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Bioquímica básica 
 
 
 
Unidad 2 
 
 
 
Carbohidratos, lípidos y 
bioenergética 
 
 
 
 
División de Ciencias de la Salud, Biológicas y Ambientales | UnADM 1 
Bioquímica básica 
Carbohidratos, lípidos y bioenergética U2 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Carbohidratos, lípidos 
y bioenergética 
 
Micrografía electrónica de gotitas de lípido 
en una célula grasa 
http://www.chemistryexplained.com/Kr-
Ma/Lipids.html 
 
 
 
División de Ciencias de la Salud, Biológicas y Ambientales | UnADM 2 
Bioquímica básica 
Carbohidratos, lípidos y bioenergética U2 
Índice 
 
Introducción ............................................................................................................. 3 
Competencia específica .......................................................................................... 4 
Logros ..................................................................................................................... 4 
2.1 Carbohidratos ........................................................................................... 5 
2.1.1 Mono, di y polisacáridos......................................................................... 5 
2.1.2 Metabolismo de la glucosa ................................................................... 11 
2.1.3 Glicólisis y gluconeogénesis ................................................................ 13 
2.1.4 Regulación de glucosa en sangre ........................................................ 18 
2.2 Lípidos .................................................................................................... 20 
2.2.1 Estructura y función ............................................................................. 20 
2.2.2 Triacilgliceroles .................................................................................... 23 
2.2.3 Ácidos grasos provenientes de la dieta y su metabolismo ................... 25 
2.2.4 Síntesis de ácidos grasos nuevos ........................................................ 30 
2.2.5 Colesterol ............................................................................................. 30 
2.2.6 Hormonas lipídicas .............................................................................. 32 
2.2.7 Arterioesclerosis, hiperlipidemias y enfermedades cardiovasculares .. 33 
2.2.8 Membranas .......................................................................................... 34 
2.3 Bioenergética .......................................................................................... 37 
2.3.1 ATP ...................................................................................................... 37 
2.3.2 Ciclo de Krebs ...................................................................................... 39 
2.3.3 Cadena respiratoria ............................................................................. 42 
Cierre de la unidad ................................................................................................ 45 
Para saber más ..................................................................................................... 46 
Fuentes de consulta .............................................................................................. 48 
Glosario ................................................................................................................. 49 
 
 
 
 
 
 
División de Ciencias de la Salud, Biológicas y Ambientales | UnADM 3 
Bioquímica básica 
Carbohidratos, lípidos y bioenergética U2 
 
 
 
Introducción 
 
 
Todos los organismos requieren energía para desempeñar sus funciones: crecer, 
moverse, mantener su temperatura y el funcionamiento de sus órganos. Esta energía 
proviene principalmente de los alimentos que consumen y a nivel molecular, del 
metabolismo de los carbohidratos y grasas en su dieta. 
 
En esta unidad revisarás qué son y cómo se componen los carbohidratos y los lípidos, 
cómo se metabolizan y cómo se sintetizan en el organismo. Asimismo se detallará cómo 
una mala asimilación o el exceso en su consumo puede llevar a enfermedades humanas 
como la diabetes y las hiperlipidemias. Además, se abordará la bioenergética, forma en la 
que los seres vivos transforman y aprovechan la energía que proviene de los enlaces 
químicos que forman las moléculas nutrientes. 
 
A lo largo de la unidad encontrarás algunas palabras acompañadas del símbolo asterisco 
(*), lo que te indicará que forman parte del glosario de la asignatura que localizarás al final 
del documento con la finalidad de ayudarte a comprender a profundidad el contenido con 
un lenguaje técnico propio de la materia. 
 
 
 
 
 
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Bioquímica básica 
Carbohidratos, lípidos y bioenergética U2 
Competencia específica 
 
 
 
Identifica los carbohidratos y lípidos a través de su estructura, 
función y procesos biológicos en los que intervienen, para 
relacionar alteración de estas características con la aparición de 
enfermedades en el ser humano. 
 
 
 
 
 
 
Logros 
 
 
 
 
 
 
 
1 
Reconoce la estructura química de los carbohidratos, su función e importancia 
biológica en la obtención de energía, así como los factores que afectan su 
correcta asimilación y propician la aparición de enfermedades. 
2 2 2 2 2 
Distingue la estructura química de los lípidos, su función e importancia 
biológica en la síntesis de hormonas, la conformación de membranas y la 
obtención de energía, así como los factores que afectan su correcta 
asimilación y propician la aparición de enfermedades. 
 
3 
Analiza los procesos biológicos y reacciones químicas por las cuales los 
carbohidratos se transforman en energía utilizable por un organismo vivo. 
 
 
 
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Bioquímica básica 
Carbohidratos, lípidos y bioenergética U2 
 
2.1 Carbohidratos 
 
Los carbohidratos o azúcares son las 
biomoléculas más abundantes sobre la 
Tierra. Su principal función es la de aportar 
energía para que las células realicen sus 
funciones; por ejemplo, las células del 
cerebro y las células rojas de la sangre 
dependen casi completamente de los 
carbohidratos como fuente de energía. Sin 
embargo, los carbohidratos también tienen 
otras funciones, ciertos polímeros insolubles 
sirven como elementos estructurales y de 
protección en las paredes celulares de 
bacterias, plantas y en los tejidos 
conectivos de los animales. Otros 
polímeros lubrican articulaciones del esqueleto y participan en el reconocimiento y 
adhesión entre las células. 
 
Los carbohidratos o azúcares son compuestos químicos que poseen un grupo aldehído o 
cetona y que además contienen varios grupos hidroxilo (OH) con fórmula molecular 
general Cn(H2O)n, por ejemplo la glucosa es C6H12O6, aunque algunos carbohidratos 
también contienen nitrógeno, fósforo o azufre. Los carbohidratos pueden ser clasificados 
según su estructura molecular, en mono, di y polisacáridos como se revisará en el 
siguiente tema. 
 
2.1.1 Mono, di y polisacáridos 
 
Las moléculas que tienen una sola unidad de azúcar se denominan monosacáridos (del 
griego, mono= uno; sacárido= azúcar) y en consecuencia no pueden ser hidrolizados* en 
unidades más pequeñas. Cuando dos monosacáridos se combinan lo hacen mediante el 
llamado enlace glucosídico en un proceso que conlleva la eliminación de una molécula de 
agua y forman un disacárido. Los trisacáridos contienen tres unidades de azúcar que 
pueden ser iguales o diferentes; de manera similar la adición de más grupos producirá 
correspondientemente tetrasacáridos, pentasacáridos, etc. Estos carbohidratos son 
conocidos como oligosacáridos (griego, oligo = algunos). 
 
Todos los monosacáridos y disacáridos comunes tienen nombres que terminan con el 
sufijo "osa" por ejemplo, glucosa, lactosa fructosa, etc. Los monosacáridos pueden 
http://www.eufic.org/article/es/artid/glucose-mental-performance/ 
 
 
 
 
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Bioquímica básica 
Carbohidratos, lípidos y bioenergética U2 
clasificarse de acuerdo a los átomos de carbono que contienen. Con tres átomos de 
carbono son triosas; con cuatro átomos de carbono son tetrosas; pentosas con cinco 
carbonos, etc. Los azúcares que tiene un grupo aldehído son llamados aldosas y los que 
tienen un grupo cetona, cetosas. 
 
 
Figura 1. Monosacáridos representativos. 
a) El gliceraldehido es una aldosa y la dihidroxiacetona, una cetosa. 
b) La pentosa D-Ribosa es componente del ARN y la 2-desoxi-D-Ribosa es componente del ADN. 
c) La D-Glucosa y la D-Fructuosa son las hexosas del azúcar de caña (Nelson, 2005). 
 
La glucosa es una aldosa de seis átomos de carbono que se sintetiza en las plantas a 
partir de dióxido de carbono y agua por medio de la fotosíntesis y se almacena como 
almidón o se utiliza para sintetizar celulosa que da soporte a las plantas. Tanto el almidón 
como la celulosa están formados solo por unidades de D-glucosa pero difieren en el tipo 
de enlace glucosídico y en consecuencia tienen propiedades y funciones biológicas 
sorprendentemente diferentes. 
 
Aunque los animales pueden sintetizar carbohidratos a partir del glicerol* de los lípidos y a 
partir de aminoácidos, la mayoría de carbohidratos que consumen provienen de las 
plantas. La glucosa es el azúcar más importante. La mayoría de los carbohidratos de la 
dieta se absorbe en el torrente sanguíneo en forma de glucosa y otros azúcares se 
convierten en glucosa en el hígado. La glucosa es el principal combustible metabólico de 
los mamíferos (excepto los rumiantes) y es el combustible universal para los fetos. La 
glucosa sirve como precursor para la síntesis de todos los otros carbohidratos en el 
cuerpo, esto incluye el glucógeno (la forma polimérica en que se almacena la glucosa), la 
ribosa* y la desoxirribosa* de los ácidos nucleicos; la galactosa, un componente de la 
lactosa o azúcar de la leche; los glicolípidos* y además se combina con proteínas para 
formar glicoproteínas* y proteoglicanos*. Algunas de las enfermedades asociadas con el 
metabolismo de los carbohidratos son la diabetes mellitus, la galactosemia, enfermedades 
de almacenamiento de glucógeno y la intolerancia a la lactosa. 
 
 
 
 
 
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Bioquímica básica 
Carbohidratos, lípidos y bioenergética U2 
Propiedades de los carbohidratos 
 
El átomo de carbono tiene la capacidad de unirse a otros átomos por medio de cuatro 
enlaces simples. Un átomo de carbono es quiral* si tiene unidos cuatro átomos o grupos 
de átomos diferentes de tal manera que forma dos arreglos espaciales que son imágenes 
de espejo uno del otro y no se pueden sobreponer (como ocurre con las manos no se 
pueden sobreponer haciendo que coincidan en el espacio todos sus componentes) y se 
denominan enantiómeros. La mayoría de los carbohidratos contiene uno o más átomos de 
carbono quirales. Los dos arreglos de los grupos alrededor de un átomo quiral en los 
carbohidratos se designan por el sistema D/L. Los carbohidratos con más de tres 
carbonos pueden tener más de un centro quiral, entonces el número de estereoisómeros* 
que puede formar es 2n, donde n es el número de carbonos quirales. Por ejemplo, la 
glucosa que tiene 4 centros quirales podrá tener 24 = 16 isómeros*. Según el sistema D/L, 
se nombrará D a todos los monosacáridos que en su centro quiral más alejado del 
carbono del grupo carbonilo tengan la misma configuración del D-gliceraldehido*, con el 
grupo OH a la derecha (Figura 2). 
 
 
Figura 2. Sistema D L en carbohidratos. Elaboración UnADM. 
 
Las estructuras de las aldosas* y las cetosas* pueden representarse de manera 
simplificada como cadenas lineales. Sin embargo, en solución acuosa todos los 
monosacáridos con cinco o más átomos de carbono en la cadena principal se presentan 
predominantemente como estructuras cíclicas (anillos). Ya que la forma cíclica de los 
monosacáridos de seis carbonos es similar al compuesto químico pirano, se les ha 
llamado piranosas. Análogamente, los monosacáridos de cinco carbonos en forma cíclica 
recuerdan al compuesto furano y se les llama furanosas (Nelson, 2005). 
 
 
 
 
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Bioquímica básica 
Carbohidratos, lípidos y bioenergética U2 
 
Figura 3. Furanosas y piranosas. Elaboración UnADM. 
 
La reacción entre un grupo hidroxilo (-OH) y el grupo carbonilo (C=O) de aldehídos o 
cetonas forma derivados cíclicos de 5 o 6 átomos llamados hemicetales. De esta manera 
se forma un átomo de carbono asimétrico adicional en el C-1 y por lo tanto pueden existir 
dos formas diferentes que son llamadas anómeros alfa y beta. Por ejemplo, en la alfa-D-
glucosa el grupo hidroxilo del carbono anomérico (C-1) está abajo del plano del anillo, el 
isómero beta-D-glucosa lo tiene arriba de dicho plano. Los nombres sistemáticos de las 
dos formas de anillo de D-glucosa son -D-glucopiranosa y -D-glucopiranosa (Figura 4). 
 
 
Figura 4. La D-glucosa existe en dos arreglos anoméricos de forma cíclica. Elaboración UnADM. 
 
Los disacáridos consisten en dos monosacáridos unidos covalentemente por un enlace O-
glicosídico que se forma cuando un grupo hidroxilo de un azúcar reacciona con el carbono 
anomérico de otro azúcar (Figura 5). 
 
 
 
 
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Carbohidratos, lípidos y bioenergética U2 
 
Figura 5. El enlace glicosídico  (14) en el disacárido maltosa se denomina así porque el 
carbono anomérico es alfa y une al C-1 de un monosacárido con el C4 del otro. Elaboración 
UnADM. 
 
