6-Câmbio

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UNEC / EAD DISCIPLINA: CITOLOGIA E HISTOLOGIA VEGETAL 
 
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CÂMBIO VASCULAR 
 
A atividade do meristema lateral, o câmbio, origina assim os tecidos vasculares deno-
minados secundários, o xilema secundário e o floema secundário. Essa atividade promove o 
aumento de caule e raízes vistos nas espermatófitas, gimnospermas e angiospermas (Figura 1 
A, B e C). 
 
 
Figura 1 – Demonstrando o câmbio e xilema e floema originando do mesmo. C=câmbio; X=xi-
lema; F=Floema. 
 
Uma particularidade que o câmbio apresente é de ser o único meristema que leva o 
desenvolvimento dos sistemas axial, promovendo o crescimento vertical da planta e do radial, 
promovendo o crescimento no sentido horizontal da planta. Sendo assim, quanto maior for a 
longevidade do meu câmbio, maior será a idade desse indivíduo. Assim o tempo de vida de 
uma planta pode ser medido pela atividade do câmbio. 
Na raiz o procâmbio e células pericíclicas dão origem ao câmbio. As divisões periclinais 
do procâmbio, adiciona novas células tanto ao interior quanto à periferia da raiz. Esse câmbio 
se dispõe entre o xilema e o floema primários. 
A divisão periclinal desse câmbio, o meristema lateral, promove a adição de células do 
xilema secundário ao interior e células do floema secundário à periferia. A atividade do câmbio 
passa a estimular as células pericíclicas. Essas células uma vez estimuladas pela proximidade 
das células do câmbio de origem procambial, passam então a apresentar atividade meristemá-
tica, que formam agora células do câmbio de origem pericíclica. 
A partir deste estádio, as duas porções do câmbio, de origem procambial e de origem 
pericíclica, passa a compor o cilindro contínuo de câmbio em toda a circunferência da raiz 
(Figura 2A, B e C). 
A 
B C 
 
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Figura 2 – Demonstração do câmbio, na formação do cilindro vascular. C=câmbio; X=xilema; 
F=Floema. 
Os elementos do câmbio que se origina das células pericíclicas contribui para o cresci-
mento secundário da raiz apenas com células do sistema radial, formando raios parenquimáticos 
mais largos (Figura 3). 
 
Figura 3 – Desenvolvimento secundária da planta, evidenciando a formação do parênquima de 
origem pericíclica. 
Para a origem do câmbio no caule, são considerados três padrões principais, a partir do 
procâmbio dos feixes (Figura 4A), do cilindro contínuo de procâmbio na estrutura primária do 
caule (Figura 4B) e do procâmbio dos feixes e do tecido interfascicular que são células paren-
quimáticas entre os feixes vasculares com potencial meristemático, ambos compondo um cilin-
dro contínuo de câmbio (Figura 4C). 
C 
 
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O primeiro padrão dará origem a xilema e floema secundários restritos aos feixes vas-
culares. O segundo padrão dará origem a xilema e floema secundários em toda a sua circunfe-
rência e o terceiro padrão dará origem a xilema e floema secundários em todo o perímetro do 
caule. 
 
 
Figura 4 – Demonstrando o padrão de origem do câmbio do caule, a partir do procâmbio. 
No procâmbio presentes entre o xilema e o floema primários nos feixes vasculares, ori-
gina o câmbio fascicular, que inicia a produção de elementos axiais e radiais secundários no 
caule. 
O câmbio fascicular passa a estimular o tecido interfascicular, o periciclo, que desen-
volve o seu potencial meristemático, formando uma nova porção do câmbio, o câmbio interfas-
cicular (Figura 5). As porções do câmbio, fascicular e interfascicular, compõe-se um cilindro 
contínuo de câmbio em toda a circunferência do caule (figura 6). 
 
Figura 5 – Demonstrando em corte transversal a posição do câmbio fascicular e do câmbio 
interfascicular. C=câmbio; X=xilema; F=Floema. 
 
A B C 
X 
F 
C 
C 
 
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Figura 6 – Demonstrando o câmbio interfascicular originado do periciclo. 
 
A última camada de células que se sucede da periferia para o interior do córtex é a 
endoderme onde se encontra as suas estrias de Caspary (Figura 7). 
 
