estão na porta. Com uma certa dificuldade e gastando energia para 
isso, você consegue.
No transporte ativo, o transporte de um soluto acontece contra o 
seu gradiente de concentração; ou seja, a substância é levada de uma 
área onde está menos concentrada para uma área de altas concentrações, 
necessitando de um gasto energético para isso. Para que isso ocorra, a 
célula utiliza proteínas carreadoras de membrana, assim como na difusão 
facilitada. Porém, o transporte ativo difere da difusão facilitada por mover 
a substância contra seu gradiente de concentração pela membrana. Tal 
processo é realizado utilizando-se a energia proveniente da hidrólise 
do ATP. São conhecidos dois meios de acoplamento da energia aos 
transportadores: (1) o uso direto de ATP no transporte ativo primário, e 
(2) o uso de um gradiente eletroquímico por meio da membrana para 
impulsionar o processo no transporte ativo secundário.
A hidrólise do ATP por um transportador fornece a energia para o 
transporte ativo primário. O próprio transportador é uma enzima, chamada 
ATPase ou bomba, que catalisa a hidrólise do ATP. Um dos exemplos mais 
conhecidos e estudados de transporte ativo primário é o movimento dos 
íons sódio e potássio pelas membranas plasmáticas pela Na+/K+ ATPase. 
Esse transporte está presente em todos os tipos celulares, transportando 
3 moléculas de Na+ do líquido intracelular para o extracelular, enquanto 
move 2 íons de K+ na direção oposta. Para os dois íons, os movimentos 
acontecem contra seus gradientes de concentração. Na figura a seguir 
conseguimos entender melhor o funcionamento dessa bomba.
Fisiologia Humana
35
Figura 7 – O transporte de Na+ e K+ pela bomba de Na+/K+ acontece contra o gradiente de 
concentração desses íons
 
Fonte: Wikimedia Commons.
A parte que está acima da membrana plasmática representa o 
meio extracelular (LEC) e a parte inferior à membrana representa o meio 
intracelular (LIC). Em (1), a molécula de ATP liga-se ao transportador. 
Em (2), a ATPase quebra a molécula de ATP e utiliza tal energia para 
iniciar o transporte do Na+ para o lado externo à membrana. Em (3), 
uma molécula de Na+ já está no LEC e inicia-se o transporte do K+ em 
direção ao LIC. Em (4), as três moléculas de Na+ já estão fora da célula 
e o K+ ainda está sendo transportado na direção oposta. Em (5) as três 
moléculas de Na+ estão fora da célula e as duas de K+ já se encontram no 
meio intracelular. A ATPase libera o fosfato. Em (6), a bomba está pronta 
para receber outra molécula de ATP e reiniciar o processo. Devido a suas 
grandes diferenças de concentração entre os dois lados da membrana, 
o Na+ sempre tem tendência a entrar na célula e o K+ a sair. Por isso, a 
atividade de bombeamento da Na+/K+ ATPase auxilia na manutenção da 
alta concentração de K+ e baixa concentração de Na+ no LIC, as quais são 
essenciais à atividade celular.
Fisiologia Humana
36
NOTA:
O transporte com gasto energético via bombas tem 
funções muito importantes no organismo. Além do exemplo 
citado da bomba de Na+/K+ auxiliando na manutenção da 
concentração ideal desses íons nos líquidos corporais, 
veremos ainda nessa unidade um outro exemplo de 
transporte ativo, este mediado pela Ca2+ -ATPase, essencial 
para o processo de relaxamento muscular.
Na sequência estudaremos o que difere o transporte ativo primário 
do transporte ativo secundário.
No transporte ativo secundário, o movimento de um íon a favor de 
seu gradiente eletroquímico está acoplado ao transporte de uma outra 
molécula. Dessa forma, os transportadores que medeiam o transporte 
ativo secundário apresentam dois locais de ligação, um deles para um íon 
(normalmente o Na+) e outro para uma segunda molécula (frequentemente 
um nutriente orgânico como a glicose ou um aminoácido). Utilizaremos 
como exemplo o cotransporte de Na+/glicose. 
EXEMPLO: O Na+ tende a entrar na célula devido ao gradiente 
eletroquímico criado pela bomba de Na+/K+ na outra extremidade da 
célula, sempre retirando Na+ do LIC e transportando para o LEC. No 
entanto, outra substância química aproveita e “viaja” junto na mesma 
direção, no caso do nosso exemplo a glicose, que só consegue se ligar 
no transportador depois que o Na+ se liga. Por conseguinte, no transporte 
ativo secundário, o movimento de Na+ é sempre a favor do gradiente, 
enquanto o movimento efetivo do soluto transportado ativamente na 
mesma proteína de transporte é contra o gradiente, movendo-se de uma 
concentração mais baixa para uma concentração mais alta.
