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SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS 
SUMÁRIO 
 
 
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Capítulo 1 - Biologia de Plantas Daninhas......................... 1 
Antonio Alberto da Silva, Francisco Affonso Ferreira, Lino Roberto Ferreira e 
José Barbosa dos Santos 
1. PLANTA DANINHA ..................................................................................................... 1 
1.1. Prejuízos causados pelas plantas daninhas.......................................................... 2 
1.1.1. Prejuízos diretos ........................................................................................ 2 
1.1.2. Prejuízos indiretos ..................................................................................... 3 
1.2. Origem, estabelecimento e propagação das plantas daninhas............................. 4 
1.3. Classificação das plantas daninhas...................................................................... 11 
1.3.1. Classificação quanto ao ciclo vegetativo:.................................................. 12 
1.3.2. Classificação quanto ao hábito de crescimento: ........................................ 13 
1.3.3. Classificação quanto ao habitat: ................................................................ 13 
1.4. Características de agressividade das plantas daninhas........................................ 14 
2. COMPETIÇÃO ENTRE PLANTAS DANINHAS E CULTURAS............................. 15 
2.1. Fatores do ambiente passíveis de competição..................................................... 16 
2.1.1. Competição por água................................................................................. 20 
2.1.2. Competição por luz.................................................................................... 23 
2.1.3. Competição por CO2................................................................................. 26 
2.1.4. Competição por nutrientes......................................................................... 27 
3. ALELOPATIA ................................................................................................................ 28 
3.1. Alelopatia das plantas daninhas sobre as culturas e plantas daninhas ................ 31 
3.2. Alelopatia das culturas sobre as plantas daninhas............................................... 32 
3.3. Alelopatia entre culturas...................................................................................... 32 
3.4. Alelopatia das coberturas mortas ........................................................................ 33 
4. INTERFERÊNCIA E PERÍODO CRÍTICO DE COMPETIÇÃO................................ 34 
REFERÊNCIAS .................................................................................................................. 37 
 
 
 
Capítulo 2 - Métodos de Controle de Plantas Daninhas .. 41 
Antonio Alberto da Silva, Francisco Affonso Ferreira, Lino Roberto Ferreira e 
José Barbosa dos Santos 
1. INTRODUÇÃO............................................................................................................... 41 
2. CONTROLE PREVENTIVO ......................................................................................... 41 
3. CONTROLE CULTURAL............................................................................................. 42 
4. CONTROLE MECÂNICO............................................................................................. 44 
5. CONTROLE FÍSICO...................................................................................................... 45 
6. CONTROLE BIOLÓGICO ............................................................................................ 46 
7. CONTROLE QUÍMICO................................................................................................. 47 
8. MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS (MIPD).................................. 49 
REFERÊNCIAS .................................................................................................................. 55 
 
 
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS 
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Capítulo 3 - HERBICIDAS: Classificação e Mecanismos 
de Ação ................................................................................ 58 
Antonio Alberto da Silva, Francisco Affonso Ferreira e Lino Roberto Ferreira 
1. QUANTO À SELETIVIDADE...................................................................................... 58 
1.1. Herbicidas seletivos............................................................................................. 58 
1.2. Herbicidas não-seletivos ..................................................................................... 58 
2. QUANTO À ÉPOCA DE APLICAÇÃO....................................................................... 58 
2.1. Pré-plantio ........................................................................................................... 58 
2.2. Pós-plantio........................................................................................................... 59 
3. QUANTO À TRANSLOCAÇÃO.................................................................................. 60 
4. QUANTO AOS MECANISMOS DE AÇÃO................................................................ 60 
4.1. Herbicidas auxínicos ou mimetizadores de auxina ............................................. 61 
4.1.1. Seletividade ............................................................................................... 62 
4.1.2. Problemas causados pela utilização incorreta de herbicidas auxínicos..... 62 
4.1.3. Caracterização de alguns herbicidas auxínicos ......................................... 63 
4.2. Herbicidas inibidores da fotossistema II ............................................................. 66 
4.2.1. Mecanismo de ação ................................................................................... 66 
4.2.2. Características gerais dos inibidores do fotossistema II............................ 68 
4.2.3. Mecanismos de seletividade ...................................................................... 69 
4.2.4. Caracterização de Alguns Herbicidas Inibidores do Fotossistema II ........ 70 
4.3. Herbicidas inibidores da PPO ............................................................................. 77 
4.3.1. Principais características ........................................................................... 77 
4.3.2. Mecanismo de ação ................................................................................... 78 
4.3.3. Caracterização de alguns herbicidas inibidores da PPO............................ 80 
4.4. Herbicidas inibidores do arranjo dos microtúbulos............................................. 83 
4.4.1. Mecanismo de ação ................................................................................... 83 
4.4.2 Principais características ............................................................................ 84 
4.4.3. Caracterização de alguns herbicidas inibidores dos microtúbulos ............ 85 
4.5. Inibidores da síntese de ácidos graxos de cadeias muito longas (VLCFA) ........ 86 
4.5.1. Principais características ........................................................................... 86 
4.5.2. Mecanismo de ação das cloroacetamidas .................................................. 87 
4.5.3. Características de algumas cloroacetamidas ............................................ 88 
4.6. Herbicidas Inibidores do Fotossistema I ............................................................. 90 
4.6.1. Características gerais ................................................................................. 90 
4.6.2. Mecanismo de ação ................................................................................... 90 
4.6.3. Principal herbicida do grupo ..................................................................... 91 
4.7. Herbicidas inibidores da acetolactato sintase......................................................91 
4.7.1. Algumas sulfoniluréias.............................................................................. 94 
4.7.2. Algumas imidazolinonas ........................................................................... 97 
4.7.3. Herbicida derivado do ácido pirimidiniloxibenzóico ................................ 100 
4.8. Herbicidas inibidores da EPSPs .......................................................................... 100 
4.8.1. Mecanismo de ação ................................................................................... 100 
4.8.2. Características gerais ................................................................................ 101 
4.9. Herbicidas inibidores da glutamina sintetase ...................................................... 103 
4.9.1. Mecanismo de ação ................................................................................... 103 
4.9.2. Característica gerais................................................................................... 103 
4.10. Herbicidas inibidores da ACCase ..................................................................... 104 
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
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4.10.1. Principais características ......................................................................... 104 
4.10.2. Mecanismos de ação................................................................................ 105 
4.10.3. Caracterização de alguns inibidores da ACCase ..................................... 106 
4.11. Herbicidas inibidores da síntese de lipídeos (não inibem a ACCase)............... 109 
4.12. Herbicidas inibidores da síntese de carotenóides (despigmentadores) ............. 111 
REFERÊNCIAS .................................................................................................................. 114 
 
Capítulo 4 - HERBICIDAS: Absorção, Translocação, 
Metabolismo, Formulação e Misturas .............................. 118 
José Francisco da Silva, José Ferreira da Silva, Lino Roberto Ferreira e 
Francisco Affonso Ferreira 
1. ABSORÇÃO DE HERBICIDAS ................................................................................... 118 
1.1. Introdução............................................................................................................ 118 
1.2. Interceptação, retenção e absorção de herbicida pela folha ................................ 119 
1.3. Penetração pelo caule .......................................................................................... 127 
1.4. Penetração pelas raízes........................................................................................ 128 
1.4.1. Fatores que influenciam a absorção através das raízes ............................. 129 
1.4.2. Mecanismo de absorção de herbicidas ...................................................... 130 
2. TRANSLOCAÇÃO DE HERBICIDAS ........................................................................ 133 
2.1. Conceito de movimento simplástico e apoplástico ............................................. 133 
2.1.1. Movimento descendente............................................................................ 134 
2.1.2. Movimento ascendente.............................................................................. 135 
2.1.3. Translocação de alguns herbicidas ............................................................ 135 
3. METABOLISMO DOS HERBICIDAS NAS PLANTAS............................................ 137 
4. FORMULAÇÃO............................................................................................................. 143 
4.1. Veículo de aplicação (água) ................................................................................ 145 
4.2. Tipos de formulações .......................................................................................... 146 
4.2.1. Formulações sólidas .................................................................................. 146 
4.2.2. Formulações líquidas................................................................................. 147 
5. MISTURAS DE HERBICIDAS..................................................................................... 148 
5.1. Vantagens das misturas ou combinações de herbicidas ...................................... 148 
5.2. Incompatibilidade................................................................................................ 149 
5.3. Interações entre herbicidas .................................................................................. 149 
5.4. Interações de herbicidas com inseticidas em mistura.......................................... 151 
REFERÊNCIAS .................................................................................................................. 151 
 
Capítulo 5 - HERBICIDAS: Comportamento no Solo ..... 155 
Antonio Alberto da Silva, Rafael Vivian e Rubem Silvério de Oliveira Jr. 
1. INTRODUÇÃO............................................................................................................... 155 
2. IMPORTÂNCIA DO ESTUDO DE HERBICIDAS NO SOLO .................................. 156 
3. PROCESSOS DE RETENÇÃO ..................................................................................... 157 
3.1. Precipitação ......................................................................................................... 158 
3.2. Absorção.............................................................................................................. 158 
3.3. Adsorção.............................................................................................................. 158 
3.4. Sorção.................................................................................................................. 159 
3.4.1. Estimativa da sorção.................................................................................. 161 
 
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
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3.4.2. Isotermas de sorção ................................................................................... 165 
3.5. Principais propriedades do solo que influenciam a sorção de herbicidas ........... 168 
3.5.1. Importância da matéria orgânica do solo na sorção de herbicidas ............ 169 
3.5.2. Textura e mineralogia................................................................................ 173 
3.5.3. PH do solo ................................................................................................. 175 
3.6. Principais propriedades físico-químicas dos herbicidas que interferem na sua 
sorção no solo.................................................................................................... 177 
3.6.1. Coeficiente de partição octanol-água (Kow)............................................. 178 
3.6.2. Capacidade de dissociação eletrolítica (pKa)............................................ 178 
3.7. Dessorção ............................................................................................................ 181 
4. PROCESSOS DE TRANSPORTE................................................................................. 182 
4.1. Escorrimento superficial (run-off) e sub-superficial (run-in) ............................. 182 
4.2. Volatilização........................................................................................................ 183 
4.2.1. Fatores que influenciam a volatilização .................................................... 183 
4.2.2. Alternativas para redução de perdas por volatilização .............................. 185 
4.2.3. Pressão de vapor (PV) ............................................................................... 186 
4.2.4. Solubilidade (S) ......................................................................................... 186 
4.2.5. Relação entre pressão de vapor (PV) e solubilidade (S) ........................... 188 
4.2.6. Relação entre KH eincorporação de herbicidas........................................ 188 
4.3. Absorção pelas plantas ........................................................................................ 189 
4.4. Lixiviação............................................................................................................ 189 
5. PROCESSOS DE TRANSFORMAÇÃO ...................................................................... 192 
5.1. Persistência.......................................................................................................... 192 
5.2. Degradação química............................................................................................ 197 
5.3. Degradação biológica (microbiana) ou biodegradação....................................... 197 
5.4. Fotodecomposição ou fotólise............................................................................. 200 
6. CONSIDERAÇÕES FINAIS.......................................................................................... 201 
REFERÊNCIAS .................................................................................................................. 202 
 
Capítulo 6 - Fitorremediação de Áreas Contaminadas 
por Herbicidas .................................................................... 210 
José Barbosa dos Santos, Antonio Alberto da Silva, Lino Roberto Ferreira, 
Sérgio de Oliveira Procópio e Fábio Ribeiro Pires 
1. INTRODUÇÃO ............................................................................................................ 210 
2. FITORREMEDIAÇÃO: MECANISMO DE BIORREMEDIAÇÃO ........................ 211 
3. HERBICIDAS RESIDUAIS: OBJETO DE ESTUDO ............................................... 213 
4. FITORREMEDIAÇÃO: CLASSIFICAÇÕES ............................................................ 214 
4.1. Rizofiltração ........................................................................................................ 216 
4.2. Fitoestimulação e rizodegradação ....................................................................... 217 
4.3. Fitodegradação .................................................................................................... 219 
5. ESTRATÉGIAS PARA O SUCESSO DA FITORREMEDIAÇÃO.......................... 222 
5.1. Limitações para o emprego da técnica ................................................................ 223 
5.2. Escolha da espécie vegetal remediadora ............................................................. 224 
5.2.1. Proposta de etapas para a seleção das plantas ........................................... 225 
6. CONSIDERAÇÕES FINAIS ....................................................................................... 232 
REFERÊNCIAS .................................................................................................................. 233 
 
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
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Página 
 
Capítulo 7 - HERBICIDAS: Resistência de Plantas ......... 240 
Antonio Alberto da Silva, Leandro Vargas e Evander Alves Ferreira 
1. INTRODUÇÃO............................................................................................................... 240 
2. MECANISMOS QUE CONFEREM RESISTÊNCIA .................................................. 242 
2.1. Alteração do local de ação................................................................................... 242 
2.2. Metabolização ..................................................................................................... 244 
2.3. Compartimentalização......................................................................................... 244 
2.4. Absorção e translocação...................................................................................... 244 
2.5. Sensibilidade, tolerância e resistência ................................................................. 245 
3. RESISTÊNCIA CRUZADA........................................................................................... 245 
4. RESISTÊNCIA MÚLTIPLA.......................................................................................... 246 
5. EVOLUÇÃO DA RESISTÊNCIA................................................................................. 247 
6. FATORES QUE FAVORECEM O SURGIMENTO DA RESISTÊNCIA.................. 252 
6.1. Pressão de seleção ............................................................................................... 252 
6.2. Variabilidade genética......................................................................................... 252 
7. DIAGNÓSTICO DA RESISTÊNCIA A CAMPO........................................................ 253 
8. COMO CONFIRMAR A RESISTÊNCIA..................................................................... 253 
9. COMO EVITAR A RESISTÊNCIA .............................................................................. 254 
10. MANEJO DA RESISTÊNCIA A HERBICIDAS....................................................... 256 
11. CARACTERÍSTICAS DA RESISTÊNCIA POR GRUPOS HERBICIDAS.......... 257 
11.1. Auxinas.............................................................................................................. 257 
11.2. Bipiridílios......................................................................................................... 257 
11.3. Derivados da glicina.......................................................................................... 258 
11.4. Dinitroanilinas................................................................................................... 259 
11.5. Inibidores de ACCase........................................................................................ 259 
11.6. Inibidores de ALS ............................................................................................. 260 
11.7. Triazinas ............................................................................................................ 262 
11.8. Uréias/amidas .................................................................................................... 262 
12. SELEÇÃO DE BIÓTIPOS RESISTENTES POR DIFERENTES MECANISMOS 
DE AÇÃO HERBICIDA.............................................................................................. 263 
13. A RESISTÊNCIA DE PLANTAS DANINHAS NO BRASIL .................................. 264 
14. RESISTÊNCIA DO AZEVÉM (Lolium multiflorum) AO GLYPHOSATE.............. 265 
15. CULTURAS TRANSGÊNICAS E PLANTAS DANINHAS RESISTENTES A 
HERBICIDAS............................................................................................................... 270 
15.1. Culturas transgênicas......................................................................................... 270 
16. PLANTAS DANINHAS RESISTENTES EM CULTURAS TRANSGÊNICAS..... 275 
17. COMENTÁRIOS FINAIS............................................................................................ 276 
REFÊNCIAS........................................................................................................................ 277 
 
Capítulo 8 - Tecnologia de Aplicação de Herbicidas 
Lino Roberto Ferreira, Francisco Affonso Ferreira e Aroldo Ferreira Lopes 
Machado 
1. INTRODUÇÃO............................................................................................................... 282 
2. ALVO BIOLÓGICO E EFICIÊNCIA ........................................................................... 283 
3. MÉTODOS DE APLICAÇÃO DE DEFENSIVOS ...................................................... 284 
3.1. Aplicação via líquida........................................................................................... 285 
3.2. Cobertura do alvo ................................................................................................ 287 
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS 
Página 
 
3.2.1. Classificação do tamanho de gotas............................................................290 
3.3. Qualidade de distribuição da pulverização.......................................................... 291 
3.4. Deriva – Causas e controle.................................................................................. 294 
3.5. Equipamentos e técnicas para aplicação via líquida ........................................... 295 
3.6. Tipos de pulverizadores ...................................................................................... 296 
3.5.1. Componentes básicos dos pulverizadores hidráulicos .............................. 296 
3.5.1.1. Tanque ou depósito do pulverizador ................................................... 298 
3.5.1.2. Agitadores de tanque ........................................................................... 298 
3.5.1.3. Registros .............................................................................................. 298 
3.5.1.4. Filtros................................................................................................... 298 
3.5.1.5. Bomba.................................................................................................. 299 
3.5.1.6. Câmara de compensação ..................................................................... 299 
3.5.1.7. Regulador de pressão........................................................................... 299 
3.5.1.8. Manômetro .......................................................................................... 300 
3.5.1.9. Registros ou válvulas direcionais ........................................................ 300 
3.5.1.10. Barra .................................................................................................. 301 
3.5.1.11. Bicos .................................................................................................. 302 
3.5.2. Calibração do pulverizador de barra.......................................................... 306 
4. EXEMPLOS DE CÁLCULOS....................................................................................... 308 
5. SEGURANÇA NA APLICAÇÃO DE DEFENSIVOS................................................. 313 
6. EXERCÍCIOS PROPOSTOS ......................................................................................... 313 
REFERÊNCIAS .................................................................................................................. 317 
 
 
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
Capítulo 1 
BIOLOGIA DE PLANTAS DANINHAS 
 
Antonio Alberto da Silva, Francisco Affonso Ferreira, Lino Roberto Ferreira e 
José Barbosa dos Santos 
 