Figura 7 – A camada de células da endoderme (seta) evidenciando a estria de Caspary. 
Aqui fica mais nítido a presença do periciclo, pois é a camada imediatamente interna à 
endoderme, com células diferenciadas em relação ao córtex e à medula (Figura 8). Assim, as 
células do periciclo, situadas numa região próxima ao câmbio fascicular, iniciam intenso pro-
cesso de divisão celular, resultando na formação do câmbio interfascicular 
 
Figura 8 – As células do periciclo (P) dando origem ao câmbio interfascicular (seta). rf = raio 
do floema; rx = raio do xilema; caf = células axiais do floema; cax = células axiais do xilema; 
cf = câmbio fascicular; ci = câmbio interfascicular; P = periciclo multisseriado. 
 
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Ao observar cuidadosamente o câmbio no caule, verifica-se três variações conhecidas 
dessas estruturas que leva a formação padrão de células. A primeira delas é quando o câmbio 
fascicular e interfascicular apresenta atividades idênticas, o que leva a formação em igual pro-
porção, de células axiais e radiais do xilema e do floema secundários para o crescimento em 
espessura do caule, formando um cilindro vascular contínuo (Figura 9). 
 
Figura 9 – Formação de células parecidas, de origem tanto do cambio fascicular como interfas-
cicular. C=câmbio; X=xilema; F=Floema. 
 
A segunda é quando o câmbio fascicular e interfascicular com atividade diferenciada. 
Nesse caso o câmbio fascicular produzirá um xilema secundário composto por fibras e elemen-
tos de vasos, e o interfascicular, um xilema secundário composto somente por fibras (Figura 
10). 
 
Figura 10 - Atividade diferenciada do câmbio vascular: o câmbio interfascicular forma somente 
fibras (seta maior) e o câmbio fascicular forma elementos de vaso e fibras, em proporções si-
milares (setas brancas). e= endoderme. 
 
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 A terceira variação também diz respeito ao câmbio fascicular e interfascicular com ati-vidade diferenciada. No entanto, o câmbio fascicular forma todos os elementos do sistema axial 
da planta, ou seja, no xilema secundário produz elementos de vasos, fibras e células do parên-
quima axial e no floema secundário forma elementos de tubos crivados, células companheiras, 
fibras e células do parênquima axial. O câmbio interfascicular produz apenas elementos do 
sistema radial da planta, isto é, os raios parenquimáticos do xilema e do floema secundários 
(Figura 11). 
 
Figura 11 - Atividade desigual do câmbio. Câmbio interfascicular dando origem apenas aos 
raios e câmbio fascicular aos elementos axiais. 
 
O câmbio é um meristema lateral, cujas células ativas apresenta vacúolos muito volu-
moso. Em seções transversais de caules e raízes que já iniciaram o crescimento secundário, a 
região do câmbio aparece como uma faixa contínua de células retangulares mais ou menos 
achatadas, que se dividem e se empilham no sentido radial com duas a várias células por pilha 
(Figura 12). 
 
Figura 12 - Detalhe do empilhamento de células, no sentido radial, visualizada no corte trans-
versal. 
 
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As células do câmbio são de dois tipos, as células iniciais e as células derivadas, (Figura 
13). 
 
Figura 13 – Corte transversal evidenciando as células iniciais (i) e células derivadas (*). Setas 
indicando a parede das células iniciais recém sintetizadas. X=xilema; F=floema. 
 
De cada pilha ou fileira de células que compõem o câmbio, apenas uma é a célula inicial, 
normalmente em posição mediana da pilha e com sinais de uma divisão celular recém-proces-
sada, enquanto as demais, que estão em direção ao interior ou em direção à periferia do caule 
ou da raiz, são as células derivadas (Figura 13). 
As células iniciais, observadas em corte longitudinal de caule e raiz, podem ser subdi-
vididas ainda em dois grupos de células, células iniciais fusiformes (Figura 14) que são geral-
mente alongadas axialmente, apresentam sua face longitudinal radial com paredes terminais 
quase sempre retas, mas em seções longitudinais tangenciais estas células apresentam termina-
ções afiladas, gradual ou abruptamente cônicas e células iniciais radiais que quase sempre um 
contorno isodiamétrico (Figura 14) e, nas seções longitudinais tangenciais de caules e raízes, 
aparecem agrupadas entre as iniciais fusiformes e suas derivadas, formando um corpo alongado 
no sentido do eixo vertical da planta, o qual é denominado raio cambial (Figura 14 e 15). 
 
Figura 14 – Detalhe das células iniciais fusiformes (f) e células iniciais radiais (r). rc= raio 
cambial. 
 
