Evolução da fotossíntese

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MINAS GERAIS 
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS 
 
 
 
GRAZIELE ESTEFÂNIA FREITAS 
LETICIA LEILA DA CUNHA 
MILENA FERREIRA GUIMARÃES 
RODRIGO MURTA DOS SANTOS 
TAYNARA KETLEN ALVES DE AQUINO 
WILIAN ARAUJO LOPES 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FOTOSSÍNTESE ANOXIGÊNICA E A EVOLUÇÃO DA 
FOTOSSÍNTESE 
 
 
 
 
 
 
 
Belo Horizonte –​ ​ MG 
2019 
 
 
UNIVERSIDADE FEDERAL DE MINAS GERAIS 
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS 
 
 
 
GRAZIELE ESTEFÂNIA FREITAS 
LETICIA LEILA DA CUNHA 
MILENA FERREIRA GUIMARÃES 
RODRIGO MURTA DOS SANTOS 
TAYNARA KETLEN ALVES DE AQUINO 
WILIAN ARAUJO LOPES 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FOTOSSÍNTESE ANOXIGÊNICA E A EVOLUÇÃO DA FOTOSSÍNTESE 
 
 
Trabalho apresentado para a disciplina BOT012 
– Taxonomia de Criptógamas, pelo Curso de 
Ciências Biológicas da Universidade Federal de 
Minas Gerais – UFMG, ministrada pela 
professora ​Maria Rita Scotti Muzzi Marques 
Leitão. 
 
 
 
Belo Horizonte – MG 
2019 
 
 
1 INTRODUÇÃO 
A fotossíntese é um fenômeno de grande importância para a vida na terra, todos os 
seres vivos dependem deste evento para sobreviver e ela é feita por organismos 
fotossintetizantes que são as plantas, algas e cianobactérias. Existem bactérias também que 
produzem a fotossíntese, mas com uma diferença, elas não produzem oxigênio, que é o 
produto final da fotossíntese feita por algas, plantas e cianobactérias, por este motivo este 
acontecimento é chamado de fotossíntese anoxigênica. 
A fotossíntese é a utilização de CO2 em biomassa, através da luz solar. Neste 
processo o CO2 e a água são utilizados para a síntese de carboidratos onde ocorre a formação 
do oxigênio que é liberado para o meio. Como dito acima, a fotossíntese é de grande 
importância para a vida na terra, justamente pelo elemento que através dela, é produzido, o 
oxigênio, que sem ele não existiria vida. 
2 CLOROPLASTO E A FOTOSSÍNTESE 
Cloroplasto é uma organela presente nas células das plantas e outros organismos 
fotossintetizadores, como as algas e alguns protistas. Possui clorofila, pigmento responsável 
pela sua cor verde. É um dos três tipos de plastos pigmentados, ou cromoplastos (organelas 
citoplasmáticas cujo formato varia de acordo com o tipo de organismo e célula em que se 
encontra), sendo os outros dois os cromoplastos e os leucoplastos. Os plastídeos não 
pigmentados são chamados leucoplastos, podendo ser amiloplastos (armazenam amido), 
elaioplastos (armazenam lipídios), ou proteinoplastos (armazenam proteínas). Há uma 
interconversão entre os tipos de plastídios, que ocorre no esverdeamento dos tubérculos de 
batatinha expostos à luz, onde os amiloplastos se diferenciam em cloroplastos. 
Os diferentes tipos de plastídios se diferenciam a partir de proplastídeos, presentes 
em células meristemáticas. Cloroplasto é a organela onde se realiza a fotossíntese e 
distingue-se bem do restante das organelas da célula, quer pela cor, quer pela sua estrutura 
(geralmente laminar) e por possuírem RNA, DNA e ribossomos, podendo assim sintetizar 
proteínas e multiplicar-se. No seu interior apresenta um líquido semelhante ao que preenche 
as mitocôndrias, o estroma. O sistema de membranas onde se encontra a clorofila encontra-se 
organizado em tilacóides, agrupados em grana (GALLAO, 2017). 
2.1 Estrutura 
 