O movimento do soluto ativamente transportadopode ser ou 
para dentro da célula (no mesmo sentido que o Na+), caso em que é 
denominado cotransporte, como em nosso exemplo; ou para fora da 
célula (em sentindo oposto ao movimento do Na+), que é denominado 
contratransporte. Ainda, o termo simporte é sinônimo de cotransporte e 
antiporte sinônimo de contratransporte.
Fisiologia Humana
37
IMPORTANTE:
Percebam que o transporte ativo secundário utiliza 
indiretamente a energia proveniente da quebra do ATP para 
realizar sua atividade.
Endocitose e exocitose
Além do transporte por difusão simples e do transporte mediado 
por alguma proteína, existe outra via pela qual as substâncias podem 
entrar ou sair das células, a qual não exige a passagem das moléculas 
através da membrana plasmática. 
Quando pequenos cortes das células são examinados na 
microscopia eletrônica, pode-se observar frequentemente a existência 
de regiões da membrana que aparecem dobradas para dentro da célula, 
formando bolsas que se desprendem e formam vesículas intracelulares 
delimitadas por membrana. Esse processo leva o nome de endocitose. 
Existe também o processo inverso, a exocitose, quando vesículas no 
citoplasma se fundem com a membrana plasmática e liberam seu 
conteúdo para fora da célula.
A endocitose e a exocitose são formas de transportar substâncias 
sem a necessidade de atravessar a membrana celular. Veja a seguir.
Fisiologia Humana
38
Figura 8 – Endocitose e exocitose
 
Endocitose Exocitose
Fonte: Wikimedia Commons.
Podem ocorrer três tipos de endocitose em uma célula: a pinocitose, 
a fagocitose e a endocitose mediada por receptores.
Na pinocitose, também chamada de endocitose de líquido, uma 
vesícula endocítica envolve um pequeno volume de líquido extracelular. 
Esse processo não visa englobar uma substância específica, pois junto 
com a água vem íons, nutrientes ou qualquer outra pequena molécula 
que se encontra no LEC.
Já na fagocitose, as células incorporam bactérias ou grandes 
partículas. Nesse tipo de endocitose, os pseudópodos, que são 
extensões da membrana plasmática, envolvem a superfície da partícula, 
englobando-a por completo. Na sequência, os pseudópodos fundem-
se com vesículas denominadas fagossomos. Estes migram e unem-se 
aos lisossomos no citoplasma, sendo os conteúdos dos fagossomos 
destruídos pelas enzimas lisossômicas. 
A maioria das células é capaz de fazer a pinocitose. Porém, a 
fagocitose é restrita a alguns tipos celulares específicos, como os 
macrófagos.
Fisiologia Humana
39
ACESSE:
Assista ao vídeo Fagocitose ao microscópio de luz NUEPE 
e veja um macrófago realizando a fagocitose. Acesse 
clicando aqui . 
Já na endocitose mediada por receptor, determinadas moléculas no 
líquido extracelular ligam-se a proteínas específicas na superfície externa 
da membrana plasmática. Tais proteínas são receptores e são capazes de 
reconhecer ligantes com alta afinidade. Quando uma molécula específica 
se liga ao seu receptor ele sofre uma mudança conformacional e, então, 
ocorre a invaginação desse complexo receptor-ligante que se desprende 
da membrana para formar uma vesícula. Quando uma vesícula endocítica 
desprende-se da membrana na endocitose mediada por receptor, elas 
têm vários destinos possíveis, dependendo do tipo celular e do ligante 
que foi incorporado. Algumas podem se fundir com a membrana de uma 
organela intracelular, adicionando o conteúdo dessa vesícula à organela. 
Outras podem passar pelo citoplasma e se fundirem com a membrana 
plasmática do lado oposto da célula, liberando seu conteúdo no espaço 
extracelular. 
IMPORTANTE:
Não dividimos a exocitose em diferentes tipos como a 
endocitose, mas podemos destacar algumas funções 
importantes desse processo. A exocitose é um mecanismo 
pelo qual os neurônios comunicam-se uns com os outros 
ou com outros tipos celulares. Isto ocorre por meio 
da liberação de neurotransmissores armazenados em 
vesículas secretoras que se fundem com a membrana 
plasmática. A exocitose também é a forma pela qual muitos 
tipos de hormônios são liberados pelas células endócrinas 
na corrente sanguínea.
Fisiologia Humana
https://www.youtube.com/watch?v=KZYqID_IYEc
40
RESUMINDO:
Agora, vamos fazer uma revisão para lembrá-lo tudo o que 
estudamos e reforçar seu aprendizado. Nesse capítulo, 
estudamos a fisiologia das membranas celulares, desde sua 
composição básica até os tipos de transporte que ocorrem 
por elas. A membrana plasmática é essencialmente uma 
bicamada lipídica, formada na sua maioria por fosfolipídios, 
mas também por esfingolipídios e colesterol. Além dos 
lipídios, também compõem a membrana proteínas e 
carboidratos. Destacamos a importância das proteínas 
integrantes, que podem ser canais ou proteínas carreadoras. 