Los enlaces glicosídicos de los polisacáridos pueden ser hidrolizados para producir sus 
componentes monosacáridos libres ya sea por reacción química por ebullición en ácido 
diluido o por la acción de enzimas. La Tabla 1 muestra algunos disacáridos importantes. 
 
Disacárido Fuente Monosacáridos 
componentes 
Tipo de 
enlace 
Sacarosa Azúcar de caña  -D-Glucosa -D-Fructuosa (12) 
Lactosa Azúcar de la leche  -D-Galactosa -D-Glucosa (14) 
Maltosa Cereales germinados y malta  -D-Glucosa-D-Glucosa (14) 
Trehalosa Hongos y levaduras  -D-Glucosa  -D-Glucosa (11) 
 
Tabla 1. Disacáridos de importancia. 
 
En las células, la mayoría de los oligosacáridos de tres o más unidades no se producen 
como entidades libres, sino que se unen a lípidos o proteínas formando lo que se 
denomina glicoconjugados*. Por su parte, los polisacáridos son polímeros que contienen 
más de 20 unidades de monosacáridos, algunos pueden tener cientos o miles de 
unidades. Los homopolímeros* están compuestos por un solo tipo de monosacárido 
mientras los heteropolímeros* están compuestos de dos o más diferentes. 
 
 
 
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Carbohidratos, lípidos y bioenergética U2 
 
El almidón es un homopolímero de glucosa que forma una cadena α-glucosídica llamado 
glicosan o glucano. Es el carbohidrato más abundante en cereales, papas, legumbres y 
otros vegetales. Sus dos componentes principales son amilosa* (15 a 20%) que tiene una 
estructura helicoidal* no ramificada y amilopectina* (80 a 85%), que consiste en cadenas 
ramificadas unidas en la cadena principal por enlaces  (14) y enlaces  (16) en los 
puntos de ramificación. El glucógeno es el polisacárido de almacenamiento en los 
animales. Es una estructura más ramificada que la amilopectina con cadenas de -D-
glucopiranosa unidas con enlaces glucosidicos (14) y ramificada por enlaces (16) 
(Figura 6). 
 
La función de la celulosa es dar estructura a las plantas. Es un polímero insoluble 
compuesto de unidades de β-D-glucopiranosa unidas por enlaces  (14) que forma 
cadenaslargas y rectas entrelazadas por enlaces de hidrógeno. La celulosa no puede ser 
digerida por los mamíferos debido a la ausencia de una enzima que hidrolice el enlace 
beta. Sin embargo, los microorganismos en el intestino de los rumiantes y otros 
herbívoros pueden hidrolizar el enlace beta y fermentar los productos de hidrolisis a 
ácidos grasos de cadena corta que emplean como su principal fuente de energía. 
 
 
 
Figura 6. Estructura del almidón y la celulosa 
https://saylordotorg.github.io/text_general-chemistry-principles-patterns-and-applications-v1.0/s28-
06-the-molecules-of-life.html 
 
Los glucosaminoglicanos* o mucopolisacáridos son carbohidratos complejos compuestos 
por amino-azúcares y ácidos urónicos. Cuando están unidos a una molécula de proteína, 
 
 
 
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forman un proteoglicano*. Los proteoglicanos son el componente principal de la matriz 
extracelular animal, son la sustancia que constituye los espacios que existen entre las 
células de un organismo. Debido a la gran cantidad de grupos hidroxilo (-OH) y a la 
presencia de cargas negativas debidas a los iones carboxilato que provienen de la 
ionización de los ácidos en agua, estas moléculas son capaces de retener grandes 
cantidades de agua y ocupar grandes espacios, por lo que pueden funcionar como 
amortiguantes o lubricantes de otras estructuras. Ejemplos de proteoglicanos son el ácido 
hialurónico, el sulfato de condroitina y la heparina. 
 
Por su parte, las glicoproteínas* o mucoproteínas se producen en los fluidos y tejidos, 
incluyendo las membranas celulares. Son proteínas que contienen cadenas de 
oligosacáridos. Los grupos sanguíneos dependen del tipo de glicoproteína que contiene la 
membrana de los eritrocitos. El grupo sanguíneo A tiene como oligosacárido una cadena 
de N-acetilgalactosamina*, el grupo B, una cadena de galactosa*, y el grupo AB presenta 
los dos tipos de glicoproteínas. El grupo O carece de ambos. Para determinar el grupo 
sanguíneo se usan antisueros que contienen anticuerpos que reconocen determinado tipo 
de glucoproteína (por ejemplo, el antisuero A reconoce la glucoproteína A). El 
conocimiento del grupo sanguíneo es importante para hacer transfusiones y evitar la 
formación de coágulos que provocan infartos y trombosis cerebrales mortales cuando se 
mezclan grupos sanguíneos incompatibles. 
 
De todos los carbohidratos que se han revisado hasta este punto, la glucosa es el único 
que puede ser transformado directamente en energía por nuestro cuerpo. El resto de los 
carbohidratos deben ser convertidos primero a glucosa para ser aprovechados. En el 
siguiente tema revisarás el metabolismo de la glucosa. 
 
2.1.2 Metabolismo de la glucosa 
 
En la dieta, los carbohidratos están presentes como polisacáridos complejos (almidón, 
glucógeno) y en menor grado como disacáridos (sacarosa y lactosa). Estos carbohidratos 
deben ser hidrolizados a monosacáridos en el tracto gastrointestinal ya que solo los 
monosacáridos son absorbidos por el intestino. La cocción de los alimentos facilita el 
proceso de digestión que comienza en la boca gracias a la enzima alfa-amilasa presente 
en la saliva. Sin embargo, el corto tiempo que pasan los alimentos en la boca limita su 
digestión y al pasar al estómago, el ácido clorhídrico gástrico inhibe la acción de la 
amilasa salival. En el jugo pancreático y en las células del intestino están disponibles 
otras alfa-amilasas como la sacarasa*, maltasa*, isomaltasa* y lactasa* que hidrolizan los 
enlaces glucosídicos alfa-(14) para producir monosacáridos que puedan ser absorbidos. 
 
Debido a la alta polaridad de la molécula de glucosa, su transporte a través de las 
membranas biológicas (formadas por lípidos de baja polaridad) requiere de dos grupos de 
 
 
 
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Carbohidratos, lípidos y bioenergética U2 
proteínas transportadoras específicas: transportadores SGluT (sodium glucose 
transporters, transportadores de glucosa y sodio) y transportadores GLUT (glucose 
transporters, transportadores de glucosa). Los SGluT son proteínas que efectúan un 
transporte acoplado en el que ingresan conjuntamente a la célula sodio y glucosa (o 
galactosa, en algunos casos), por su parte los transportadores GLUT solo transportan 
monosacáridos. Para que la glucosa ingrese a la célula se une a la proteína transportador 
en la cara externa de la membrana, el transportador cambia de conformación de manera 
que la glucosa quede localizada en la cara interna de la membrana; posteriormente el 
transportador libera la glucosa al citoplasma, el transportador libre cambia nuevamente de 
conformación, expone su sitio de unión a la glucosa en la cara externa y retorna a su 
estado inicial (Figura 7). La Tabla 2 muestra algunos de los transportadores de glucosa. 
 
 
Figura 7. Mecanismo para el transporte de glucosa a través de las membranas. 
https://aprendeenlinea.udea.edu.co/revistas/index.php/iatreia/article/viewFile/3957/3672 
 
Transportador Presente en: Propiedades 
GluT1 
Células rojas de la sangre, 
cerebro, riñón, colon, retina y 
placenta. 
Absorción de glucosa en la mayoría 
de las células. 
GluT2 
Superficie serosa de las células 
intestinales, hígado, células 
beta del páncreas. 
Baja afinidad, absorción de glucosa 
en el hígado, sensor de glucosa en 
las células beta. 
GluT3 
Neuronas, cerebro. Alta afinidad. Lleva la glucosa a las 
células del cerebro. 
GluT4 
Esqueleto, músculo cardiaco, 
tejido adiposo. 
Absorción de glucosa mediada por 
insulina. 
GluT5 
Intestino delgado, testículos, 
esperma, riñón. 
Transportador de fructuosa, pobre 
habilidad para transportar glucosa 
SGluT Intestino y riñones. Co-transporta sodio. 
 
Tabla 2. Algunos transportadores de glucosa. Según información de Vasudevan, 2013. 
 
Una vez que la glucosa ha entrado a las células, esta debe sufrir una serie de reacciones 
metabólicas para ser convertida en energía. A esta serie de procesos se les denomina 
glicólisis. La glicólisis implica la descomposición de la molécula de glucosa, es decir la 
 
 
 
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Carbohidratos, lípidos y bioenergética U2 
ruptura de sus enlaces. El proceso opuesto mediante el cual se sintetiza glucosa por 
medio de precursores no carbohidratos se llama gluconeogénesis. Revísalos en la 
siguiente sección. 
 
2.1.3 Glicólisis y gluconeogénesis 
 
La ruta de glicólisis es empleada por las células de todos los tejidos para descomponer la 
glucosa mediante una serie de reacciones catalizadas por enzimas con el fin de 
proporcionar energía (en forma de ATP) y compuestos intermedios para otras vías 
metabólicas. La glicólisis es el proceso más importante del metabolismo de los 
carbohidratos debido a que prácticamente todos los azúcares, ya sea que provengan de 
la dieta o de reacciones catabólicas en el organismo, pueden, en última instancia, ser 
convertidos a glucosa. El producto final de la glicólisis en células que poseen mitocondria 
y en condiciones aerobias, es decir cuando hay un suministro adecuado de oxígeno son 
dos moléculas de piruvato, un compuesto de tres carbonos. En cambio, durante el 
ejercicio vigoroso, cuando el tejido muscular carece de suficiente oxígeno, se lleva a cabo 
la glicólisis anaerobia que constituye la principal fuente de energía para los músculos. El 
producto principal de esta vía es el lactato que proviene de la reducción de piruvato. La 
vía anaerobia también ocurre en células como los eritrocitos que carecen de mitocondria. 
Sin embargo, los procesos anaeróbicos limitan la cantidad de ATP formado por cada mol 
de glucosa oxidada, de modo que se debe metabolizar mucha más glucosa en 
condiciones anaerobias que encondiciones aerobias para obtener la misma cantidad de 
energía. 
 
El trifosfato de adenosina (adenosine triphosphate, ATP) es el almacén universal de 
energía en los seres vivos. Está formado por una base nitrogenada (adenina) unida al 
carbono 1 de una molécula de ribosa, la cual tiene unidos tres grupos fosfato en su átomo 
de carbono 5 (Figura 8). El ATP funciona liberando, al romperse, la energía almacenada 
en los enlaces químicos (May, 1997). 
 
 
Figura 8. Estructura del ATP y del ADP. Elaboración UnADM. 
 
 
 
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En el primer paso de la glicólisis, la enzima hexoquinasa rompe el ATP en ADP (adenosil 
difosfato) y adiciona fosforo inorgánico (Pi) a la glucosa para formar glucosa-6-fosfato 
(Figura 9). La energía liberada por la hidrólisis de ATP se utiliza en reacciones 
posteriores. La hexoquinasa* tiene una iso-enzima, la glucoquinasa que actúa sobre la 
glucosa, pero no sobre otros azúcares y está presente solo en el hígado. Mientras la 
acción de la glucoquinasa* debe ser inducida por la hormona insulina, la hexoquinasa no 
la requiere. La glucosa-6-fosfato queda atrapada dentro de la célula y tiene que ser 
metabolizada a fructosa-6-fosfato por la enzima isomerasa (paso 2, figura 9). Esta 
isomerización* de aldosa a cetosa implica la apertura del anillo piranosa a una estructura 
lineal. La fructosa-6-fosfato es nuevamente fosforilada a fructosa-1,6-difosfato por la 
enzima fosfofructoquinasa usando una segunda molécula de ATP (paso 3, figura 9). 
Hasta este punto se habla de una fase preparatoria de la glicólisis. 
 
Por acción de la aldolasa la fructosa-1,6-difosfato se rompe en dos moléculas de tres 
carbonos (paso 4, figura 9), una de gliceraldehido 3-fosfato y otra de fosfato de 
dihidroxiacetona, la cual a su vez se isomeriza a gliceraldehido 3-fosfato por acción de 
una isomerasa* (paso 5, figura 9). Así, el resultado neto son dos moléculas de 
gliceraldehido 3-fosfato. Esta molécula es deshidrogenada y fosforilada a 1,3-
difosfoglicerato con la ayuda de una molécula de NAD+ (dinucleótido de nicotinamida y 
adenina, paso 6, figura 9). 
 