 
Os cloroplastos possuem nas suas delimitações duas membranas lipoproteicas. A 
membrana externa é lisa, enquanto a interna é composta por várias dobras voltadas para o 
interior do cloroplasto, formando os tilacóides e as lamelas. Na membrana interna dos 
cloroplastos estão os fotossistemas com várias moléculas de clorofila dispostas de maneira a 
formar uma espécie de antena, que capta a luz. Os fotossistemas possuem outras substâncias 
além da clorofila que também participam da fotossíntese. (PROFESSOR, 2009). 
2.2 Os fotossistemas 
Os pigmentos ligados a diferentes proteínas e lipídeos nas membranas dos 
tilacóides granares e estromáticos formam sistemas complexos de proteínas-clorofila 
denominados fotossistemas (SÓ BIOLOGIA, 2018). Há dois tipos de fotossistemas: 
Fotossistema I - P700: É o responsável pela produção de NADPH. O fotossistema I recebe 
elétrons provenientes da cadeia transportadora de elétrons e os direciona até a clorofila que 
absorve luz no comprimento de 700 nanômetros. 
Fotossistema II - P680: Nesse fotossistema ocorre a quebra da água, também chamada de 
fotólise da água, ou ainda, reação de Hill. Cada molécula de água produz dois prótons H+ e 
dois elétrons não excitados que são direcionados para o centro de reação do fotossistema, para 
um melhor aproveitamento da energia utilizada (PROFESSOR, 2009). 
2.3 Composição química 
Os cloroplastos são as organelas mais evidentes das células vegetais, composta por 
50% de proteínas, 35% de lipídeos, 5% de clorofila, água e carotenóides. Parte das proteínas é 
sintetizada pelo núcleo da célula, mas os lipídeos são sintetizados dentro da própria organela. 
O número de cloroplastos é regulado pela célula: existem células que contém apenas um 
cloroplasto, mas a maioria das células que realizam fotossíntese contém cerca de 40 a 200 
cloroplastos, que se movimentam em função da intensidade de luz e da corrente 
citoplasmática. 
Semelhantes às mitocôndrias, os cloroplastos são envoltos por duas membranas, uma 
externa altamente permeável e uma interna que necessita de proteínas específicas para o 
transporte de metabólicos, além de um espaço intermembrana. No interior da organela existe 
uma matriz amorfa chamada estroma que contém várias enzimas, grãos de amido, ribossomos 
e DNA. 
No entanto, a membrana interna do cloroplasto não é dobrada em cristas e não contém 
uma cadeia transportadora de elétrons. Mergulhado no estroma, existe um sistema de 
 
membrana (bicamada) que forma um conjunto de sacos achatados em forma de discos 
chamados de membrana tilacóide (do grego thylakos, saco). O conjunto de discos empilhados 
recebe o nome de granum. O lúmen da membrana tilacóide é chamado de espaço tilacóide. Na 
membrana exposta ao estroma se localizam as clorofilas que participam da fotossíntese (SÓ 
BIOLOGIA, 2018). 
3 TEORIA DA ENDOSSIMBIOSE 
Acredita-se que os cloroplastos tenham se originado de organismos procariontes 
fotossintéticos (algas azuis), que se instalaram em células primitivas eucariontes aeróbicas por 
endossimbiose. Essa simbiose, ocorrida há cerca de 1,2 bilhões de anos, teria dado origem às 
algas vermelhas, depois às algas pardas e verdes e aos vegetais superiores. Durante o processo 
evolutivo, as bactérias precursoras dos cloroplastos transferiram parte de seu material 
genético para o DNA da célula hospedeira, assim passaram a depender do genoma da célula 
hospedeira para a produção de muitas de suas proteínas. Essa origem é semelhante a da 
mitocôndria, mas existem diferenças como o tamanho das organelas (o cloroplasto é bem 
maior que a mitocôndria) e a fonte de energia, visto que o cloroplasto usa energia luminosa 
enquanto a mitocôndria usa energia química (SÓ BIOLOGIA, 2018). 
4 SISTEMA GENÉTICO DOS CLOROPLASTOS 
O DNA dos plastos ocorre em maior quantidade e é mais complexo doque o da 
mitocôndria. Existem 30 a 200 cópias de DNA por organela contendo aproximadamente 120 
genes. O sequenciamento genético dos cloroplastos de várias plantas levou a identificação de 
muitos desses genes. Eles transcrevem todos os RNAs ribossômicos que compõem os 
plastoribossomos e 30 tipos diferentes de RNA transportadores. 
Esse genoma codifica ainda 20 proteínas ribossômicas, 30 proteínas que funcionam na 
fotossíntese e algumas subunidades de RNA polimerase (proteínas envolvidas na expressão 
gênica). Mas mesmo sintetizando suas próprias proteínas, cerca de 90% das proteínas dos 
cloroplastos são codificadas pelos genes nucleares que são importadas do citosol para a 
organela (SÓ BIOLOGIA, 2018). 
4.1 Como é herdado o DNA não-nuclear 
Estes são alguns modos que o DNA dos cloroplastos e das mitocôndrias diferem do 
DNA encontrado no núcleo: 
 