A natureza lipídica e o trabalho das proteínas integrantes 
contribuem muito para a manutenção do meio interno, 
pois garantem concentrações específicas de determinados 
íons dentro e fora da célula; característica fundamental 
para uma atividade celular normal. Vimos também os tipos 
de transporte de solutos e água que podem ocorrer por 
uma membrana celular. Em relação ao gasto energético, 
os transportes podem ser do tipo passivo (sem gasto de 
ATP), ou ativo (com gasto de ATP). O transporte passivo 
pode ocorrer por difusão simples, por difusão facilitada 
ou por osmose. Na difusão simples a molécula atravessa 
a bicamada sem nenhum auxílio, apenas seguindo seu 
gradiente de concentração. Na difusão facilitada, o 
transporte das moléculas que não conseguem atravessar 
a membrana é mediado por uma proteína, mas também 
segue o gradiente de concentração. Na osmose é a água 
que atravessa a membrana, em direção ao compartimento 
onde há uma maior concentração de solutos. Já o 
transporte ativo, que pode ser primário ou secundário, 
transporta solutos contra o gradiente de concentração, 
necessitando de gasto energético. Por último, aprendemos 
que uma substância pode adentrar ou sair de uma célula 
sem necessariamente atravessar a membrana plasmática. 
Esses tipos de transporte denominam-se endocitose e 
exocitose.
Fisiologia Humana
41
Célula comum e célula excitável
OBJETIVO:
Neste esse capítulo, vamos estabelecer o que difere uma 
célula comum de uma célula chamada excitável. Aprenderá 
quais as principais características que as tornam geradoras 
de sinais elétricos e como esse processo é importante para 
a comunicação entre as diferentes células e tecidos. Então, 
vamos começar!
REVISANDO: No início desta unidade, estudamos um pouco sobre 
a história da Fisiologia. Vimos que em determinada época, achava-
se impossível entender os fenômenos biológicos tão afundo como se 
entendiam os físicos e químicos. Muitos pesquisadores utilizavam a Física 
e a Química para tentar explicar alguns fenômenos que ocorriam no 
organismo, mas não obtiveram sucesso. Até que Claude Bernard mostrou 
que existem alguns acontecimentos no corpo que são independentes da 
Física e da Química. Mas, como já dito anteriormente, isso não significa 
que muitos processos fisiológicos não sejam explicados pelas leis da 
Química e da Física. 
Podemos dizer que alguns princípios básicos da eletricidade podem 
ser aplicados para as células.
A excitabilidade celular
REFLITA:
O que confere eletricidade a uma célula? 
É a presença de íons com carga positiva e negativa tanto no 
interior como no exterior da célula. Conforme já vimos antes, os solutos 
predominantes no LEC são os íons sódio e cloreto. Já o LIC contém altas 
concentrações de íon potássio, fosfato e proteínas com carga negativa. 
Fenômenos elétricos, resultantes da distribuição dessas partículas 
Fisiologia Humana
42
com carga elétrica, ocorrem na membrana plasmática da célula e 
desempenham uma importante função na integração de sinais e na 
comunicação entre as células.
Um dos princípios fundamentais da Física é o de que carga positiva 
repele carga positivae carga negativa repele carga negativa. Ao contrário, 
cargas elétricas opostas se atraem e se aproximam, quando não estão 
separadas por uma barreira. Porém, quando há uma barreira, como é 
o caso da membrana celular que separa o lado de dentro e de fora da 
célula, é gerado o que chamamos de potencial elétrico ou uma diferença 
de potencial (DDP). 
NOTA:
A Bioeletrogênese é o ramo da Fisiologia responsável 
pelo estudo dos potenciais elétricos gerados por meio das 
membranas celulares.
O potencial elétrico é determinado pela diferença de carga elétrica 
entre dois pontos, sendo sua unidade representada em volts (V). Como 
a carga elétrica total que pode ser separada na maioria dos sistemas 
biológicos é muito pequena, as diferenças de potenciais nas células são 
medidas em milivolts (1 mV = 0,001 V).
É importante enfatizar que a DDP gerada entre os dois lados de uma 
membrana depende da permeabilidade dela.