 
1. PLANTA DANINHA 
Definir planta daninha nunca foi fácil, mesmo com a evolução nos estudos alcançada 
atualmente pela Ciência das Plantas Daninhas. Entretanto, todos os conceitos baseiam-se na sua 
indesejabilidade em relação a uma atividade humana. Uma planta pode ser daninha em 
determinado momento se estiver interferindo negativamente nos objetivos do homem, porém 
esta mesma planta pode ser útil em outra situação. A priori, nenhuma espécie de planta pode ser 
considerada daninha. Como exemplos, podem-se citar espécies altamente competidoras com 
culturas sendo extremamente úteis no controle da erosão, promovendo a reciclagem de 
nutrientes, servindo como planta medicinal, fornecendo néctar para as abelhas fabricarem o mel, 
etc. 
Uma planta cultivada também pode ser daninha se ela ocorrer numa área de outra cultura, 
como a presença do milho em cultura da soja e da aveia em cultura do trigo. Por esse motivo, são 
vários os conceitos de planta daninha: Shaw (1956), citado por Fischer (1973), afirma que planta 
daninha é qualquer planta que ocorre onde não é desejada. Cruz (1979) salienta que é uma planta 
sem valor econômico ou que compete, com o homem, pelo solo. Fischer (1973) apresenta duas 
definições: �plantas cujas vantagens ainda não foram descobertas� e �plantas que interferem com 
os objetivos do homem em determinada situação�. Na verdade, num conceito mais amplo, uma 
espécie só deve ser considerada daninha se estiver direta ou indiretamente prejudicando uma 
determinada atividade humana, como, por exemplos, plantas interferindo no desenvolvimento de 
culturas comerciais, plantas tóxicas em pastagens, plantas ao lado de refinarias de petróleo, 
plantas estranhas no jardim, etc. Numa cultura, por exemplo, em determinado período do ciclo, 
qualquer espécie que vier a afetar a produtividade e, ou, a qualidade do produto produzido ou 
interferir negativamente no processo da colheita é considerada daninha. 
As plantas daninhas podem ser agrupadas em comuns e verdadeiras. As comuns são 
aquelas que não possuem habilidade de sobreviver em condições adversas. Por exemplo, num 
plantio rotacional trigo/soja, as plantas de trigo que surgirem das sementes remanescentes no 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 1
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
solo, passam a ser consideradas daninhas à cultura da soja. As consideradas verdadeiras possuem 
características especiais como a dormência que permite a sobrevivência em condições adversas, 
além de: 
a) Não serem melhoradas geneticamente; 
b) Serem rústicas quanto ao ataque de pragas e doenças; 
c) Possuirem habilidade de produzir grande número de sementes por planta, geralmente 
com facilidade para disseminação pelo vento, água, pêlo de animais, etc. Exemplo: 
Desmodium totuosum, que produz até 42.000 sementes por planta, as quais são 
facilmente dissemináveis por animais, por máquinas, por misturas de sementes, etc. 
d) Apresentarem dormência e germinação desuniforme, que são atributos que facilitam a 
perpetuação da espécie, pois, se todas as sementes germinassem de uma só vez, seria 
fácil erradicar uma espécie daninha. Muitas espécies de plantas daninhas são, ainda, 
capazes de se multiplicar por diversas maneiras (sementes, rizomas, bulbos, tubérculos, 
folhas, raízes, etc.). 
1.1. Prejuízos causados pelas plantas daninhas 
1.1.1. Prejuízos diretos 
As plantas daninhas, de certa forma, furtam energia do homem. Em média, cerca de 20-
30% do custo de produção de uma lavoura se deve ao custo do controle das plantas daninhas. 
Além da redução da produtividade das culturas, as plantas daninhas causam outros prejuízos 
diretos, por exemplo: 
a) Reduzem a qualidade do produto comercial. São exemplos a presença de sementes 
de picão-preto (Bidens pilosa) junto à fibra do algodão, sementes de capim-carrapicho 
(Cenchrus echinatus) junto ao feno, sementes de carrapicho-de-carneiro 
(Acanthospermum hispidum) aderidas à lã, tubérculos de tiririca se desenvolvendo 
dentro tubérculos de batata (Fig. 1), etc. 
b) São responsáveis pela não-certificação das sementes de culturas, quando estas são 
colhidas junto com sementes de determinadas espécies de plantas daninhas proibidas, 
como leiteiro (Euphorbia heterophylla), arroz-vermelho (Oryza sativa), capim-
massambará (Sorghum halepense) e feijão-miúdo (Vigna unguiculata). É comum, 
também, impedirem a certificação de mudas em torrão, como é o caso de mudas cítricas 
produzidas em viveiro infestado com tiririca (Cyperus rotundus). 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 2
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
c) Podem intoxicar animais domésticos, quando presentes em pastagens. Por exemplo: 
cafezinho (Palicourea marcgravii), oficial-de-sala (Asclepias curassavica), cavalinha 
(Equisetum piramidale), flor-das-almas (Senecio brasiliensis), samambaia (Pteridium 
aquilinium), algodoeiro-bravo (Ipomoea fistulosa), chibata (Arrabidae bilabiata) e 
outras que podem causar a morte de animais. 
d) Algumas espécies exercem o parasitismo em fruteiras, milho e plantas ornamentais, 
entre outras. São exemplos a erva-de-passarinho (Phoradendron rubrum) em citros e a 
erva-de-bruxa (Striga lutea) em milho. Esta última é a pior invasora para milho, ainda 
não introduzida no Brasil. Ela produz cerca de 5.000 sementes por planta, quegerminam e parasitam as raízes do milho; dois meses mais tarde as plantas aparecem na 
superfície do solo, florescem rapidamente e iniciam novamente o ciclo parasitário. 
 
 
Figura 1 � Dano em batata inglesa devido à penetração e ao desenvolvimento de tuberculos de tiririca. 
 
 
Outras espécies de plantas daninhas podem ainda reduzir o valor da terra, como a tiririca 
(Cyperus rotundus) e a losna-brava (Artemisia verlotorum). Estas, quando presentes em áreas 
com culturas que apresentam pequena capacidade competitiva, como as olerícolas de modo 
geral, os parques e os jardins, têm o custo de controle muito elevado, tornando-se inviável 
economicamente. 
1.1.2. Prejuízos indiretos 
As plantas daninhas podem ser hospedeiras alternativas de organismos nocivos a espécies 
vegetais cultivadas os quais podem causar doenças, como o mosaico-dourado do feijoeiro � 
virose transmitida pela mosca-branca após ter se �alimentado� de espécies do gênero Sida 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 3
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
(Sida rhombifolia, Sida glaziovii, Sida micrantha, Sida santaremnensis, Sida cordifolia, etc.). 
Outro exemplo é o capim-massambará (Sorghum halepense), que é hospedeiro do vírus do 
mosaico da cana-de-açúcar. Mais de 50 espécies de plantas daninhas hospedam nematóides dos 
gêneros Meloydogyne e Heterodera (nematóide-do-cisto da soja). 
 Algumas espécies, além dos prejuízos diretos que causam às culturas, podem, ainda, 
prejudicar ou mesmo até impedir a realização de certas práticas culturais e a colheita. São 
exemplos destas espécies a corda-de-viola (Ipomoea grandifolia, Ipomoea aristolochiaefolia, 
Ipomoea purpurea e outras desse gênero). Estas diminuem a eficiência das máquinas e 
aumentam as perdas durante a operação da colheita até mesmo quando em infestação moderada 
nas lavouras. Capim-carrapicho (Cenchrus echinatus), carrapicho-de-carneiro (Acathospermum 
hispidum), arranha-gato (Acassia plumosa) e outras plantas espinhosas podem até impedir a 
colheita manual das culturas. Outro exemplo de espécie de planta daninha que causa prejuízos 
diretos e indiretos é a Mucuna pruriens, infestante comum em lavouras de milho, feijão e cana-
de-açúcar; esta espécie daninha dificulta tremendamente a colheita manual, pois, durante a 
operação da colheita, os tricomas de suas folhas se rompem a um leve contato e liberam toxinas 
que causam inflamação na pele do trabalhador. 
Espécies de plantas daninhas podem ser responsáveis pela criação de condições propícias 
ao desenvolvimento de organismos vetores de doenças ou de animais peçonhentos como cobras, 
aranhas e escorpiões. 
As plantas daninhas, também, são inconvenientes em áreas não-cultivadas: áreas 
industriais, vias públicas, ferrovias, refinarias de petróleo. Nestas áreas não é desejável a 
presença de plantas daninhas vivas ou mortas. Causam, também, problemas sérios em ambientes 
aquáticos, onde podem dificultar o manejo da água, aumentando o custo da irrigação, 
prejudicando a pesca, dificultando a manutenção de represas, o funcionamento de usinas 
hidrelétricas, etc. Espécies como a taboa (Typha angustifolia) e o aguapé (Eichornia crassipes), 
podem diminuir a eficiência de reservatórios ou de canais para irrigação, elevando a 
evapotranspiração e ocasionando maior perda de água, além de dificultar a navegação. 
1.2. Origem, estabelecimento e propagação das plantas daninhas 
De acordo com Musik (1970) e Fischer (1973), as plantas daninhas originaram-se, 
inicialmente, dos distúrbios naturais, como glaciação, desmoronamentos de montanhas, ação de 
rios e mares, etc. Existem duas grandes teorias: a hidrosere, que afirma que a vida originou-se no 
meio líquido, e a xerosere, segundo a qual a vida teve origem em terra firme. Na verdade, devido 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 4
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
ao próprio conceito de planta daninha, elas começaram a aparecer quando o homem iniciou suas 
atividades agrícolas, separando as benéficas (denominadas plantas cultivadas) das maléficas 
(denominando-as de plantas daninhas). Estas são encontradas onde está o homem, porque ele é 
quem cria o ambiente favorável a elas. Musik (1970) salienta que o homem é, provavelmente, o 
responsável pela evolução das plantas daninhas, como o é, também, pelas plantas cultivadas. 
As plantas daninhas podem ser disseminadas por diversos meios. Vários são os diásporos, 
pelos quais as plantas podem perpetuar-se tanto por via seminífera como por via vegetativa. Por 
outro lado, a disseminação das plantas daninhas pode ser feita por vento, água, animais, 
incluindo o homem, que se constitui num grande disseminador de tais plantas. Todavia, o 
estabelecimento de uma determinada espécie daninha envolve os aspectos ecológicos da 
agregação e migração, além da competição pelos recursos do meio. 
Do ponto de vista morfofisiológico, o estabelecimento envolve o processo de germinação 
da semente, crescimento e desenvolvimento da planta, envolvendo os complexos aspectos 
morfogênicos e edafoclimáticos. 
A propagação vegetativa é um mecanismo de sobrevivência de grande importância nas 
plantas daninhas perenes. Os propágulos podem ser raízes, rizomas, tubérculos, etc., que 
apresentam duas características essenciais: dormência e reservas alimentícias. Desse modo, 
certas espécies como Sorghum halepense e Cynodon dactylon, que apresentam, além de 
sementes, reprodução vegetativa por meio de rizomas e estolões, respectivamente, são mais 
competitivas por possuírem como atributo elevada capacidade reprodutiva. Um tipo particular de 
disseminação vegetativa é a dita auxócora onde partes vegetativas das plantas em estádio 
avançado de desenvolvimento se destacam da planta mãe formando novos indivíduos, podendo 
ser por caules rastejantes, rizomas, bulbos, rebentos ou raízes. 
Normalmente, as plantas daninhas produzem muitas sementes, o que assegura alta taxa de 
dispersão e restabelecimento de uma infestação. O estudo do processo germinativo das sementes 
é de fundamental importância para quem trabalha com o manejo de plantas daninhas, pois a 
semente é uma das vias de entrada dos herbicidas, além das partes das plântulas, como 
hipocótilo, radícula, caulículo, etc. Além disso, muitos herbicidas atuam, ou seja, possuem seus 
mecanismos de ação ligados ao processo germinativo, impedindo que a planta se estabeleça. Se a 
semente não estiver em estado de dormência e houver condições ambientais favoráveis, como 
adequado suprimento hídrico, temperatura, concentração de oxigênio e presença ou ausência de 
luz, conforme ela seja fotoblástica positiva ou negativa, ela entrará em processo de germinação 
(PROPINIGIS, 1974; METIVIER, 1986; FERRI, 1985). 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 5
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
A germinação da semente é a reativação dos pontos de crescimento do embrião que 
haviam sido paralisados nos estágios finais da maturação morfisiológica da semente. Do ponto 
de vista fisiológico, a germinação consiste no processo que se inicia com o suprimento de água à 
semente seca e termina quando o crescimento da plântula se inicia, ou seja, ocorre a ruptura do 
tegumento e saída da radícula. O processo da germinação inicia-se, portanto, com o 
ressurgimento das atividades paralisadas ou reduzidas por ocasião da maturação da semente, e 
para isso são necessários alguns requisitos fundamentais: estarem as sementes viáveis e as 
condições ambientais serem favoráveis. Para que uma semente viável (condição intrínseca) possa 
germinar, são necessárias as seguintes condições ambientais favoráveis: água em quantidade 
suficiente, temperatura adequada à espécie, atmosfera apropriada à espécie (concentração de CO2 
e O2) e luz (comprimento de onda e intensidade). Essas necessidades são definidas paracada 
espécie e estão relacionadas com o habitat de origem e com a melhor forma de preservar a 
espécie (normalmente as espécies daninhas somente germinam quando existem condições para 
sobrevivência). 
A água é necessária para que ocorra a reidratação das sementes, que perdem muita 
umidade por ocasião de sua maturação e secagem. A quantidade de água necessária para 
reidratação, para a maioria das espécies, é de duas a três vezes o peso da semente. Entretanto, em 
fases seguintes à reidratação, é necessário o suprimento contínuo de água, para o 
desenvolvimento do eixo embrionário em plântula independente. A embebição das sementes é 
um processo físico que ocorre tanto nas sementes vivas quanto nas mortas, sendo dependente dos 
seguintes fatores: composição química da semente, permeabilidade do tegumento à água e 
presença de água na forma líquida ou gasosa. As características físico-químicas das substâncias 
coloidais das sementes irão comandar o potencial da água nas sementes. Com a embebição, 
aumenta-se o potencial de pressão interna na membrana que envolve a semente (pressão de 
embebição), o qual pode atingir centenas de atmosferas, provocando o rompimento do 
tegumento, por onde sairá a radícula. As principais substâncias responsáveis pela embebição são 
as proteínas, a celulose e as substâncias pécticas. A embebição também é influenciada pela 
temperatura (temperaturas mais elevadas, menor tempo para embebição). Outro fator que pode 
influenciar a embebição é a permeabilidade do tegumento da semente à água. É comum entre as 
espécies a presença do tegumento totalmente impermeável à água, dando origem ao que se 
chama de semente dura. Estas sementes permanecerão dormentes enquanto o tegumento estiver 
impermeável. 
Normalmente, cada espécie requer uma temperatura ideal para germinação. A temperatura 
ótima é aquela que permite a obtenção da maior percentagem de emergência no menor espaço de 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 6
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
tempo. Em temperaturas abaixo da ótima, a velocidade da germinação é menor, o que resulta numa 
diminuição do estande, porque as sementes ficam por períodos prolongados nos estágios iniciais da 
germinação e, nessas condições, ficam mais suscetíveis ao ataque de microrganismos patogênicos. 
Temperatura acima da ótima tende a aumentar, em demasia, a velocidade da germinação, causando 
crescente desorganização do mecanismo germinativo e impossibilitando que as sementes menos 
vigorosas completem a emergência. A temperatura ótima está relacionada com as atividades das 
enzimas que participam dos diversos processos metabólicos que ocorrem durante a germinação e 
cujas ações somente se tornam eficientes em temperaturas específicas. Há espécies cujas sementes 
somente germinam em regime de alternância de temperatura, como a grama-seda (Cynodon 
dactylon). Sementes desta espécie dificilmente germinam totalmente no escuro, em regime de 
temperatura constante entre 25 e 30 oC; entretanto, passam a germinar rapidamente se ocorrer 
alternância de temperaturas alta e baixa. Em algumas espécies tem-se observado, também, uma 
interdependência entre temperatura e outros fatores externos. Como exemplo desta 
interdependência podem-se citar as espécies do gênero Amaranthus, em que a luz pode promover a 
germinação mesmo em temperaturas desfavoráveis. 
A germinação, por se tratar de um processo que ocorre em células vivas, necessita de 
energia, obtida por meio do processo de oxidação na presença do oxigênio, isto é, respiração. A 
respiração envolve trocas de gases, razão por que a germinação das sementes é influenciada pela 
composição do ar atmosférico que as envolve. Em condições normais, as sementes germinam em 
atmosferas com 20% de O2 e 0,03% de CO2. O efeito do CO2 é normalmente contrário ao do O2, 
pois sementes de muitas espécies não conseguem germinar quando a concentração de CO2 é 
muito elevada. Através de concentrações elevadas de CO2 consegue-se evitar a germinação e 
auxiliar na conservação de sementes. Todavia, esta prática não é utilizada para conservação de 
sementes, porque uma atmosfera rica em nitrogênio parece ser mais econômica e eficiente. As 
necessidades e quantidades de 02 para germinação são influenciadas por outros fatores, como: a) 
altas temperaturas, que aumentam a necessidade de oxigênio pelo embrião, devido à maior 
atividade metabólica; e b) fatores do solo, como porosidade, profundidade de semeadura, 
porcentagem de matéria orgânica, atividade microbiana e teor de umidade. Além destes, a fase 
gasosa do solo apresenta uma série de substâncias voláteis que são produzidas pelas plantas, 
podendo, em alguns casos, ser inibidoras ou promotoras da germinação. 
Existem espécies de plantas daninhas que somente germinam no escuro, outras em luz 
contínua, outras necessitam de breve iluminação e outras são indiferentes. Esse fenômeno é 
semelhante ao fotoperiodismo observado para o florescimento. A necessidade de luz pode variar 
também em função do armazenamento. Em algumas espécies a necessidade de luz ocorre 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 7
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
somente após a colheita e em outras por um longo período (por um ano ou mais). É importante 
salientar que a sensibilidade das sementes à luz é maior quando a semente está embebida. 
O período de exposição pode ser curto, como em sementes de alface (alta percentagem 
de germinação em exposição por um a dois minutos), ou muito curto, apenas flash de 
0,001 segundo (sementes de fumo), ou, ainda, longo e de forma cíclica. 
O processo de germinação inicia-se com uma rápida absorção de água pelos biocolóides, 
ocorrendo a embebição de todos os tecidos da semente e uma expansão do tegumento 
envolvente; ao mesmo tempo, o embrião passa a sintetizar e liberar giberelinas que se movem 
através do endosperma (no caso das endospermáticas), havendo formação de α-amilase e outras 
enzimas. Esta fase da embebição coincide com o aumento da atividade metabólica, 
primeiramente na região da radícula do embrião, que é observada pelo aumento da respiração, 
que envolve a oxidação da matéria orgânica da semente com formação de ATP e substâncias 
intermediárias necessárias ao processo anabólico da germinação. Isso ocorre porque durante o 
processo da embebição a enzima β-amilase, presente na semente seca, é reativada e a enzima 
α-amilase é sintetizada de novo por estímulo hormonal (giberelinas) às expensas de aminoácidos 
originados de proteínas hidrolisadas e com a energia oriunda das atividades das fosforilases, da 
glicólise e da respiração. 
Em cereais, verifica-se inicialmente a ativação do m-RNA preexistente, acompanhada pelo 
aumento da síntese protéica no embrião. Aumenta-se, também, o número de ribossomos + RNA 
que incorporam os aminoácidos às proteínas, incrementando-se a respiração e o alongamento 
celular. Nas primeiras 12 a 16 horas após o início da embebição, observa-se aumento nas sínteses 
de DNA e RNA, iniciando-se o crescimento celular e a mitose; e, nas primeiras 24 horas iniciais, 
ocorrem a divisão e o alongamento celular, os quais dependem do uso de aminoácidos, lipídeos e 
carboidratos solúveis armazenados no embrião. Durante esta fase o ácido giberélico (giberelinas) 
estimula a ativação e, ou, síntese das amilases, que elevam a produção de glucose, frutose e 
maltose, as quais são essenciais para o desenvolvimento do embrião. 
Em conseqüência do aumento das atividades de diversas enzimas durante o processo de 
embebição, ocorrem o metabolismo e a mobilização das reservas das sementes. O amido, pela 
ação das enzimas amilases, é transformado em açúcares redutores e sacarose; os lipídeos, pela 
ação das lipases, são transformados em ácidos graxos (em oleaginosas, as gorduras são 
convertidas em sacarose pelo ciclo do glioxilato, através da açãode duas enzimas: isocitrase e 
sintetase do malato); as proteínas, pela ação das enzimas proteolíticas, são transformadas em 
aminoácidos; e a fitina, por ação das fitases, é transformada em inositol e fósforo inorgânico. 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 8
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
Um aspecto relacionado com a semente é a quiescência, que é o repouso metabólico da 
semente devido a condições externas desfavoráveis; a quiescência é confundida, por alguns 
autores, com a dormência. Um grande volume de sementes de plantas daninhas encontra-se, no 
solo, em estado da quiescência. O simples revolvimento do solo, a drenagem de áreas 
encharcadas e as irrigações de solos secos podem estimular a germinação dessas sementes. 
Dormência é devida a condições intrínsecas inerentes à própria semente, podendo ser 
física, mecânica ou fisiológica. Nesse caso, a semente não germina, mesmo que as condições 
ambientes sejam favoráveis. Para germinarem, necessitam que a dormência seja superada de 
alguma forma. Propinigis (1974) cita como exemplo marcante a dormência das plantas daninhas 
comparada à das plantas cultivadas, nas quais o melhoramento genético reduziu ou mesmo 
suprimiu tal atributo. É o caso das aveias silvestre e cultivada, que são plantas muito semelhantes 
e apresentam ciclos vegetativos praticamente iguais, porém a cultivada já não consegue viver 
sem ajuda do homem, enquanto a silvestre sobrevive por vários séculos sem a ajuda humana; 
pelo contrário, o homem sempre procurou erradicá-la, mas sem sucesso. A aveia cultivada 
amadurece no verão e suas sementes, sem dormência, germinam todas; e o inverno violento pode 
matar as plântulas. Já a aveia silvestre, por apresentar dormência, não germina de forma 
uniforme, sobrevivendo no solo por muito tempo, sendo considerada uma espécie de planta 
daninha importante. 
Os diversos tipos de dormência podem ser agrupados em: 
a) �Dormência primária�, também chamada de dormência inata, endógena, inerente ou 
natural; seria aquela que a semente adquire quando ainda está ligada à planta-mãe, durante 
o processo de maturação, e persiste por algum tempo após completada a maturação. 
b) �Dormência secundária�, também chamada de induzida; seria aquela que a semente, já 
liberada da planta mãe, numa condição de não dormente, adquire a dormência. No 
retorno ao ambiente favorável, a semente permanece dormente, requerendo condição 
especial para quebra da dormência. Tegumento impermeável tem sido causa mais 
freqüente desse tipo de dormência. 
A dormência, nas várias formas, é um dos mais importantes mecanismos indiretos de 
dispersão, sendo um meio necessário de sobrevivência entre as plantas daninhas. Através deste 
mecanismo a espécie consegue sobreviver em estações desfavoráveis, aumentando a sua 
população quando as condições retornam à sua normalidade. Como a dormência não é a mesma 
em todas as sementes de uma planta, pode ocorrer germinação durante meses ou até anos, 
garantindo a perpetuação da espécie. O amplo conhecimento da dormência poderá, no futuro, 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 9
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
contribuir para o desenvolvimento de métodos mais eficientes de controle de plantas daninhas. 
Como exemplos de espécies de plantas daninhas que apresentam mecanismos de dormência 
podem-se citar: a) erva-formigueira (Chenopodium album): produz sementes com tegumentos 
normal e duro. Por esta razão, mesmo sob intenso controle sempre haverá no solo sementes desta 
espécie. Acredita-se que muitas outras espécies de plantas daninhas apresentam mecanismos 
semelhantes; b) língua-de-vaca (Rumex cryspus): germina melhor na presença de luz; e 
c) quinquilho (Datura stramonium): germina melhor no escuro. O leiteiro (Euphorbia 
heterophylla), por ser indiferente à luz, é capaz de germinar até a profundidade de 25 cm no solo 
(VARGAS et al., 1998). 
O solo agrícola é um banco de sementes de plantas daninhas contendo entre 2.000 e 
50.000 sementes/m2/10 cm de profundidade. Do total dessas sementes, em um dado período, 
apenas 2 a 5% germinam; as demais permanecem dormentes. Por isso, uma avaliação da 
composição florística de uma área em uma única época do ano não representa o potencial de 
infestação desta área. Certas espécies necessitam de condições especiais para germinarem. Isso 
pode ocorrer pela simples movimentação do solo, que pode expor as sementes à luz (mesmo por 
frações de segundos), provocar mudança nos teores de umidade, na temperatura e na composição 
atmosférica do solo ou até mesmo acelerar a liberação de compostos estimulantes da 
germinação, como os nitratos. 
Maiores taxas de germinação são observadas em solo submetido a aração seguida da 
ação de outros implementos como enxada rotativa, sendo mais expressivas em solo com lijeira 
compactação, possivelmente pelo maior teor de umidade junto às sementes (maior contato 
entre as sementes e o solo). Isto pode ser observado facilmente em condições de campo, onde 
no rastro da roda do trator observa-se cerca de 10% a mais de emergência de plantas daninhas. 
Outro fator extremamente importante na germinação das sementes é a profundidade em que 
elas se encontram no solo. Espécies que produzem sementes grandes, como as dos gêneros 
Ipomoea e Euphorbia, podem germinar até a profundidades superiores a 15 e 25 cm, 
respectivamente (VARGAS et al., 1998); entretanto, espécies que produzem sementes 
pequenas, como Eleusine indica, somente germinam quando estão até a profundidade de 
1,0 cm, sem o revolvimento do solo. 
As características físico-químicas do solo também influenciam a profundidade de 
emergência das sementes; assim, em solos muito compactados, a emergência ocorre em menores 
profundidades, quando comparada com solos pouco compactados. Outro fator que influencia a 
profundidade de emergência é o sistema de cultivo, como é o caso de Brachiaria plantaginea, 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 10
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
que germina até a profundidade de 3,0 cm no plantio convencional e somente até 1,5 cm no 
sistema de plantio direto. 
1.3. Classificação das plantas daninhas 
Para facilitar a correta identificação da espécie, é importante conhecer algumas 
características que permitam agrupar as plantas daninhas em diferentes classificações. Em certos 
casos, a seletividade de alguns herbicidas baseia-se em diferenças morfológicas e fisiológicas 
existentes entre as espécies de plantas daninhas e cultivadas. Por estes e outros motivos é 
necessário conhecimento mais amplo das espécies de plantas daninhas, de suas formas de 
reprodução e ciclo de vida para se desenvolver um bom programa de manejo integrado. 
As plantas que produzem sementes englobam as monocotiledôneas e dicotiledôneas, com 
aproximadamente 170.000 espécies. Este grupo abrange quase todas as plantas consideradas 
daninhas (cerca de 30.000 espécies). Destas, cerca de 1.800 são consideradas mais nocivas em 
razão de suas características e seu comportamento, causando a cada ano grandes perdas na 
agricultura. O Quadro 1 apresenta as 12 famílias mais importantes do mundo. Em seguida, 
seguem os principais padrões de classificação para as diferentes espécies infestantes em áreas 
agrícolas e não agrícolas. 
 
