Especiacao_Simpatrica 010419 ALUNOS

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Tradução livre da referência: Coyne JA (2007) Sympatric speciation. Current Biology, 17, R787– R788 
 
O que é especiação simpátrica? 
A probabilidade de especiação simpátrica talvez seja o aspecto mais controverso da especiação e, certamente, uma das questões 
mais contestadas na biologia evolutiva. A especiação em geral é definida como a evolução de "barreiras de isolamento" fortes e 
baseadas na genética entre populações que as impedem de trocar genes, por exemplo, discriminação de parceiros, diferenças de 
habitat e esterilidade híbrida. A especiação simpátrica, do grego "mesmo lugar", envolve a divisão de uma espécie ancestral em 
dois ou mais grupos reprodutivamente isolados, sem isolamento geográfico desses grupos. O principal aspecto da especiação 
simpátrica é que ela ocorre quando espécies incipientes estão em contato físico entre si, potencialmente capazes de cruzar e 
trocar genes. 
Como isso difere de outras formas de especiação? 
A especiação simpátrica é única porque o processo começa com uma mistura genética completa entre os grupos divergentes. 
Tradicionalmente, acreditava-se que a maior parte da especiação exigia o isolamento físico das populações por uma barreira 
geográfica - montanha, rio, deserto e assim por diante - que, ao impedir completamente o fluxo gênico, permitia que as 
populações evoluíssem de forma independente. Eventualmente, essas populações desenvolveriam barreiras de isolamento como 
um subproduto de sua evolução divergente. Esse processo é chamado de especiação alopátrica. Um processo relacionado, a 
especiação parapátrica, é a formação de espécies de populações que são um pouco mas não completamente isoladas 
geograficamente, de modo que as barreiras reprodutivas começam a evoluir quando há restrição de fluxo gênico. 
Como é a especiação simpátrica deveria ocorrer? 
A maioria cenários comuns envolvem seleção disruptiva, isto é, seleção natural dirigindo uma população em duas direções 
diferentes ao mesmo tempo. Uma população de insetos herbívoros, por exemplo, pode ser selecionado para usar dois tipos muito 
diferentes de planta crescendo em uma única área. E se esta seleção é forte o suficiente, pode causar a população a dividir em 
duas subpopulações, cada um especializado em um diferente recurso, com híbridos entre as subpopulações que sofrem fitness 
reduzido porque eles são não bem adaptados a nenhum dos recursos. A especiação pode então ocorrer se insetos acasalam 
exclusivamente no recurso que eles usam (isolamento de habitat), ou escolhem como parceiros apenas indivíduos usando o 
mesmo recurso (isolamento sexual). Ha outro formas de especiação simpátrica envolvendo seleção disruptiva na escolha de 
parceiro - por exemplo, onde as fêmeas preferem diferentes tipos de machos - mas o mais plausível os envolvem um 
particionamento inicial do espaço ecológico seguido pelo evolução da discriminação de parceiros. 
 
Por que a especiação simpátrica difícil de acontecer? 
É difícil alcançar por causa da recombinação genética que ocorre quando espécies incipientes se cruzam. Este recombinação 
quebra o correlação entre co-adaptado grupos de genes que são necessários para as espécies se formarem. Por exemplo, genes 
que conferem adaptação para o uso de um recurso podem, através da recombinação, tornarem-se associados a genes que 
conferem preferência comportamental para um outro recurso, ou com genes para preferencia de parceiros que usam outro 
recurso. Recombinação entre grupos divergentes em simpatria assim produz indivíduos mal adaptados, abrandando ou 
impedindo a especiação. Como a recombinação é muito poderosa no impedimento da especiação simpátrica, as condições sob as 
quais tal especiação pode ocorrer podem ser bastante restritivas. Seleção, por exemplo, precisa ser geralmente forte, e também 
há restrições no número de genes que podem contribuir para as diferenças nos traços específicas das espécies, e nas relações de 
ligação entre um e outro. Em contraste, há muito menos restrições para a especiação alopátrica, que requer apenas que a seleção 
produza diferenças adaptativas entre populações isoladas, e que esse isolamento reprodutivo evolua como um subproduto destas 
diferenças. (Especiação parapátrica é intermediária em dificuldade). 
 