Fisiologia Humana
43
EXPLICANDO MELHOR:
Imagine que temos um compartimento qualquer contendo 
uma solução aquosa, que chamaremos de compartimento 
1. Nesse compartimento, nós adicionamos NaCl que, sendo 
um sal, dissocia-se em Na+ e Cl- em solução aquosa. Como 
não há nenhuma barreira dentro do compartimento 1, os 
íons difundem-se igualmente por ele e a DDP = 0. Agora, 
imagine que temos um segundo compartimento, que 
chamaremos de compartimento 2, também preenchido 
por uma solução aquosa. Porém, nesse segundo 
compartimento existe uma membrana que o separa em 
dois lados, a qual é permeável somente ao íon Na+. Do lado 
esquerdo adicionamos NaCl e do lado direito KCl. Da mesma 
forma que no compartimento 1, os sais se dissociam em 
Na+, Cl-; e K+, Cl-. Mas, como a membrana no compartimento 
2 só é permeável ao íon Na+, apenas esse íon se movimenta 
para o outro lado, em direção ao lado direito. Como o Cl- 
permanece tanto do lado esquerdo como do lado direito, 
o K+ permanece do lado direito e o Na+ movimenta-se em 
direção ao lado direito, criamos uma diferença de potencial 
elétrico entre os dois lados da membrana. Isto porque o 
lado direito tem um acúmulo maior de cargas positivas em 
relação ao lado esquerdo. Ou seja, no compartimento 2 
há uma DDP entre os dois lados da membrana. O mesmo 
princípio observado no segundo compartimento se aplica 
para as membranas biológicas, pois nem todos os íons são 
capazes de atravessar livremente a membrana.
Quando cargas elétricas se movimentam tem-se uma corrente 
elétrica. A existência de um potencial elétrico entre dois pontos tende a 
fazer com que as cargas fluam, gerando a corrente. A quantidade de carga 
que irá se movimentar depende da diferença de potencial entre as cargas 
e da natureza do material pela qual estão se movimentando. A existência 
de uma dificuldade imposta ao movimento das cargas é chamada de 
resistência. A chamada Lei de Ohm relaciona o fluxo de corrente gerado (I), 
a voltagem (V) e a resistência (R).
I = V/R (1)
Fisiologia Humana
44
Observe que fluxo e corrente são inversamente proporcionais, 
ou seja, quanto maior a resistência menor o fluxo da corrente, e vice-
versa. Estruturas com alta resistência reduzem o fluxo da corrente e 
são conhecidos como isolantes. Já as que apresentam baixa resistência 
permitem o rápido fluxo da corrente e têm o nome de condutores. Os 
lipídios são essencialmente isolantes e, por isso, não é possível gerar 
corrente elétrica através da bicamada lipídica. Dessa forma, a existência 
dos canais proteicos de membrana é essencial para um fluxo de cargas 
efetivo através da membrana plasmática.
Os canais iônicos da membrana plasmática, quando abertos, 
permitem um fluxo efetivo de íons por meio dela, gerando uma corrente 
elétrica.
Figura 9 – Canais iônicas
Fluido extracelular
Citosol
Canal fechado
Membrana 
plasmática
Canal aberto
 
Fonte: Telesapiens.
Após estudarmos esses conceitos básicos da Física que se aplicam 
às membranas biológicas, vamos entender o que caracteriza uma célula 
excitável.
Fisiologia Humana
45
Uma célula excitável é aquela que tem a capacidade de produzir 
sinais elétricos que transmitem informações ao longo da sua membrana 
e a outras células.
Toda célula possui uma diferença de potencial elétrico através 
de sua membrana plasmática, gerando o chamado potencial de 
membrana ou potencial de repouso (Vm). Isso ocorre devido à 
existência das bombas iônicas de Na+/K+ e pela presença de canais 
iônicos que estão abertos mesmo quando a célula está em repouso.
NOTA:
Os termos “potencial de repouso”, “potencial de membrana” 
e “Vm” são sinônimos.
Uma célula que está em repouso possui um acúmulo de cargas 
negativas do lado de dentro da célula, próximo à membrana; enquanto 
há um acúmulo de cargas positivas do lado de fora da célula, também 
próximo à membrana. Porém, algumas células possuem características 
específicas que permitem causar variações significativas dessa 
distribuição iônica e, consequentemente, do potencial de repouso, 
gerando um sinal elétrico que consegue percorrer maiores distâncias. 
Estas são as chamadas células excitáveis, representadas pelos neurônios 
e pelas células musculares. Para facilitar nosso aprendizado, a partir daqui 
utilizaremos os neurônios como exemplo de célula excitável.
Os potenciais de ação
O valor do potencial de repouso da membrana nos neurônios 
geralmente se encontra entre -40 e -90 mV. Isto significa dizer que, quando 
não está transmitindo um sinal elétrico, o interior do neurônio é cerca de 
-40 a -90 mV mais negativo que o exterior da célula. Diferentemente de 
uma célula não excitável, um neurônio pode modificar seu potencial de 
repouso e gerar sinais elétricos que se espalham pela membrana, os 
chamados potenciais de ação (PA). 