Quadro 1 � Famílias de plantas daninhas e números de espécies mais importantes por 
família, segundo Holm (1978) 
Família No Espécies % Total de Espécies Daninhas 
Gramineae/Poaceae 44 37% 
Compositae/Asteraceae 32 (43%) 
Cyperaceae 12 
Poligoniaceae 8 
Amaranthaceae 7 
Cruciferae 7 
Leguminosae 6 (68%) 
Convolvulaceae 5 
Euphorbiaceae 5 
Chenopodiaceae 4 
Malvaceae 4 
Solanaceae 4 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 11
SILVA, A.A., &SILVA, J.F. 
1.3.1. Classificação quanto ao ciclo vegetativo: 
a) Anuais: germinam, desenvolvem, florescem, produzem sementes e morrem dentro de 
um ano. Estas podem ser anuais de inverno (que germinam no outono ou inverno, crescem na 
primavera e produzem frutos e morrem em meio ao verão) e anuais de verão (que germinam na 
primavera, crescem no verão e madurecem e morrem no outono). Em certas regiões do Brasil, 
principalmente no sul, onde as estações do ano são bem definidas, há nítida observância desses 
fatos. Propagam por frutos e sementes. A melhor época de controle para essas espécies seria 
antes da produação de sementes. Ex.: Amaranthus hibridus. 
b) Bienais: são plantas cujo completo desenvolvimento se dá normalmente em 2 anos. No 
primeiro germinam e crescem. No segundo, produzem flores, frutos, sementes e morrem. Devem 
ser controladas no primeiro ano. Podem ser anuais em uma região e bienais em outra. Ex.: 
Leonurus sibiricus. 
c) Perenes: as plantas perenes (ou vivazes) são aquelas que vivem mais de dois anos e são 
caracterizadas pela renovação do crescimento ano após ano a partir do mesmo sistema radicular. 
Podem dar flores e frutos durante anos consecutivos e reproduzem-se por sementes e por meios 
vegetativos. São melhores controladas com o uso de herbicidas sistêmicos pois o sistema 
mecânico de controle faz com que se multipliquem ainda mais através de suas partes vegetativas. 
Estas podem ser subclassificadas em: 
• perenes herbáceas simples - que se reproduzem por sementes e podem também 
reproduzir-se vegetativamente se injuriadas ou cortadas, sendo normalmente de 
fácil controle. Exemplo: Taraxacum officinale. 
• perenes herbáceas mais complexas - se reproduzem por sementes e por 
mecanismos vegetativos. Exemplos: Cynodon dactylon, Cyperus rotundus e 
Imperata brasilensis; 
• perenes lenhosas - são plantas cujos caules têm crescimento secundário, com 
incremento anual. Exemplo: Senna obtusifolia. 
• perenes rizomatosas � são aquelas que produzem caule subterrâneo (rizoma) que 
se propaga e se reproduz a certa distância da planta que a originou (planta mãe). O 
controle químico mais eficiente se dá por meio de herbicidas sistêmicos, levando-
se em consideração a época de maior e menor disseminação. Ex.: Sorghum 
halepense. 
• perenes estoloníferas - produzem estólons, os quais emitem nós e daí raízes que 
originarão uma nova planta. Ex.: Brachiaria purpuracens. 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 12
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
• perenes tuberosas � são disseminadas basicamente por tubérculos (ou batatinhas). 
Ex.: tiririca (Cyperus rotundus). 
• lenhosas: são os vegetais perenes, de maior porte. São plantas daninhas 
comumente em pastagens. Ex.: Vermonia ferruginea. 
1.3.2. Classificação quanto ao hábito de crescimento: 
a) Herbáceas: plantas tenras, de baixo porte. 
b) Arbustivas: são aquelas que apresentam ramificações desde a base. 
c) Arbóreas: plantas que também apresentam ramificações bem definidas, contudo acima 
da base do caule. 
d) Trepadeiras: se beneficiam de outras plantas usadas como suporte para o crescimento. 
e) Hemiepífitas: iniciam seu desenvolvimento como trepadeiras e, em desenvolvimento 
posterior emitem sistema radicular. 
f) Epífitas: são plantas que crescem sobre outras sem a utilização de fotoassimilados da 
planta usada como hospedeira. 
g) Parasitas: cresce sobre outra se beneficiando dos fotoassimilados da espécie vegetal 
parasitada. 
1.3.3. Classificação quanto ao habitat: 
a) Terrestres: vivem sobre o solo. Algumas se desenvolvem melhor sobre solo mais 
férteis. Exemplos: Amaranthus spp e Portulaca oleracea. São consideradas indicadoras de solo 
fértil, sendo que sua presença valoriza o caráter agronômico do solo presente na área.....Ao 
contrário, existem as espécies que se desenvolvem em solos de baixa fertilidade, indicando solos 
pobres. Exemplos: Aristida pallens e Sida spp. Existem ainda aquelas indiferentes à fertilidade. 
Exemplo: Cyperus spp. 
b) Plantas daninhas de baixada: são aquelas espécies que se desenvolvem melhor em 
solos orgânicos e úmidos. Exemplos: Cuphea carthaginensis, Alternanthera philoxeroides. 
c) Plantas daninhas aquáticas: se subdividem em: 
• Aquáticas marginais (ou de talude) - são terrestres que ocorrem às margens de 
rios, lagoas, represas, etc. Exemplos: capim-fino (Brachiaria purpurascens) 
• Aquáticas flutuantes - ocorrem livremente nas superfícies da água, com as folhas 
fora da água e as raízes submersas. Ex. aguapé (Eichornia crassipes). 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 13
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
• Aquáticas submersas livres - vivem inteiramente abaixo do nível da água. Ex. 
algas 
• Aquáticas submersas ancoradas - submersas com as raízes presas ao fundo. Ex. 
elódea (Egeria densa). 
• Aquáticas emergentes - possuem as folhas na superfície da água e as raízes 
ancoradas no fundo. Ex. taboa (Typha angustifolia). 
d) Plantas daninhas de ambiente indiferente: vivem tanto dentro como fora da água. 
Exemplo: Echinochloa spp. 
e) Plantas daninhas parasitas: vivem sobre outras plantas e vivendo às custas delas. 
Exemplos: Cuscuta racemosa e Phoradendrum rubrum. 
1.4. Características de agressividade das plantas daninhas 
As características das plantas daninhas verdadeiras fazem com que estas sejam mais 
agressivas em termos de desenvolvimento e ocupação rápida do solo; com isso, dominam as 
plantas cultivadas, caso o homem não interfira, usando os métodos de controle disponíveis. Essas 
características de agressividade são: 
a) Elevada capacidade de produção de dissemínulos (sementes, bulbos, tubérculos, 
rizomas, estolões, etc.). Exemplos: Amaranthus retroflexus com 117.400 sementes por 
planta; Artemisia biennis: 107.500 sementes por planta; e Cyperus rotundus: apenas um 
tubérculo, em 60 dias, produz 126 tubérculos, e cada tubérculo possui cerca de dez 
gemas que, quando separadas, cortadas, no momento do cultivo do solo, podem gerar 
mais dez plantas; além de tudo isso, esta planta produz centenas de sementes viáveis. 
b) Manutenção da viabilidade mesmo em condições desfavoráveis. Exemplo: Convolvulus 
arvensis, cujas sementes permanecem viáveis mesmo após 54 meses, submersas em 
água ou após passarem pelo aparelho digestivo do porco ou boi; e mantém alguma 
viabilidade após passarem pelo aparelho digestivo de ovinos e eqüinos e só perdem o 
poder germinativo passando pelo aparelho digestivo das aves. 
c) Capacidade de germinar e emergir a grandes profundidades. Exemplos: Avena fatua 
(aveia-brava) germina até a 17 cm; Ipomoea sp. (corda-de-viola), a 12 cm; e Euphorbia 
heterophylla (amendoim-bravo), a 20 cm. Esta característica, muitas vezes, é a causa do 
insucesso dos herbicidas aplicados ao solo. 
d) Grande desuniformidade no processo germinativo. Isso ocorre devido aos complexos 
processos de dormência, sendo uma das estratégias de sobrevivência das plantas daninhas. 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 14
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
e) Mecanismos alternativos de reprodução. Muitas espécies daninhas apresentam mais de 
um mecanismo de reprodução. Exemplos: Sorghum halepense (capim-massambará): 
reproduz por sementes e rizomas; Cynodon dactylon (grama-seda): por sementes e 
estolões; e Cyperus rotundus (tiririca): por sementes e tubérculos. 
f) Facilidade de dispersão dos propágulos a grandes distâncias. Isto ocorre pela ação 
de água, vento, animais, homem, máquinas, etc. Há duas situações distintas: 
1) Disseminação auxócora (externa): Acanthospermum australe (carrapicho-de-carneiro) 
- adere à lã das ovelhas, e este foi o motivo de sua introdução no Brasil pela importação 
de animais ou lã; Echinoclhoa crusgali (capim-arroz) foi introduzido junto com as 
sementes importadas; e Bidens pilosa(picão-preto) é transportado a longas distâncias nos 
pêlos de animais ou roupas dos operadores de máquinas, etc. 2) Disseminação zoócora 
(interna): as sementes ingeridas pelos animais passam pelo intestino e, através das fezes, 
são distribuídas em outras áreas. Exemplos: Phoradendron rubrum (erva-de-passarinho), 
Momordica charantia (melão-de-são-caetano) e Paspalum notatum (grama-batatais). 
g) Rápido desenvolvimento e crescimento inicial. Muitas plantas daninhas crescem e se 
desenvolvem mais rápido que muitas culturas. Na cultura da cebola, por exemplo, as plantas 
daninhas germinam e crescem muito mais rápido, dominando facilmente a cultura, quando 
esta é conduzida por semeadura direta. Em soja, Brachiaria plantaginea tem grande 
facilidade para dominar a área quando o controle não é efetuado no momento oportuno. 
h) Grande longevidade dos dissemínulos. Observações com 107 espécies de plantas 
daninhas, cujas sementes foram enterradas em cápsulas porosas, a 20-100 cm de 
profundidade, mostraram que 71 delas estavam viáveis um ano após, 68 após 10 anos, 
57 após 20 anos, 44 após 30 anos e 36 após 38 anos, nessas condições (KLINGMAN 
et al., 1982). Observações usando 14C mostraram que a semente do lótus da índia pode ser 
viável por 1.040 anos, e a da ançarinha-branca, por 1.700 anos. Essa grande longevidade 
se deve a inúmeros e complexos processos de dormência. 
2. COMPETIÇÃO ENTRE PLANTAS DANINHAS E CULTURAS 
Para germinar, crescer e reproduzir-se, completando seu ciclo de vida, toda planta 
necessita de água, luz, calor, gás carbônico, oxigênio e nutrientes minerais em quantidades 
adequadas. À medida que a planta se desenvolve, esses fatores do ambiente podem se tornar 
limitados, agravados pela presença de outras plantas no mesmo espaço, que também lutam pelos 
mesmos fatores de crescimento, gerando, assim, uma relação de competição entre plantas 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 15
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
vizinhas, sejam da mesma espécie ou de espécies diferentes. Decandole (1820) foi quem 
primeiro conceituou competição, afirmando que todas as plantas de um determinado lugar estão 
em estado de guerra entre si. Daí em diante vários outros conceitos foram emitidos. Para Weaver 
e Clements (1938), a competição seria a luta que se inicia entre indivíduos quando uma planta 
está em um grupo de outras plantas, ou quando esta é rodeada pelos seus descendentes, ou seja, 
envolve os aspectos da migração e agregação, respectivamente. Já Odum (1969) afirma que 
competição significa uma luta por um fator, e, em nível ecológico, a competição torna-se 
importante quando dois ou mais organismos lutam por algo que não existe em quantidade 
suficiente para todos. Locatelly e Doll (1977) definem competição como a luta que se estabelece 
entre a cultura e as plantas daninhas por água, luz, nutrientes e dióxido de carbono disponíveis 
em um determinado local e tempo; esses autores salientam que, em razão de a competição 
envolver vários fatores diretos e indiretos, muitas vezes é preferível falar-se em interferência de 
uma comunidade de plantas, daninhas ou não, sobre outras. 
Do exposto, depreende-se que, numa situação de competição, ambos os indivíduos são 
prejudicados. Contudo, nos ecossistemas agrícolas, as plantas daninhas sempre levam vantagem 
competitiva sobre as plantas cultivadas, pois nos programas de melhoramento genético tem-se 
procurado desenvolver cultivares que, com pequeno porte e pouco crescimento vegetativo, 
apresentem grande acúmulo de material em sementes, frutos, tubérculos ou outras partes de 
interesse econômico; quase sempre esse acréscimo na produtividade econômica da espécie 
cultivada é acompanhado por decréscimo no potencial competitivo (PITELLI, 1985). Outro 
aspecto importante é a grande agressividade, ou seja, a grande capacidade de sobrevivência das 
plantas daninhas. Estas se estabelecem rapidamente, diminuindo ou impedindo que as plantas 
cultivadas tenham acesso aos fatores de crescimento, comprometendo, assim, a produtividade 
das culturas e a qualidade dos produtos colhidos. 
2.1. Fatores do ambiente passíveis de competição 
A competição entre plantas é diferente daquela que ocorre entre animais. Devido à falta 
de mobilidade dos vegetais, a competição entre plantas é de natureza aparentemente passiva, não 
sendo visível no início do desenvolvimento das plantas. Sabe-se, entretanto, que as plantas 
cultivadas, devido ao refinamento genético a que foram e ainda são submetidas, não apresentam, 
em sua maioria, capacidade de competir vantajosamente com as plantas daninhas verdadeiras. 
Em ecossistemas agrícolas, a cultura e as plantas daninhas desenvolvem-se juntas na 
mesma área. Como ambas possuem suas demandas por água, luz, nutrientes e CO2 e, na maioria 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 16
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
das vezes, estes fatores de crescimento (ou pelo menos um deles) estão disponíveis em 
quantidade insuficiente, até mesmo para o próprio desenvolvimento da cultura, estabelece-se a 
competição. Nessas circunstâncias, qualquer planta estranha que se estabeleça na cultura vai usar 
parte dos fatores de produção, já limitados no meio, reduzindo não somente a produtividade da 
cultura, mas também a qualidade do produto colhido. Nessa condição, a limitação de espaço, 
aéreo e subterrâneo, promovida pelas plantas daninhas pode ainda afetar o crescimento e 
desenvolvimento das plantas cultivadas. Radosevich et al. (1996) dividem os fatores do ambiente 
que determinam o crescimento das plantas e influenciam a competição em �recursos� e 
�condições�. 
Recursos são os fatores consumíveis, como água, gás carbônico, nutrientes e luz. A 
resposta das plantas aos recursos segue uma curva-padrão: é pequena se o recurso é limitado e é 
máxima quando o ponto de saturação é atingido, podendo declinar se houver excesso do recurso 
(ex: toxidez devido a excesso de Zn no solo). Para Santos et al. (2003), a superioridade das 
plantas daninhas na competição por esses recursos, algumas vezes observada em relação às 
culturas, pode ser devido à ocorrência de alta densidade dessas invasoras na área. 
Condições são fatores não diretamente consumíveis, como pH do solo, densidade do solo, 
que exercem extrema influência sobre a utilização dos recursos pelas plantas. A condição pode 
limitar a resposta da planta tanto pela carência quanto pela abundância, até que um nível ideal 
seja alcançado. Todavia, a competição somente se estabelece quando a intensidade de 
recrutamento de recursos do meio pelos competidores suplanta a capacidade do meio em 
fornecer aqueles recursos, ou quando um dos competidores impede o acesso por parte do outro 
competidor, como acontece, por exemplo, em condições de sombreamento (PITELLI, 1985). 
A maioria dos estudos sobre competição entre plantas daninhas e culturas tem focalizado 
somente a ocorrência e o impacto da competição na produção da cultura, sem examinar as 
características das plantas e os mecanismos que estão associados à competitividade (Radosevich 
et al., 1996). Contudo, trabalhos mais recentes têm apresentado algumas justificativas para a 
baixa produtividade observada para as culturas quando em competição com espécies de plantas 
daninhas: Bidens pilosa e Leonurus sibiricus, desenvolvendo-se juntamente com plantas de café 
em fase inicial, podem reduzir o conteúdo relativo de N-P-K nos tecidos dessa cultura para 28-
39-28% e 14-29-21% do total, respectivamente (RONCHI et al., 2003). Para Procópio et al. 
(2005), a elevada capacidade competitiva da espécie Desmodium tortuosum nas culturas da soja 
e do feijão pode ter como contribuição o maior acúmulo de nutrientes por essa planta daninha, 
principalmente o fósforo. 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 17SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
Shainsk e Radosevich (1992), citados por Radosevich et al. (1996) sugeriram que o 
mecanismo de competição por recursos deve ser demonstrado pela depleção desses associados à 
presença e abundância de plantas vizinhas, mudanças morfológicas e fisiológicas nas respostas de 
crescimento. Portanto, os mecanismos de competição consistem tanto do efeito que as plantas 
exercem sobre os recursos quanto da resposta das plantas às variações dos recursos (GOLDBERG, 
1990, citado por RADOSEVICH et al., 1996). Embora a maioria das definições atuais sobre 
competição englobe o critério de Goldberg, várias outras teorias têm sido desenvolvidas para 
explicar a importância relativa dos componentes da competição e das características das plantas 
que lhes conferem competitividade superior. Radosevich et al. (1996) afirmam que duas dessas 
teorias (a de Grime e a de Tilman) têm recebido maior atenção do meio científico. De acordo com 
Grime, a competição é uma forma de plantas vizinhas utilizarem os mesmos recursos, e o 
sucesso na competição é fortemente determinado pela capacidade da planta em capturar recursos. 
Assim, um bom competidor apresenta alta taxa de crescimento relativo, podendo utilizar os 
recursos disponíveis rapidamente. Para Tilman, sucesso competitivo é a habilidade para extrair 
recursos escassos e para tolerar essa escassez de recursos. Portanto, nessa teoria, um bom 
competidor poderia ser a espécie com menor requerimento de recursos. 
 Apesar de os debates continuarem a respeito da validade e relevância dessas duas teorias, 
ambas ajudam a explicar como espécies de plantas competem por recursos limitados e como as 
características das plantas influenciam sua habilidade competitiva. Com base nessas teorias, 
pode-se concluir que determinadas plantas são boas competidoras por utilizarem um recurso 
rapidamente ou por serem capazes de continuar a crescer, mesmo com baixos níveis do recurso 
(RADOSEVICH et al.,1996). 
A base fisiológica que explica a competição é muito complexa, não estando, ainda, 
totalmente esclarecida. Na realidade, a competição entre a planta daninha e a cultivada afeta 
ambas as partes, porém a espécie daninha quase sempre supera a cultivada. Os fatores que 
determinam a competitividade entre plantas daninhas e culturas são o seu porte e sua arquitetura; 
a velocidade de germinação e estabelecimento da plântula; a velocidade do crescimento e a 
extensão do sistema radicular; a suscetibilidade das espécies daninhas às intempéries climáticas, 
como veranico e geadas; o índice de área foliar; e a capacidade de produção e liberação de 
substâncias químicas com propriedades alelopáticas. 
A competição entre plantas daninhas e culturas é um fator crítico para o desenvolvimento 
da cultura quando a espécie daninha se estabelece junto ou primeiro que a cultura 
(RADOSEVICH, 1996). Todavia, se a cultura se estabelecer primeiro, em função da espécie 
cultivada, do seu vigor, da velocidade de crescimento inicial e da densidade de plantio, ela 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 18
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
poderá cobrir rapidamente o solo, podendo excluir ou inibir significativamente o crescimento das 
plantas daninhas. No entanto, se a população de plantas da cultura por área for baixa ou o 
estande desuniforme, as plantas daninhas poderão vencer a competição pelos substratos 
ecológicos. 
A competição pode ser intra-específica, ocorrendo entre indivíduos de uma mesma 
espécie, seja ela daninha ou não, e, também, interespecífica, envolvendo indivíduos de espécies 
diferentes. Entretando, ocorre também a competição intraplanta ou endocompetição, em que 
cada órgão ou parte da planta luta pelo fotoassimilado produzido nas fontes. 
Com base nos pontos descritos, várias generalizações podem ser inferidas sobre os 
aspectos competitivos entre as culturas e as plantas daninhas: 
a) A competição é mais séria quando a cultura está na fase jovem, isto é, nas primeiras seis 
a oito semanas após sua emergência, no caso das culturas anuais. 
b) As espécies daninhas de morfologia e desenvolvimento semelhantes ao da cultura, 
comumente, são mais competitivas se comparadas com aquelas que apresentam 
desenvolvimento diferente. 
c) A competição ocorre por água, luz, CO2, nutrientes e espaço, e as plantas daninhas e 
cultivadas podem, ainda, liberar aleloquímicos no solo, que podem inibir a germinação e, 
ou, desenvolvimento de outras plantas. 
d) Uma infestação moderada de plantas daninhas em lavouras pode ser tão danosa quanto 
uma infestação pesada, dependendo da época de seu estabelecimento, entre outros 
fatores. 
As características que fazem com que uma espécie de planta daninha seja mais 
competitiva do que outra cultivada são as seguintes: 
- Ciclo de vida semelhante ao da cultura. 
- Desenvolvimento inicial rápido das raízes e, ou, parte aérea. 
- Plasticidade fenotípica e populacional. 
- Germinação desuniforme no tempo e no espaço (presença de dormência). 
- Produção e liberação no solo de substâncias alelopáticas. 
- Produção de um elevado número de propágulos por planta. 
- Adaptação às mais variadas condições ambientais. 
Para que se faça o manejo adequado de plantas daninhas em uma cultura, o profissional 
necessita ter o conhecimento profundo da cultura e da vegetação daninha infestante da área a ser 
cultivada. O princípio básico da competição baseia-se no fato de que as primeiras plantas que 
surgem no solo, pequenas ou grandes, tendem a excluir as demais, pois se estabelecem primeiro. 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 19
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
Desse modo, no manejo da cultura, as condições para que a cultura se estabeleça devem ser 
fornecidas antes do surgimento da vegetação daninha. Disso resulta a importância do preparo do 
solo, da profundidade de plantio, da percentagem de germinação e vigor das sementes, do 
cultivar adequado para a região, da época correta de plantio, etc., que são métodos culturais de 
controle de plantas daninhas. Conhecendo tais fatores, torna-se fácil o manejo da cultura de 
modo que esta leve vantagem sobre o complexo daninho, minimizando assim a competição ou 
até mesmo eliminando-a com a ajuda de outros métodos de controle, como o método químico, 
mecânico ou biológico, realizando, dessa forma, o chamado manejo integrado de plantas 
daninhas. 
2.1.1. Competição por água 
As plantas daninhas são verdadeiras bombas extratoras de água do solo; por isso, é 
normal em alguns agroecossistemas, especialmente nos trópicos, em dias quentes, as plantas 
da cultura ficarem completamente murchas e as plantas daninhas túrgidas, sem qualquer sinal 
de déficit hídrico. Normalmente, a competição por água leva a planta a competir ao mesmo 
tempo por luz e nutrientes, especialmente nitrogênio e carbono. Vários fatores influenciam a 
capacidade competitiva das espécies por água. Dentre esses fatores destacam-se a taxa de 
exploração de volume do solo pelo sistema radicular; as características fisiológicas das 
plantas, como capacidade de remoção de água do solo, regulação estomática e capacidade 
das raízes de se ajustarem osmoticamente; magnitude da condutividade hidráulica das raízes; 
etc. (RADOSEVICH et al., 1996). 
Em trabalho realizado por Procópio et al. (2004b), ficou constatado que a planta daninha 
Bidens pilosa é capaz de extrair água do solo em tensões três vezes maiores do que as alcançadas 
pela soja e pelo feijão (Fig. 2). A razão da elevada capacidade de sobrevivência de B. pilosa com 
pouca água no solo pode estar relacionada com o fato de que, na fase inicial de seu 
desenvolvimento, esta espécie drena grande parte de fotoassimilados para a produção de raízes 
(baixa relação parte aérea/raiz) as quais promovem, em fases posteriores de desenvolvimento, 
maior exploração do solo em busca de água (PROCÓPIOet al., 2002). 
Certas espécies de plantas são capazes de usar menos água por unidade de matéria seca 
produzida que outras, ou seja, apresentam alta eficiência no uso da água (EUA = g de matéria 
seca produzida/g de H2O utilizada). É de se esperar, portanto, que essas plantas com baixo 
requerimento de água sejam mais produtivas durante o período de limitada disponibilidade de 
água que as plantas com alto requerimento em água e, portanto, mais competitivas 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 20
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
(RADOSEVICH et al.,1996). Todavia, algumas espécies de plantas daninhas podem apresentar 
diferentes valores de EUA ao longo do ciclo, podendo competir melhor por este recurso em 
diferentes estádios fenológicos da cultura. Alguns exemplos são apresentados no Quadro 3. 
Outra maneira de se estimar o consumo de água pelas plantas é através da eficiência 
transpiratória, que correlaciona a água transpirada com a biomassa seca produzida, chamada de 
coeficiente transpiratório (CT = volume água transpirado em mL/produção de biomassa seca, em 
gramas). O coeficiente transpiratório das diferentes espécies de plantas varia de 25 a 700. O 
abacaxi, por ser uma planta xerófila e apresentar uma rota fotossintética específica (CAM), tem 
um coeficiente transpiratório extremamente baixo. A maioria das culturas (feijão, soja, algodão, 
trigo, etc.) apresenta coeficiente transpiratório entre 500 e 700 (Quadro 4), pois são espécies que 
realizam o metabolismo C3 (plantas ineficientes). Por outro lado, algumas culturas como milho, 
sorgo e cana-de-açúcar e grande número de espécies daninhas (Cyperus rotundus, Cenchrus 
echinatus, Cynodon dactylon, Panicum maximun, Brachiaria plantaginea, Digitaria 
horizontalis, Amaranthus retroflexus, etc.), por realizarem o metabolismo C4, apresentam um 
coeficiente transpiratório entre 150 e 350 (Quadro 4). 
 