El NAD+ (forma oxidada) es una coenzima cuya función principal es el intercambio de 
electrones y protones (reacciones de oxidación-reducción) en las células. La molécula de 
1,3-difosfoglicerato contiene un enlace de alta energía, esta energía es atrapada para 
sintetizar una molécula de ATP con ayuda de la difosfogliceratoquinasa* que libera 
además 3-fosfoglicerato el cual cambia el grupo fosfato del átomo de carbono 3 al átomo 
de carbono 2 gracias a la acción de la fosfogliceromutasa (pasos 7 y 8, figura 9). El 2-
fosfoglicerato se convierte en 2-fosfoenol piruvato por la enzima enolasa, la cual requiere 
Mg2+ (paso 9, figura 9). Se elimina una molécula de agua y se forma un enlace fosfato de 
alta energía. 
 
Durante la reacción el fosfoenol piruvato primero se convierte a un intermediario enol y 
después a cetopiruvato que es una forma más estable. Por último, el fosfoenol piruvato es 
desfosforilado a piruvato por la piruvato quinasa (paso 10, figura 9). Se genera una 
molécula de ATP durante esta reacción. En condiciones anaerobias, el piruvato se reduce 
a lactato mediante el lactato-deshidrogenasa (LDH). La LDH tiene 5 iso-enzimas. Bajo 
condiciones aerobias el piruvato es convertido en acetil coenzima A que entra en el ciclo 
del ácido cítrico para ser oxidada a dióxido de carbono. En la glicólisis anaeróbica el 
lactato entra en el ciclo de Cori (Nelson, 2005). 
 
 
 
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Figura 9. Etapas de la glicólisis. En la fase preparatoria se consumen 2 moléculas de ATP, y en la 
fase final se producen 4, dando un rendimiento de 2 moléculas de ATP por cada molécula de 
glucosa convertida a piruvato (Nelson, 2005). 
 
 
 
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En el ciclo de Cori el lactato producido durante la glicolisis anaerobia vuelve a convertirse 
en glucosa para prevenir su acumulación. El ácido láctico del músculo se difunde en la 
sangre, llega al hígado y se canaliza a la gluconeogénesis. La glucosa regenerada puede 
entrar en la sangre y luego en el músculo, aunque con alto costo energético. 
 
La gluconeogénesis es el proceso por el cual se producen moléculas de glucosa a partir 
de precursores que no son carbohidratos como el lactato, aminoácidos glucogénicos o 
glicerol, que es parte de las grasas. La gluconeogénesis ocurre principalmente en el 
hígado y en menor cantidad en la corteza renal. El proceso es parcialmente mitocondrial y 
parcialmente citoplasmático (Vasudevan, 2013). 
 
La gluconeogénesis (Figura 10) implica varias enzimas de la glicólisis, pero no es 
exactamente un proceso contrario. Los pasos irreversibles en la glicólisis deben llevarse a 
cabo por enzimas exclusivas de la gluconeogénesis. 
 
El piruvato en el citoplasma entra en las mitocondrias donde se carboxila* a oxaloacetato* 
por medio de la enzima mitocondrial piruvato carboxilasa, la cual necesita biotina como 
coenzima y obtiene la energía que requiere por hidrólisis de ATP. El oxaloacetato tiene 
que ser transportado de las mitocondrias al citosol mediante un transportador de 
aspartato* malato. El oxaloacetato se convierte primero en malato para atravesar la 
membrana y llegar al citoplasma donde se vuelve a convertir en oxaloacetato. Ya en el 
citoplasma, la enzima fosfoenol piruvato carboxiquinasa convierte el oxaloacetato en 
fosfoenol piruvato por remoción de una molécula de CO2. Una vez sintetizada esta 
molécula, el camino de gluconeogénesis recuerda una glicolisis inversa hasta formar 
fructosa-1,6-difosfato que es el sustrato de la fructosa 1,6-difosfatasa para formar fructosa 
6-fosfato que se isomeriza a glucosa 6-fosfato por acción de la hexosafosfato isomerasa. 
 
La glucosa 6-fosfato se hidroliza a glucosa libre por la glucosa-6-fosfatasa presente en el 
hígado pero no en el músculo. Durante períodos de ayuno, la gluconeogénesis mantiene 
los niveles de glucosa en sangre. Las reservas de glicógeno se liberan solo después de 
12 a 18 horas de ayuno. En periodos más largos de ayuno la gluconeogénesis se acelera 
y usa los aminoácidos glucogénicos provenientes de las proteínas como sustrato. 
 
Las reacciones catalizadas por la piruvato carboxilasa, la fosfoenol piruvato 
carboxiquinasa y la fosfoglicerato quinasa requieren una molécula de ATP cada una; 
además cada residuo de piruvato solo produce media molécula de glucosa, por tanto, 
para obtener una molécula de glucosa completa se requieren 6 moléculas de ATP. 
 
 
 
 
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Figura 10. Gluconeogénesis. Los sustratos para gluconeogénesis se encuentran encerrados en un 
rectángulo (Vasudevan, 2013). 
 
 
 
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Las células cancerosas son de crecimiento acelerado, la captación de glucosa y glicólisis 
en estas células ocurre a un ritmo diez veces mayor que en los tejidos normales. La 
concentración de piruvato es demasiada para entrar al ciclo del ácido cítrico, entonces el 
piruvato en exceso debe reducirse a lactato. Esto produce un ambiente local 
relativamente ácido en el tumor que puede tener implicaciones para la terapia del cáncer. 
El lactato se utiliza para la gluconeogénesis en el hígado pero debido a que es un proceso 
muy costoso en energía, es responsable de gran parte del deterioro y debilitamiento físico 
del organismo que aparece en la fase finalde esta enfermedad. 
 
La glucosa en nuestro cuerpo es transportada por el sistema sanguíneo. Por ello, es útil 
medirla en la sangre. Una baja cantidad de glucosa, conlleva falta de energía y debilidad, 
por el contrario si la glucosa en sangre es alta, puede llevar al deterioro de órganos y 
sistemas en el cuerpo. En el siguiente tema, estudiarás los mecanismos que regulan la 
glucosa en sangre. 
 
2.1.4 Regulación de glucosa en sangre 
 
El mantenimiento de la glucosa en la sangre dentro de límites estrechos necesita de un 
sistema cuidadosamente regulado, principalmente por hormonas. Como ejemplo, para 
resaltar la importancia de mantener el nivel de glucosa, el cerebro, los eritrocitos y la 
médula renal requieren de un suministro constante de glucosa para mantener sus 
funciones. 
 
Los factores que causan entrada de glucosa en la sangre son: su absorción en los 
intestinos, la glicogenólisis (rompimiento de las reservas de glucosa en forma de 
glicógeno), la gluconeogénesis y la acción de hormonas gluconogénicas como el 
glucagón y los esteroides. Por su parte, el agotamiento de la glucosa se debe a su 
utilización por los tejidos para obtener energía, la síntesis de glicógeno, la conversión de 
glucosa en grasa y la acción de hormonas hipoglicémicas como la insulina. 
 
Después de comer, la glucosa se absorbe en el intestino y entra en la sangre. Al subir el 
nivel de glucosa en la sangre se estimula la producción de insulina por acción de las 
células beta de los islotes de Langerhans en el páncreas. La acción de la insulina baja la 
glucosa en la sangre promoviendo su utilización y almacenamiento, además inhibe la 
gluconeogénesis al reprimir enzimas clave como la piruvato carboxilasa, la fosfoenol 
piruvato carboxiquinasa y la glucosa-6-fosfatasa. Además, la insulina ayuda al 
almacenamiento de la glucosa en forma de glicógeno o a su transformación en grasa 
(lipogénesis) al incrementar la actividad de la acetil CoA carboxilasa que provee glicerol 
para la esterificación* de ácidos grasos. La insulina también inhibe la lipolisis (utilización 
del tejido graso) al inhibir la hormona lipasa. La absorción de glucosa en tejidos extra 
hepáticos, excepto en el cerebro, depende de la insulina. 
 
 
 
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De dos a dos horas y media después de comer, los niveles de azúcar en la sangre 
descienden al nivel de ayuno. Después de tres horas, el hígado, órgano que más 
contribuye a mantener el nivel de glucosa, comienza la descomposición de glicógeno para 
mantener los niveles de azúcar. Las hormonas como el glucagón, la epinefrina, los 
glucocorticoides, la hormona del crecimiento y la tiroxina evitan que baje el nivel de 
glucosa, al ser hormonas hiperglicémicas o anti-insulina. El glucagón es la hormona 
hiperglicémica más potente al inducir la gluconeogénesis (Figura 11). 
 
 
Figura 11. Homeostasis de la glucosa en sangre (Vasudevan, 2013). 
 
Normalmente la glucosa no se excreta en la orina, pero si el azúcar en sangre es mayor a 
180 mg/dL, la orina contendrá glucosa. El nivel de azúcar en la sangre por arriba del cual 
la glucosa se excreta en la orina se denomina límite renal y la condición se llama 
glicosuria. La principal causa de la glicosuria es la Diabetes Mellitus, aunque también 
existe una glicosuria momentánea que ocurre en personas que se encuentran bajo estrés 
emocional o que por ansiedad secretan hormonas anti-insulina como el cortisol o la 
tiroxina en exceso. Una vez que el estrés pasa, la glicosuria desaparece. 
 
La Diabetes Mellitus es una enfermedad metabólica debida a la deficiencia relativa o 
absoluta de insulina. Existen dos tipos: la diabetes tipo 1 aparece solo en el 5 % de los 
 
 
 
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pacientes diabéticos y se caracteriza por ser insulina-dependiente. Este tipo de diabetes 
aparece antes de los 30 años de edad y se caracteriza por la baja producción de insulina; 
se le ha atribuido una causa autoinmune. La diabetes tipo 2 se conoce como insulina-no 
dependiente y es la más común entre los pacientes. Aunque el nivel de insulina es casi 
normal, la enfermedad se debe a la disminución de la respuesta biológica o resistencia a 
la insulina. Es común que los pacientes superen los 40 años de edad y cerca del 60 % 
padezca obesidad. La resistencia a la insulina se desarrolla como consecuencia de un 
exceso de grasa en el hígado y el músculo esquelético. Cuando hay resistencia a la 
insulina las células beta responden creando más proinsulina* e insulina. El procesar el 
exceso de proinsulina conlleva estrés en el retículo endoplásmico que en última instancia 
lleva a la apoptosis (muerte) de las células beta. 
 
Hasta este momento sabes que los carbohidratos son la principal fuente de energía que 
un organismo necesita para realizar las funciones. Conoces qué son, cuál es su estructura 
química, cómo son transformados en el cuerpo para su aprovechamiento y cómo la falla 
en su asimilación puede causar enfermedades. A continuación estudiarás los lípidos, 
biomoléculas con muchas funciones y de gran importancia para el metabolismo. 
 
2.2 Lípidos 
 
Los lípidos son un grupo muy diverso de materiales biológicamente importantes que se 
distinguen por su escasa o nula solubilidad en agua. La naturaleza no polar de los lípidos 
se debe al hecho de que una gran parte de la molécula contiene solo átomos de carbono 
e hidrógeno. Debido a su insolubilidad en agua, los lípidos en el organismo se encuentran 
generalmente asociados a membranas, confinados en adipocitos o son transportados en 
el plasma asociados a proteínas. Son una fuente de energía para el cuerpo y 
proporcionan una barrera que permite separar los contenidos acuosos de los no acuosos 
en células y estructuras subcelulares. Los lípidos tienen otras funciones, por ejemplo: las 
prostaglandinas y las hormonas esteroidales juegan un papel importante en el control de 
la homeostasis y también transportan vitaminas liposolubles que tienen funciones 
reguladoras o de coenzima. Las deficiencias y desequilibrios del metabolismo de los 
lípidos pueden conducir a problemas clínicos como la aterosclerosis y la obesidad. En el 
siguiente subtema se abordará la estructura química de los lípidos y su función. 
 
2.2.1 Estructura y función 
 
Los lípidos tienen una región no polar constituida por una cadena de hidrocarburo y una 
región polar, usualmente un grupo carboxilato. Según su estructura los lípidos pueden ser 
simples, compuestos, derivados o unidos a otros compuestos. Los lípidos simples son 
esteres* de glicerol o de alcoholes más grandes. Los lípidos compuestos también son 
ácidos grasos esterificados* con un alcohol, pero contienen también otros grupos como 
 
 
 
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fosfatos o sulfonatos. Los lípidos derivados, como el colesterol, provienen de precursores 
lipídicos y, por último, los lípidos unidos a otros compuestos comprenden proteolípidos y 
lipoproteínas. 
 
Otra forma de clasificar a los lípidos es según su precursor químico más cercano. Así, los 
lípidos derivados del ácido araquidónico contienen una cadena poliinsaturada de 20 
carbonos con cuatro dobles enlaces cis (ver Figura 13). Los derivados de ácidos grasos 
son más diversos ya que su cadena hidrocarbonada no está restringida en longitud o 
cantidad de dobles enlaces y los esteroides no son cadenas lineales sino compuestos 
policíclicos. Esta clasificación puede verse en el esquema 1 y la estructura de algunos de 
los lípidos más comunes en la Figura 12. 
 