Fisiologia Humana
46
IMPORTANTE:
Um neurônio consegue gerar um PA pela existência de 
muitos canais iônicos denominados voltagem-dependente, 
os quais são estimulados a se abrirem com alterações do 
potencial de repouso para valores menos negativos.
Agora, vamos entender como se inicia um PA. A geração de um 
potencial de ação começa com um estímulo, que pode ser químico ou 
físico. 
EXEMPLO: Quando pisamos em algo, mecanorreceptores da 
pele são ativados. Esses receptores são normalmente canais de sódio 
adaptados para receber estímulos, mas não são canais voltagem-
dependente! Ou seja, não é a alteração do Vm que faz com que esses 
canais se abram, mas sim um estímulo como o estiramento da membrana 
nesse exemplo. 
Quando tais canais receptores de estímulos se abrem, o sódio 
segue sua tendência de entrar na célula (lembre-se que existem muito 
mais íons sódio fora do que dentro da célula) e isso faz com que o lado de 
dentro da célula comece a ficar mais positivo. Agora sim, com a alteração 
da voltagem de repouso da membrana para valores menos negativos, 
ocorre a ativação dos canais de Na+ voltagem-dependentes. Quanto 
mais Na+ adentra a célula, mais despolarizada a membrana fica, isto é, 
a diferença de polaridade (formação de polos) que existia entre os dois 
lados começa a diminuir. 
Quando a despolarização atinge um ponto que chamamos de limiar, 
é deflagrado o potencial de ação. Significa dizer que a despolarização 
atingiu um patamar que não pode ser mais revertido, espalhando-se por 
toda a membrana da célula. 
REVISANDO: Um estímulo no feedback positivo provoca uma 
resposta que reforça o estímulo inicial? Pois bem, aqui está mais um 
exemplo de retroalimentação positiva: quanto mais despolarizada fica a 
membrana da célula, mais canais de sódio se abrem e mais despolarizada 
Fisiologia Humana
47
ela fica. Esse evento só será interrompido com a inativação dos canais de 
sódio, que veremos a seguir.
É através dessa despolarização por toda a membrana que células 
excitáveis como os neurônios se comunicam. Quando o Vm da membrana 
atinge valores positivos (cerca de 30 mV), os canais de Na+ voltagem-
dependentes tornam-se inativados e agora outros canais voltagem-dependentes se abrem, os canais de K+. O potássio tende a sair da 
célula devido a sua maior concentração no meio intracelular, e começa 
a repolarizar a membrana, até que os valores de potencial de repouso 
sejam reestabelecidos.
O potencial de ação caracteriza-se pela despolarização da 
membrana (abertura de canais de sódio) seguida da repolarização da 
membrana (abertura dos canais de potássio).
Figura 10 – Potencial de ação real
Fonte: Wikimedia Commons . 
Fisiologia Humana
48
IMPORTANTE:
É fundamental salientar que um estímulo inicial precisa ser 
forte o suficiente para que a despolarização atinja o limiar 
e gere um potencial de ação. Uma vez deflagrado um PA, 
ele não pode mais ser evitado, mesmo que o estímulo 
seja cessado. Porém, você deve ter reparado na Figura 
10 a existência de um chamado período refratário. Neste 
período, mesmo que o estímulo seja forte, não é possível 
gerar um novo potencial de ação. Isto porque a maioria dos 
canais de Na+ voltagem-dependentes ainda se encontram 
em seu estado inativo. Para que seja possível deflagrar um 
novo PA, é necessário que os canais de Na+ estejam em 
seu estado fechado. Portanto, os canais de Na+ voltagem-
dependentes passam por três estados: aberto quando a 
membrana passa a ter valores de potencial de membrana 
menos negativos; inativos quando atingem valores positivos 
de Vm em torno de 30 mV; e voltam a fechar quando a 
membrana repolariza.
Para descrever a geração de potenciais de ação até agora, falamos 
de estímulos como iniciadores do processo. Já entendemos que esses 
estímulos iniciam a despolarização da membrana e promovem a abertura 
dos canais de Na+ dependentes de voltagem, que iniciam o potencial 
de ação. Em outras palavras, nos neurônios aferentes (os receptores), 
a despolarização inicial até o limiar é alcançada por um potencial 
receptor. Esses são gerados nos receptores sensoriais das extremidades 
periféricas dos neurônios (como no exemplo do mecanorreceptor citado 
anteriormente), os quais se encontram nas terminações mais distantes 
do sistema nervoso central. Mas como os demais neurônios geram os 
potenciais de ação? 
Em todos os outros neurônios, a despolarização até o limiar 
acontece por um estímulo sináptico.