 
y = 0,6152x-0,2365
R2 = 0,80
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
0,35
0,40
0 300 600 900 1200 1500
Potencial (-kPa)
U
m
id
ad
e 
(k
g 
kg
-1
)
Desmodium tortuosum
Glycine max
Phaseolus vulgaris
Bidens pilosa
E. heterophylla (resistente)
E. heterophylla (suscetível)
y = 0,6152x-0,2365
R2 = 0,80
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
0,35
0,40
0 300 600 900 1200 1500
Potencial (-kPa)
U
m
id
ad
e 
(k
g 
kg
-1
)
Desmodium tortuosum
Glycine max
Phaseolus vulgaris
Bidens pilosa
E. heterophylla (resistente)
E. heterophylla (suscetível)
 
 
Figura 2 � Potencial hídrico no solo, cultivado com diferentes espécies vegetais, no ponto de 
murcha permanente (Procópio et al., 2004b). 
 
 
 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 21
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
Quadro 3 � Valor máximo do uso eficiente da água (UEA) por diferentes espécies vegetais 
 
Valores antes do florescimento Valores após o florescimento 
Espécie vegetal 
-------UEA – biomassa seca em g kg-1 de água fornecida------- 
Phaseolus vulgaris 0,073 0,316 
Glycine max 0,168 2,088 
Euphorbia heterophylla 0,015 0,250 
Bidens pilosa 0,017 1,367 
Desmodium tortuosum 0,112 0,963 
Fonte: Procópio et al. (2002). 
 
Quadro 4 - Volume de água transpirada (em mL) para acúmulo de 1 g de biomasa seca, para 
diferentes espécies de plantas 
 
Espécie vegetal Coeficiente transpiratório Fonte 
Amarantus hybridus* 152 
Glycine max 700 
Gossypium hirsutum 568 
Phaseolus vulgaris 700 
Panicum maximum* 267 
Oryza sativa 682 
Zea mays* 174 
Sorghum vulgare* 153 
Blanco, 1972 
Brachiaria brizantha* 265 Silva et al., 2004 
Eucalipto 282 Silva et al., 2004 
* Espécies que realizam o mecanismo C4. 
 
