UNIDADE VI - CLASSIFICAÇÃO E SISTEMÁTICA DE GIMNOSPERMAS

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Sistemática Vegetal
Material Teórico
Responsável pelo Conteúdo:
Prof. Dr. Paulo Henrique de Mello
Revisão Textual:
Profa. Esp. Márcia Ota
Classificação e Sistemática de Gimnospermas
• Introdução
• Progimnospermas
• Coníferas
• Pinheiros (Pinus)
• Cycadales
• Ginkgo
• Gnetophyta
 · Apresentar uma visão geral sobre as principais características 
das Gimnospermas, seus principais grupos, aspectos evolutivos e 
reprodutivos deste grupo tão importante das plantas.
OBJETIVO DE APRENDIZADO
Prezado(a) aluno(a),
Nesta Unidade, entraremos no mundo da sistemática das primeiras 
espermatófitas (plantas vasculares com sementes), as Gimnonspermas! 
Aprofundaremos nosso conhecimento sobre as primeiras espermatófitas 
e aprenderemos muito sobre sua evolução, principais características e 
reprodução. 
Desse modo, leia o material com atenção e, se sentir necessidade, releia 
para que sua aprendizagem seja efetivada. Fique atento (a) nessa etapa, pois 
é o momento oportuno para elencar suas dúvidas; por isso, não deixe de 
registrá-las e transmiti-las ao professor-tutor. 
Além disso, para que a sua aprendizagem ocorra em um ambiente mais 
interativo possível, na pasta de atividades, você também encontrará 
a Avaliação, a Atividade reflexiva e a Videoaula. Cada material 
disponibilizado é mais um elemento para seu aprendizado, por isso, 
estude todos com atenção!
Aproveite o material disponibilizado e bons estudos!
ORIENTAÇÕES
Classifi cação e Sistemática 
de Gimnospermas
UNIDADE Classificação e Sistemática de Gimnospermas
Contextualização
Quando pensamos no processo evolutivo dos organismos, pensamos em 
“inovações” que vão surgindo paulatinamente e permitem que as espécies 
permaneçam ao longo da evolução das espécies. Isso não foi diferente com as 
plantas vasculares, as quais apresentaram essas inovações e “passos evolutivos” 
essenciais para a vida na terra. A “grande inovação” e talvez uma das mais 
importantes para a evolução das plantas vasculares foi o aparecimento das sementes 
e a partir daí o nascimento do grupo das espermatófitas. As sementes permitem 
maior sobrevivência ao embrião, provêm alimento e proteção nos estágios críticos 
durante o processo de germinação da semente e, assim, conferem maior vantagem 
seletiva às plantas com sementes em relação às plantas com esporos. 
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Introdução
Dando continuidade aos estudos em sistemática das plantas, abordaremos agora 
um dos grupos das embriófitas, conhecido por gimnospermas, que são as primeiras 
plantas vasculares a possuírem sementes. O surgimento das sementes foi, sem 
dúvida, uma das maiores inovações que aconteceram nos passos evolutivos das 
plantas terrestres, permitindo maior sobrevivência ao embrião, fornecendo-
lhe tanto proteção quanto nutrição, bem como também parecem ser a razão de 
uma maior abundância das plantas com sementes na flora atual do mundo, pois 
conferem maior proteção e possibilidades de enfrentar adversidades em relação 
aos grupos das plantas com esporos. 
Gimnospermas: do grego Gimnos = Nuas e sperpma = sementes = sementes nuas.
Ex
pl
or
As plantas do grupo com sementes são todas heterosporadas e possuem 
megasporângios recobertos por tegumento: camadas adicionais que não ocorrem 
nas plantas vasculares sem sementes. Além disso, têm em seu tegumento uma 
abertura conhecida por micrópila e seu megagametófito é mantido dentro do 
megasporângio que apresenta consistência carnosa e é chamado de nucelo. 
Todas essas estruturas acima formam o óvulo. O óvulo, então, é a estrutura 
que se desenvolverá na semente (óvulo maduro) e o tegumento que o protege é 
chamado de testa da semente. Sabemos também que esse embrião (esporófito 
jovem) desenvolve-se dentro da semente antes da dispersão, o que confere certa 
vantagem para concretizar seu desenvolvimento, uma vez que as condições do 
ambiente podem estar adversas quando esta for liberada. No Período Permiano, 
com as condições ainda instáveis e possivelmente extremas, surgiram coníferas, 
cicadáceas e Ginko e o fato de as plantas possuírem a testa da semente e reservas 
foram fatores diferenciais positivos para elevar suas chances de desenvolvimento e 
sucesso na sobrevivência.