 
Esquema 1. Clasificación de los lípidos (Moore, 2008). 
 
Lípidos 
 
 
 
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Figura 12. Estructura química de algunos lípidos comunes. La parte hidrofóbica* se muestra en 
color rosa. Elaboración UnADM. 
 
 
Los ácidos grasos insaturados tienen dobles enlaces de carbono (C=C) y ocurren 
naturalmente en la configuración cis (Figura 13). Algunos de los ácidos grasos pueden 
presentar poli-insaturaciones como los ácidos omega-3. Muchos estudios clínicos y 
epidemiológicos han mostrado el papel activo de los ácidos omega-3 en el desarrollo 
normal de los niños y en la atenuación de enfermedades cardiovasculares, mentales 
(depresión, déficit de atención con hiperactividad, demencia) e incluso el cáncer. Estos 
ácidos grasos tienen efectos positivos sobre la inflamación, la agregación plaquetaria, la 
hipertensión y la hiperlipidemia. Los efectos benéficos pueden ser obtenidos a través de 
distintos mecanismos, incluyendo alteraciones en la composición de la membrana celular 
y la función, expresión génica o producción de eicosanoides*. 
 
 
Figura 13. Configuración de un ácido graso insaturado. Elaboración UnADM. 
 
 
 
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Los ácidos grasos en configuración trans están presentes en alimentos industrializados 
que han sido sometidos a hidrogenación. Generalmente se considera que son 
perjudiciales para la salud pero se utilizan en la industria alimentaria ya que aumentan la 
vida útil de los alimentos fritos. Los ácidos grasos trans afectan negativamente múltiples 
factores de riesgo en enfermedades crónicas, incluyendo la composición de los lípidos y 
lipoproteínas de la sangre, la inflamación sistémica, la disfunción endotelial, la resistencia 
a la insulina, la diabetes y la adiposidad. Los alimentos procesados y productos de 
panadería son ricos en ácidos grasos trans ya que se utilizan aceites vegetales 
parcialmente hidrogenados para cocinarlos. 
 
Los lípidos son constituyentes importantes de la dieta no solo por su alto valor energético, 
sino también por las vitaminas liposolubles y los ácidos grasos esenciales contenidos en 
la grasa de los alimentos que consumimos. La grasa se almacena alrededor de ciertos 
órganos y en el tejido adiposo, donde sirve como aislante térmico de los tejidos 
subcutáneos y da forma y contorno al cuerpo. Las lipoproteínas son constituyentes 
celulares importantes que ocurren tanto en la membrana celular como en las mitocondrias 
y sirven como medio de transporte de lípidos en la sangre. Las hormonas esteroidales y 
las prostaglandinas sirven como reguladores metabólicos. Ciertos lípidos actúan como 
surfactantes y emulsificantes y otros como aislantes eléctricos en las neuronas. A 
continuación revisarás más a fondo la composición, las propiedades y la función de los 
triacilgliceroles, lípidos más abundantes en nuestro organismo. 
 
2.2.2 Triacilgliceroles 
 
Los lípidos más simples construidos a partir de ácidos grasos son los triacilgliceroles, 
también denominados triglicéridos, grasas o grasas neutras (Figura 14). Los 
triacilgliceroles están compuestos de tres ácidos grasos cada uno en un enlace éster con 
una molécula de glicerol. Los triglicéridos que contienen el mismo tipo de ácido graso en 
las tres posiciones se llaman triacilgliceroles simples y reciben el nombre de los ácidos 
grasos que contienen. Sin embargo, la mayoría de los triacilgliceroles naturales están 
mezclados, es decir contienen dos o más ácidos grasos diferentes. 
 
 
 
 
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Figura 14. Síntesis de los triacilgliceroles. Elaboración UnADM. 
 
En la mayoría de las células eucariotas, los triacilgliceroles forman una fase separada de 
gotitas aceitosas microscópicas en el citosol acuoso que sirven como depósitos de 
combustible metabólico. En los vertebrados, los adipocitos o células de grasa almacenan 
los triacilgliceroles como gotitas de grasa que casi llenan la célula. Los triacilgliceroles 
también se almacenan como aceites en las semillas de muchos tipos de plantas, 
proporcionando energía, también son precursores biosintéticos durante la germinación de 
las semillas. Los adipocitos contienen lipasas, enzimas que catalizan la hidrólisis de 
triacilgliceroles almacenados, liberando ácidos grasos para su exportación a sitios donde 
se requieren como combustible. 
 
Existen dos ventajas significativas en el uso de triacilgliceroles como combustibles 
almacenados, en lugar de polisacáridos como glucógeno y almidón. En primer lugar, la 
oxidación de los triacilgliceroles produce más del doble de energía que la oxidación de los 
carbohidratos. En segundo lugar, debido a que los triacilgliceroles son hidrófobos*, el 
organismo que transporta grasa como combustible no tiene que soportar el peso extra de 
agua de hidratación asociada a los polisacáridos almacenados. Los seres humanos tienen 
tejido graso (compuesto principalmente de adipocitos) debajo de la piel, en la cavidad 
abdominal y en las glándulas mamarias. Las personas moderadamente obesas con 15 a 
20 kg de triacilgliceroles depositados en sus adipocitos podrían satisfacer sus 
necesidades energéticas durante meses recurriendo a sus depósitos de grasa. En 
contraste, el cuerpo humano solo puede almacenar menos de un día de suministro de 
energía en forma de glucógeno. 
 
Muchos alimentos contienen triglicéridos. La mayoría de las grasas naturales como las de 
los aceites vegetales, los productos lácteos y la grasa animal son mezclas complejas de 
triglicéridos simples y mixtos. Éstos contienen una variedad de ácidos grasos que difieren 
en la longitud de la cadena y el grado de saturación. Los aceites vegetales como el maíz y 
el aceite de oliva se componen en su mayor parte de triacilgliceroles con ácidos grasos 
insaturados y por tanto son líquidos a temperatura ambiente. Se convierten 
industrialmente en grasas sólidas por hidrogenación catalítica que reduce algunos de sus 
 
 
 
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dobles enlaces a enlaces simples y convierte a otros en enlaces dobles trans. Los 
triacilgliceroles que contienen solo ácidos grasos saturados como la triestearina, el 
componente principal de la grasa de vaca, son sólidos blancos a temperatura ambiente. 
Cuando los alimentos ricos en lípidos son expuestos demasiado tiempo al oxígeno en el 
aire, pueden estropearse y hacerse rancios. El sabor desagradable y el olor asociados 
con la rancidez resultan de la escisión oxidativa de los enlaces dobles en ácidos grasos 
insaturados, lo que produce aldehídos y ácidos carboxílicos de menor longitud de cadena 
y por lo tanto mayor volatilidad. 
 
No todos los lípidos en nuestro cuerpo provienen de nuestra dieta, algunos son 
sintetizados dentro del organismo. Una vez revisada la estructura de los triacilgliceroles, 
en el siguiente tema se expone el metabolismo de los lípidos que el ser humano ingiere. 
 
2.2.3 Ácidos grasos provenientes de la dieta y su metabolismo 
 
La digestión de los lípidos comienza en el estómago, catalizada por una lipasa estable a 
pH ácido que se origina en las glándulas de la parte posterior de la lengua. Las moléculas 
de triacilglicerol, en particular las que contienen ácidos grasos de longitud de cadena corta 
o media (menos de doce carbonos como las que se encuentran en la grasa de la leche), 
son el objetivo primario de esta enzima. Posteriormente, los triacilgliceroles se someten a 
la acción de una lipasa gástrica secretada por la mucosa; ambas enzimas son 
relativamente estables al ácido con pH óptimo entre 4 y 6. Estas lipasas desempeñan un 
papel particularmente importanteen la digestión lipídica en recién nacidos para quienes la 
grasa de la leche es la fuente primaria de calorías. También son especialmente 
importantes en individuos con insuficiencia pancreática como los que tienen fibrosis 
quística. 
 
Un proceso crítico en el metabolismo de los lípidos provenientes de la dieta es su 
emulsificación en el duodeno. La emulsificación aumenta el área superficial de los lípidos 
formando partículas más pequeñas, de manera que las enzimas digestivas que trabajan 
en la interfase lípido-solución acuoso circundante pueden actuar eficazmente. La 
emulsificación se vale del uso de las propiedades detergentes de las sales biliares y del 
mezclado mecánico debido al peristaltismo. Las sales biliares provenientes del hígado y 
almacenadas en la vesícula biliar son compuestos derivados del colesterol. Estos agentes 
emulsionantes interactúan con las partículas lipídicas de la dieta y los contenidos 
duodenales acuosos estabilizando las partículas grasas a medida que se hacen más 
pequeñas y evitando que se aglutinen. 
 
Los triacilgliceroles, ésteres de colesterilo* y fosfolípidos provenientes de la dieta, se 
degradan por acción de enzimas pancreáticas cuya secreción está controlada 
hormonalmente. Las moléculas de triacilglicerol son demasiado grandes para ser 
 
 
 
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absorbidas eficientemente por las células mucosas de las vellosidades intestinales. Por lo 
tanto, son degradadas por la lipasa pancreática que elimina preferentemente los ácidos 
grasos en los carbonos 1 y 3 del glicerol. Una segunda proteína, la colipasa, una proteína 
coenzima requerida para la actividad enzimática óptima de la lipasa pancreática, es 
secretada por el páncreas en forma inactiva, procolipasa, que se activa en el lumen 
intestinal por acción de la tripsina. Su función es prevenir los efectos inhibidores de las 
sales biliares sobre la actividad de la lipasa pancreática facilitando, de esta forma, la 
hidrólisis intraduodenal de los triglicéridos de cadena larga presentes de la alimentación. 
El fármaco antiobesidad Tetrahidrolipstatina inhibe las lipasas gástricas y pancreáticas, 
disminuyendo la absorción de grasa, lo que resulta en pérdida de peso. 
 
Degradación de los fosfolípidos: el jugo pancreático es rico en la proenzima de la 
fosfolipasa* A2 que está activada por la tripsina y requiere sales biliares para una 
actividad óptima. La fosfolipasa A2 elimina un ácido graso del carbono 2 de un fosfolípido, 
dejando un lisofosfolípido. Por ejemplo, la fosfatidilcolina (el fosfolípido predominante 
durante la digestión) se convierte en lisofosfatidilcolina*. El ácido graso restante en el 
carbono 1 puede ser eliminado por la lisofosfolipasa, dejando una base de glicerilfosforilo 
por ejemplo, glicerilfosforilcolina, que puede ser excretada en las heces, degradado o 
absorbido (Vasudevan, 2013). 
 
La secreción pancreática de las enzimas hidrolíticas que degradan los lípidos dietéticos 
en el intestino delgado es normalmente controlada por una pequeña hormona peptídica, la 
colecistoquinina* (CCK) producida por las células de la mucosa del yeyuno y del duodeno 
inferior en respuesta a la presencia de lípidos y proteínas parcialmente digeridas que 
entran en estas regiones del intestino delgado superior. La hormona CCK actúa sobre la 
vesícula biliar, causando que se contraiga y libere la bilis, y en las células exocrinas del 
páncreas, provocando la liberación de enzimas digestivas. También disminuye la 
motilidad gástrica lo que resulta en una liberación más lenta del contenido gástrico en el 
intestino delgado. 
 
Otras células intestinales producen otra hormona peptídica, la secretina, en respuesta al 
pH bajo del quimo (masa homogénea en la que se transforman los alimentos por efecto 
de la digestión) que entra en el intestino. La secretina hace que el páncreas y el hígado 
liberen una solución acuosa rica en bicarbonato que ayuda a neutralizar el pH del 
contenido intestinal, llevándolos al pH apropiado para la actividad digestiva enzimática. 
 
 
 
 
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Los ácidos grasos libres, el colesterol libre y el 
2-monoacilglicerol* son los principales 
productos de la degradación de los lípidos 
provenientes de la dieta en el yeyuno. Éstos, 
junto con las sales biliares, forman micelas* 
mixtas que colocan sus grupos hidrófobos en 
el interior y los grupos hidrófilos en el exterior 
de la estructura. Estas micelas son, por lo 
tanto, solubles en el medio acuoso del lumen 
intestinal y se transportan al sitio primario de 
la absorción de lípidos: la membrana del 
borde en cepillo de los enterocitos (célula mucosa) donde son absorbidos. 
 
El camino principal para el catabolismo de ácidos grasos saturados ocurre en la 
mitocondria y es llamado beta-oxidación. En esta vía, dos fragmentos de carbono son 
removidos sucesivamente del extremo carboxilo de un ácido graso activado como acil 
graso-CoA, produciendo acetil CoA, NADH y FADH2. 
 