Fisiologia Humana
49
As sinapses
DEFINIÇÃO:
Sinapse é uma junção anatomicamente especializada entre 
duas células. A transmissão sináptica é o principal processo 
pelo qual os sinais elétricos são transferidos pelas células 
nervosas (ou entre neurônios e células musculares ou 
receptores sensoriais). Além do mais, hoje se sabe que 
a transmissão sináptica não é mais considerada como 
processo que envolve apenas os neurônios, mas também 
outro tipo celular do sistema nervoso, as células da glia.
As sinapses ou transmissões sinápticas podem ser de dois tipos: 
elétricas e químicas.
As sinapses elétricas 
Nas sinapses elétricas, as membranas plasmáticas das células 
pré-sinápticas e pós-sinápticas são unidas por junções comunicantes. 
Essas junções permitem que correntes locais resultantes da chegada de 
potenciais de ação fluam diretamente pela junção através de canais que 
conectam uma célula a outra. Tal evento permite a despolarização da 
membrana da célula adjacente até o limiar, continuando a propagação do 
potencial de ação. Em uma sinapse elétrica, o espaço entre as células é 
de apenas cerca de 3 nm. 
As sinapses elétricas estão presentes no SNC de animais, dos 
invertebrados até os mamíferos. Elas estão presentes entre os neurônios 
e também entre as células da glia. Apesar de sua existência no sistema 
nervoso central dos mamíferos ser conhecida há muito tempo, as 
sinapses elétricas entre os neurônios eram consideradas de pouca 
relevância para o funcionamento do sistema nervoso dos adultos. Apenas 
mais recentemente ficou claro que tais sinapses são muito comuns e que 
são base de funções neuronais importantes. A sinapse elétrica permite a 
propagação extremamente rápida do sinal, de forma bidirecional, e sem 
que ele seja modificado. Este tipo de sinapse possui funções importantes 
durante o desenvolvimento embriológico, mas também na vida adulta, 
Fisiologia Humana
50
como na sincronização de algumas funções no sistema nervoso central e 
na comunicação entre neurônios e células da glia.
Quando estudamos sinapses logo pensamos em células nervosas. 
Mas, apesar de as sinapses serem mais frequentes entre células do sistema 
nervoso, as sinapses elétricas também são encontradas entre outros tipos 
celulares, como entre as células cardíacas. É a existência das sinapses 
elétricas entre os cardiomiócitos que permite que os sinais elétricos 
rapidamente atinjam todo o coração, permitindo que o bombeamento 
seja um processo sincronizado.
IMPORTANTE:
Apesar de as sinapses elétricas não conseguirem modificar 
um sinal elétrico, elas são mais rápidas que as sinapses 
químicas. Por isso, são eficazes para transmitir sinais que 
precisam se espalhar rapidamente pelas células, sem que 
haja modificação do sinal entre elas. Um bom exemplo 
acontece nos neurônios do tronco encefálico (ponte, 
bulbo e mesencéfalo) encarregados do controle do ritmo 
respiratório, uma função que requer o disparo sincronizado 
dos neurônios que comandam os músculos da respiração.
As sinapses químicas
A transmissão sináptica química foi inicialmente demonstrada entre 
o nervo vago e o coração por um pesquisador chamado Otto Loewi, por 
meio de um experimento muito simples com corações de sapo.
ACESSE:
Para saber mais sobre este assunto, faça a leitura do 
artigo Neurônios e sinapses: a história de sua descoberta, 
disponível aqui .
Fisiologia Humana
https://cerebromente.org.br/n17/history/neurons5_p.htm
51
Ao contrário do que ocorre nas sinapses elétricas, nas químicas 
não existe comunicação direta entre o citoplasma das duas células. As 
membranas plasmáticas estão separadas por uma fenda sináptica com 
cerca de 20 µm e as interações entre as células ocorrem por meio de 
intermediários químicos denominados neurotransmissores. 
As sinapses químicas normalmente acontecem em uma única 
direção, o que nos permite definir um elemento pré-sináptico e um pós-
sináptico, com a fenda sináptica entre eles. O elemento pré-sináptico é 
quase que sempre a extremidade terminal do axônio de um neurônio, 
repleto de pequenas vesículas contendo os neurotransmissores. Em sua 
membrana, o elemento pré-sináptico apresenta regiões conhecidas como 
zonas ativas, que correspondem às regiões onde se localizam proteínas 
que ancoram as vesículas contendo os neurotransmissores. 
Já o elemento pós-sináptico pode ser uma célula nervosa, uma 
célula muscular, uma célula glandular ou, ainda, células da glia. A célula 
pós-sináptica apresenta receptores específicos para o neurotransmissor 
liberado na fenda sináptica
Uma sinapse química é caracterizada por um elemento pré-
sináptico, uma fenda sináptica e um elemento pós-sináptico. Normalmente 
explica-se a sinapse ocorrendo entre o terminal axônico de um neurônio 
e os dendritos ou corpo celular de outra célula. Mas ela também pode 
ocorrer entre diferentes partes dos neurônios. 