● Elevado número de cópias​: o cloroplasto apresenta múltiplas cópias do seu DNA, e 
uma célula típica apresenta muitos cloroplastos (célula vegetal). Como resultado, as 
células geralmente apresentam muitas cópias – com frequência, milhares – de DNA 
cloroplástico. 
● Segregação aleatória: os cloroplastos (e os genes que eles carregam) tendem a ser 
distribuídos aleatoriamente nas células-filhas durante a mitose e meiose. Quando 
ocorre a citocinese, as organelas que estão em lados opostos do sulco de clivagem 
terminam em células-filhas diferentes. 
● Herança monoparental: ​o DNA não-nuclear é muitas vezes herdado 
uniparentalmente, significando que a prole obtém o DNA apenas do progenitor ou da 
progenitora, não de ambos. 
5 MANIPULAÇÃO DO DNA DO CLOROPLASTO DAS PLANTAS 
Uma nova técnica para modificar o código genético de plantas permite a produção de 
transgênicos sem o risco de os genes manipulados se espalharem pela natureza. A grande 
diferença do método em relação aos tradicionais é que ele não se baseia na modificação de 
genes do núcleo celular: as alterações são feitas no genoma do cloroplasto, estrutura da célula 
vegetal responsável pela fotossíntese. 
Um tomate (​Lycopersicon esculentum​), a primeira planta fértil com fruto comestível 
produzida pela nova técnica, foi apresentada na edição 29 da revista Nature Biotechnology. O 
trabalho foi desenvolvido por Helaine Carrer, da Escola Superior de Agricultura Luiz de 
Queiroz da Universidade de São Paulo (Esalq/USP), e Ralph Bock, atualmente na 
Universidade de Muenster (Alemanha). 
As alterações nos genes do cloroplasto não são transmitidas para outros seres vivos, 
pois o grão de pólen (que contém as células sexuais masculinas das plantas) não apresenta 
cloroplastos. Além disso, se um fragmento de DNA que comanda a síntese de uma proteína é 
inserido no cloroplasto, a planta pode produzir essa proteína em quantidades significativas. 
“O cloroplasto pode ser responsável por até 40% da produção total de proteínas pela célula”, 
diz Carrer. “Uma alteração genética feita no núcleo seria responsável por apenas 2% dessa 
produção” (BERGER et al., 2005). 
6 cqDNA E A SUA RELAÇÃO COM AS ANGIOSPERMAS 
 
O genoma do cloroplasto caracteriza-se por ser um genoma de herança materna na 
maioria das angiospermas e, portanto, serve como indicador de fluxo gênico por meio de 
sementes. Caracteriza-se a variabilidade genética das populações usando marcadores 
moleculares de cpDNA (BERNARDES; LEMES; GRIBEL, 2003). 
O genoma de cloroplastos, principalmente, em relação a outros genomas eucariotos 
apresenta um modelo evolutivo único e conservativo, o que o torna uma ferramenta útil para 
propostas filogenéticas, levando-se em consideração as variações intraespecíficas, estudos de 
fluxo gênico (PALMER, 1985). 
Estes genomas são moléculas circulares e apresentam pouca variação de tamanho 
(120-217 Kb) e muita desta variação está associada com uma grande duplicação invertida que 
é característica de todos DNAs de cloroplastos, com exceção de um grupo de leguminosas 
(PALMER, 1985 e 1987). 
6.1 Uso do cqDNA na análise do status genético de espécies ameaçadas 
A falta de informações sobre os aspectos genéticos das espécies é um dos principais 
problemas na avaliação de recursos genéticos e decorre, principalmente, da carência de 
estudos sobre diversidade genética. Esse problema dificulta o estabelecimento de estratégias 
que assegurem não só a conservação de populações naturais de plantas ecologicamente 
importantes, mas também a de outros recursos genéticos potencialmente úteis às populações 
humanas (BLANCO et al., 2007). 
Ademais, as coletas devem ser realizadas entre os meses de setembro e novembro, 
período do ano em que as folhas jovens geralmente desabrocham. A estratégia de coleta para 
essa época do ano levou em consideração o fato de as folhas adultas conterem quantidade 
muito grande de compostos secundários, o que dificulta a extração do DNA. Assim, 
procurou-se coletar apenas brotos ou folhas ainda no início do seu desenvolvimento 
(BLANCO et al., 2007). 
A análise da diversidade genética de populações naturais com base em variações nos 
genomas de organelas, como cloroplastos e mitocôndrias, requer a estimativa de índices 6 
específicos, uma vez que os genomas organelas não têm cromossomos homólogos (neste caso 
seriam haploides) e não sofrem recombinação. Uma das metodologias que vem sendo 
empregada na análise da diversidade de populações subdivididas, no conceito de Nei, 
baseia-se na estimativa de índices de diversidade hT, hs e Gst, a partir de variações que 
 