Essa diferença na eficiência do uso da água é um fator importante na agressividade da 
espécie, porém o uso eficiente da água não é o único mecanismo utilizado para sobreviver à 
competição por água. Pearcy et al. (1981, citados por Radosevich et al., 1996), observaram que a 
diferença na eficiência de uso da água entre Chenopodium album (C3) e Amaranthus retroflexus 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 22
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
(C4) influenciou pouco a relação entre elas. Provavelmente a espécie C3 contornou a deficiência 
hídrica pelo controle estomatal, já que sua EUA é baixa. Já A. retroflexus, mesmo crescendo com 
outras espécies em condição imposta de estresse hídrico, não foi eliminado, com certeza devido à 
sua alta eficiência na utilização da água. 
2.1.2. Competição por luz 
Para alguns autores, como Locatelly e Doll (1977), a competição pela luz não é tão 
importante como a competição por água e por nutrientes, chegando inclusive a citar exceções, 
como a de Sesbania exaltata, que compete vantajosamente por este fator de crescimento com a 
cultura do arroz. Esses autores salientam que, uma vez que a cultura tenha formado 
sombreamento completo, a competição das plantas daninhas pelo recurso luz passa a ser 
irrizório. Para outros autores, o melhoramento genético imposto às culturas possibilitou a seleção 
de plantas com elevada capacidade de utilização da luz, as quais, quando avaliadas isoladamente 
das plantas daninhas, apresentam maiores valores para o uso eficiente da radiação (UER). Santos 
et al. (2003) avaliaram o UER das culturas da soja e do feijão e das espécies de plantas daninhas 
Euphorbia heterophylla, Bidens pilosa e Desmodium tortuosum, verificando que as culturas 
foram capazes de produzir maior quantidade de biomassa por unidade de radiação captada. Os 
autores afirmam que, apesar de as plantas daninhas avaliadas apresentarem menor eficiência na 
utilização da radiação fotossinteticamente ativa, a maior capacidade competitiva delas, 
observada em campo, pode ser devida à maior população e melhor utilização de outros recursos, 
como água e nutrientes. 
Sabe-se que a competição pela luz é complexa sendo sua magnitude influenciada pela 
espécie, ou seja, se ela é umbrófila ou heliófila e, também, se a rota fotossintética que ela 
apresenta é C3, C4 ou se realiza o mecanismo ácido das crassuláceas (CAM). As diferenças entre 
as rotas fotossintéticas C3 (plantas ineficientes), C4 (plantas eficientes) e CAM estão nas reações 
bioquímicas que ocorrem na fase escura da fotossíntese. 
 As plantas de rotas fotossintéticas do tipo C3 apresentam apenas o ciclo de Calvin e 
Benson, responsável pela fixação do CO2, de modo que o primeiro produto estável da 
fotossíntese é um composto de três carbonos (ácido 3-fosfoglicérico). A enzima responsável pela 
carboxilação primária do CO2 proveniente do ar é a ribulose 1-5 bifosfato carboxilase-oxigenase 
(Rubisco), a qual apresenta atividades de carboxilase e oxigenase. Esta enzima apresenta baixa 
afinidade pelo CO2 e, por ser ambígua quanto ao substrato, catalisa a produção do ác. 
3-fosfoglicérico e, também, do glicolato, substrato inicial da respiração. Em conseqüência da 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 23
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
ação desta enzima, as plantas C3 fotorrespiram intensamente, apresentam baixa afinidade pelo 
CO2 e possuem elevado ponto de compensação para CO2, baixo ponto de saturação luminosa, 
baixa eficiência no uso da água e menor taxa de produção de biomassa, quando comparadas com 
plantas de metabolismo do tipo C4 (Quadro 5). As plantas C4 possuem duas enzimas 
responsáveis pela fixação do CO2 . Estas plantas, além do ciclo de Calvin e Benson, que ocorre 
em todas as plantas superiores, possuem ainda o ciclo de Hatch e Slack. Essas plantas não 
apresentam fotorrespiração detectável, logo, não desassimilam o CO2 fixado. A enzima primária 
de carboxilação é a PEP-carboxilase, localizada nas células do mesófilo foliar, a qual carboxiliza 
o CO2 absorvido do ar via estômatos, no ácido fosfoenolpirúvico, formando o ácido oxaloacético 
(AOA). Este AOA é convertido em malatoou aspartato, dependendo da espécie vegetal, e, em 
seguida, por difusão, é transportado para as células da bainha vascular das folhas, onde estes 
produtos são descarboxilados, liberando no meio o CO2 e o ácido pirúvico. Este CO2 liberado é 
novamente fixado, agora pela enzima ribulose 1,5 difosfato carboxilase, ocorrendo o ciclo de 
Calvin e Benson; o ácido pirúvico, por difusão, retorna às células do mesófilo, onde é 
fosforilado, consumindo 2 ATPs, regenerando a enzima PEP-carboxilase e recomeçando o ciclo. 
É muito comum imaginar que as espécies de metabolismo C4 são sempre mais eficientes 
que as plantas C3; entretanto, isso só é verdade em determinadas condições. As plantas C4, por 
apresentarem dois sistemas carboxilativos, requerem maior energia para produção dos 
fotoassimilados, pois precisam recuperar duas enzimas para realização da fotossíntese. É sabido 
que a relação molécula de CO2 fixado/ATP/NADPH é de 1:3:2 para as plantas C3, sendo esta 
relação para as plantas C4 de 1:5:2. Este fato evidencia que as plantas C4 necessitam de mais 
energia para produção dos fotoassimilados. Como toda esta energia é proveniente da luz, se se 
reduzir o acesso à luz, estas plantas passarão a perder a competição com as plantas C3. Todavia, 
a enzima responsável pela carboxilação primária nas plantas C4 (PEP-carboxilase) apresenta 
algumas características, como: alta afinidade pelo CO2; atua especificamente como carboxilase; 
atividade ótima em temperaturas mais elevadas; e não satura em alta intensidade luminosa. Em 
função destas e outras características (Quadro 5), quando plantas estão se desenvolvendo em 
condições de temperaturas elevadas, alta luminosidade e até mesmo déficit hídrico temporário, 
as espécies C4 dominam completamente as C3, chegando a acumular o dobro de biomassa por 
área foliar no mesmo espaço de tempo. Isso acontece porque, nessas condições, a enzima 
carboxilativa das plantas C3 encontra-se saturada quanto à luz, e, em temperatura acima da ótima 
para a ribulose 1,5-bifosfato carboxilase-oxigenase (25oC), esta passa a atuar mais como 
oxidativa, liberando CO2. Além disso, é comum nestas condições os estômatos estarem 
parcialmente fechados (horas mais quentes do dia). Este fato faz com que a concentração do CO2 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 24
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
no mesófilo foliar caia a níveis abaixo do mínimo necessário para atuação desta enzima, levando 
a planta a atingir o ponto de compensação rapidamente. 
 
Quadro 5 - Características diferenciais entre plantas com rotas fotossintéticas C3 e C4 
Característica Fotossíntese C3 Fotossíntese C4 
01. Fotorrespiração 
Presente: 25 a 30 % do valor da 
fotossíntese 
Presente: não mensurável pelo 
método de troca de gases com o 
ambiente 
02. Primeiro produto estável Ácido 3-fosfoglicérico Ácido oxaloacético 
03. Ponto de compensação Alto: 50-150 ppm de CO2 Baixo: 0,0 a 10 ppm de CO2 
04. Anatomia foliar 
Ausência bainha vascular; 
quando presente, sem 
cloroplastos 
Presença de bainha vascular com 
cloroplastos; existem exceções. 
05. Enzima primária 
carboxilativa 
RuDP-carboxilase (Km ≅ 20µM 
de CO2) 
PEP-carboxilase (Km ≅ 5µM de 
CO2) 
06. Efeito do oxigênio (21%) 
sobre a fotossíntese. 
Inibição Sem efeito 
07. Relação CO2 : ATP:NADPH 1 : 3 : 2 1 : 5 : 2 
08. Fotossíntese x intensidade 
luminosa 
Satura com 1/3 da luminosidade 
máxima 
Não satura com aumento da 
luminosidade. 
09. Temperatura ótima para a 
fotossíntese 
Próxima de 25 oC Próxima de 35 oC 
10. Taxa de fotossíntese líquida 
com saturação de luz 
15 a 35 mg CO2 dm-2 h-1 40 a 80 mg CO2 dm-2 h-1 
11. Coeficiente transpiratório 
450 a 1.000 g H2O / g biomassa 
seca 
150 a 350 g H2O / g biomassa 
seca 
12. Conteúdo de N na folha para 
atingir fotossíntese máxima 
6,5 a 7,5 % da biomassa seca 3,0 a 4,5 % da biomassa seca 
Fonte: Ferri (1985). 
 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 25
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
No caso das plantas C4, mesmo que a concentração de CO2 no mesófilo foliar atinja 
níveis muito baixos, ainda assim essas plantas continuam acumulando biomassa, porque a 
enzima responsável pela carboxilação primária nestas plantas (PEP-carboxilase) apresenta alta 
afinidade pelo CO2 (baixo Km) (Quadro 5). Isso é possível porque este grupo de plantas não 
apresenta fotorrespiração detectável. 
Como a maioria das culturas agronômicas das regiões tropicais e subtropicais (algodão, 
arroz, cana-de-açúcar, feijão, milho, mandioca, soja, etc.) são cultivadas nos meses do ano que 
coincidem com períodos de elevada intensidade luminosa e temperatura, plantas daninhas C4 
tendem a ser as que exercerão maior competição com as culturas. Considerando todas as áreas do 
globo terrestre, estima-se que, entre as dez espécies de plantas daninhas mais nocivas do mundo, 
oito são plantas C4 anuais ou perenes: Cyperus rotundus, Cynodon dactylon, Sorghum halepense, 
Imperata cilindrica, Panicum maximum, Echinochloa colonum, Echinochloa crusgalli e 
Eleusine indica. 
2.1.3. Competição por CO2 
Com relação ao CO2, o aspecto competitivo não é comumente discutido e geralmente é 
considerado não-significante. Todavia, considerando as diferentes rotas fotossintéticas 
apresentadas por espécies de plantas daninhas e culturas, a concentração de CO2 no mesófilo 
foliar necessária para que uma determinada espécie passe a acumular matéria seca é diferente. 
Como a eficiência na captura de CO2 proveniente do ar é diferente entre plantas C3 e C4 (Quadro 
5) e se sua concentração pode variar, por exemplo, dentro de uma população mista de plantas, ele 
pode ser limitante, principalmente, para as espécies de plantas C3. 
Outro ponto a ser considerado é a �Interação Radicular Passiva�. Sob condições normais, 
a atmosfera edáfica contém menos oxigênio e mais CO2 do que o ar acima do solo. Isso acontece 
devido ao consumo do oxigênio pelos microrganismos do solo e em razão de sua renovação 
lenta, em conseqüência da �tortuosidade� da matriz do solo, que oferece resistência à difusão e 
ao fluxo de massa, que são os dois processos principais de renovação da atmosfera do solo. 
Determinadas espécies de plantas são mais sensíveis ao excesso de CO2 e, ou, deficiência de 
oxigênio e, assim, podem levar desvantagem na competição com espécies mais tolerantes em tais 
situações; por exemplo, Molinia caerulea é mais tolerante a alta taxa de CO2 do que Erica 
tetralix, em condições de solo encharcado. 
 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 26
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
2.1.4. Competição por nutrientes 
As plantas daninhas possuem grande capacidade de extrair do ambiente os elementos 
essenciais ao seu crescimento e desenvolvimento e, em conseqüência disso, exercem forte 
competição com as culturas pelos nutrientes essenciais, os quais quase sempre estão em 
quantidades inferiores às necessidades das culturas em nossos solos. 
Devido à grande variação em termos de recrutamento dos recursos minerais do solo 
apresentada pelas diferentes espécies de plantas daninhas, a competição por nutrientes depende, 
em alto grau, da quantidade e das espécies presentes. Por exemplo, Richardia brasiliensis 
acumula 10 vezes menos N, 20 vezes menos P e cinco vezes menos K comparada à soja 
(PEDRINHO JÚNIOR et al., 2004). No entanto, a alta infestação dessa planta daninha em 
lavouras de soja implica maior remoção desse nutriente para a massa total da espécie infestante. 
Quando se trata de analisar a capacidade de uma espécie de planta daninha em competir 
por nutrientes, deve-se considerar, além da quantidade extraída, os teores que ela apresenta na 
matéria seca. Procópio et al. (2005) observaram que Desmodium toruosum é capaz de acumular 
até 2,4 vezes mais P por g de massa seca comparada à soja em mesma condiçãode recursos. 
Além disso, os autores observaram que Bidens pilosa, em competição com o feijoeiro, é capaz de 
formar três vezes mais matéria seca por unidade de P absorvida do solo, evidenciando elevada 
eficiência na utilização desse nutriente. 
Além da capacidade em extrair nutrientes do solo, outras espécies são competidoras 
também na utilização desse recurso. Bidens pilosa e Euphorbia heterophylla apresentam maior 
eficiência na utilização do N absorvido no solo, comparadas à soja e ao feijão (PROCÓPIO 
et al., 2004a). Pode-se afirmar que, em campo, o manejo inadequado de nutrientes, com adição 
de subdoses, poderá favorecer espécies vegetais que utilizam mais eficientemente esse recurso. 
Em lavoura de arroz de sequeiro, desenvolvida na presença da comunidade infestante, 
Pitelli (1985), estudando a distribuição dos nutrientes extraídos pelas plantas daninhas e pela 
cultura, por ocasião do florescimento da cultura, observou que a matéria seca acumulada foi 
equivalente para a cultura e as plantas daninhas. Cerca de 80% do cálcio foi imobilizado pelas 
plantas daninhas, ao contrário do manganês com 85% de imobilização pela cultura. Isso 
demonstra que, além do acúmulo de matéria seca, a competição depende do nutriente. Os 
acúmulos de cálcio e manganês no arroz foram reduzidos em 40 e 28%, respectivamente, pela 
interferência imposta pela comunidade infestante. 
Ronchi et al. (2003), avaliando os períodos de convivência e acúmulo de nutrientes de 
diferentes plantas daninhas e o cafeeiro, verificaram que as espécies infestantes, mesmo em 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 27
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
baixas densidades, acarretaram decréscimos consideráveis no conteúdo relativo de nutrientes de 
plantas de café, sendo C. diffusa a planta daninha que causou a maior diminuição no conteúdo 
relativo de nutrientes no cafeeiro (Quadro 6). Para os autores, o grau de interferência varia 
consideravelmente com a espécie e com a densidade das plantas daninhas. 
 
Quadro 6 � Conteúdo relativo* de nutrientes na parte aérea de plantas de café cultivadas 
em vasos (12 L de substrato), competindo com um exemplar de cada espécie 
vegetal em cada vaso (Ronchi et al., 2003). 
Conteúdo relativo* de nutrientes 
Espécie Vegetal PTC** 
N P K Ca Mg S Cu Zn B Mn Fé Na 
Bidens pilosa 77 59 72 67 67 74 97 106 66 76 59 54 69 
Commelina diffusa 180 30 42 37 45 48 69 69 37 54 19 41 35 
Leunurus sibiricus 82 35 33 38 36 40 41 66 37 41 30 57 39 
Nicandra physaloides 68 37 62 68 72 76 86 114 69 101 50 107 68 
Richardia brasiliensis 148 49 61 57 53 50 67 43 51 63 57 61 59 
Sida rhombifolia 133 97 83 105 90 88 98 93 77 138 102 80 106 
*Relativo ao conteúdo verificado na testemunha (cafeeiro sem competição). 
** Período total de convivência da planta daninha com a muda de café no vaso 
 
3. ALELOPATIA 
As plantas superiores desenvolveram notável capacidade de sintetizar, acumular e 
secretar uma grande variedade de metabólitos secundários, denominados aleloquímicos, que não 
parecem relacionados diretamente com nenhuma função do metabolismo primário, mas 
provavelmente estão associados com mecanismos ou estratégias químicas de adaptação às 
condições ambientais. 
A atividade promovida pelos aleloquímicos tem sido pesquisada como alternativa ou 
complemento ao uso de herbicidas. A maioria desses aleloquímicos é resultante do metabolismo 
secundário, sendo atribuído ao fato de que ao longo da evolução das plantas represetaram alguma 
vantagem contra a ação de microrganismos (fungos e bactérias), vírus, insetos, e outros 
patógenos e predadores, seja pela inibiação da ação desses, seja pelo estímulo ao crescimento e 
desenvolvimento das plantas (WALLER, 1999). Os aleloquímicos, quando lançados no 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 28
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
ambiente, promovem uma interação bioquímica entre plantas, incluindo microrganismos. Os 
efeitos podem ser deletérios ou benéficos sobre a planta ou microrganismos ou vice-versa. 
Assim, os compostos secundários que, lançados ao ambiente afetam o crescimento, o estado 
sanitário, o comportamento ou a biologia da população de organismos de outra espécie, são de 
interesse da alelopatia. Existe ainda a auto-alelopatia, ou seja, metabólitos secundários podem 
inibir a própria planta que os produziu, após serem transferidos para o ambiente (RICE, 1984). 
Almeida (1991) estabelece que o grupo de substâncias envolvidas no efeito alelopático � 
aleloquímicos -, possui a função de proteção das plantas contra o ataque de patógenos por meio 
da inibição do desenvovlvimento de microrganismos, repelindo ou atraindo insetos, como defesa 
ao ataque de herbívoros devido ao paladar desagradável ou venenoso conferido aos tecidos da 
raiz ou parte aérea, ou ainda reduzindo a competição de outras plantas cultivadas ou infestantes 
por inibição do seu desenvolvimento. 
A primeira demonstração científica de auto-alelopatia foi feita em feijão-miúdo (Vigna 
unguiculata), quando cultivado sucessivamente na mesma área. Em fruteiras (pessegueiros, 
macieiras e citros) também ocorre a auto-inibição do desenvolvimento em plantios na mesma 
área, após muitos anos de cultivo da mesma espécie no solo. 
As plantas são hábeis em produzir aleloquímicos em todos os seus órgãos, (folhas, caules, 
raízes, flores, frutos e sementes). A quantidade dos compostos produzidos e a composição destes 
dependem da espécie e das condições ambientais. Essas substâncias alelopáticas são liberadas 
dos tecidos da planta para o ambiente de diferentes formas, através de volatilização, exsudação 
radicular, lixiviação e decomposição de folhas ou de outras partes da planta que caem no solo e 
sofrem ação do clima e dos microrganismos, ação de chuva e orvalho. 
A maioria dos aleloquímicos voláteis são compostos terpenóides, principalmente 
monoterpenos e sesquiterpenos (RICE, 1984). 
Uma vez volatilizados, os aleloquímicos podem ser absorvidos diretamente pela cutícula 
das plantas vizinhas, por meio dos próprios vapores, ou condensados no orvalho, ou ainda 
alcançar o solo, onde são absorvidos pelas raízes (ALMEIDA, 1988). 
As plantas podem exsudar naturalmente uma série de compostos orgânicos, em raízes 
intactas, geralmente da ordem de 0,1 a 0,4% do carbono fotossintetizado (ROVIRA, 1969). 
Milhares de compostos secundários sintetizados por espécies vegetais já foram isolados e 
estima-se que outros milhares existam na natureza. Segundo Waller et al. (1999) os principais 
grupos de compostos secundários produzidos pelas plantas, envolvidos na promoção de algum 
efeito alelopático seriam os seguintes (em ordem alfabética): fitoalexinas; flavonóides, 
isoflavonóides, chalconas, auronas e xantinas; flavonas, flavonois e glicosídeos gerados; 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 29
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
ligninas; monoterpenos e monoterpenóides; naftoquinonas, antroquinonas, estilbenos e 
fenantrenos; poliacetilenos; policetonas; saponinas; sesquiterpenos e sesquiterpenóides; taninos 
e; triterpenos e triterpenoides. Provavelmente, a maioria dos metabólitos secundários liberados 
pelas plantas está envolvida em interações com outros organismos, como outras plantas, insetos, 
fungos e herbívoros, ou seja, apresentam potencial para exercer alelopatia em agroecossistemas, 
existindo forte relação de dependência entre a produção destes metabólitos e as condições de 
ambiente (EINHELLIG, 1996), o que dificulta a interpretação de resultados a campo. 
Uma variedade de compostos químicos pode ser carreada da parte aérea das plantas por 
meio da água de chuva, neblina e orvalho, entre estes os ácidos, açúcares, aminoácidos e as 
substâncias pécticas. Os aleloquímicos podem ser liberados das células vivas ou mortas tendo 
como agente a água. Os alcalóides,alguns terpenos e muitos compostos fenólicos podem ser 
lixiviados. A inibição do desenvolvimento de plantas de pimentão por extratos de eucalipto é um 
exemplo. O eucalipto produz substâncias cuja presença depende da espécie, e sua persistência no 
solo varia conforme o ambiente (Quadro 7). 
 