Después de que los ácidos grasos entran a la célula se convierten en el citosol, un 
derivado de CoA gracias a la enzima tioquinasa. Los ácidos grasos de más de 20 
carbonos son transportados a la mitocondria por acción de la carnitina. Primero, un grupo 
acilo se transfiere del acil graso CoA a la carnitina por acción de la carnitina 
aciltransferasa I, una enzima asociada al exterior de la membrana mitocondrial. Esta 
reacción forma acilcarnitina y regenera coenzima A libre. Posteriormente, la acilcarnitina 
es llevada al interior de la mitocondria en intercambio por carnitina libre por la translocasa 
carnitina-acilcarnitina. La carnitina aciltransferasa II, una enzima al interior de la 
membrana mitocondrial cataliza la transferencia del grupo acilo de la carnitina a la 
coenzima A en la matriz mitocondrial, regenerando carnitina libre. (Figura 16) 
 
La carnitina aciltransferasa I es inhibida por el malonil-CoA, el primer intermediario en la 
síntesis de ácidos grasos. Esta inhibición previene la síntesis y degradación simultánea de 
los ácidos grasos. 
 
http://fisio4tlcv6.blogspot.mx/2010/04/fu
nciones-del-jugo-intestinal-y-de-las.htm 
 
 
 
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Figura 15. Transporte de los ácidos grasos activados como acil graso Co A del citosol a la 
mitocondria por mediación de la carnitina. Construída según 
http://biomodel.uah.es/model2/lip/acgr-carnitina.htm 
 
La carnitina puede ser obtenida de la dieta, principalmente de productos cárnicos o puede 
ser sintetizada a partir de los aminoácidos lisina y metionina* en el hígado y riñones. Si 
hay una deficiencia de carnitina, disminuirá la habilidad de los tejidos para utilizar los 
ácidos grasos de cadena larga como fuente de energía y puede causar la acumulación de 
cantidades tóxicas de ácidos grasos libres y grupos acilo de cadena ramificada en las 
células. La deficiencia puede ocurrir en pacientes con enfermedades hepáticas, individuos 
que sufran malnutrición o que lleven una dieta estrictamente vegetariana, mujeres que 
incrementen su requerimiento de carnitina por embarazo, pacientes que se someten a 
hemodiálisis o por deficiencia congénita en el sistema de la palmitoil transferasa que 
pueden llevar a padecer desde hipoglucemias hasta cardiomiopatías y debilidad muscular. 
 
Los ácidos grasos de menos de 20 carbonos pueden atravesar la membrana mitocondrial 
sin ayuda de la carnitina. Dentro de la mitocondria se convierten en los correspondientes 
derivados de coenzima A y son oxidados. 
 
 
 
 
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La beta oxidación consiste en una 
secuencia de cuatro reacciones que tienen 
como resultado el acortamiento de la 
cadena de un ácido graso en dos átomos 
de carbono. Los pasos incluyen una 
oxidación que produce FADH2, un paso de 
hidratación, una segunda oxidación que 
produce NADH y un rompimiento tiolítico 
que libera una molécula de acetil CoA. Los 
pasos se repiten en ácidos saturados con 
número par de carbonos hasta terminar 
con la cadena. Ya que el acetil CoA puede 
ser sustrato de la piruvato carboxilasa, la 
oxidación de ácidos grasos y la 
gluconeogénesis se unen en este punto. 
 
El dinucleótido de flavina y adenina 
(abreviado FAD en su forma oxidada y 
FADH2 en su forma reducida) es una 
coenzima que interviene en las reacciones 
metabólicas de oxidación-reducción. La 
función bioquímica general del FAD es 
oxidar los alcanos a alquenos, mientras 
que el NAD+ oxida los alcoholes a 
aldehídos o cetonas. Esto es debido a que 
la oxidación de un alcano a un alqueno es 
suficientemente exergónica como para 
reducir el FAD a FADH2, pero no para 
reducir el NAD+ a NADH. 
 
Figura 16. Beta oxidación de ácidos grasos de 
cadena larga. Según información de 
(Vasudevan, 2013). 
 
Una gran proporción de los ácidos grasos utilizados por el cuerpo es suministrada por la 
dieta; sin embargo, cuando los carbohidratos, proteínas y otras moléculas se ingieren en 
exceso, estos compuestos pueden convertirse en ácidos grasos que se almacenan como 
triacilgliceroles. En el siguiente subtema se muestran, a grandes rasgos, los mecanismos 
por los cuales se logran estas transformaciones. 
 
 
 
 
 
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2.2.4 Síntesis de ácidos grasos nuevos 
 
La síntesis de ácidos grasos se produce principalmente en el hígado y en las glándulas 
mamarias lactantes, pero también ocurre, en menor medida, en el tejido adiposo. El 
proceso incorpora carbonos provenientes del acetil CoA en la cadena de ácidos grasos en 
crecimiento, utilizando ATP y nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADPH). 
 
El primer paso en la síntesis de ácidos grasos es la transferencia de unidades acetato del 
acetil CoA mitocondrial al citosol. Ya que la parte coenzima A del acetil CoA no puede 
cruzar la membrana mitocondrial solo la parte acetil se transporta al citosol en forma de 
citrato. Debido a que la síntesis de ácidos grasos requiere una gran cantidad de ATP, este 
proceso ocurre solo cuando las concentraciones de ATP y citrato mitocondrial son altas. 
 
La energía para la formación de enlaces carbono-carbono en la síntesis de ácidos grasos 
se obtiene de procesos de carboxilación y descarboxilación llevados a cabo por acción de 
la acetil CoA-carboxilasa para formar Malonyl CoA. Esta carboxilación es tanto el paso 
limitante como el regulador en la síntesis de ácidos grasos. En presencia de hormonas 
contraregulatorias, como la epinefrina y el glucagón, la acetil CoA-carboxilasa es 
fosforilada y por lo tanto se desactiva; por el contrario, en presencia de insulina, la enzima 
se desfosforila y por tanto, se activa. El consumo prolongado de una dieta con exceso de 
calorías, particularmente una dieta alta en carbohidratos, causa un incremento en la 
síntesis de la acetil CoA-carboxilasa, por lo que la síntesis de ácidos grasos también 
incrementa. 
 
El resto de reacciones en la síntesis de ácidos grasos en células eucariotas son 
catalizadas por un enzima multifuncional dimérica* llamada ácido graso sintasa. Cada 
monómero de la enzima es un polipéptido multicatalítico con siete sitios activos que 
requiere la presencia de la 4-fosfopanteína para transportar el sustrato entre los diferentes 
centros catalíticos. 
 
No solo los triacilgliceroles son importantes en el organismo, el colesterol también juega 
un papel fundamental. Revisa el siguiente tema para conocer más. 
 
2.2.5 Colesterol 
 
El colesterol está ampliamente distribuido en todas 
las células del cuerpo, pero particularmente en el 
tejido nervioso. Es un componente principal de la 
membrana plasmática y de las lipoproteínas 
plasmáticas. Se encuentra a menudo como éster de 
colesterilo, donde el grupo hidroxilo en la posición 3 
 
 
 
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se esterifica con un ácido graso de cadena larga. El colesterol es el esteroide más 
abundante y sirve como la fuente de otros esteroides y materiales relacionados, por 
ejemplo, las hormonas esteroidales y las sales biliares se producen a partir de colesterol. 
A diferencia del colesterol y de los otros lípidos, las sales biliares son solubles en agua y 
son útiles como "detergentes" para ayudar en la digestión. El colesterol proviene 
regularmente de la dieta pero si es insuficiente se sintetiza principalmente en el hígado a 
partir del acetil CoA. La enzima reguladora de la síntesis del colesterol es la 
hidroximetilglutaril (HMG) CoA reductasa, por ello el grupo de fármacos llamados 
estatinas, que inhiben a esta enzima, se utilizan para bajar los niveles de colesterol en 
sangre. 
 
La dieta media contiene aproximadamente 300 mg de colesterol por día y el cuerpo 
sintetiza alrededor de 700 mg más. De estos 1000 mg totales, alrededor de 500 mg se 
excretan a través de la bilis, este colesterol es en parte reabsorbido por los intestinos. Los 
vegetales contienen esteroles vegetales que inhiben la reabsorción del colesterol. La 
porción no absorbida actúa sobre las bacterias intestinales para formar colestanol y 
coprostanol que son excretados en las heces fecales. Otros 500 mg de colesterol se 
convierten en sales biliares. 
 
Las lipoproteínas de baja densidad (low density lipoproteins, LDL) del plasma son el 
vehículo de absorción del colesterol. Alrededor del 75 |% del colesterol plasmático se 
incorpora en partículas de este tipo y se utiliza para la síntesis de otros esteroides como 
las hormonas esteroides, se usa en las membranas o se almacena. La concentración de 
partículas LDL en la sangre tiene correlación positiva con la incidencia de enfermedades 
cardiovasculares ya que cuando las LDL se infiltran a través de las paredes arteriales 
puede engrosarlas y dar inicio a la 
aterosclerosis que conduce a infartos 
de miocardio. Dado que el colesterol 
LDL se deposita así en los tejidos, la 
variedad LDL se denomina colesterol 
malo. Además, la insulina y la tri-
yodotironina (T3) aumentan la unión 
de las partículas LDL a las células 
hepáticas, lo que permite explicar la hipercolesterolemia y el aumento del riesgo de 
aterosclerosis que se ha asociado a la diabetes no controlada o al hipotiroidismo. 
 
Las lipoproteínas de alta densidad (high density lipoprotein, HDL) transportan el colesterol 
libre de los tejidos periféricos al hígado, donde se elimina del cuerpo sin cambios (la única 
vía excretora de colesterol es la bilis, por ello el colesterol es un componente importante 
de los cálculos biliares) o después de la conversión a ácidos biliares en el proceso 
conocido como transporte reverso de colesterol. 
 
http://aterosclerosis.org/ 
 
 
 
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El nivel de HDL en suero está inversamente relacionado con la incidencia de infarto de 
miocardio. Como es de naturaleza anti-aterogénica, el HDL se conoce como colesterol 
bueno. Un nivel de HDL por debajo de 35 mg/dL aumenta el riesgo de las enfermedades 
coronarias, mientras que el nivel por encima de 60 mg/dL protege a la persona de estas 
enfermedades. En el siguiente tema se pondrá de manifiesto la importancia del colesterol 
como precursor de hormonas lipídicas 
 
2.2.6 Hormonas lipídicas 
 
Las hormonas esteroidalesson moléculas derivadas de colesterol producidas por los 
ovarios, los testículos y las glándulas suprarrenales. Incluyen los estrógenos (hormonas 
sexuales femeninas), los andrógenos (hormonas sexuales masculinas) y las hormonas 
corticales suprarrenales como la aldosterona y el cortisol. Los estrógenos y los 
andrógenos son responsables del desarrollo de las características sexuales secundarias 
tanto de las mujeres como de los hombres. Estas características incluyen el incremento 
de los senos en las mujeres y el desarrollo de vello facial en los hombres. 
 
Las hormonas corticales suprarrenales, que incluyen los glucocorticoides y los 
mineralocorticoides, tienen una variedad de funciones. Los glucocorticoides, como el 
cortisol, son importantes para varias vías metabólicas. Los mineralocorticoides, como la 
aldosterona, son importantes para el transporte de especies inorgánicas como iones de 
sodio o de potasio. 
 
 
Figura 17. Hormonas lipídicas. Elaboración UnADM. 
 
 
 
 
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2.2.7 Arterioesclerosis, hiperlipidemias y enfermedades 
cardiovasculares 
 
El aumento de los niveles de colesterol, especialmente del tipo LDL, durante períodos 
prolongados favorece los depósitos en la región subintimal de las arterias. La aorta, las 
arterias coronarias y los vasos cerebrales son las estructuras más afectadas por el 
proceso aterosclerótico. Durante las primeras etapas de la aterosclerosis, la afección es 
reversible si se reducen los niveles de lípidos plasmáticos, especialmente los niveles de 
colesterol LDL. Pero cuando el lípido se acumula, la lesión progresa sin control y los 
cambios arteriales se vuelven irreversibles debido a la liberación de diversos factores de 
crecimiento que hacen que se acumulen también lipoproteínas, glicosaminoglicanos y 
colágeno. El estrechamiento de la pared del vaso sanguíneo favorece la formación de 
coágulos que pueden ocluirlo* completamente. La trombosis en la arteria coronaria 
conduce a la isquemia* (disminución del suministro de sangre) del tejido, y con ella a la 
falta de oxígeno. Debido a la isquemia se pierden las condiciones aerobias normales y la 
glicolisis anaeróbica toma preponderancia. Esto conduce a la disminución en la síntesis 
de ATP, aumento de la concentración de NADH, acumulación de ácido láctico y 
disminución del pH en las células del músculo cardíaco, por lo que su contracción será 
ineficiente y puede llevar a la muerte de las células musculares en la región afectada, es 
decir a un infarto. Algunos de los factores de riesgo para sufrir aterosclerosis se muestran 
en la tabla 3. 
 