Fisiologia Humana
52
Figura 11 – Sinapse química
 
Fonte: Wikimedia Commons.
A atividade nas sinapses químicas pode aumentar ou diminuir a 
probabilidade de que o neurônio pós-sináptico dispare potenciais de 
ação. O potencial de membrana de um neurônio pós-sináptico é levado 
mais próximo do limiar (é despolarizado) em uma sinapse excitatória, ou 
para mais longe do limiar (é hiperpolarizado) em uma sinapse inibitória. 
As sinapses químicas raramente são um evento único, pois centenas 
ou milhares de sinapses de muitas células pré-sinápticas diferentes 
podem afetar uma única célula pós-sináptica (convergência) e uma única 
célula pós-sináptica pode influenciar muitas outras células pós-sinápticas 
(divergência). 
Fisiologia Humana
53
IMPORTANTE:
O que determina se uma célula pós-sináptica irá ou nãodeflagrar um potencial de ação é o número de sinapses 
ativas ao mesmo tempo e da quantidade de sinapses 
excitatórias e inibitórias que está ocorrendo. Se a membrana 
do neurônio pós-sináptico atingir o limiar, ocorre a geração 
do potencial de ação, o qual é propagado ao longo do 
seu axônio até as terminações axônicas, que, por sua vez, 
influencia a excitabilidade de outra célula. 
Uma célula pré-sináptica em uma sinapse química “entende” que 
deve liberar um neurotransmissor na fenda sináptica através da entrada 
do íon cálcio na célula.
A despolarização da membrana pré-sináptica pelo potencial de ação 
abre canais de Ca2+ dependentes de voltagem, permitindo sua entrada 
na célula. O íon cálcio é responsável por fazer com que as vesículas 
contendo os neurotransmissores se fundam com a membrana plasmática 
da célula pré-sináptica, na zona ativa. Em seguida, os neurotransmissores 
são exocitados na fenda sináptica, ligando-se a seus receptores na 
célula pós-sináptica. Esses receptores são canais iônicos (receptores 
ionotrópicos) ou proteínas que irão determinar a abertura de canais iônicos 
(metabotrópicos). Quando os receptores são ou determinam a abertura 
de canais para cátions, como o Na+, a célula pós-sináptica aproxima-
se do limiar de disparo do PA. Mas o receptor quando ativado também 
pode provocar a hiperpolarização da célula pós-sináptica, afastando-a da 
chance de disparar um PA, por exemplo, pela abertura de canais de Cl-.
Lembre-se que, não é apenas a quantidade de neurotransmissor 
liberado na fenda que irá garantir que a célula pós-sináptica atinja o limiar 
de disparo de um PA ou, que ela fique mais longe de deflagrar um PA, 
mas principalmente a somação das sinapses excitatórias e inibitórias que 
estão ocorrendo com um mesmo elemento pós-sináptico.
Fisiologia Humana
54
SAIBA MAIS:
Já ouviu falar de plasticidade sináptica? Para saber mais 
sobre este assunto, faça a leitura do artigo Plasticidade 
sináptica: natureza e cultura moldando o self, disponível 
aqui .
RESUMINDO:
Vamos revisar o que vimos nesse capítulo? Iniciamos 
entendendo o que confere eletricidade a uma célula, 
que é a presença de cargas elétricas distribuídas de 
maneira diferente entre o meio intracelular e extracelular. 
Tal distribuição gera uma diferença de potencial elétrico 
através da membrana, o chamado potencial de repouso 
ou de membrana. Mas, quando ocorre uma mudança na 
permeabilidade da membrana, isto é, a abertura de canais 
iônicos específicos voltagem-dependentes, correntes 
elétricas fluem através da bicamada e alteram o potencial 
de repouso. Determinadas células, chamadas excitáveis, 
conseguem alterar esse potencial a ponto de inverter 
a polaridade da membrana de negativa para positiva. A 
quantidade de cargas positivas, mais especificamente de 
íons sódio, que entra nas células, faz com que o interior da 
célula fique mais positivo e, uma fez atingido o potencial 
limiar, essa reversão da polaridade espalha-se pela 
membrana inteira. Esse evento é o potencial de ação, 
que visa transmitir sinais elétricos entre as células, típicos 
das células nervosas e musculares. Uma vez gerado um 
potencial de ação, ele alcança outras células através das 
sinapses, as quais podem ter um intermediário químico (um 
neurotransmissor) para transmitir o sinal, ou fluir diretamente 
através de junções comunicantes
Fisiologia Humana
https://www.redalyc.org/pdf/188/18815253016.pdf
55
Contração das células musculares 
esqueléticas, cardíacas e lisas
OBJETIVO:
Neste capítulo, vamos entender como uma célula 
muscular é capaz de se contrair. Para tanto, veremos quais 
os principais fenômenos que levam a isso, principalmente 
como um neurônio motor consegue despolarizar uma 
célula muscular esquelética e, por conseguinte, promover 
a sua contração. Preparados? Então, vamos iniciá-lo.