ocorrem em cloroplastos (PONS e PETIT, 1995). Para a estimativa de tais índices, os autores 
desenvolveram o programa HAPLODIV. 
Além destes, com haplótipos de cloroplastos é possível estimar tanto o índice padrão 
de diversidade genética como o índice molecular. O índice padrão de diversidade, que neste 
caso é equivalente a heterozigosidade esperada (H; NEI, 1987) para dados diplóides, é 
definida como a probabilidade de dois haplótipos casualmente escolhidos serem diferentes 
dentro da amostragem (SCHNEIDEFR et al., 1997). O índice molecular, denominado de 
número médio de diferenças entre pares de haplótipos dentro da amostra (71), tem como base 
o número de mutações ocorridas desde a divergência dos haplótipos e a freqüência dos 
mesmos na população (TAJIMA, 1993). 
7 cqDNA E A SUA RELAÇÃO COM METAZOA 
7.1 Lesma-do-mar incorpora genes de alga para conseguir fazer fotossíntese 
Trata-se de um exemplo raro de transferência de genes entre espécies. Entender esse 
mecanismo pode ajudar no desenvolvimento de terapia genética. A lesma-do-mar ​Elysia 
chlorotica se parece com uma folha por causa da intensa cor verde e formato característico do 
filo. Ao investigar como o molusco consegue viver por até nove meses "alimentando-se" só 
de luz solar, cientistas descobriram que as características comuns entre a lesma e as plantas 
não se limitam à aparência folhosa: seu DNA contém um gene da alga ​Vaucheria litorea que 
permite que o animal faça fotossíntese (Pierce et al., 2013). 
Cientistas descobriram que isso só é possível graças à presença de um gene de alga no 
DNA da lesma."Esse trabalho confirma que um dos vários genes de alga necessários para 
reparar os danos aos cloroplastos e mantê-los funcionando está presente no cromossomo da 
lesma", diz um dos autores do estudo, Sidney K. Pierce, professor emérito da Universidade do 
Sul da Flórida e da Universidade de Maryland. 
7.2 Terapia genética 
Este é um dos raros exemplos de transferência de genes de uma espécie para outra. A 
transferência de genes é o objetivo final da terapia genética, que usaria a estratégia para 
corrigir defeitos no DNA humano que possam levar a doenças. Por isso, observar de que 
forma essa transferência é feita nas lesmas do mar pode ajudar no desenvolvimento de novas 
formas de terapia genética, segundo cientistas. "A lesma do mar é um bom modelo biológico 
para terapia em humanos? Provavelmente não. Mas descobrir o mecanismo dessa 
 