Riesgos modificables: 
La intervención oportuna 
reduce el riesgo 
Riesgos modificables: 
La intervención puede 
reducir el riesgo 
Riesgos no 
modificables 
Fumar cigarro Diabetes mellitus Edad 
Colesterol total alto Hipertensión 
Pertenecer al género 
masculino 
Colesterol LDL alto Inactividad física 
Antecedentes 
familiares 
Colesterol HDL bajo Obesidad 
Dieta alta en grasas Triglicéridos altos 
Hipertrofia ventricular 
izquierda 
Homocisteína alta 
 
Factores trombogénicos Estrés 
 
Tabla 3. Factores de riesgos asociados a la arterioesclerosis. 
 
Las enfermedades cardiovasculares son responsables del 80 % de la mortalidad diabética 
total. La diabetes se asocia con un aumento de las partículas de LDL y disminución en los 
niveles de HDL. En ausencia de insulina, las lipasas se activan para formar ácidos grasos 
 
 
 
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libres que se catabolizan para producir acetil CoA. Estos no pueden ser fácilmente 
utilizados ya que la disponibilidad de oxaloacetato se reduce y el ciclo del ácido cítrico es 
lento. Por lo tanto, la acetil CoA se incrementa y se canaliza a la síntesis de colesterol 
(Vasudevan, 2013). 
 
El consumo de fibra proveniente de plantas, legumbres, ajo y cebolla, y antioxidantes 
naturales como los provenientes del vino tinto pueden ayudar en el tratamiento de niveles 
altos de colesterol. 
 
La deposición de lípidos en el tejido subcutáneo conduce a xantomas*. El tipo de xantoma 
depende de la naturaleza del lípido depositado. Los xantomas eruptivos son pequeños 
nódulos amarillos asociados con la deposición de triglicéridos. Desaparecen cuando el 
nivel de lípidos decrece. Los xantomas tuberosos son placas amarillas que contienen 
triglicéridos y colesterol que se encuentran principalmente sobre los codos y las rodillas. 
Un xantelasma es un depósito de colesterol situado en o alrededor de los párpados y los 
xantomatos tendinosos se encuentran sobre los tendones. 
 
La hiperlipoproteinemia es la elevación tanto del colesterol como de los triglicéridos, las 
anormalidades se manifiestan después de la tercera década de vida. La hiperlipidemia 
endógena se debe a la sobreproducción de triglicéridos en el hígado, tiene consecuencias 
cardiacas después de la cuarta década de vida y puede asociarse a la diabetes mellitus, 
obesidad y a una tolerancia a la glucosa deteriorada. 
 
Otra función importante de los lípidos es su participación en la formación de membranas, 
tal como revisarás a continuación. 
 
2.2.8 Membranas 
 
Las membranas biológicas están constituidas por una doble capa de lípidos que actúa 
como una barrera para el paso de iones y 
moléculas polares. Las membranas se utilizan 
para separar las regiones tanto dentro como 
alrededor de las células y su estructura de 
bicapa lipídica tiende a formar estructuras o 
compartimientos cerrados para evitar tener 
bordes hidrófobos expuestos, es decir las 
membranas tienden a ser auto sellantes. Los 
lípidos de membrana son anfipáticos*: un 
extremo de la molécula es hidrófobo 
(cadenas de ácidos grasos) y el otro hidrófilo 
(cabezas polares). Las porciones polares de 
http://www.biolinscientific.com/ksvnima/a
pplications/ 
 
 
 
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los lípidos están en los bordes exteriores de la bicapa, mientras que las porciones no 
polares están en el interior. Las cabezas hidrófilas están en contacto con material acuoso 
y las colas hidrófobas están alejadas. Las interacciones entre las colas hidrófobas son 
clave para la formación de bicapas lipídicas. 
 
Existen cinco tipos generales de lípidos de membrana. Los glicerofosfolípidos, en los que 
las regiones hidrófobas se componen de dos ácidos grasos unidos al glicerol y tienen una 
cabeza polar unida mediante un enlace fosfodiéster; los galactolípidos y sulfolípidos que 
también contienen dos ácidos grasos esterificados al glicerol pero carecen del fosfato 
característico de los fosfolípidos; los lípidos tetra-éter de las arqueobacterias en los que 
dos cadenas alquílicas muy largas están unidas al glicerol por enlace éter; los 
esfingolípidos en los que un único ácido graso está unido a la amina grasa esfingosina, y 
los esteroles, compuestos caracterizados por un sistema rígido de cuatro anillos 
fusionados (Nelson, 2005). 
 
Las membranas celulares no son simétricas. Esta asimetría se debe a la presencia de 
otros componentes como proteínas y colesterol. Además, en las porciones donde hay 
ácidos grasos no saturados, las colas no forman estructuras paralelas y aparecen 
agujeros dentro de la bicapa. Estos agujeros son una característica esencial que permite 
la fluidez en la membrana. Los materiales polares no pueden pasar fácilmente a través de 
la región hidrófoba de las membranas y los materiales no polares no pueden pasar 
fácilmente a través de la región externa hidrófila. El agua, debido a su tamaño pequeño y 
a la alta concentración en la que se encuentra, puede atravesar la bicapa más 
rápidamente que los ionesy que la mayoría de las otras moléculas polares. En las 
células, ciertos mecanismos permiten a los materiales cruzar la bicapa pero requieren 
proteínas que dan permeabilidad selectiva. Otros materiales, como el colesterol, son 
necesarios para dar dureza. 
 
Las proteínas de membrana pueden ser periféricas (en la superficie de la membrana) o 
integrales (que se extiende dentro o a través). Las proteínas integrales interactúan con la 
porción hidrófoba de la bicapa y las proteínas periféricas se unen típicamente a la 
superficie mediante enlaces electrostáticos o de puente de hidrógeno, aunque también 
son posibles las interacciones covalentes. Las proteínas son importantes para la mayoría 
de los procesos de membrana, por ejemplo: una glicoproteína, al acomodar su porción 
carbohidrato en el lado externo de la membrana, es importante para el reconocimiento 
intercelular. 
 
Una bicapa lipídica es impermeable a iones y moléculas polares. Sin embargo, las células 
necesitan ser capaces de obtener materiales hidrofílicos dentro y fuera de ellas. Hay dos 
maneras de evitar la completa impermeabilidad: canales y bombas que permiten que las 
especies hidrofílicas atraviesen la región hidrofóbica de la bicapa. Una bomba trabaja por 
 
 
 
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medio de transporte activo y un canal transporta de manera pasiva o por difusión. Las 
moléculas no polares son lipofílicas y se disuelven en la bicapa lipídica, por lo que pasan 
a través de la membrana por difusión simple. 
 
Las bombas requieren energía para transferir iones y otras especies. En muchos casos, la 
hidrólisis de ATP proporciona la energía necesaria. La mayoría de las células animales 
tienen concentraciones de ion potasio (K+) altas y concentraciones de iones de sodio 
(Na+) bajas en relación con el medio extracelular. El sistema de transporte es la bomba 
Na+/ K+, en la que la hidrólisis de ATP proporciona la energía para transportar iones 
potasio dentro de la célula y iones sodio fuera de ella. No todas las bombas requieren la 
hidrólisis de ATP para obtener energía, algunas utilizan el transporte de una especie para 
facilitar el transporte de otra. 
 
Un canal, por su parte, proporciona un medio de transporte pasivo de una especie a 
través de una membrana. Es posible transportar una especie a través de un canal más de 
1000 veces más rápido que en una bomba. Un canal es técnicamente un tubo que 
funciona a través de la membrana pero su comportamiento es significativamente más 
complicado. Los canales son altamente selectivos, algunos eligen por tamaño, por 
ejemplo, el sodio es más pequeño que el potasio, otros diferencian entre aniones y 
cationes. Un canal existe en un estado abierto para permitir el transporte y un estado 
cerrado para inhibirlo. Se requiere de regulación para pasar del estado abierto al estado 
cerrado, por ejemplo, un potencial químico es un regulador por voltaje, otro mecanismo 
puede ser la regulación debida a químicos específicos. El canal regulado por químicos 
más conocido es el regulado por acetilcolina. Este canal es importante para la transmisión 
de los impulsos nerviosos. Cuando un impulso nervioso llega a la unión entre un nervio y 
el siguiente, la sinapsis desencadena la liberación de acetilcolina que atraviesa el 
pequeño espacio hacia el siguiente nervio y se une a los receptores de acetilcolina, de 
esta manera se abre el canal llevando la difusión de iones sodio hacia el interior y de 
iones de potasio hacia el exterior. El cambio en las concentraciones de iones transmite el 
impulso nervioso hacia la segunda célula nerviosa. El aumento de la concentración de 
iones sodio en la segunda célula nerviosa desencadena un mecanismo para eliminar 
dichos iones; más tarde, otra puerta trae iones de potasio de nuevo a la célula. 
 
Una vez que se revisaron qué son y para qué sirven los carbohidratos y lípidos, es tiempo 
de revisar cómo el cuerpo almacena energía en forma de ATP y cómo es posible liberarla 
por acción de ciertas enzimas. 
 
 
 
 
 
 
 
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2.3 Bioenergética 
 
Las células vivas y, en general, los organismos deben realizar trabajo para mantenerse 
vivos, para crecer y reproducirse. La capacidad para aprovechar la energía y utilizarla en 
la realización de un trabajo biológico es fundamental para todos los organismos vivos, 
quienes deben llevar a cabo una notable variedad de transformaciones energéticas para 
sobrevivir. Por ejemplo, utilizan la energía química de los enlaces en las moléculas para 
sintetizar macromoléculas complejas a partir de precursores simples, provocar gradientes 
de concentración y gradientes eléctricos, producir movimiento y calor y, en algunos 
organismos como las luciérnagas y algunos peces de aguas profundas, producir luz. Los 
organismos fotosintéticos transforman la energía luminosa del sol en todas estas formas 
de energía. Los procesos básicos involucrados en la producción y uso de la energía por 
los organismos vivos se denominan bioenergética. 
 
2.3.1 ATP 
 
La energía libre (G) es la energía intrínseca presente en una molécula. En una reacción, 
el cambio en esta energía se escribe como G y es igual a la energía de los productos 
menos la energía de los reactivos. Si una reacción produce energía, el G representa la 
cantidad máxima posible de energía que puede producir la reacción y si una reacción 
requiere energía, el G representa la mínima cantidad de energía que la reacción 
requerirá. Las reacciones que producen energía tienen un valor de G negativo y son 
espontáneas. Las reacciones que requieren energía tienen un valor de G positivo y no 
son espontáneas. La espontaneidad no tiene relación con la velocidad, las reacciones 
espontáneas pueden ser muy rápidas o muy lentas. 
 
Las condiciones en las que se produce una reacción pueden alterar el valor de G. La 
fórmula para modificar la energía libre para la reacción en equilibrio AB es: 
 
G = G - RT ln [B] / [A] = G - RT ln K 
 
De acuerdo con esta relación, el cambio de energía libre, G viene de una modificación 
del valor de energía libre estándar o ideal (G°. R es la constante universal de los gases 
[8.314 J/ (mol K) = 1,987 cal/ (mol K)]. T es la temperatura absoluta. K es la constante de 
equilibrio que se calcula al dividir la concentración del producto, [B], entre la concentración 
del reactivo, [A]. Si K es grande, la reacción es más espontánea y producirá mayor 
energía. Si se aumenta la concentración de reactivos, [A], la reacción se estimulará y si, 
por el contrario, es la concentración de producto [B] lo que aumenta, la reacción se 
inhibirá. 
 
 
 
 
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Las células utilizan procesos exergónicos*, es decir que liberan energía necesaria para 
los procesos de vida y el proveedor clave de esta es el ATP. El ATP suministra la energía 
requerida para forzar las reacciones endergónicas* a suceder y así proporcionar, por 
ejemplo, energía mecánica (movimiento muscular) o energía térmica (para mantener la 
temperatura corporal). La hidrólisis del fosfato terminal del ATP produce ADP y fosfato 
inorgánico, Pi. Esta hidrólisis libera 30.5 kJ por mol. 
 
 
Figura 18. La hidrólisis del fosfato terminal del ATP produce ADP y fosfato inorgánico para liberar 
energía. Elaboración UnADM. 
 