A estrutura das fibras musculares
REVISANDO: 
Antes de estudarmos o que leva à contração muscular em si, 
precisamos recordar algumas características da fibra ou célula muscular 
que são determinantes para essa função.
Há três tipos de fibras musculares: 
 • Fibra muscular esquelética: forma os músculos que, ligados ao 
esqueleto ósseo, possibilitam os movimentos; são células grandes, 
multinucleadas e apresentam um aspecto listrado ou estriado na 
microscopia. Devido a tal característica, o tecido que estas células 
formam é chamado de tecido muscular estriado esquelético.
 • Fibra muscular cardíaca: presente no músculo do coração. Estas 
fibras também são estriadas – formam o tecido muscular estriado 
cardíaco – mas são menores que as esqueléticas, ramificadas e 
mononucleadas. Estas células estão unidas em série por junções, 
chamadas de discos intercalares.
 • Fibra muscular lisa: forma a musculatura de todos os órgãos 
internos e de também de alguns vasos sanguíneos. As fibras do 
músculo liso são pequenas e não apresentam estriações.
Fisiologia Humana
56
Figura 12 – Os três diferentes tipos de fibra muscular
Músculo cardíaco Músculo esquelético
1 - sarcolema
2 - sarcoplasma
3 - miofi brilas
4- estriaciones
Músculo liso
(8: miócitos)
1 3 42
Fonte: Wikimedia Commons .
As fibras musculares esqueléticas
As fibras musculares esqueléticas são formadas por miofibrilas, 
responsáveis pelo processo de contração muscular. As miofibrilas são 
formadas pelos miofilamentos de actina (filamento fino) e miosina (filamento 
grosso). As miofibrilas ficam dentro das fibras musculares de forma muito 
estruturada e organizada, podendo ser observadas ao microscópio em 
um desenho muito nítido (aparência estriada). Esses desenhos se repetem 
de maneira harmônica ao longo de uma lâmina histológica. Cada uma 
dessas partes que se repetem é chamada de sarcômero.
Fisiologia Humana
57
DEFINIÇÃO:
Sarcômero é a unidade funcional contrátil do músculo, 
formado por miofibrilas dispostas de forma organizada.
Os filamentos espessos estão localizados no meio de cada 
sarcômero, onde produzem uma banda escura e larga, conhecida como 
banda A. Cada sarcômero contém dois conjuntos de actina, um em cada 
extremidade. Uma das extremidades de cada filamento de actina está 
ancorada a uma rede de proteínas interconectantes conhecida como linha 
Z, enquanto a outra extremidade se sobrepõe a uma parte dos filamentos 
espessos. Uma banda escura e estreita no centro da zona H, conhecida 
como linha M, corresponde a proteínas que juntam a região central dos 
filamentos espessos adjacentes.
IMPORTANTE:
Uma característica das células musculares esqueléticas é 
determinante para promover a contração das fibras: a íntima 
associação entre a membrana plasmática da fibra muscular, 
chamada de sarcolema, e o retículo endoplasmático da 
fibra, chamado de retículo sarcoplasmático. O sarcolema 
possui invaginações que penetram na fibra formando 
os túbulos T, os quais estão muito próximos ao retículo 
sarcoplasmático bem desenvolvido da fibra muscular. 
Mecanismos moleculares da contração do músculo 
esquelético
A contração das fibras musculares esqueléticas está sob controle 
voluntário, pois podemos comandar nossos movimentos. 
REFLITA:
Você já pensou como uma ordem que damos a nós 
mesmos, por exemplo, “feche a mão”, chega a se tornar um 
movimento efetivo? É isso que estudaremos agora.
Fisiologia Humana
58
Ao dar uma ordem, a elaboração e o envio da mensagem, sai do 
encéfalo por meio dos impulsos nervosos, os potenciais de ação. Os 
nervos transportam o impulso nervoso do encéfalo até os músculos 
responsáveis pelo movimento que se deseja realizar, em uma região 
específica chamada placa motora ou junção neuromuscular.
A placa motora é a região de encontro entre o neurônio motor 
somático, também chamado de motoneurônio, e a fibra muscular 
esquelética. As ramificações do axônio de um motoneurônio pode inervar 
diferentes fibras musculares, mas uma fibra muscular é inervada por um 
único motoneurônio.
Figura 13 – Placa motora
 
1. Terminal pré-sináptico; 2. Sarcolema;