Neste módulo, abordaremos os grupos de plantas com sementes, que incluem
5 divisões com representantes atuais: as Cycadophytas, Ginkgophytas, 
Coniferophytas, Gnetophytas e Anthophytas (serão abordadas no próximo módulo, 
pois são as angiospermas), mas, antes, iremos discutir um pouco as progimnospermas, 
uma vez que, provavelmente, são as ancestrais das gimnospermas.
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UNIDADE Classificação e Sistemática de Gimnospermas
Micrópila
Câmara Polínica
Tegumento
Megásporo Funcional
Megasporângio (núcleo)
Figura 1. Esquema mostrando uma seção longitudinal de um óvulo e suas principais estruturas.
Fonte: Adaptado de Raven et al., 1996.
Progimnospermas
Durante a Era Paleozoica, mais precisamente, por volta do final desta Era, as 
progimnospermas tinham reprodução por esporos dispersos de forma livre; no entanto, 
produziam xilema secundário, caraterística essa que ocorria nas gimnospermas. 
As progimnospermas possuíam características intermediárias às trimerofitas e 
às plantas com sementes e, além disso, foram as únicas do Período Devoniano a 
serem identificadas com floema secundário. A partir disso, imagina-se que essas 
plantas juntamente com as samambaias podem ter evoluído de um trimerofito 
ancestral, pois apresentavam sistema de ramificação e vascular próximos entre si, 
com algumas diferenças em relação à elaboração. Existe também a possibilidade de 
evolução das samambaias a partir de um desses grupos. 
A principal característica evolutiva das progimnospermas foi o surgimento 
do câmbio vascular bilateral, que produz tanto xilema secundário quanto floema 
secundário. Esse tipo específico de câmbio é observado nas plantas com 
sementes e, muito possivelmente, foi a característica evolutiva mais marcante das 
progimnospermas.
Dois tipos de progimnospermas que surgiram no Devoniano, conhecidos 
por Aneurophyton e Archaeopteris, possuíam características próximas das 
pteridospermales, como ramificações tridimensionais e presença de protostelo em 
Aneurophyton, que pode ter originado as folhas, enquanto, em Archaeopteris, 
os sistemas de ramificações laterais achatados e perfurados por estruturas 
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laminares também indicam similaridade com as folhas. Além disso, alguns ramos 
de Archaeopteris tinham medula e o eustelo surgiu nesse grupo, elevando ainda 
mais a ligação entre esses grupos com as plantas atuais com sementes.
Com isso, sugere-se que as gimnospermas evoluíram das progimnospermas e 
com o surgimento da semente desenvolveu esse novo grupo, sendo, então, as 
progimnospermas ancestrais das plantas com sementes.
Figura 2. Esquema mostrando como seria uma progimnosperma Archaeopteris, um fóssil da Ámerica do Norte.
Fonte: www.biologia.ufc.br
Grupos extintos
Alguns grupos principais de gimnospermas estão extintos, as Pteridospermales 
(divisão Pteridospermophyta), as Cordaitales (coníferas primitivas) e as 
Cycadeoidophyta (Bennettitales), sendo que essas últimas evoluíram da mesma 
linha das plantas com sementes atuais.
Gimnospermas Atuais
Atualmente, existem 4 divisões de gimnospermas Cycadophyta (cicadáceas), 
Ginkgophyta (Ginkgo), Coniferophyta (coníferas) e Gnetophyta (gnetófitas).
O nome das gimnospermas significa sementes nuas, uma vez que seus óvulos e 
sementes estão literalmente expostos sobre os esporófilos.
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UNIDADE Classificação e Sistemática de Gimnospermas
Importante!
As plantas vasculares sem sementes ainda precisavam da água para o processo 
de fertilização, necessidade que agora é dispensada pelas gimnospermas. Nas 
gimnospermas, o gametófito masculino é transportado até o gametófito feminino, 
mais especificamente no óvulo; processo conhecido por fertilização, ou seja, o grão de 
pólen é transportado (por ex. vento) até o óvulo, onde realiza o processo agora chamado 
de polinização. 
Importante!
Após esseprocesso, o gametófito masculino produz o tubo polínico, que é uma 
estrutura tubular. Nas plantas vasculares sem sementes, o anterozoide necessitava 
da água para fazer esse caminho até a oosfera e realizar a fertilização. O gametófito 
feminino das gimnospermas produz diversos arquegônios e, dessa forma, várias 
oosferas são produzidas e podem ser fertilizadas. Com isso, vários embriões podem 
se desenvolver pelo processo conhecido por poliembrionia; no entanto, na maioria 
das vezes, somente um embrião sobrevive e poucas sementes se desenvolvem, 
com mais de um embrião.