Por que a especiação simpátrica é tão controversa? 
Para alguns evolucionistas, especialmente aqueles que trabalham com insetos que são específicos para determinados 
hospedeiros, a especiação simpátrica parece intuitivamente óbvia e fácil. Ainda que modelos teóricos mostrem que ela ocorre 
apenas sob condições que parecem restritivas e biologicamente irrealistas. Devido a dificuldade de obter evidências inequívocas 
da especiação simpátrica na natureza (veja abaixo), evolucionistas gastam muito tempo discutindo sobre a plausibilidade 
intrínseca da especiação simpátrica, e sobre se as populações tornam-se geograficamente isoladas suficientemente com 
freqüência para fazer da especiação alopátrica o modo dominante. No entanto, a especiação simpátrica permanece atraente por 
várias razões. Foi um dos modos de especiação favorecidos por Darwin em “A Origem ds Espécies”, tornando-o amado pelos 
darwinófilos. Além disso, os adaptacionistas estão enamorados da ideia de que, durante a especiação simpátrica, a seleção natural 
atua diretamente para favorecer a criação de novos grupos reprodutivamente isolados. (Durante a especiação alopátrica, o 
aparecimento do isolamento reprodutivo é um acidente evolutivo.) 
 
Quais evidências são necessárias para se considerar um caso de especiação simpátrica? 
Por causa das dificuldades da especiação simpátrica, os casos propostos devem ser examinados cuidadosamente; como dizia Carl 
Sagan, “alegações extraordinárias exigem evidências extraordinárias”. (Isso não significa, é claro, que outros modos de especiação 
não exijam provas). Estabelecer um exemplo convincente de especiação simpátrica exige o cumprimento de quatro condições. 
Primeiro, as espécies devem ser em grande parte ou completamente simpátricas. (Embora as espécies possam ter se especiado 
simpatricamente e posteriormente se tornado alopátricas, isso é quase impossível de demonstrar.) Segundo, as espécies 
simpátricas devem apresentar um isolamento reprodutivo substancial, preferencialmente baseado em diferenças genéticas. 
Terceiro, os táxons simpátricos devem ser espécies-irmãs: os parentes mais próximos um do outro. Há um problema em atender 
a esse critério. Porque se houver qualquer hibridação entre táxons próximos e simpátricos, mas que não compreendem espécies-
irmãs, eles se tornarão geneticamente semelhantes, aparentando estar intimamente relacionados, mesmo que não sejam. Quarto, 
a história biogeográfica e evolutiva dos grupos deve tornar a existência de uma fase alopátrica muito improvável. Este é talvez o 
requisito mais difícil, pois requer a garantia de que espécies incipientes nunca estiveram isoladas geograficamente - mesmo por 
um tempo relativamente curto - ao longo dos milhares ou milhões de anos necessários para alcançar o isolamento reprodutivo. A 
melhor maneira de encontrar casos de especiação simpátrica é procurar por espécies aparentadas em "ilhas" de habitat, como 
lagos isolados ou pequenas ilhas oceânicas remotas. Se essas ilhas contiverem espécies-irmãs endêmicas de organismos móveis, é 
provável que essas espécies tenham evoluído sem isolamento físico. 
 