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Figura 15 – Agrupamento das células iniciais radiais entre as iniciais fusiformes e suas deriva-
das, formando o raio cambial. Nota-se um câmbio estratificado. 
As iniciais fusiformes juntamente com as suas células derivadas originam o sistema 
axial da planta, formando células constituintes do xilema e do floema secundários, as quais são 
igualmente alongadas axialmente. O sistema axial é composto pêlos elementos traqueais, célu-
las do parênquima axial e fibras do xilema secundário, e por elementos crivados, células com-
panheiras, células do parênquima axial e fibras do floema secundário. 
As células iniciais fusiformes podem aparecem alinhadas lado a lado, quando observa-
das em seções longitudinais tangenciais, assim nesse arranjo o câmbio é denominado estratifi-
cado (Figura 15). Quando as células fusiformes não apresentam esse padrão o câmbio é deno-
minado de não-estratificado (Figura 14). 
 
Origem de Xilema e Floema 
O xilema e o floema secundários são produzidos nos caules e nas raízes a partir de di-
visões periclinais das células iniciais. Desta divisão resultam, concomitantemente, células de-
rivadas tanto para o interior quanto para a periferia do perímetro do câmbio. 
As células derivadas para o lado interno, células-mãe do xilema, dão origem aos ele-
mentos do xilema secundário, podendo diferenciar-se em parênquima radial (raio) e em célu-
las axiais, como os elementos traqueais (elementos de vasos, traqueídes), tornarem-se fibras, 
ou, ainda, continuar dividindo-se, formando séries de células parenquimáticas. 
As células derivadas para a periferia, ou seja, para fora são as células-mãe do floema e 
formam os elementos axiais e radiais do floema secundário como o parênquima radial (raio), 
elementos crivados (elementos de tubo crivado, células crivadas), células companheiras, fi-
bras e séries parenquimáticas. 
Enquanto esse processo de divisão das células iniciais permanecer inalterado, o câmbio 
acrescentará camadas ou fileiras radiais de células do xilema e do floema secundários. Durante 
a maior atividade do câmbio, quando as divisões periclinais estão ocorrendo, as células vão 
sendo acrescentadas tão rapidamente que, num curto período de tempo, forma-se uma região 
 
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mais ou menos contínua de células em divisão, sendo morfologicamente observado no diâmetro 
do caule e raiz. O esquema a seguir está resumindo as etapas da atividade cambial. 
 
Crescimento intrusivo, presente no câmbio não estratificado, é um tipo de crescimento 
em que uma célula pode intrometer-se entre as outras através da lamela mediana, resultando no 
aumento de seu comprimento. Durante o crescimento intrusivo, são as terminações das células 
que crescem, podendo sofrer bifurcação. 
 
Aumento no diâmetro do tronco 
Com o aumento da espessura do xilema secundário, o câmbio é deslocado para a peri-
feria devido às divisões periclinais e sua circunferência aumenta em decorrência das divisões 
anticlinais. Tal atividade é seguida pelo crescimento intrusivo, que muitas vezes é acompanhado 
pela formação de iniciais radiais a partir de iniciais fusiformes. 
Em termos de conceito restrito para o câmbio, o mesmo é definido como a camada unis-
seriada de células iniciais. Em termos de conceito amplo, utilizando o termo câmbio para o 
grupo de camadas de células iniciais e derivadas. 
O câmbio, pode sofrer dormência durante períodos de estresse. Nas regiões temperadas, 
o fator temperatura é o mais importante. O frio durante o período de inverno causa a dormência 
do câmbio, que é reativado na primavera. No estado de dormência do câmbio, o mesmo cessa 
a divisão celular, resultando em uma região cambial mais estreita em relação ao câmbio for-
mado nos períodos mais favoráveis ao crescimento. Em período de estiagem, observa-se a pa-
rada da atividade cambial. É observado que precipitações mensais menores que 50 mm, a ati-
vidade cambial entra em dormência. 
Um padrão observado é que em razão da dormência do câmbio, além da redução do 
número de camadas de células, ocorre o espessamento de muitas células-mãe do xilema e do 
floema. 
 
 
 
 
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APRIMORANDO CONCEITOS 
Eu li, agora vou fixar. 
 
Após a leitura, retire do texto as informações mais importantes. 
 
Esse é o seu RESUMO das ideias principais. 
 
PARA CONTINUAR SEUS ESTUDOS, POSTE NO ITEM “APRIMORANDO 
CONCEITOS – RESUMO 6”. 
 
 
BIBLIOGRAFIA 
Appezzato-da-Glória, B e Carmello-Guerreiro, S.M. Anatomia Vegetal. 3a ed. Viçosa: Edi-
tora da Universidade Federal de Viçosa, UFV.404p. 2012.