Em coníferas e gnetófitas que possuem gametas sem movimento, os tubos 
polínicos fazem a condução do pólen até o arquegônio. Em Cicadáceas e Ginkgo, 
os gametófitos masculinos são haustoriais e absorvem nutrientes do óvulo 
enquanto se desenvolvem. A fecundação é intermediária entre as samambaias 
(que necessitam de anterozoides natantes para fertilizar a oosfera) e as plantas 
vasculares com sementes (com gametas imóveis) e o tubo polínico cresce durante 
determinado tempo no nucelo até atingir a cavidade que fica acima do gametófito 
feminino. Nesse período, o tubo polínico se rompe próximo ao arquegônio e libera 
os anterozoides multiflagelados, os quais irão nadar até um arquegônio e fecundar 
a oosfera. E, com isso, a partir do surgimento do tubo polínico, as plantas deixam 
a dependência da água para realizar o processo de fertilização.
Figura 3. Diagrama estratigráfico e posição filogenética dos principais grupos de plantas terrestres.
Fonte: www.cesadufs.com.br
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Coníferas
Este grupo (Divisão Coniferophyta) é o maior grupo e com maior distribuição 
de gimnospermas, inclui cerca de 550 espécies agrupadas em 50 gêneros, sendo 
que as coníferas possuem os maiores indivíduos entre as plantas, as sequoias. Estão 
entre as coníferas também os pinheiros e abetos e sua história remete ao Período 
Carbonífero (cerca de 290 milhões de anos atrás).
Pinheiros (Pinus)
As gimnospermas mais comuns pertencentes ao grupo dos pinheiros são do 
gênero Pinus, que possuem cerca de 90 espécies, sendo todas caracterizadas pelas 
folhas aciculadas. A divisão possui as seguintes famílias: Pinaceae (Pinus), Cupressaceae 
(Cupressus, Juniperus, Sequoia, Thuja,), Araucariaceae (Araucaria, Agathis). 
As folhas no período de muda têm crescimento em formato de espiral, enquanto 
que, quando atingem tamanhos maiores, são produzidas em forma de fascículos 
que, a partir de determinado tamanho, suspende o crescimento apical, ou seja, 
o crescimento das folhas apresenta o que chamamos morfologicamente de ramo 
determinado, pois possuem crescimento determinado. Além disso, as folhas 
apresentam especializações principalmente para condições áridas, por exemplo, 
a epiderme foliar é revestida com uma espessa cutícula, abaixo da epiderme 
uma ou mais camadas de células com paredes espessadas e os estômatos são 
afundados abaixo da superfície. O mesófilo possui parênquima conectado com 
outras células do mesmo tecido, os feixes vasculares se restringem ao centro da 
folha, os tecidos de transfusão são compostos por células parenquimáticas vivas 
e curtas e traqueídes mortos. 
O crescimento secundário se inicia com a planta ainda jovem, sendo que, com a 
divisão do câmbio, é produzido xilema secundário para o interior do câmbio enquanto 
que, para o lado externo do câmbio, floema secundário. Nas gimnospermas, o 
xilema consiste em traqueídes enquanto o floema em, basicamente, células crivadas. 
Com o crescimento secundário, a epiderme também é substituída pela periderme 
produzida na camada externa do córtex.
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UNIDADE Classificação e Sistemática de Gimnospermas
Figura 4. Esquema mostrando os principais tipos de microstróbilos nas diferentes famílias de Gimnospermas.
Fonte: Adaptado de portaldoprofessor.mec.gov.br
Reprodução dos Pinheiros
Os micro e megasporângios crescem sobre os cones (estróbilos) das árvores, 
sendo que, geralmente, os estróbilos microsporangiados (microstróbilos) crescem 
na porção inferior da árvore e os estróbilos megasporangiados (megastróbilos) 
nos ramos superiores das árvores e, com isso, o pólen que irá fertilizar o óvulo, 
normalmente, é proveniente de outras árvores, ocorrendo fecundação cruzada. 
Os microsporófilos produzem microsporângios e cada microsporângio jovem 
contém muitos microsporócitos ou células-mãe de micrósporos, os quais sofrerão 
meiose e cada microsporócito irá gerar quatro micrósporos haploides. Com isso, 
surgem quatro micrósporos que se transformarão num grão de pólen alado que 
consiste de duas células protalares, uma célula geradora e uma célula do tubo. Esse 
grão de pólen com quatro células é o gametófito masculino jovem e durante esse 
estágio os grãos de pólen serão liberados e possivelmente transportados pelo vento.