Es posible que la molécula de ADP pierda otro fósforo inorgánico y forma AMP, sin 
embargo este proceso es de menor importancia biológica. De igual manera, es posible 
llegar a AMP a partir de ATP liberando pirofosfato* (P2O74-), PPi, y un poco más de 
energía (aproximadamente 33.5 kJ por mol). Bajocondiciones fisiológicas, las porciones 
fosfato del ATP y ADP forman un complejo con iones de magnesio (Mg2+). En ciertas 
circunstancias, los iones manganeso (II), Mn2+, pueden tomar el lugar de los iones Mg2+. 
Por último, la eliminación del último fosfato implica la pérdida de una menor cantidad de 
energía (14.2 kJ por mol) ya que esta hidrólisis implica la escisión de un enlace éster* en 
lugar de un enlace anhídrido*. 
 
El ATP dentro del cuerpo se recicla. El requisito diario para un adulto es de más de 63.5 
Kg de ATP por día. Sin embargo, la cantidad de ATP presente en su cuerpo en cualquier 
momento es solo alrededor 45 g. Esto significa que cada molécula de ATP en el cuerpo 
se recicla alrededor de 1400 veces al día; para lograrlo, por ejemplo: el AMP puede 
convertirse a ATP por acción de la enzima adenilato quinasa. 
 
Uno de los propósitos de los alimentos que comemos es suministrar energía. Los 
carbohidratos y las grasas son las principales fuentes de energía. La digestión rompe los 
polisacáridos en glucosa y otros monosacáridos, mientras que las grasas se 
descomponen en glicerol y ácidos grasos. El catabolismo convierte estas fuentes de 
energía principalmente en ATP. Las proteínas se dividen en aminoácidos que, por lo 
general, no sirven como fuentes de energía. La glucosa produce 36 moléculas de ATP, un 
 
 
 
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promedio de 6 ATP por carbono. Por su parte, cada molécula de triacilglicerol que se 
hidroliza* produce una molécula de glicerol y tres moléculas de ácido graso. El glicerol 
produce 20 ATPs por molécula. La producción de energía a partir de un ácido graso varía 
de acuerdo al ácido en particular. El ácido esteárico* de 18 carbonos, produce un total de 
146 ATPs por molécula. Esto equivale a un promedio de 8.1 ATPs por carbono (Moore 
2008). 
 
 
Una vez revisados la estructura y forma de acción de la molécula de ATP, en el siguiente 
tema se explica cómo se biosintetiza la molécula en el organismo. 
 
2.3.2 Ciclo de Krebs 
 
El ciclo de Krebs o del ácido cítrico y la fosforilación oxidativa son los procesos aeróbicos 
del catabolismo que producen energía (ATP) para las células. La molécula de entrada 
para esta serie de reacciones es la acetil-CoA (acetilcoenzima A). Las fuentes de acetil-
CoA son el piruvato proveniente de la glicólisis, ciertos aminoácidos o los ácidos grasos. 
Estos procesos tienen lugar en las mitocondrias, las fábricas de energía de la célula. 
 
La síntesis de acetil-CoA es un proceso de varias etapas. En el primer paso, el piruvato se 
combina con pirofosfato de tiamina (TPP) y se somete a descarboxilación. El componente 
piruvato deshidrogenasa de un complejo multienzimático cataliza esta etapa. Durante el 
segundo paso, el TPP experimenta oxidación, lo que produce un grupo acetilo. Este grupo 
acetilo se transfiere a una lipoamida*. En esta reacción, el oxidante es el grupo disulfuro 
de lipomida y se forma acetil-lipoamida. En el paso final, el grupo acetilo de la acetil-
lipoamida se transfiere a la CoA para formar la acetil CoA. 
¿Qué pasa si dejamos de comer? 
 
Esto es lo que sucede durante la inanición. Inicialmente, el cuerpo utiliza sus 
reservas de glicógeno; luego se traslada a sus reservas de grasa, las primeras son 
las que rodean el corazón y los riñones y las últimas, las reservas que se 
encuentran en la médula ósea. Pronto, en un ayuno total, el cuerpo metaboliza la 
proteína a una velocidad rápida. Los aminoácidos se convierten en glucosa porque 
el cerebro prefiere la glucosa. Estas proteínas provienen del músculo esquelético, el 
plasma sanguíneo y otras fuentes en un proceso que libera productos que contienen 
nitrógeno que necesitan ser excretados. La excreción requiere grandes cantidades 
de agua y la consiguiente pérdida de la misma puede conducir a la muerte por 
deshidratación. Si el hambre continúa, la química del cerebro se ajusta a aceptar 
metabolitos de ácidos grasos que acaba con las últimas reservas de grasa. 
Finalmente, el cuerpo recurre a proteínas estructurales, los sistemas comienzan a 
fallar rápidamente y el organismo muere (Moore, 2008). 
 
 
 
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Figura 19. Estructura del acetilcoenzima A. Elaboración UnADM. 
 
 
 
Figura 20. Síntesis de la acetil Co-A. Elaboración UnADM. 
 
Cuando la acetil-CoA entra en el ciclo del ácido cítrico, interactúa con oxaloacetato* por 
acción de la enzima citrato sintasa. Esta interacción resulta en la transferencia del grupo 
acetilo de la acetil Co-A al oxaloacetato para formar citrato. La hidrólisis del enlace 
tioéster del acetil-CoA libera una gran cantidad de energía. La enzima aconitasa cataliza 
la isomerización de citrato a isocitrato. 
 
 
 
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El siguiente paso es la conversión de isocitrato en -cetoglutarato por la enzima isocitrato 
deshidrogenasa. Durante este proceso hay reducción de la coenzima NAD+. La 
conversión de -cetoglutarato en succinato requiere dos etapas. El -cetoglutarato debe 
unirse a la enzima para formar un complejo -cetoglutarato deshidrogenasa. El resultado 
de esta reacción es la eliminación de dióxido de carbono y la formación de succinil-CoA. 
Este proceso es irreversible bajo condiciones fisiológicas. En la segunda etapa, la 
succinil-CoA se separa para formar succinato y liberar energía que se aprovecha 
mediante la conversión de guanosin difosfato, GDP, en guanosin trifosfato, GTP. El GTP 
contiene aproximadamente la misma energía que el ATP y a veces puede sustituirlo. Esta 
fosforilación* de sustrato se cataliza por la succinil-CoA sintetasa. 
 
La regeneración del oxaloacetato completa el ciclo, requiriendo tres reacciones que juntas 
convierten un grupo metileno del succinato en un grupo carbonilo. En primer lugar, se 
elimina un átomo de hidrógeno de cada uno de los dos átomos de carbono adyacentes, 
dando como resultado la formación de un doble enlace. La succinato deshidrogenasa 
cataliza esta reacción y el grupo prostético, FAD, acepta los dos átomos de hidrógeno 
uniéndose covalentemente a la enzima. A continuación, una molécula de agua se 
adiciona al doble enlace gracias a la acción de la enzima fumarasa*. Finalmente, la 
eliminación de dos átomos de hidrógeno produce el grupo -ceto apropiado por acción del 
malato-deshidrogenasa con la coenzima NAD+. 
 
Puedes aprender más sobre el ciclo de Krebs en la siguiente liga: 
 
 
 
Universidad Abierta y a Distancia de México. Publicado 
el 15 octubre de 2014. Ciclo de los ácidos 
tricarboxílicos. 
 
https://www.youtube.com/watch?v=5iBsOxJEJEY&feat
ure=youtu.be 
 
 
 
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Figura 21. Ciclo de Krebs para formar ATP (Moore, 2013). 
 
2.3.3 Cadena respiratoria 
 
Las coenzimas reducidas NADH* y FADH2* transportan los electrones derivados de la 
oxidación del piruvato. El destino final de estos electrones es la reducción de oxígeno 
para formar agua. Los detalles de la fosforilación oxidativa o cadena respiratoria no son 
fáciles de estudiar como la glicólisis y el ciclo del ácido cítrico porque los procesos tienen 
lugar dentro de las mitocondrias donde muchas de las proteínas involucradas se integran 
en las paredes. 
 
Las principales reacciones en la mitocondria son de óxido reducción. La oxidación implica 
pérdida de electrones, mientras que la reducción implica ganancia de electrones. Estos 
procesos se complementan y los electrones perdidos deben ser iguales a los electrones 
ganados. El potencial de reducción indica con quéfacilidad una molécula experimenta 
oxidación o reducción. Los agentes moleculares que son importantes para el sistema de 
transporte de electrones son las deshidrogenasas unidas a piridina, deshidrogenasas 
ligadas a flavina*, proteínas hierro-azufre, ubiquinonas* y citocromos*. 
 
 
 
 
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El potencial de reducción estándar se determina mediante la siguiente reacción: 
 
2 H+ (aq) + 2 e-  2H2 (g) 
 
En condiciones normales (25 °C, 1 atm y [H+] = 1.0 M), el potencial de reducción estándar 
es E°= 0,00 V. En condiciones fisiológicas el valor es -0.42 V (E '°), porque las 
condiciones no son estándar. Cuanto mayor sea el valor, mejor será la reacción en la 
oxidación y cuanto menor sea el valor, mejor será la reacción en la reducción. 
 
Para que las enzimas deshidrogenasas ligadas a piridina funcionen son necesarias las 
coenzimas NAD+ o NADP+. Las coenzimas pueden estar en las formas oxidada o 
reducida. Si la forma general del sustrato en la forma reducida es Z-H2, y en la forma 
oxidada es Z, entonces la reacción será: 
 
Z-H2 + NAD+ (o NADP+)  Z + NADH (o NADPH) + H+ 
 
Hay más de 200 deshidrogenasas ligadas a piridina y la mayoría de las que están 
relacionadas a la coenzima NAD+ están implicadas en la respiración aeróbica. Por su 
parte, la mayoría de las deshidrogenasas relacionadas con NADP+ están implicadas en 
biosíntesis. 
 
Las deshidrogenasas ligadas a flavina requieren FAD* o FMN* como grupos prostéticos 
fuertemente unidos o coenzimas. De nuevo, la especie puede estar en las formas oxidada 
o reducida. Las reacciones generales de este tipo son: 
Z-H2 + E-FAD  Z + E-FADH2 donde E= enzima 
Z-H2 + E-FMN  Z + E-FMNH2 
 
La NADH deshidrogenasa, que contiene el grupo prostético FMN, es la enzima 
responsable del transporte de electrones de NADH al siguiente aceptor en la cadena de 
transporte de electrones. Existen otras deshidrogenasas ligadas a flavina, por ejemplo: la 
succinato deshidrogenasa. 
 
La principal característica de las proteínas de hierro-azufre es la presencia de hierro y 
azufre como sulfuro. La capacidad de transporte de electrones de estas proteínas la 
determina el par redox Fe2+/ Fe3+. Algunas de estas proteínas están asociadas a la 
cadena de transporte de electrones donde están complejadas con otras especies. Los 
ejemplos incluyen la succinato-deshidrogenasa con dos centros hierro-azufre y la NADH-
deshidrogenasa con cuatro centros hierro-azufre. 
 
Por su parte, las ubiquinonas* son un grupo de coenzimas liposolubles en las que el 
centro redox es un derivado de quinona forzado a ser soluble en las grasas por la 
 
 
 
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presencia de una cadena larga de hidrocarburos, que contiene una serie de unidades de 
isopreno. Muchas de las diferentes ubiquinonas difieren solamente en el número de 
unidades de isopreno presentes. La coenzima Q (CoQ) es un ejemplo de ubiquinona. 
 
 
Figura 22. Par redox de las ubiquinonas. Elaboración UnADM. 
 
Los citocromos* son un grupo de proteínas que contienen un grupo hemo. Al igual que las 
proteínas hierro-azufre, la pareja de óxido-reducción es Fe2+/ Fe3+. Las tres clases 
generales de citocromos son a, b, y c. Los citocromos ocurren tanto en la mitocondria 
como en el retículo endoplásmico. El grupo hemo, presente en todos los citocromos, es 
igual al de la mioglobina* y hemoglobina con diferencias que derivan de la unión de 
cadenas laterales. Se han identificado cinco citocromos (a, a3, b, c y c1) que forman parte 
de la cadena de transporte de electrones en los mamíferos. El citocromo c es fácil de 
extraer de las células y por lo tanto es el más estudiado. Los citocromos a y a3 ocurren 
juntos como un complejo que contiene tanto los grupos hemo esperados como dos iones 
cobre. Los iones de cobre son parte de otro par redox (Cu+ / Cu2+). Este complejo, 
conocido como citocromo oxidasa, es el citocromo terminal que transfiere electrones al O2 
para formar agua. 
 
Los procesos de fosforilación oxidativa y la cadena de transporte de electrones están 
estrechamente acoplados, solo es posible oxidar las formas reducidas de las coenzimas 
FADH2 y NADH en presencia de ADP. Las oxidaciones y fosforilaciones convergen en la 
síntesis de ATP a partir de ADP. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Cierre de la unidad 
 
En esta unidad revisaste la estructura, la función, la importancia y las transformaciones 
que sufren los carbohidratos y lípidos, biomoléculas encargadas de suministrar energía al 
cuerpo. 
 