transferência de genes que ocorre naturalmente pode ser extremamente instrutivo para 
aplicações médicas futuras", diz Pierce. 
8 O GRANDE EVENTO DE OXIGENAÇÃO (GEO) 
“O oxigênio é absolutamente necessário para a evolução de vida complexa”, diz o 
geobiólogo Roger Summons, do MIT, destacando a importância do elemento para a 
respiração celular. Mas os cientistas sabem que nem sempre foi assim: análises do solo e das 
rochas indicam que o oxigênio praticamente não existia na atmosfera da Terra primitiva. O 
momento em que ele começou a se tornar relevante é chamado de Grande Evento de 
Oxigenação (GEO), investigado por Summons em um estudo publicado na revista Science 
Advances. 
Os pesquisadores determinaram com precisão inédita quando o oxigênio conseguiu 
acumula-se na atmosfera: foi há 2,33 bilhões de anos, no início da era proterozóica. 
Descobriram também que o acúmulo foi pequeno, mas se tornou irreversível em até 10 
milhões de anos — um piscar de olhos, em termos geológicos. Para realizar os cálculos, os 
cientistas coletaram rochas deste período que ainda existem na África do Sul. A causa do 
GEO não é bem compreendida, mas há hipóteses que com a produção de oxigênio a partir da 
fotossíntese de algas e cianobactérias, além de alterações sofridas nos sumidouros, nome dado 
a reações químicas que “sequestravam” o oxigênio. Segundo Summons, o declínio nos 
sumidouros causou o GEO, porque a fotossíntese provavelmente existia há muito tempo, e o 
processo todo caminhou em uma única direção. O acúmulo de oxigênio foi uma catástrofe 
para a vida simplória do proterozóico: provocou extinção em massa de organismos, como 
bactérias e algas. Mas isso permitiu que seres complexos, como os humanos, pudessem 
respirar fundo. 
9 EVOLUÇÃO DA FOTOSSÍNTESE 
A origem da fotossíntese é uma questão biológica fundamental. A sua evolução 
ocorreu no mais puro estilo de bricolagem, com adaptações de peças (enzimas, carregadores 
de elétrons. Etc.) para desempenharem novas funções. Ainda há muitas lacunas a serem 
preenchidas mas alguns passos já estão sendo dados. Xiong & Bauer (2002) enumera duas 
grandes teorias para explicar a evolução da fotossíntese, a primeira delas baseada em uma 
origem pré-biótica e acoplada à origem da própria vida na Terra, sendo que suas origens 
remontavam 3,8 bilhões de anos. A segunda baseada em estudos filogenéticos indica que a 
 
fotossíntese evoluiu a partir de formas de vida quimiolitotróficas, há 3.5 bilhões de anos atrás. 
As cianobactérias surgiram há 2,5 bilhões de anos e capacidade fotossintética dos eucariotos 
foram adquiridas das cianobactérias por endossimbiose: Lynn Margulis 1981) há cerca de 1.8 
bilhões de anos. 
Provavelmente o primeiro organismo a utilizar a energia do sol em benefício próprio 
em uma atmosfera anaeróbica foi uma Archaea. A luz solar era utilizada para gerar ATP e 
absorver nutrientes. O pigmento é a bacteriorodopsina, uma proteína integral de membrana 
semelhante à rodopsina retinal, que absorve na região do verde (pico de 570 nm) e deixa 
passar azul e vermelho. Este pigmento está localizado na membrana externa e serve ao mesmo 
tempo como proteína carregadora, que transporta prótons de um lado a outro na membrana. O 
gradiente de prótons é utilizado para absorção de nutrientes e produção de ATP, Mas não 
apresentam fotossistemas. Esses organismos não fixam CO2 e nem liberam O2. Em resumo 
nas Archaea não há clorofilas ou CTE: a bomba de prótons é acionada pela luz atuando na 
rodopsina; produzem energia, mas não poder redutor e por isso precisa de compostos 
orgânicos reduzidos. Como exemplo temos o Halobacterium salinarum, que habita locais com 
altíssimos teores de sais, cujas colônias exibem uma bela cor púrpura. 
Postula-se que o ancestral de todos os organismos verdes fotossintetizantes vivia em 
sedimentos e provavelmente obtinha nutrientes de organismos mortos e competia com as 
Archaea por luz. Como as Archaea absorviam luz na região do verde, restava para esses 
organismos os comprimentos azuis e vermelhos. O pigmento provavelmente era uma 
porfirina, semelhantes aos grupamentos heme dos citocromos. As clorofilas poderiam ter se 
desenvolvido a partir dos citocromos. Esses organismos teriam sido os primeiros a transferir 
energia por ressonância indutiva, para otimizar o processo, pois pouca luz deveria atingir os 
sedimentos. A fonte de poder redutor mais comum da água do mar no final do Archeno e 
início do Proterozóico (2.9 a 1,6 G.A) era o íon ferroso (0.1-1.0mM). O íon ferroso poderia 
ter sido o primeiro doador de elétrons para o FS II. O ancestral em comum das proteobactérias 
e das cianobactérias deveria ter utilizado o Fe(OH)+ como principal doador de elétrons para 
fixação de CO2. Nas bactérias ancestrais a redução de NADP+ ocorreria no centro de reação 
P700 (RC1) a redução do P+ (Em=+ O 24V) pelo Fe(OH)+(Em=+0.1-0.2V) seria 
desfavorecida por causa da pequena diferença entre o potencial redox de ambos. Por outro 
lado o Fe (OH)+ seria um bom redutor naquelas bactérias que possuem o centro de reação 
P680 (RC2) onde o Em=+0.4-0.5V para P+, o que favorece a reação. Quando surgiu o 
 