Quadro 7 � Exemplos de compostos secundários (aleloquímicos) produzidos por diversas 
espécies de Eucalyptus. 
Espécie Principais aleloquímicos 
Eucalyptus baxteri 
Glicosídeos, fenóis, terpenóides além dos ácidos gentísico, sináptico, 
caféico, elagico 
Eucalyptus camaldulensis 
Cineois, terpenos, pirenos e fenóis, além dos ácidos gálico, ferúlico, p-
cumárico, clorogênico e caféico 
Eucalyptus citriodora Óleos voláteis, cineol e limonemo. 
Eucalyptus globulus 
Óleos voláteis, limonemo, cineol, taninos e monoterpenos, além dos ácidos 
clorogênico, ferúlico, p-cumárico, caféico, gálico e elágico. 
Eucalyptus microtheca 
α-pireno, campfeno, cineol, além dos ácidos clorogênico, ferúlico, p-
cumárico e caféico. 
Eucalyptus regnans Terpenóides e fenóis 
Eucalyptus teraticornis Fenóis e terpenos 
Eucalyptus viminalis 
Agliconas fenólicas, glicosídeos, terpenoides além dos ácidos gentísico, 
elágico, sináptico e caféico. 
Fonte: adapatação de Alves et al. (1999), Willis (1999) e Ferreira e Áquila (2000). 
 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 30
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
A perda da permeabilidade seletiva da membrana citoplasmática ocorre pouco tempo 
após a morte da planta. Assim, os aleloquímicos podem ser liberados através dos resíduos. Com 
a liberação direta dos compostos pelos tecidos, microrganismos podem metabolizar polímeros 
presentes e produzir substâncias tóxicas. O fungo Penicillium urticae produz toxina patulina 
durante a decomposição dos resíduos do trigo, em sistema de plantio direto, que promove 
toxicidade na cultura que o sucede (Almeida, 1988). 
O efeito de um aleloquímico depende da sua concentração e da quantidade total de 
fitotoxina disponível para absorção, pois semelhante ao que acontece para os nutrientes, as 
plantas competem pelas toxinas disponíveis. 
3.1. Alelopatia das plantas daninhas sobre as culturas e plantas daninhas 
A interferência que as plantas daninhas causam sobre as culturas é decorrente da 
competição pelos fatores comuns (água, nutrientes, luz, espaço físico, CO2, etc.) e dos efeitos das 
substâncias alelopáticas que estas produzem. O extrato de plantas verdes do capim-marmelada 
(Brachiaria plantaginea) afeta o desenvolvimento da soja tanto no crescimento quanto na 
capacidade de nodulação (ALMEIDA, 1988). O desenvolvimento do tomateiro foi afetado por 
extratos de várias plantas daninhas, como tiririca, capim-massambará, grama-seda, etc. 
Uma situação bem comum nas áreas agricultáveis onde se desenvolvem as culturas 
anuais constitui no pousio em parte do ano, período em que se observa o predomínio de diversas 
espécies de plantas daninhas provenientes do banco de sementes no solo ou trazidas por agentes 
dispersantes, como vento e pequenos animais. 
Em trabalhos realizados utilizando-se extratos aquosos, as soluções da parte subterrânea 
de Cynodon dactylon, Cyperus rotundus e Sorghum halepense inibiram a germinação e o 
desenvolvimento do tomateiro (CASTRO et al., 1983) e o desenvolvimento inicial de plântulas 
de arroz (CASTRO et al., 1984). Em áreas de plantio direto, o cultivo posterior ao corte da 
vegetação que irá formar a palhada pode ser comprometido conforme as espécies presentes no 
momento do corte ou dessecação. A cobertura morta pode ser eficiente no controle de plantas 
daninhas, contudo pode também exercer efeitos negativos sobre a cultura em desenvolvimento 
sobre sua decomposição. A incorporação de restos da taquara (Olyra micrantha) ao solo, inbiu o 
crescimento de plântulas de alface, provavelmente por efeitos alelopáticos (BORGES et al., 
1994). 
A utilização da biomassa produzida por plantas daninhas aquáticas também 
pode constituir fonte de compostos alelopáticos. Nesse contexto, folhas de aguapé 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 31
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
(Eichhornia crassipes) apresentaram efeitos supressores do desenvolvimento de diversas plantas 
daninhas (El-Khatib, 1999), além de ser altamente eficiente em inibir o crescimento da alga-
verde (Chlamydomonas reinhardtii) (HUANG et al., 1999). A presença de plantas aquáticas com 
potencial para produção de aleloquímicos pode proporcionar efeito negativo e resultar em 
decréscimo em subdesenvolvimento de culturas como o arroz irrigado. Em contra-partida, 
algumas espécies apresentam efeito alelopático sobre plantas daninhas como a Echinocloa 
crusgalli, que é uma invasora problemática nos cultivos de arroz (OLOFSDOTTER et al. 1999). 
3.2. Alelopatia das culturas sobre as plantas daninhas 
O efeito alelopático das culturas sobre plantas daninhas é menos comum, e essa 
deficiência de defesa das plantas cultivadas é atribuída à seleção a que estas têm sido submetidas 
ao longo do tempo, para outras características que não as de agressividade para com outras 
plantas. Por exemplo, ao melhorar o paladar e diminuir a toxicidade, foram eliminados genótipos 
possuidores de substâncias alelopáticas, como taninos, alcalóides, etc. 
Restos culturais de algumas culturas, como nabo forrageiro, colza, aveia e centeio, 
apresentam razoável efeito alelopático, reduzindo a intensidade de infestação de algumas plantas 
daninhas, como Brachiaria plantaginea, Cenchrus echinatus e Euphorbia heterophylla, na 
cultura seguinte. Em sistemas agroflorestais, a espécie Leucaena leucocephala tem se destacado 
no controle das plantas daninhas (CHOU; KUO, 1986). Os extratos dessa planta apresentaram 
uma variada gama de fenóis além da mimosina, aleloquímico comprovadamnte eficiente, 
encontrada também em plantas de maricá (Mimosa bimucronata) (FERREIRA et al., 1992). 
Em revisão realizada por Ferreira e Aquila (2000), foram descritas diversas culturas 
perenes com produção de aleloquímicos, destacando-se o café, no qual a xantina cafeína é a 
principal substância com mecanismo de defesa contra plantas daninhas. Em silvicultura, o 
gênero Eucalyptus, responsável por grandes áreas reflorestadas no Brasil, tem várias espécies 
consideradas alelopáticas (Quadro 7) apresentando maior eficiência na supressão de espécies 
daninhas principalmente pelo aspecto da interação continuada com os microrganismos do solo e 
pela presença do material vegetal depositado no solo (serrapilheira) resultante da queda de folhas 
e galhos. 
3.3. Alelopatia entre culturas 
A possibilidade de se desenvolverem efeitos alelopáticos benéficos ou maléficos entre 
culturas tem interesse agronômico, especialmente no que diz respeito às técnicas de rotação e 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 32
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
consorciação. A colza, por exemplo, provoca redução do estande da cultura da soja plantada 
imediatamente após a sua colheita, o que tem contribuído para que os agricultores do sul deixem 
de cultivar colza. Segundo Barbosa (1996), exsudato radicular proveniente de plantas de sorgo 
reduziu a área foliar de plantas de alface em 68,4%, quando cultivadas em casa de vegetação, 
usando solução nutritiva circulante entre os vasos de sorgo e alface. 
Quanto a possíveis efeitos alelopáticos do material incorporado ao solo, sabe-se que o 
processo de decomposição do material vegetal é variável com a qualidade dos tecidos, os tipos 
de solo e as condições climáticas, podendo os resíduos de plantas de mesma espécie dar origem a 
compostos diferentes, com efeitos biológicos e toxicidade diversos. Por isso, os efeitos 
alelopáticos provocados pela incorporação de resíduos vegetais no solo são muitos variáveis. 
Normalmente, o material fresco, como as adubaçõesverdes, provoca efeitos alelopáticos 
pouco acentuados e por períodos curtos, inferiores a 25 dias. Em condições de baixas 
temperaturas, os resíduos secos podem causar fitotoxicidade mais severa. Os efeitos alelopáticos 
são transitórios; por isso, a incorporação dos resíduos deve ser feita com certa antecedência da 
semeadura das culturas. 
3.4. Alelopatia das coberturas mortas 
No plantio direto, a cobertura morta pode prevenir a germinação, reduzir o vigor 
vegetativo e provocar amarelecimento e clorose das folhas, redução do perfilhamento e até morte 
de plantas daninhas durante a fase inicial de desenvolvimento. Essa cobertura é essencial para o 
sucesso do plantio direto, hoje disseminado no Brasil por todos estados produtores de grãos. A 
cobertura morta da cultura do inverno, normalmente cereais, forma-se no final desta estação ou 
início da primavera, quando começa a época chuvosa. A taxa de decomposição é alta e a 
liberação dos compostos alelopáticos é, conseqüentemente, também rápida. Se a cultura de verão 
for implantada com algum intervalo após a colheita desta cultura de inverno, possivelmente não 
ocorrerão problemas de toxicidade. Nas culturas de verão, os resíduos no solo são escassos e a 
temperatura e umidade no solo são suficientes para manter a atividade microbiana alta, 
degradando os aleloquímicos. 
Atualmente, várias pesquisas estão sendo conduzidas visando identificar os compostos 
alelopáticos, a fim de avaliar suas atividades sobre as diferentes espécies de plantas daninhas. 
Em trabalho realizado por Erasmo et al. (2004), as espécies Mucuna aterrima, M. pruriens e 
S. bicolor, utilizadas como cobertura vegetal, foram eficientes no controle das espécies daninhas 
D. horizontalis, H. lophanta e A. spinosus. Os autores constataram elevada concentração de 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 33
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
taninos condensados, esteróides livres e ogliconas esteróides, sendo a possível causa dos efeitos 
alelopáticos. Estes estudos irão contribuir de maneira decisiva para o manejo de plantas daninhas 
no sistema de plantio direto, assim como poderá ser um ponto de partida para síntese de novos 
compostos com atividade herbicida. 
Pesquisas recentes avaliam e colecionam germoplasmas de plantas alelopáticas, 
objetivando o melhoramento genético. No futuro, o controle biológico de plantas daninhas 
também poderá ser uma opção no manejo integrado, e, para o sucesso deste método, o 
conhecimento das propriedades alelopáticas das plantas será fundamental. 
4. INTERFERÊNCIA E PERÍODO CRÍTICO DE COMPETIÇÃO 
De acordo com Pitelli (1985), os efeitos negativos observados no crescimento, no 
desenvolvimento e na produtividade de uma cultura, devidos à presença de plantas daninhas, não 
devem ser atribuídos exclusivamente à competição imposta por estas, mas resultante das 
pressões ambientais de ação direta (competição, alelopatia, interferência na colheita e outras). A 
este efeito global denominou-se �interferência�, referindo-se, portanto, ao conjunto de ações que 
recebe uma determinada cultura em decorrência da presença da comunidade infestante num 
determinado local. De maneira geral, pode-se dizer que, quanto maior for o período de 
convivência múltipla (cultura-plantas daninhas), maior será o grau de interferência. No entanto, 
isto não é totalmente válido, porque dependerá da época e do ciclo da cultura em que esse 
período ocorrer. O grau de interferência entre plantas cultivadas e comunidades infestantes 
depende das manifestações de fatores ligados à comunidade infestante (composição específica, 
densidade e distribuição), à própria cultura (espécie ou variedade, espaçamento e densidade de 
plantio) e à época e extensão da convivência, podendo ser alterado pelas condições de solo, 
clima e manejo. Essa idéia foi originalmente apresentada por Bleasdale (1960) e mais tarde 
modificada por Blanco (1972), ambos citados por Pitelli (1985), sendo o esquema apresentado na 
Figura 3. 
O manejo de plantas daninhas altera a cronologia natural dos eventos, favorecendo a 
utilização de recursos pela planta cultivada, gerando menor intensidade de interferência na 
produtividade econômica. Geralmente, quanto menor o período de convivência entre cultura e 
plantas daninhas, menor será o grau de interferência. Contudo, uma infestação moderada de 
plantas daninhas poderá ser tão danosa à cultura quanto uma infestação pesada, dependendo da 
época de seu estabelecimento, entre outros fatores. Esse fato justifica, portanto, o estudo da 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 34
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
época ideal de controle de plantas daninhas em cada cultura, visando o mínimo possível de 
redução na produtividade, mas sem prejudicar também o ambiente. 
 
Grau de 
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Figura 3 � Modelo esquemático dos fatores que influenciam o grau de interferência entre cultura e 
comunidades infestantes. Adaptado de Pitelli e Durigan (1984). 
 
Pitelli e Durigan (1984) sugeriram terminologia para períodos de convivência de plantas 
daninhas em culturas, os quais são descritos a seguir. 
�Período total de prevenção da interferência� (PTPI) é o período, a partir do plantio ou da 
emergência, em que a cultura deve ser mantida livre da interferência de plantas daninhas, para 
que a produção não seja afetada quantitativa e, ou, qualitativamente. Na prática, este deve ser o 
período que as capinas ou o poder residual dos herbicidas devem cobrir. É importante esclarecer 
o significado deste período em termos de competição: as espécies daninhas que emergirem neste 
período, em determinada época do ciclo da cultura, terão atingido tal estádio de desenvolvimento 
que promoverão uma interferência sobre a espécie cultivada, capaz de reduzir significativamente 
sua produtividade econômica. Após esse período, a própria cultura, através, principalmente, do 
sombreamento, impede o desenvolvimento das plantas daninhas. Desse modo, toda e qualquer 
prática cultural que incremente o crescimento inicial da cultura pode contribuir para um 
decréscimo no período total de prevenção da interferência, permitindo menos cultivos ou o uso 
de herbicidas de menor poder residual. 
Aquele espaço de tempo, após a semeadura ou o plantio, em que a cultura pode conviver 
com a comunidade de plantas daninhas antes que a interferência se instale de maneira definitiva 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 35
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
e reduza significativamente a produtividade da lavoura é denominado �período anterior à 
interferência� (PAI). O limite superior deste período indica a época em que a interferência 
compromete irreversivelmente a produtividade econômica da cultura. A aplicação de certas 
práticas culturais contribui para diminuição deste período. Por exemplo, a fertilização incrementa 
o crescimento inicial da cultura e das plantas daninhas, permitindo que a competição por 
recursos outros que não a adubação se instale de maneira mais rápida. Teoricamente, o final do 
período anterior à interferência seria a época ideal para o primeiro controle da vegetação 
infestante, pois a comunidade teria acumulado energia e matéria orgânica que retornariam ao 
solo, contribuindo para o próprio desenvolvimento da cultura. No entanto, na prática este limite 
não pode ser considerado, pois a cultura e, ou, as plantas daninhas podem ter atingidoum estádio 
tal de desenvolvimento que inviabilize o uso de práticas mecânicas ou o controle químico. 
Do ponto de vista prático, a cultura deverá ser mantida livre das plantas daninhas no 
período compreendido entre o final do PAI até o momento em que as plantas daninhas que 
vierem a emergir não mais irão interferir na produtividade da cultura. Este seria o �período 
crítico de prevenção da interferência� (PCPI). 
Em diversos trabalhos de pesquisa visando avaliar os efeitos da interferência de plantas 
daninhas em culturas (Quadro 8), os períodos PTPI, PAI e PCPI, encontrados pelos diversos 
autores, não são idênticos para as mesmas culturas. Isso é normal, porque as condições em que 
foram conduzidas as pesquisas, os cultivares utilizados e as composições específicas das 
comunidades infestantes foram diferentes. 
Levando-se em conta as premissas do manejo integrado das plantas daninhas que 
considera, além dos aspectos ambientais, a rentabilidade do agricultor, foi proposto o Período 
Anterior ao Dano no Rendimento Econômico (PADRE), baseado na hipótese de que aspectos 
econômicos como o custo de controle e o valor monetário dos grãos devem ser utilizados como 
critério para determinar o período aceitável de interferência das plantas daninhas antes de se 
decidir pelo seu controle (VIDAL et al., 2005). 
Considerando a diversidade de fatores que influenciam o grau e os períodos de 
interferência apresentados, torna-se extremamente importante a pesquisa nesta área, nas 
diferentes condições envolvendo solo, clima, espécies daninhas e culturas, visando realizar com 
eficiência o manejo integrado das plantas daninhas. 
 
 
 
 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 36
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
Quadro 8 - Períodos de convivência e de controle de plantas daninhas em diversas culturas 
anuais e bianuais 
 
Dias Após Semeadura ou Plantio (d) 
Cultura 
PTPI PAI PCPI 
Fonte 
Alho 100 d 20 d 20 �100 d Mascarenhas et al. (1980) 
Girassol 30 d 21 d 21 � 30 d Brighenti et al. (2004) 
40 d 30 d 30 - 40 d Alcântara et al. (1982) 
Arroz de sequeiro 
60 d 45 d 45 - 60 d Oliveira e Almeida (1982) 
Cana-de-açúcar ( plantio de ano ) 90 d 30 d 30 - 90 d Rolin e Cristofolleti (1982)
Cana-de-açúcar (plantio de ano e meio) 127 d 74 d 47 � 127 Kuva et al. (2003) 
Feijão 30 d 20 d 20 - 30 d Victoria Filho (1994) 
Café (após plantio das mudas no inverno) 88 d 15 d 15 � 88 d Dias et al. (2005) 
Café (após plantio das mudas no verão) 38 d 22 d 22 � 38 d Dias et al. (2005) 
Milho 42 d 14 d 14 - 42 d Ramos e Pitelli (1994) 
30 d 21 d 21 - 30 d Spadotto et al. (1994) 
Soja 
30 d 20 d 20 - 30 d Martins (1994) 
 
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TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 40
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
Capítulo 2 
MÉTODOS DE CONTROLE DE PLANTAS DANINHAS 
 
Antonio Alberto da Silva, Francisco Affonso Ferreira, Lino Roberto Ferreira e 
José Barbosa dos Santos 
 