También, estudiaste las rutas metabólicas que permiten entender cómo es posible 
obtener, almacenar y después liberar energía a partir de la formación y ruptura de enlaces 
químicos. Por otro, lado fue posible relacionar esta unidad con la Unidad 1. Proteínas y 
enzimas porque pueden analizarse la mayoría de estas transformaciones metabólicas 
porque están catalizadas por enzimas. 
 
De igual manera, se estableció cómo el consumo excesivo de carbohidratos y lípidos en la 
dieta o el mal funcionamiento de alguna de las rutas metabólicas implicadas en el 
aprovechamiento de estas biomoléculas pueden relacionarse a la aparición de 
enfermedades como la diabetes mellitus y las hiperlipidemias. 
 
 
 
 
 
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Para saber más 
 
 
 
 
 
 
American Diabetes Association. Disponible en: 
 
http://www.diabetes.org/ 
 
Portal para revisar conceptos de química orgánica 
necesarios en esta asignatura (unión covalente, 
resonancia, polaridad). Disponible en: 
 
http://www.masterorganicchemistry.com/ 
Lemediasolution (15 de junio de 2009). Lipid Bilayer 
formation. Disponible en: 
 
https://www.youtube.com/watch?v=Syz1iPxaSoU 
 
http://www.diabetes.org/
http://www.masterorganicchemistry.com/
https://www.youtube.com/watch?v=Syz1iPxaSoU
 
 
 
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Patiño, A. (09 de noviembre de 2014). Hiperlipidemia. 
Disponible en: 
 
https://www.youtube.com/watch?v=zd3Mf4pZ0Gw 
 
https://www.youtube.com/watch?v=zd3Mf4pZ0Gw
 
 
 
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Fuentes de consulta 
 
 
 
 
 
 
 
1. May, P. (1997). Adenosine Triphospate – ATP. Bristol University. Recuperado 
de: http://www.chm.bris.ac.uk/motm/atp/atp1.htm 
 
2. Moore, J. T. y Langley, R. (2008). Biochemistry for Dummies. 1ª. Ed. EUA: 
Wiley Publishing, Inc. 
 
3. Murray, R. K.; Graner, D. K.; Mayes, P. A. y Rodwell, V. W. (2003). Harper´s 
Illustrated Biochemistry. 26ª. Ed. EUA: Lange Medical Books/ Mc Graw Hill. 
 
4. Nelson, D.L. y Cox, M.M. (2005). Lehninger Principles of Biochemistry. 4ª. Ed. 
EUA: Macmillan Higher Education. 
 
5. Vasudevan, D. M.; Sreekumari, S. y Vaidyanathan, K. (2013). Biochemistry for 
Medical Students. 7ª. Ed. India: Jaypee Brothers Medical Publishers (P) Ltd. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
http://www.chm.bris.ac.uk/motm/atp/atp1.htm
 
 
 
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Glosario 
 
Ácido esteárico: Ácido graso de 18 átomos de carbono. 
 
Ácido urónico: Clase de carbohidrato que contiene un grupo funcional ácido carboxílico 
debido a que la molécula ha sufrido oxidación. 
 
Aldosas: Monosacáridoque tiene un grupo aldehído. 
 
Alfa-D-glucopiranosa: Molécula de glucosa cuyo átomo de carbono quiral más alejado al 
carbono anomérico es de configuración D y que cicló sobre sí misma en la forma alfa (el 
hidroxilo en el carbono 1 se encuentra axial, o fuera del plano del anillo). 
 
Amilasa salival: Enzima cuya función es catalizar la reacción de hidrólisis de los enlaces 
alfa (14) en la digestión del glucógeno y el almidón para formar monosacáridos. 
 
Amilopectina: Componente del almidón que consiste en cadenas ramificadas unidas a la 
cadena principal por enlaces  (14) y enlaces  (16). 
 
Amilosa: Componente del almidón con estructura no ramificada. 
 
Anfipático: Molécula con un extremo hidrófobo (no soluble en agua o apolar) y el otro 
hidrófilo (soluble en agua o polar). 
 
Anhídrido: Compuesto orgánico que se forman por unión de dos ácidos carboxílicos. 
 
 
 
Aspartato: Uno de los veinte aminoácidos con los que se forman las proteínas. 
 
Beta-D-glucopiranosa: molécula de glucosa cuyo átomo de carbono quiral más alejado 
al carbono anomérico es de configuración D y que cicló sobre sí misma en la forma beta 
(el hidroxilo en el carbono 1 se encuentra ecuatorial, o en el plano del anillo). 
 
 
 
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Carboxilar: Introducir un grupo carboxilo (-COOH) en un compuesto. 
Cetosa: Monosacárido que contiene un grupo funcional cetona. 
 
Citocromos: Proteínas que participan en el transporte de energía en las células. 
 
Colecistoquinina: Hormona producida en el intestino delgado en respuesta a la 
presencia de lípidos y proteínas. Actúa como supresor del apetito. 
 
Desoxirribosa: Azúcar de cinco carbonos derivada de la ribosa por pérdida de un átomo 
de oxígeno en la posición 2. Forma parte del ADN. 
 
 
 
D-gliceraldehído: Aldosa de tres átomos de carbono en la que el grupo hidroxilo (-OH) se 
encuentra posicionado a la derecha. Sirve de base para nombrar a los carbohidratos 
según es sistema D L. 
 
 
 
Difosfogliceratoquinasa: Enzima que durante la glicólisis ayuda a sintetizar una 
molécula de ATP y libera 3-fosfoglicerato. 
 
Dimérico: Que está formado por dos subunidades o monómeros. 
 
Eicosanoides: Lípidos derivados del ácido araquidónico. 
 
Endergónico: Proceso que requiere que se le aplique energía para suceder. 
 
Éster: Compuestos químicos que resultan de la reacción de un ácido carboxílico y un 
alcohol. Su fórmula general es R-(CO)-OR. 
 
Estereoisómeros: Par de compuestos que comparten la misma fórmula molecular, la 
misma secuencia de átomos enlazados y la misma conectividad entre sus átomos, pero 
difieren en la orientación tridimensional en el espacio. 
 
 
 
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Ésteres de colesterilo: Compuestos que resultan de la reacción de esterificación del 
colesteros con un ácido carboxílico determinado. 
 
Esterificación: Proceso mediante el cual un ácido carboxílico se transforma en un ester 
por reacción con un alcohol. 
 
Exergónico: Proceso que que libera energía. 
 
FAD: Dinucleótido de flavina y adenina en su forma oxidada. Es una coenzima que 
interviene en las reacciones metabólicas de óxido-reducción. 
 
FADH2: Dinucleótido de flavina y adenina en su forma reducida. Es una coenzima que 
interviene en las reacciones metabólicas de óxido-reducción. 
 
Flavina: Base nitrogenada que forma parte de la coenzima FAD. 
 
 
 
FMN: Mononucleotido de flavina. Funciona como grupo prostético o cienzima. 
 
Fosfogliceratomutasa: Enzima que durante la glicólisis cambia el grupo fosfato del 
átomo de carbono 3 al átomo de carbono 2 en el 3-fosfoglicerato. 
 
Fosfolipasa: Enzima que hidroliza (rompe) los enlaces éster en los fosfolípidos. 
 
Fosforilación: Adición de un grupo fosfato a una molécula. 
 
Fumarasa: Enzima que cataliza la reacción de conversión de fumarato a malato por 
adición de una molécula de agua al doble enlace. 
 
Furanosa: Monosacáridos de cinco carbonos en forma cíclica. Se le llama así porque 
recuerdan al compuesto furano. 
 
Galactosa: Monosacárido de seis átomos de carbono. 
 
 
 
 
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Glicerol: Alcohol formado por tres átomos de carbono, cada uno sustituido por un grupo 
hidroxilo (–OH). Se produce en la degradación de los lípidos. 
 
 
Glicoconjugados: Carbohidratos unidos por medio de un enlace covalente a lípidos o 
proteínas. 
 
Glicolípidos: Lípidos que contienen azúcares. 
 
Glicoproteínas: Proteína que contiene azúcares. 
 
Glucoquinasa: Isoenzima de la hexoquinasa. Es decir, catalizan la misma reacción 
aunque tienen diferente secuencia de aminoácidos. 
 
Glucosaminoglicanos: Azúcares que son parte de los proteoglicanos, es decir, azúcares 
unidos a una proteína. 
 
Helicoidal: Que tiene forma de hélice. 
 
Heteropolímero: Polímero formado por repetición de diferentes tipos de monómeros. 
 
Hexoquinasa: Enzima involucrada en la glicólisis cuya función es romper el ATP 
(adenosil trifosfato) en ADP (adenosil difosfato) y adicionar fosforo inorgánico (Pi) a la 
glucosa para formar glucosa-6-fosfato. 
 
Hidrofóbico, hidrófobo: Compuesto químico que no es soluble en agua. 
 
Hidrolizar: Romper un enlace covalente en una molécula para formar dos moléculas 
nuevas que incluyen los átomos de una molécula de agua. La reacción es catalizada por 
ácidos o bases fuertes. 
 
Homopolímero: Polímero formado por repetición de un solo tipo de monómero. 
 
Isomaltasa: Enzima que convierte el disacárido isomaltosa en las dos glucosas de las 
que está compuesta. 
 
Isomerasa: Enzima que actúa en la glicólisis isomerizando la glucosa-6-fosfato en 
fructosa-6-fosfato. 
 
Isomerización: Transformación de un isómero en otro. 
 
 
 
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Isómeros: Moléculas que tienen la misma fórmula molecular, es decir, el mismo tipo y 
número de átomos, pero diferente estructura. 
 
Isquemia: Disminución del suministro de sangre en un tejido. 
 
Lactasa: Enzima que convierte el disacárido lactosa en glucosa y galactosa de las que 
está compuesto. 
 
Lipomida: Molécula formada por unión amida de ácido lipoico con el grupo amino de un 
residuo de lisina. 
 
 
 
Lisina: Aminoácido que forma parte de las proteínas. 
 
 
 
Lisofosfatidilcolina: Fosfolípido que resulta de la elimina un ácido graso del carbono 2 
de la fosfatidilcolina por acción de la fosfolipasa A2. 
 
Maltasa: Enzima que convierte el disacárido maltosa en las dos glucosas de las que está 
compuesta. 
 
Metionina: Aminoácido que forma parte de las proteínas. 
 
 
 
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Micela: Estructura que se forma cuando un conjunto de moléculas anfipáticas, es decir, 
con una parte polar y otra apolar, se orientan según la polaridad del medio en que se 
encuentren. Por ejemplo, en un medio polar, las moléculas anfipáticas expondrán su parte 
polar hacia el medio circundante y su parte apolar hacia el centro de la micela. 
 
 
 
Mioglobina: Proteína muy parecida a la hemoglobina que sirve para almacenar oxígeno. 
 
Monoacilglicerol: Molécula formada por reacción de glicerol con una sóla cadena de 
ácido graso. 
 
N-acetilgalactosamina: Carbohidrato derivado de la galactosa en la cual un grupo 
hidroxilo (-OH) fue sustituido por un grupo acetilamino. 
 
 
 
NADH: Forma reducida de la coenzima cuya función principal es el intercambio de 
electrones y protones (reacciones de oxidación-reducción) en las células.Ocluir: Obstruir un conducto u orificio. 
 
 
 
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Oxaloacetato: Compuesto intermediario durante la gluconeogénesis, resultante de la 
carboxilación del piruvato. 
 
Pirofosfato: Compuesto que se forma como subproducto en la hidrólisis de ATP. 
 
Proinsulina: Hormona precursora de la insulina. 
Proteoglicano: Proteína unida a una clase especial de polisacáridos llamados 
glicosaminoglicanos que se caracterizan por poseer carga negativa. 
 
Quiral: Átomo de carbono que tiene unidos cuatro átomos o grupos de átomos diferentes, 
de tal manera que es posible formar dos arreglos espaciales que son imágenes de espejo 
uno del otro y no se pueden sobreponer (como ocurre con las manos al ponerlas una 
sobre la otra). 
 
Ribosa: Azúcar de cinco carbonos que forma parte del ARN y del ATP. 
 
 
 
Sacarosa: Enzima que convierte la sacarosa en glucosa y fructuosa, es decir separa el 
disacárido en sus dos monosacáridos componentes. 
 
Ubiquinona: Es una 1,4-benzoquinona componente de la cadena de transporte de 
electrones. 
 
Xantomas: Los xantomas eruptivos son pequeños nódulos amarillos asociados con la 
deposición de triglicéridos. Desaparecen cuando el nivel de lípidos decrece. Los xantomas 
tuberosos son placas amarillas que contienen triglicéridos y colesterol que se encuentran 
principalmente sobre los codos y las rodillas.