esquema Z (RC2 e RC1 em série linear) combinado com transporte de elétrons cíclico no RC2 
ou no RC1 se tornou possível o surgimento de um mecanismo de redução de NADP+ e 
geração de ATP necessário para a fixação de CO2 pelas enzimas do ciclo de Calvin. A 
presença de RC1, RC2 e OEC em cianobactérias devem ter sido impulsionada pela 
necessidade de substituir o Fe(OH)+ pela água como doadora de elétrons. 
A evolução do relógio de oxidação da água (OEC) provavelmente surgiu quando ocorreu a 
transição entre doadores de elétrons. Antes da água provavelmente o peróxido de hidrogênio 
(H2O2) foi um doador transitório e que o OEC atual estaria estruturalmente relacionado com 
as enzimas catalase-Mn. A oxidação do H2 O2 a O2 apresenta um potencial redox de +0.27V, 
um pouco mais alto que o da oxidação de Fe2+ to Fe3+ (Heising et al. 1999). A enzima 
catalase-Mn possui um centro de Mn binuclear semelhante ao centro de Mn tetranuclear do 
OEC. Assim foi proposto que oRC2 associado ao OEC evoluiu de um RC2 associado a uma 
catalase-Mn. Além disso o OEC sob certas condições pode funcionar como uma catalase 
olson & Blankenship (2004). A evolução dos outros componentes da fotossíntese também 
estão sendo investigados especialmente através de estudo filogenéticos. O que já se sabe que 
muitos componentes evoluíram a partir de citocromos, como as apoproteinas dos centros de 
reação tipo I e tipo II. Há evidências que as apoproteinas do citocromo b tenham originado as 
do centro reação tipo II. O citocromo b e a proteína ferro-enxofre de Rieske (componentes do 
complexo cit b6f) são ubíquas e ocorrem nas Archaea, Bacteria e Eukarya (Xiong & Bauer 
(2002). A análise filogenética dos genes da biossíntese dos pigmentos receptores tipo 
tetrapirrof-Mg indica que os organismos anoxigênicos são ancestrais dos oxigênicos 
(Cianobactéria) e que a linhagem das bactérias Púrpuras (anoxigênicas) contém a mais antiga 
via de biossíntese desse tipo de pigmento. 
Os pigmentos receptores tipo tetrapirrol-Mg são encontrados somente em Bactéria, 
incluindo a da linhagem do cloroplasto, sendo pouco provável que tenham existido no 
ancestral comum entre Archae e Bacteria. Além disso, já se sabe que muitas proteínas de 
transferência de elétrons na fotossíntese estão relacionadas com as da respiração aeróbica, 
indicando que muitos componentes respiratórios - inclusive o complexo citocromo bc e a 
citocromo oxidase - já estavam presentes no último ancestral comum entre Archaea e 
Bacteria. Esta descoberta leva à conclusão que o metabolismo fotossintético surgiu depois do 
metabolismo respiratório. Os centros de reação devem ter evoluído a partir de uma cadeia 
respiratória pré-existente. A existência de componentes respiratórios anteriores aos 
 
fotossintéticos é contrária à crença que a fotossíntese oxigênica precede à respiração aeróbica. 
Poderíamos supor que uma forma primitiva de complexo citocromo bc realizava um tipo de 
respiração anaeróbica para conversão de energia ou já havia um tipo de respiração aeróbica 
ocorrendo em uma atmosfera extremamente baixa de oxigênio no ambiente primitivo, que era 
resultado da fotólise da água. Esta última sugestão é corroborada pelos dados de afinidade da 
citocromo oxidase pelo O2 (0,1 ųmol L-1) o que corresponde a uma concentração de 0,05%, 
em relação à concentração atmosférica, quantidade suficiente para ativar a respiração (Xiong 
& Bauer (2002). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
REFERÊNCIAS 
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