1. INTRODUÇÃO 
 A escolha do método de controle das diversas espécies de plantas daninhas presentes na 
área de interesse deve levar em conta as condições locais de mão-de-obra e de equipamentos, 
sem se esquecer dos aspectos ambientais e econômicos. Os métodos de controle abrangem desde 
o arranque das plantas com as mãos até o uso de sofisticados equipamentos de microondas para 
exterminar as sementes no solo (DEUBER, 1992). A redução da interferência das plantas 
daninhas, considerando uma cultura, deve ser feita até um nível no qual as perdas pela 
interferência sejam iguais ao incremento no custo do controle, ou seja, que não interfiram na 
produção econômica da cultura. 
As possibilidades de controle de plantas daninhas incluem os métodos preventivo, 
cultural, mecânico, biológico e químico. No entanto, para sustentabilidade dos sistemas 
agrícolas, é importante a integração das medidas de controle observando-se as características do 
solo, do clima e aspectos socioeconômicos do produtor. A realização da integração compatível, 
ambiental e economicamente, demanda profundo conhecimento das estratégias disponíveis, 
promovendo equilíbrio com as medidas de manejo do solo e da água, além do controle de pragas 
e doenças. Para adoção de qualquer medida de controle, o meio no qual as plantas daninhas se 
encontram, deve ser tratado como um ecossistema capaz de responder a qualquer mudança 
imposta, dessa forma, não se limitando à aplicação de herbicidas ou uso de qualquer outro 
método isoladamente. Alem disso, procurar-se-á incentivar a melhoria da qualidade de vida, 
tanto do agricultor diretamente envolvido, como de toda população que será beneficiada pela 
cadeia produtiva. 
2. CONTROLE PREVENTIVO 
O controle preventivo de plantas daninhas consiste no uso de práticas que visam prevenir 
a introdução, o estabelecimento e, ou, a disseminação de determinadas espécies-problema em 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 2 - Métodos de Controle de Plantas Daninhas 41
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
áreas ainda por elas não infestadas. Estas áreas podem ser um país, um estado, um município ou 
uma gleba de terra na propriedade. 
Em níveis federal e estadual, há legislações que regulamentam a entrada de sementes no 
país ou estado e sua comercialização interna. Nestas legislações encontram-se os limites 
toleráveis de semente de cada espécie de planta daninha e também a lista de sementes proibidas 
por cultura ou grupo de culturas. 
Em nível local, é de responsabilidade de cada agricultor ou cooperativas, prevenir a 
entrada e disseminação de uma ou mais espécies daninhas, que poderão se transformar em sérios 
problemas para a região. Em síntese, o elemento humano é a chave do controle preventivo. A 
ocupação eficiente do espaço do agroecossistema pela cultura diminui a disponibilidade de 
fatores adequados ao crescimento e desenvolvimento das plantas daninhas, podendo ser 
considerado uma integração entre a prevenção e o método cultural. 
As medidas que podem evitar a introdução da espécie na: utilizar sementes de elevada 
pureza; limpar cuidadosamente máquinas, grades e colheitadeiras; inspecionar cuidadosamente 
mudas adquiridas com torrão e também toda a matéria orgânica (esterco e composto) proveniente 
de outras áreas; limpeza de canais de irrigação; quarentena de animais introduzidos; etc. 
A falta desses cuidados tem causado ampla disseminação das mais diversas espécies. 
Como exemplo, tem-se a tiririca (Cyperus rotundus), que possui sementes muito pequenas e 
tubérculos que infestam novas áreas com grande facilidade, por meio de estercos, mudas com 
torrão, etc., o picão-preto (Bidens pilosa) e o capim-carrapicho (Cenchrus echinatus), além de 
outras espécies, se espalham por novas áreas por meio de roupas e sapatos dos operadores, pêlos 
de animais, etc. Já o capim-arroz (Echinochloa sp.) e o arroz-vermelho (Oryza sativa) são 
distribuídos junto com as sementes de arroz. 
3. CONTROLE CULTURAL 
O controle cultural consiste no uso de práticas comuns ao bom manejo da água e do solo, 
como rotação de cultura, variação do espaçamento da cultura, uso de coberturas verdes, etc. 
Essas práticas contribuem para reduzir o banco de sementes de espécies daninhas. Consiste, 
então, em usar as próprias características ecológicas das culturas e das plantas daninhas, visando 
beneficiar o estabelecimento e desenvolvimento das culturas. 
Rotação de culturas: cada cultura agrícola geralmente é infestada por espécies daninhas 
que possuem exigências semelhantes às da cultura ou apresentam os mesmos hábitos de 
crescimento; exemplos: capim-arroz (Echinochloa sp.), em lavouras de arroz; apaga-fogo 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 2 - Biologia e Métodos de Controle 42
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
(Alternanthera tenella), em lavouras de milho; mostarda, em lavouras de trigo; e caruru-rasteiro 
(Amarantus deflexus), em cana-de-açúcar. Alguns problemas que podem ser facilmente 
resolvidos com a prática da rotação: infestação de maria-pretinha (Solanum americanum) e joá-
de-capote (Nicandra physaloides) nas culturas de tomate e batata tratadas com o herbicida 
metribuzim. Em todos esse casos, a rotação quebra o ciclo de vida das espécies daninhas, 
impedindo seu domínio na área. Quando são aplicadas as mesmas técnicas culturais 
seguidamente, ano após ano, no mesmo solo, a interferência destas plantas daninhas aumenta 
muito. Quando o principal objetivo é o controle de plantas daninhas, a escolha da cultura em 
rotação deve recair sobre plantas com hábito de crescimento e características culturais bem 
contrastantes. 
Variação do espaçamento: a variação do espaçamento entre linhas ou da densidade de 
plantas na linha pode contribuir para a redução da interferência das plantas daninhas sobre a 
cultura, dependendo da arquitetura das plantas cultivadas e das espécies infestantes. A redução 
entre linhas geralmente proporciona vantagem competitiva à maioria das culturas sobre as 
plantas daninhas sensíveis ao sombreamento. Nesse caso, com a redução do espaçamento entre 
fileiras, desde que não exceda o limite mínimo, há aumento da interceptação de luz pelo dossel 
das plantas cultivadas. Esse efeito é dependente de fatores como o tipo da espécie a ser cultivada, 
características morfofisiológicas dos genótipos, espécies de plantas daninhas presentes na área e 
época e condições climáticas no momento de sua emergência, além das condições ambientais. 
Balbinot e Fleck (2005), trabalhando com cultivares de milho, verificaram que à medida que o 
espaçamento entre fileiras foi reduzido, o aumento em produtividade foi dependente da 
infestação de plantas daninhas e da cultivar avaliada. 
Coberturas verdes: as coberturas verdes são culturas geralmente muito competitivas com 
as plantas daninhas. Tremoço, ervilhaca, azevém anual, nabo, aveia e centeio são usadas na 
região Sul do Brasil. Nas regiões subtropicais predominam mucuna-preta, crotalárias, guandu, 
feijão-de-porco e lab-labe. O principal efeito é a redução do banco de sementes aliadoà 
melhoria das condições físico-químicas do solo; entretanto, estas plantas podem possuir também 
poder inibitório sobre outras e podem reduzir as infestações de algumas espécies daninhas após a 
dessecação ou serem incorporadas ao solo, devendo ser bem escolhidas para cada caso. A 
presença da cobertura morta cria condições para instalação de uma densa e diversificada 
microbiota no solo, principalmente na camada superficial com elevada quantidade de 
microrganismos responsáveis pela eliminação de sementes dormentes por meio da deterioração e 
perda da viabilidade. 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 2 - Métodos de Controle de Plantas Daninhas 43
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
4. CONTROLE MECÂNICO 
São métodos mecânicos de controle de plantas daninhas o arranque manual, a capina 
manual, a roçada, e o cultivo mecanizado. 
O arranque manual, ou monda, é o método mais antigo de controle de plantas daninhas. 
Ainda hoje é usado para o controle em hortas caseiras, jardins e na remoção de plantas daninhas 
entre as plantas das culturas em linha, quando o principal método de controle é o uso de enxada. 
A capina manual feita com enxada é muito eficaz e ainda muito utilizada na nossa 
agricultura, principalmente em regiões montanhosas, onde há agricultura de subsistência, e para 
muitas famílias, esta é a única fonte de trabalho. Contudo numa agricultura mais intensiva, em 
áreas maiores, o alto custo da mão-de-obra e a dificuldade de encontrar operários no momento 
necessário e na quantidade desejada fazem com que este método seja apenas complementar a 
outros métodos, devendo ser realizado quando as plantas daninhas estiverem ainda jovens e o 
solo não estiver muito úmido. 
Em pomares e cafezais, a roçada manual ou mecânica é um método muito importante 
para controlar plantas daninhas, principalmente em terrenos declivosos, onde o controle da 
erosão é fundamental. O espaço das entrelinhas das culturas é mantido roçado e, por meio de 
outros métodos de controle, a fileira de plantas, em nível, é mantida no limpo. Também em 
terrenos baldios, beiras de estradas e pastagens a roçada é um método de controle de plantas 
daninhas dos mais importantes. 
O cultivo mecanizado, feito por cultivadores tracionados por animais ou tratores, é de 
larga aceitação na agricultura brasileira, sendo um dos principais métodos de controle de plantas 
daninhas em propriedades com menores áreas plantadas. As principais limitações deste método 
são: a) dificuldade de controle de plantas daninhas na linha da cultura; e b) baixa eficiência: 
quando realizado em condições de chuva (solo molhado), é ineficiente para controlar plantas 
daninhas que se reproduzem por partes vegetativas. No entanto, todas as espécies anuais, quando 
jovens (2-4 pares de folhas), são facilmente controladas em condições de calor e solo seco. O 
cultivo quebra a relação íntima que existe entre raiz e solo, suspende a absorção de água e expõe 
a raiz às condições ambientais desfavoráveis. Dependendo do tamanho relativo das plantas 
cultivadas e daninhas, o deslocamento do solo sobre a linha, através de enxadas cultivadoras 
especiais, pode causar o enterrio das plântulas e, com isso, promover o controle das plantas 
daninhas na linha. 
 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 2 - Biologia e Métodos de Controle 44
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
5. CONTROLE FÍSICO 
Em solos planos e nivelados, a inundação é um efetivo método de controle de plantas 
daninhas, como nos tabuleiros de arroz. Espécies perenes de difícil controle, como tiririca 
(Cyperus rotundus), grama-seda (Cynodon dactylon), capim-kikuio (Penisetum clandestinum), 
além de muitas espécies anuais, são erradicadas sob inundação prolongada. A inundação não 
apresenta efeito sobre as plantas daninhas que se desenvolvem em solos encharcados, como o 
capim-arroz (Echinochloa sp.). Esta prática causa a morte das plantas sensíveis, em virtude da 
suspensão do fornecimento de oxigênio para suas raízes. Os fatores limitantes deste método, na 
maioria dos casos, são o custo do nivelamento do solo e a grande quantidade de água necessária 
para sua implantação, contudo constitui importante método de controle de plantas daninhas 
utilizado na cultura do arroz irrigado. 
A cobertura do solo com restos vegetais em camada espessa ou com lâmina de polietileno é 
método eficiente de controle das plantas daninhas. É restrito a pequenas áreas de hortaliças, 
entretanto não é recomendado em áreas infestadas com tiririca e trevo. No plantio direto a 
cobertura do solo com restos vegetais da cultura anterior é de grande utilidade. Este sistema de 
plantio é usado em extensas áreas de soja, milho e trigo. A cobertura provoca menor amplitude nas 
variações e no grau de umidade e da temperatura da superfície do solo, estimulando a germinação 
das sementes das plantas daninhas da camada superficial de solo, que são posteriormente mortas 
devido à impossibilidade de emergência. A cobertura morta ainda pode apresentar efeitos 
alelopáticos úteis no controle de certas espécies daninhas, além de outros efeitos importantes sobre 
as culturas implantadas na área. 
Outra técnica é a solarização, que é um processo caro e inviável em grandes áreas. Esta 
deve ser feita 60 a 75 dias antes do plantio, nos meses mais quentes do ano, utilizando filme de 
polietileno sobre a superfície do solo. Provoca aumento de temperatura e, em solo úmido, as 
sementes das plantas daninhas germinam e morrem em seguida, devido à temperatura 
excessivamente alta principalmente até 5 cm de profundidade. 
A queima das plantas daninhas jovens com lança-chamas é uma técnica de uso limitado 
no Brasil, em razão do custo do combustível. Todavia, já foi utilizada em algodão, através de 
adaptação de queimadores especiais em cultivadores tratorizados, para uso dirigido nesta cultura. 
Nos Estados Unidos essa prática foi bem empregada nas culturas do sorgo e do algodão até a 
década de 1960, quando foi abandonada devido ao aumento no preço dos combustíveis fósseis e 
ao surgimento dos herbicidas seletivos para as diversas culturas (SEIFERT; SNIPES, 1998). 
Pode ser usada cinco após o semeio e antes da emergência das plantas de cebola. 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 2 - Métodos de Controle de Plantas Daninhas 45
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
Em ambientes aquáticos o controle das plantas daninhas usando altas temperaturas – 
denominados de controle térmico – constituem alternativa de integração de manejo visando 
complementar o controle mecânico, principalmente em reservatórios de água. Marchi et al. 
(2005), obtiveram controle eficiente das espécies aquáticas Eichhornia crassipes, Brachiaria 
subquadripara, Pistia stratiotes e Salvinia auriculata. O uso do lança-chamas depende de vários 
fatores, como temperatura, tempo de exposição e consumo de energia. Para Ascard (1997) a 
temperatura necessária para causar morte foliar pode variar de 55 a 94 oC. Em trabalho realizado 
por Rifai et al. (2003), a melhor velocidade para eficiente controle das plantas daninhas por 
lança-chamas foi de 1 a 4 km por hora. 
O controle por meio da queima da vegetação infestante voltou a ganhar expressiva 
conotação, principalmente entre os praticantes da agricultura orgânica dos vários países da 
Europa, os quais são proibidos de adotar qualquer intervenção química em suas lavouras 
(BOND; GRUNDY, 2001). 
6. CONTROLE BIOLÓGICO 
O controle biológico consiste no uso de inimigos naturais (fungos, bactérias, vírus, 
insetos, aves, peixes, etc.) capazes de reduzir a população das plantas daninhas, reduzindo sua 
capacidade de competir. Isso é mantido por meio do equilíbrio populacional entre o inimigo 
natural e a planta hospedeira. Deve também ser considerada como controle biológico a inibição 
alelopática de plantas daninhas (assunto discutido em módulo à parte). No Brasil, o controle 
biológico de plantas daninhascom inimigos naturais não tem sido, até o momento, praticado 
com fins econômicos. Para que este tipo de controle seja eficiente, o parasita deve ser altamente 
específico, ou seja, uma vez eliminado o hospedeiro, ele não deve parasitar outras espécies. De 
modo geral, a eficiência do controle biológico é duvidosa quando ele é usado isoladamente, 
porque controla apenas uma espécie e outra é favorecida, o que é uma tendência normal em 
condições de campo. 
A pesquisa com controle biológico de plantas daninhas envolve etapas sucessivas: 
a) Seleção de espécies de plantas daninhas a serem controladas. 
b) Seleção de inimigos naturais mais eficientes. 
c) Estudo e avaliação da ecologia dos vários inimigos naturais. 
d) Determinação da especificidade dos hospedeiros. 
e) Acompanhamento da introdução e do estabelecimento do agente biocontrolador no 
campo. 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 2 - Biologia e Métodos de Controle 46
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
f) Avaliação da efetividade em diferentes épocas do ano, a fim de correlacionar os níveis 
de infecção com a redução da densidade populacional do hospedeiro. 
Entre os diversos exemplos de controle biológico no mundo, podem-se citar: na 
Austrália, o controle do cactus ou figo-da-índia (Opuntia spp.) com as larvas do inseto 
Cactoblastis cactorum; e, no Havaí, o cambará-de-espinho (Lantana camara) foi controlado 
pelos insetos Agromisa lantanae e Crocidosema lantanae. 
Nos Estados Unidos, o fungo Coletotrichum gloeosporeoides pode ser usado para 
controlar o angiquinho (Aeschynomene virginica) em soja e milho; o herbicida natural é 
registrado como Collego. E, nos pomares de citros, para controlar Morrenia odorata, é usado o 
fungo Phythophthora palmivora, com o nome de Devine. 
No Brasil, isolados de Fusarium graminearum vêm sendo estudados como agente de 
controle biológico de Egeria densa e de Egeria najas, plantas aquáticas que causam problemas 
em reservatórios de hidrelétricas. Já se sabe que o fotoperíodo influencia a eficiência de controle 
das espécies de plantas daninhas pelo fungo, e temperaturas acima de 30 oC têm proporcionado 
melhor controle de Egeria (BORGES NETO et al., 2005). 
Alguns produtores têm usado carneiros para controlar plantas daninhas em lavouras de 
café. No entanto, algumas espécies não possuem boa palatabilidade sendo recusadas durante o 
pastejo. 
O uso de tilápias, carpas e outros peixes herbívoros é possível para controle de outras 
plantas aquáticas. Miyazaki e Pitelli (2003) verificaram controle de até 100% das espécies 
aquáticas Egeria densa, Egeria najas e Ceratophyllum demersum pelo pacu (Piaractus 
mesopotamicus). 
O controle biológico é eficiente, então, quando associado a outros métodos de controle e 
será recomendado para espécies de plantas daninhas de controle comprovadamente difícil por 
métodos mecânicos e, ou, químico. 
7. CONTROLE QUÍMICO 
As pesquisas visando o controle químico de plantas daninhas foram iniciadas entre 1897 
e 1900, quando Bonnet (França), Shultz (Alemanha) e Bolley (EUA) evidenciaram ação dos sais 
de cobre sobre algumas folhas largas. Em 1908, o sulfato ferroso foi avaliado por Bolley, nos 
Estados Unidos, para controle de folhas largas na cultura do trigo. 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 2 - Métodos de Controle de Plantas Daninhas 47
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
Somente em 1942, Zimmerman e Hitchock, nos EUA, descobriram o 2,4-D. Este 
herbicida é a base de muitos outros produtos sintetizados em laboratório (2,4-DB; 2,4,5-T, etc.) e 
marcou o início do controle químico de plantas daninhas em escala comercial. 
A partir de 1950, novos grupos químicos de herbicidas surgiram: amidas (1952), 
carbamatos (1951), triazinas simétricas (1956), etc. 
Devido ao grande desenvolvimento da área de controle químico de plantas daninhas, em 
1956, nos Estados Unidos, foi criada a Weed Science Society of América - WSSA, e, em 1963, 
no Brasil, foi fundada a Sociedade Brasileira de Herbicidas e |Ervas Daninhas (SBHED), hoje 
Sociedade Brasileira da Ciência das Plantas Daninhas (SBCPD), que se reúne de dois em dois 
anos em congresso nacional. Ainda, no Brasil, ocorrem reuniões anuais de pesquisadores de 
herbicidas no cerrado (REPEC), e os trabalhos científicos sobre o assunto são publicados em 
revistas especializadas da SBCPD (Planta Daninha e Revista Brasileira de Herbicidas). O 
objetivo das pesquisas em nível mundial é obter herbicidas mais eficazes com doses menores, 
mais seguros para o homem e para o ambiente. 
O consumo de herbicida no Brasil representa 7-9% do consumo total do mundo. 
Este valor, em milhões de dólares, evoluiu de 546,6 em 1990 para mais de 1.300,0 em 2002 
(ANDEF/SINDAG, 2005). A tendência ainda é de aumento, uma vez que esta tecnologia, que 
era quase exclusivamente utilizada por grandes e médios produtores, hoje está se tornando 
prática comum entre os pequenos. Atualmente estão sendo comercializadas no mercado 
brasileiro em torno de 200 marcas comerciais de herbicidas (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). 
Pode se atribuir essa grande aceitação do uso de herbicidas pelos produtores ao fato de o 
controle químico das plantas daninhas proporcionar as seguintes vantagens: 
1. Menor dependência da mão-de-obra, que é cada vez mais cara, difícil de ser encontrada no 
momento certo, na quantidade e qualidade necessária. 
2. Mesmo em épocas chuvosas, o controle químico das plantas daninhas é mais eficiente. 
3. É eficiente no controle de plantas daninhas na linha de plantio e não afeta o sistema 
radicular das culturas. 
4. Permite o cultivo mínimo ou plantio direto das culturas. 
5. Pode controlar plantas daninhas de propagação vegetativa. 
6. Permite o plantio a lanço e, ou, alteração no espaçamento, quando for necessário. 
É importante considerar que todo herbicida é uma molécula química que tem que ser 
manuseada com cuidado, havendo perigo de intoxicação do aplicador, principalmente. Pode 
ocorrer também poluição do ambiente - água (rios, lagos e água subterrânea), solo e alimentos 
quando manuseados incorretamente. Há necessidade de mão-de-obra especializada para 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 2 - Biologia e Métodos de Controle 48
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
aplicação dos herbicidas, sendo essa a causa de cerca de 80% dos problemas encontrados na 
prática. O conhecimento da fisiologia das plantas, dos grupos aos quais pertencem os herbicidas 
e da tecnologia de aplicação é fundamental para o sucesso do controle químico das plantas 
daninhas. Os riscos de uso existem, mas devem ser conhecidos, perfeitamente controlados e 
evitados. 
O emprego do controle químico de plantas daninhas deve ser feito juntamente com outras 
práticas de controle, sendo a de maior importância o controle cultural, uma vez que este 
possibilita as melhores condições de desenvolvimento e permanência das culturas, cabendo ao 
controle químico apenas auxiliar quando necessário. O emprego do controle químico como único 
método pode levar ao desequilíbrio ao desequilíbrio no sistema de produção. Portanto, o 
herbicida é uma ferramenta muito importante no manejo integrado de plantas daninhas, desde 
que utilizado no momento adequado e de forma correta. 
8. MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS (MIPD) 
A maneira integrada de cultivo que considera todos os fatores que podem proporcionar à 
planta maior e melhor produção permite o aproveitamento eficiente dos recursos do meio. 
Dentro desse contexto se insere também o manejo integrado das plantas daninhas (MIPD). Esse 
sistema de produção integrada cada vez mais vem ganhando espaço em todos os setores 
agrícolas, tendo, no Brasil, sua base reforçada no campo da entomologia, quando pioneiros 
promoveram o estudo dos problemas do algodoeiro no Nordeste do país, propondo uma série de 
medidas que se enquadraram no conceito de integração (CONCEIÇÃO, 2000). As premissas que 
alicerçarama proposta de manejo integrado podem ser bem sintetizadas em: garantia de 
qualidade do produto colhido, incluindo a isenção de resíduos de defensivos nos alimentos; 
sustentabilidade ambiental, incluindo a não-degradação do solo e contaminação do ar e da água; 
sustentabilidade econômica e social na produção, mantendo ou aumentando a produtividade; e 
garantia de melhor qualidade de vida para o agricultor no que tange ao retorno econômico e à 
maior segurança nas atividades que envolvam a utilização de defensivos agrícolas. 
Em situação diferente ao manejo integrado de pragas (MIP) e doenças (MID), o MIPD 
ainda não possui a base científica de conhecimento em ecologia populacional e de muitas das 
interações intra e interespecífica que possibilite a determinação dos níveis de controle para 
realizar o controle das plantas daninhas. Avaliando alguns dos trabalhos pertinentes sobre o 
assunto (GRAVENA, 1992; ADDA et al., 2002; HILL et al., 2002), é possível ter uma idéia de 
como a metodologia já está mais bem definida, além da tradição e do treinamento do pessoal 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 2 - Métodos de Controle de Plantas Daninhas 49
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
para execução do MIP. Em contrapartida, o MIPD – tecnologia nova a ser desenvolvida e 
implantada - carece urgentemente de mais trabalhos de pesquisa na área para geração de dados e 
também de treinamento para os técnicos, tornando possível sua implementação no campo, pois o 
sucesso da produção integrada depende disso. 
Para um leigo e também para a maioria dos técnicos da área, o controle de plantas 
daninhas, usando métodos manuais, mecânicos ou químicos, é extremamente simples, pois eles 
acreditam que o melhor tratamento é aquele que associa eficiência e menor preço. Normalmente 
não se leva em consideração que um bom programa de manejo de plantas daninhas deve permitir 
a máxima produção no menor espaço de tempo, a máxima sustentabilidade de produção e o 
mínimo risco econômico e ambiental. Portanto, para se fazer o Manejo Integrado de Plantas 
Daninhas (MIPD) são necessários conhecimentos em botânica, fisiologia vegetal, biologia 
molecular, climatologia e tecnologia de aplicação entre outros. 
Como toda ciência, o estudo das plantas daninhas é dinâmico. Inicialmente, todo controle 
de plantas daninhas era feito por meio físico, principalmente o fogo, e por métodos mecânicos, 
com o uso de enxada para capina de foice para roçadas. Numa segunda etapa surgiram arados, 
grades, cultivadores de tração animal e motorizados e, somente a partir 1950, os herbicidas 
químicos, que devido à dificuldade de encontrar mão-de-obra no campo, no momento preciso e 
na quantidade necessária, além da eficiência e, principalmente, economicidade do controle 
químico, tornaram insumos indispensáveis à agricultura. 
As estratégias para o manejo integrado em diferentes espécies vegetais daninhas podem 
ser divididas como de curto ou de longo prazo. Medidas como utilização da capina ou emprego 
direto de herbicidas (controle químico) podem ser considerados como de curta duração, sendo 
responsáveis por controle apenas temporário, havendo necessidade de novas aplicações a cada 
estação de cultivo. Em se tratando das medidas consideradas de longo prazo, o emprego das 
práticas culturais e controle por outros agentes biológicos, tem caráter permanentes e levam em 
conta mudanças mais pronunciadas nas diferentes práticas agronômicas. Disso resulta o manejo 
integrado devendo integrar a prevenção e outros métodos de controle que promovam controle a 
curto (métodos mecânicos e químicos) e a médio e longo prazos (métodos cultural e biológico). 
Algumas espécies como a tiririca (Cyperus rotundus) em condições tropicais, têm rápida 
infestação em grande parte dos solos agrícolas. Áreas com alta incidência de tiririca podem se 
tornar desvalorizadas, devido ao elevado custo para o seu controle. Em alguns casos, o emprego 
de implementos mecânicos na entressafra, seguido da aplicação de herbicidas, na “época das 
águas”, tem sido relatado em diversos trabalhos (DURIGAN, 2000; DURIGAN et al., 2006) 
como modelo de manejo integrado, em razão dos benefícios ocasionados pela quebra da 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 2 - Biologia e Métodos de Controle 50
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
dominância apical a partir do manejo mecanizado e, conseqüentemente, maior brotação dos 
tubérculos com formação rápida de área foliar para absorção do herbicida e translocação para a 
parte subterrânea. 
Outro exemplo da aplicação é o excelente manejo da tiririca na cultura do milho e do 
feijão pela adoção do sistema de plantio direto e conhecimentos da biologia das espécies 
envolvidas. Feijão e milho promovem rápida cobertura do solo exercendo forte sombreamento 
nas plantas de tiririca que, por possuírem metabolismo “C4”, são exigentes em luz, portanto têm 
diminuída a capacidade competitiva. Quando a finalidade de uso do solo é para milho grão, toda 
a palhada da cultura permanece na área à superfície, no plantio direto, ou incorporada ao solo, no 
plantio convencional. Ao contrário, no milho para silagem toda palhada da cultura anterior é 
retirada da área. 
No plantio direto, com uso de herbicidas sistêmicos usados como dessecantes, aliado ao 
fato de não revolver o solo, independentemente se para produzir milho para grão ou para 
silagem, têm-se observado excelentes resultados no manejo da tiririca. Em dois anos nesse 
sistema, é possível obter redução nos níveis populacionais da tiririca a favor do plantio direto, 
em relação ao plantio convencional, tanto para a cultura do milho quanto para o feijoeiro, da 
ordem de 90 a 95%, sendo que em três anos a redução no banco de tubérculos no solo pode 
chegar a mais de 90% (JAKELAITIS et al., 2003). 
Os maiores benefícios do sistema de plantio direto no manejo integrado da tiririca são 
obtidos devido à integração do controle químico proporcionado pelo uso do herbicida sistêmico 
para dessecação da vegetação em pré-plantio, ao controle cultural exercido pela falta de 
revolvimento do solo e conseqüente ausência de fragmentação das estruturas vegetativas da 
tiririca e à adoção de culturas altamente competitivas, principalmente por luminosidade, como a 
cultura do milho e feijão. Dessa forma, os níveis populacionais da tiririca podem ser diminuídos, 
principalmente no período de desenvolvimento das culturas sensíveis à interferência das plantas 
daninhas, ou seja, aproximadamente 45 dias após a emergência, a ponto de não acarretar 
reduções de produção das culturas infestadas (Fig. 1). Além disso, a capacidade de brotação dos 
tubérculos de tiririca coletados sob solo no sistema integrado é diminuída com o passar do 
tempo, permanecendo dormentes (Fig. 2). 
Dessa forma, com a adoção do sistema de plantio direto utilizando herbicidas sistêmicos 
para dessecação, aplicados no momento correto, aliado ao controle cultural, consegue-se ótimo 
manejo integrado da tiririca, transformando esta espécie daninha extremamente problemática em 
uma espécie comum. 
 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 2 - Métodos de Controle de Plantas Daninhas 51
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
 Plantio convencional Plantio direto
Fonte: Jakelaitis et al. (2003) 
 