Existem exemplos realmente convincentes de especiação simpátrica? 
Devido à dificuldade de estabelecer os requisitos acima, não há exemplos absolutamente incontestáveis de especiação simpátrica. Mas há pelo 
menos alguns casos em que a especiação simpátrica parece extremamente provável. Um envolve várias espécies de peixes ciclídeos em dois 
lagos muito pequenos formados no interior de uma cratera vulcânica na Nicarágua, com todos os ciclídeos em cada lago sendo descendentes 
intimamente relacionados de um único ancestral comum. É improvável que os peixes nesses lagos possam ter sido geograficamente isoladosporque os lagos são extremamente pequenos, cônicos e uniformes. Outros pequenos lagos glaciares na Islândia também abrigam espécies de 
peixes aparentadas que provavelmente se caracterizaram simpatricamente. Na minúscula Ilha Lord Howe, no Pacífico, há duas espécies irmãs 
de palmeiras que provavelmente são o resultado da especiação na ilha. Duas raças hospedeiras de mosca tephritideas, Rhagoletis pomonella, 
vivem simpaticamente em frutos de hawthorn e maçã, tendo a raça da maçã sido formada nos últimos 150 anos. Embora estas raças não sejam 
totalmente diferentes espécies, elas foram cuidadosamente estudadas e sabemos que uma quantidade substancial de isolamento reprodutivo 
evoluiu em simpatria. Em alguns casos, uma única espécie de hospedeiro abriga duas espécies irmãs de parasitas específicos do hospedeiro 
(isso foi encontrado em vermes de peixes). Como um hospedeiro pode ser considerado uma “ilha” para o parasita, isso pode implicar especiação 
simpátrica dentro de um hospedeiro. Essa conclusão é complicada, entretanto, pela possibilidade de que novas espécies de parasitas possam 
realmente se formar alopatricamente em populações isoladas geograficamente do hospedeiro, e então infectar duplamente o hospedeiro 
quando as populações hospedeiras restabelecerem o contato. Indigobirds, que são parasitas de ninho, colonizaram novas espécies hospedeiras 
em simpatria, e tais invasões de hospedeiros levam a linhagens reprodutivamente isoladas, pois parasitas masculinos e femininos gravaram o 
comportamento dos hospedeiros. Finalmente, a poliploidia em plantas é um tipo de especiação simpátrica na qual duas espécies simpátricas 
com diferentes números cromossômicos ou morfologias formam um híbrido, e esse híbrido produz descendentes com o dobro do número de 
cromossomos (um genoma completo de cada espécie parental). Isso produz uma nova linhagem que é reprodutivamente isolada de ambas as 
espécies ancestrais. A especiação poliploide é bastante comum em plantas, talvez representando até 4% das novas espécies de angiospermas. 
 
Então, mesmo que haja alguns casos de especiação simpátrica, qual a importância dela? 
Encontrar exemplos de especiação simpátrica não nos diz quão comum é na natureza. Pode ser relativamente incomum: pois, embora 
evolucionistas se concentrem em grupos nos quais a especiação simpátrica é mais provável, ainda há apenas alguns exemplos plausíveis. Ou 
pode ser comum, mas as condições sob as quais nós podemos realmente detectá-la são extremamente raras. Uma maneira de resolver o 
problema é examinar minuciosamente a flora e a fauna de pequenas ilhas de hábitat isolados, examinando muitos táxons quanto à presença de 
espécies irmãs que poderiam ter se formado de forma simpátrica. Infelizmente, existem apenas dois desses estudos que foram relatados, um 
sobre aves que vivem em ilhas oceânicas isoladas e outro sobre lagartos Anolis que ocorrem em ilhas do Caribe. Ambos os estudos mostram que 
espécies irmãs não se formam em ilhas pequenas, de modo que a especiação simpátrica parece ser rara ou inexistente nesses grupos. Mas 
precisamos de mais estudos desse tipo, particularmente de insetos, plantas e peixes. No momento, portanto, embora novos casos de especiação 
simpátrica certamente serão descobertos, provavelmente não serão tão comuns quanto outras formas de especiação geográfica. O processo 
ainda será interessante no entanto, em demonstrar como a seleção natural e, em particular, a adaptação ecológica podem se traduzir 
diretamente em isolamento reprodutivo.