Em contrapartida ao tamanho reduzido dos microstróbilos, os megastróbilos são 
muito maiores e mais complexos em relação aos que contêm o pólen. As escamas 
do estróbilo têm escamas ovulíferas que possuem dois óvulos na superfície superior 
e uma escama estéril na camada inferior. Então, as escamas são alojadas em forma 
de espiral ao redor do eixo do megastróbilo. Cada óvulo consiste de um nucelo 
multicelular com uma abertura (a micrópila) que é voltada para o eixo do estróbilo 
e cada megasporângio contém um megasporócito ou célula-mãe do megásporo 
que através de meiose irá originar quatro megásporos, dos quais somente um será 
funcional, enquanto os outros degeneram. 
A polinização ocorre quando o pólen atinge o fluido micropilar que se localiza 
próximo da micrópila; no entanto, ele penetra na micrópila quando o fluido seca e, 
então, entra em contato com o nucelo. Após a polinização, o grão de pólen germinará 
e formará o tubo polínico. Um mês após a polinização, quatro megásporos serão 
produzidos por meiose e apenas um irá tornar-se o megagametófito que contém 
cerca de 2000 núcleos livres e as paredes celulares começarão a se desenvolver. 
Cerca de 15 meses após a polinização, diferencia-se na região da micrópila dois ou 
três arquegônios e, a partir daí, o óvulo está pronto para ser fecundado.
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O grão de pólen, que já produziu o tubo polínico e a agora célula geradora 
do gametófito masculino tetracelular, continua se dividindo e originará dois tipos 
celulares: a célula estéril (celulado pé) e a célula geradora (célula do corpo). A 
célula geradora, então, forma dois núcleos espermáticos antes que o tubo polínico 
atinja o gametófito feminino e, cerca de 15 meses após a polinização, o tubo 
polínico alcança a oosfera de um arquegônio e libera seu citoplasma e núcleos 
espermáticos na oosfera, sendo que um irá se desenvolver e o outro degenerar. De 
uma forma geral, todos os arquegônios terão suas oosferas fecundadas e iniciam o 
desenvolvimento dos embriões, que é o fenômeno da poliembrionia. 
Na fase inicial da embriogênese, quatro fileiras de células são formadas na porção 
inferior do arquegônio e cada uma das quatro células mais distantes da micrópila 
inicia a formação do embrião; no entanto, somente um irá se desenvolver.
As sementes das coníferas possuem duas gerações: uma esporofítica, que é a 
testa da semente e o embrião, que é a geração gametofítica. O embrião é formado 
por um eixo hipocótilo-radicular com o meristema apical em um lado revestido pela 
coifa e do outro o meristema apical e diversos cotilédones. Os tegumentos formam 
três camadas protetoras, sendo a camada média mais dura que funcionará como a 
testa da semente. 
Então, durante o outono do segundo ano, após a formação dos estróbilos e a 
polinização, as sementes começam a ser liberadas e, para isso, as escamas vão 
se soltando dos estróbilos e as sementes aladas são liberadas e dispersadas com o 
auxílio do vento. Em alguns casos, como alguns Pinus, os estróbilos necessitam de 
altas temperaturas para auxiliar na abertura e liberação das sementes e em outros 
casos, os animais fazem esse trabalho de romper o estróbilo.
Figura 5. Esquema de ciclo de vida de Gimnosperma.Fonte: www.ufpb.br
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UNIDADE Classificação e Sistemática de Gimnospermas
Figura 6. Esquema representando estruturas reprodutivas de gimnospermas.
Fonte: Adaptado de Raven, 2007
Figura 7. Pinus. A. óvulo após a fertilização. B. Estróbilo feminino maduro. C. Plântula.
Fomte: Adaptado de casadasciencias.org
Figura 8. Ciclo de vida em Pinus.
Fonte: Adaptado de casadasciencias.org
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Cycadales
Atualmente, o grupo das cicadáceas compreende 11 gêneros e cerca de 
140 espécies. Surgiu há aproximadamente 320 milhões de anos durante o 
Período Carbonífero na Era Mesozoica, conhecido como “Era das Cycadales e 
dos Dinossauros”.
As Cycadophyta estão representadas por 11 gêneros e cerca 140 espécies 
distribuídas nas regiões tropicais e subtropicais. Famílias: Cycadaceae (Cycas), 
Zamiaceae (Zamia).
As folhas se distribuem de forma característica no ápice do caule e 
assemelham-se com palmeiras, possuem câmbio vascular que, apesar de não muito 
ativo, consiste de uma massa na medula. São plantas tóxicas que têm compostos 
neurotóxicos e carcinogênicos; no entanto, atuam fixando nitrogênio no solo, 
graças à cianobactérias que abrigam. 
Suas folhas são seus órgãos reprodutivos que possuem esporângios unidos em 
estruturas similares a estróbilos localizados no ápice da planta que produzirão pólen 
e os que produzirão sementes estão em indivíduos separados. Sua polinização 
parece ser realizada em sua maioria por insetos, ao contrário do que se imaginava.
Figura 9: Diversidade de Cycadófi tas. Zamiaceae. A. Macrozamia moorei. B. folhas compostas de Bowenia 
spectailis. C. Lepidozamia peroff skyana. D. Stangeria eriopus. E. Encephalartos lebomboens.
Fonte: Simpson, 2006
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UNIDADE Classificação e Sistemática de Gimnospermas
Figura 10 – Cycadaceae (reprodução). C-D) Partes masculinas; E-G) partes femininas.
Fonte: Simpson, 2006
Ginkgo
É o único membro sobrevivente da divisão Ginkgophyta, que é o gênero Ginkgo 
e a espécie Ginkgo biloba L., considerada um fóssil vivo, porque só sobreviveu 
devido ao fato de ter sido cultivada por monges chineses, há milênios e existe cerca 
de 80 milhões de anos atrás e modificou pouco durante este tempo. Suas folhas 
flabeladas e ramos abertos e padrão de nervação dicotômico, sendo decíduas, 
contrariando a maior parte das espécies de gimnospermas que são perenes.
Assim como as cicadáceas, o Ginkgo possui óvulos e microsporângios em 
indivíduos separados, sendo os óvulos pares e localizados no ápice dos ramos 
curtos. O gametófito masculino forma um haustório ramificado e depois um tubo 
polínico não ramificado.
Figura. 11. Figura representando planta feminina originando pares de óvulos.
Fonte: Simpson, 2006.
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Figura 12: Figura presentando ramo originando cones masculinos e cones masculinos e detalhe do par de 
esporângios originados de um eixo saindo do cone masculino.
Fonte: Simpson, 2006.
Figura 13: Ginkgo biloba. Aspecto geral do ramo e folhas.
Fonte: Wikimedia Commons
Gnetophyta
Este grupo compreende três gêneros viventes e cerca de 70 espécies 
de gimnospermas.
Esta divisão é representada pelas famílias: Ephedraceae (Ephedra), Gnetaceae 
(Gnetum), Welwitschiaceae (Welwitschia). Gnetum abrange em torno de
30 espécies, enquanto Ephedra contém cerca de 35 espécies e a Welwitschia é 
a mais curiosa das plantas atuais e consiste de um disco côncavo que fica em sua 
maior parte enterrado, do qual partem duas folhas longas com os ramos portadores 
dos estróbilos, aparecendo do tecido meristemático.
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UNIDADE Classificação e Sistemática de Gimnospermas
Figura 14: Ephedra sp. e Gnetum sp.
Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons
Figura 15. Esquema representando elementos de vaso em Gnetales.
Fonte: Raven, 2007
Figura 16: Esquema representando elementos de vaso em Gnetales.
Fonte: Simpson, 2006
Figura 17. Welwitschia mirabilis
Fonte: iStock/Getty Images
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Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:
 Vídeos
Gymnosperm (Pine) Life Cycle
https://youtu.be/2gWEgrMwMe0?list=RDc4YtOT0Z6Ek
Reproduction of Gymnosperms - BIO PROJECT
https://youtu.be/exJ21G0Dpa0?list=RDc4YtOT0Z6Ek
Gymnosperm (Pine) Life Cycle
https://youtu.be/2gWEgrMwMe0
Gymnosperms
https://youtu.be/zKnrlUI85ys
gymnosperms
https://youtu.be/6sps8n8wAGQ
 Leitura
As Gimnospermas do Brasil
http://goo.gl/ZsNDis
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UNIDADE Classificação e Sistemática de Gimnospermas
Referências
Raven, H, P.; Evert, R.F.; Eichhorn, S.E. Biology of Plants. 6 edição. Rio de 
Janeiro. Ed. Guanabara Koogan, 2007. 906p.
JOLY, A. B. Botânica: introdução à taxonomia vegetal. 5. ed. São Paulo: 
Companhia Editora Nacional, 1979.
OLIVEIRA, E. C. de. Introdução à Biologia Vegetal. 2. ed. São Paulo: Edusp, 
2003
Simpson, M. G. Plant Systematics. Elsevier Academic Press, Canada. 2006. 
590p. 
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