Figura 1 - População de tiririca nas culturas de milho e feijão nos sistemas de plantios convencional e 
direto (após dois anos de adoção do manejo integrado de plantas daninhas –MIPD) aos 
30 dias após o plantio. 
 
 
 
 
 Plantio convencional Plantio direto 
 
Figura 2 – Brotação de tubérculos de tiririca coletados em campo em áreas de plantio convencional e em 
área onde se adotou o plantio direto com o manejo integrado dessa espécie infestante, após 
três anos de adoção (Jakelaitis et al., 2003). 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 2 - Biologia e Métodos de Controle 52
SILVA, A.A. & SILVA, J.FOutro exemplo de manejo integrado de plantas daninhas tem sido praticado em diversas 
regiões do Brasil quando se adota o sistema integrado agricultura-pecuária. Neste sistema, a 
forrageira cultivada em consórcio com a cultura principal reduz a interferência de muitas 
espécies de plantas daninhas, tornando o sistema menos dependente do controle químico 
(JAKELAITIS et al., 2004) e também mais estável do ponto de vista ambiental (SANTOS et al., 
2005). 
 
Na área de biotecnologia estão sendo conduzidas pesquisas, visando o melhoramento de 
culturas para resistência a herbicidas, por exemplo a criação de cultivares de soja resistentes ao 
glyphosate; de milho, ao imazaquin; de arroz, ao amônio-glufosinato. No entanto, não há dúvidas 
de que o extremo dessa tecnologia está no lançamento de cultivares de milho e soja resistentes ao 
glyphosate e a todo o grupo de herbicidas inibidores da ALS, ou seja, praticamente todos os 
produtos desse gênero aplicados nessas culturas. O impacto dessa informação ainda não foi 
avaliado pela maioria dos pesquisadores brasileiros. A possibilidade de cultivar milho e soja sem 
qualquer interferência de plantas infestantes atrai o agricultor brasileiro, no que se refere ao 
aspecto econômico, haja vista que os danos resultantes da competição podem chegar ao extremo 
de perda total da produção. Em contrapartida, a utilização incorreta dessa tecnologia poderá, em 
poucos anos de cultivo, selecionar espécies de plantas daninhas com tolerância e algumas com 
resistência à maioria dos herbicidas, ou ainda, como conseqüência muito mais negativa, causar a 
eliminação de várias espécies vegetais, devido ao controle da quase totalidade das espécies 
vegetais das áreas de plantio. Esses, no entanto, seriam os efeitos negativos diretos da utilização 
dos herbicidas. Enfocando a sustentabilidade dos sistemas agrícolas, o cultivo de espécies 
geneticamente modificadas resistentes a herbicidas seria, em outras palavras, o monocultivo 
absoluto, a máxima redução da biodiversidade vegetal em uma área. 
É importante lembrar que esse enfoque negativo é facilmente contestável quando, 
associado a esses cultivos, promove-se o MIPD. Daí a importância da pesquisa na área de estudo 
referente aos impactos da utilização de transgênicos na agricultura, pois toda e qualquer técnica 
de manejo de plantas daninhas somente terá sucesso se for aplicada com base em conhecimentos 
detalhados da biologia e ecologia das plantas infestantes da área, envolvendo, principalmente, 
conhecimentos nas áreas de morfologia, fisiologia e ciclagem de nutrientes. 
O controle de plantas daninhas, da maneira como está sendo implementado na maior 
parte do território nacional, tem sido uma atividade predatória no que se refere à sustentabilidade 
do sistema. Com as novas tecnologias, se o MIPD não for adotado urgentemente, esse fato tende 
a se agravar, pois em regiões tropicais e subtropicais a degradação do solo é mais intensa, devido 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 2 - Métodos de Controle de Plantas Daninhas 53
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
às condições climáticas favoráveis aos vários tipos de erosão. Esse fato, aliado à idéia de 
eliminar quase todas as espécies de daninhas competidoras a ponto de deixar o solo descoberto, 
terá conseqüências negativas para a agricultura brasileira, sendo praticamente impossível sua 
recuperação nos sistemas convencionais de manejo adotados. 
É fundamental que se conheça a capacidade da espécie infestante, em relação à cultura, 
de competir por água, luz e nutrientes, que são os fatores responsáveis pela redução da 
produtividade. Além disso, não se pode desprezar a capacidade que determinadas espécies 
daninhas têm de dificultar ou impedir a colheita, reduzir a qualidade do produto a ser colhido e 
hospedar pragas e vetores de doenças e de inimigos naturais. Por outro lado, torna-se necessário 
conhecer quais os tipos de relacionamentos entre plantas cultivadas e infestantes permitem sua 
convivência passiva. Nesse sentido, é fator determinante também no MIPD conhecer a densidade 
e a distribuição das plantas daninhas na área, bem como o momento da emergência dessas em 
relação à cultura. Normalmente, plantas daninhas que emergem após o solo já estar coberto pela 
cultura não causarão dano econômico para o agricultor durante o desenvolvimento da espécie 
cultivada. Todavia, algumas espécies, mesmo germinando após esse período em algumas 
culturas, podem inviabilizar a colheita ou depreciar o produto colhido. Além disso, caso não 
sejam observadas as características positivas e negativas das plantas infestantes, até mesmo uma 
tecnologia de última geração, como os cultivares geneticamente modificados resistentes a 
herbicidas, se usados de modo irresponsável, pode comprometer seriamente a sustentabilidade da 
agricultura. 
É mais compreensível a idéia de manejo integrado quando as plantas daninhas são 
tratadas não como um alvo direto que deve ser “exterminado”, mas sim como parte integrante de 
um ecossistema no qual estão diretamente envolvidas, entre outras funções, à ciclagem de 
nutrientes no solo. Elas ainda formam complexas interações com microrganismos, e através 
dessas associações garantem as características agronômicas que conferem ao ambiente solo 
maior capacidade para suportar um cultivo sustentável. À exceção de algumas poucas espécies 
que necessitam ser erradicadas da área, grande parte da comunidade vegetal infestante comanda 
no solo a dinâmica de nutrientes, além de ser componente-chave no processo de formação e 
queima da matéria orgânica, principalmente pelo papel que a rizosfera tem no estímulo à 
atividade microbiana. 
São necessários, portanto, cuidados técnicos para se atingir a máxima eficiência com o 
mínimo impacto negativo ao solo, à água e aos organismos não-alvos. Deve-se ressaltar que no 
MIPD o herbicida é considerado apenas uma ferramenta a mais na obtenção do controle que seja 
eficiente e econômico, preservando a qualidade do produto colhido, o meio ambiente e a saúde 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 2 - Biologia e Métodos de Controle 54
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
do homem. Para isso é necessário associar os diversos métodos de controle disponíveis 
(preventivo, mecânico, físico, cultural, biológico e químico), levando-se em consideração as 
espécies daninhas infestantes, o tipo de solo, a topografia da área, os equipamentos disponíveis 
na propriedade, as condições ambientais e o nível cultural do proprietário. Segundo Rodrigues e 
Almeida (2005), o MIPD, hoje, é um típico setor de tecnologia de ponta e, por isso, um campo 
no qual está muito presente o desafio maior do agronegócio brasileiro, que é o de conciliar, no 
seu processo, os conceitos de competitividade, sustentabilidade e eqüidade. 
Em diversos estudos dos impactos negativos das práticas agrícolas para o controle de 
plantas daninhas, a utilização de indicadores da qualidade do solo, como a atividade microbiana, 
por meio da variação das diversas funções que os microrganismos desempenham em associação 
direta ou indireta com as plantas daninhas e cultivadas, está sendo vislumbrada como provável 
técnica de monitoramento do comportamento de herbicidas no ambiente podendo constituir 
componente-chave no manejo integrado de plantas daninhas (SANTOS et al., 2005; SANTOS 
et al., 2006). 
A necessidade do manejo sustentável em sistemas agrícolas impõem restrições à maneira 
convencional de controle das plantas daninhas. Nesse contexto, os herbicidas poderão ser 
utilizados, em algumas situações, associados a outros métodos que vislumbrem a máxima 
vantagem da cultura sobre a espécie infestante, sem, contudo, a completa exposição do solo. 
A integração entre lavoura e pecuária e lavoura e florestas e a disseminação do plantio 
direto são práticas importantes dentro do manejo integrado de plantas daninhas. Essas práticas de 
cultivo, porcausarem menor grau de perturbação ao sistema, promovem a sustentabilidade dos 
sistemas de cultivo e devem ser recomendados. 
As novas pesquisas devem ser direcionadas para o conhecimento aprofundado sobre as 
relações entre plantas cultivadas, infestantes e microbiota associada, a fim de se obter o máximo 
benefício dos recursos naturais disponíveis, utilizando bioindicadores para predição de efeitos 
negativos. 
 
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SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
Capítulo 3 
HERBICIDAS: CLASSIFICAÇÃO E MECANISMOS DE AÇÃO 
 
Antonio Alberto da Silva, Francisco Affonso Ferreira e Lino Roberto Ferreira 
 
Os herbicidas podem ser classificados de diversas maneiras, de acordo com as 
características de cada um. Essas características individuais permitem estabelecer grupos afins 
de herbicidas com base em sua seletividade, época de aplicação, translocação, estrutura química 
e mecanismo de ação (WELLER, 2003a). 
1. QUANTO À SELETIVIDADE 
1.1. Herbicidas seletivos 
São aqueles que, dentro de determinadas condições, são mais tolerados por uma 
determinada espécie ou variedade de plantas do que por outras. Como exemplo, tem-se 2,4-D 
para a cana-de-açúcar; atrazine para o milho; fomesafen para o feijão; imazethapyr para a soja; 
etc. Todavia, a seletividade é sempre relativa, pois depende do estádio de desenvolvimento das 
plantas, das condições climáticas, do tipo de solo, da dose aplicada, etc. Para soja, por exemplo, 
o metribuzin é seletivo apenas quando aplicado em pré-emergência, e mesmo assim a dose 
tolerada é dependente das condições edafoclimáticas. 
1.2. Herbicidas não-seletivos 
São aqueles que atuam indiscriminadamente sobre todas as espécies de plantas. 
Normalmente são recomendados para uso como dessecantes ou em aplicações dirigidas. 
Exemplos: diquat, paraquat, glyphosate, etc. Todavia, por meio da biotecnologia, é possível 
tornar um herbicida não-seletivo a seletivo para determinada espécie; exemplo: a soja trasgênica 
resistente ao glyphosate. 
2. QUANTO À ÉPOCA DE APLICAÇÃO 
2.1. Pré-plantio 
Quando o herbicida é muito volátil, de solubilidade muito baixa em água e, ou, 
fotodegradável, ele necessita ser incorporado ao solo; por esta razão, deve ser aplicado antes do 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 58
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
plantio, como é o caso do trifluralin. Quando aplicado após o preparo do solo e incorporado a 
este antes do plantio, diz-se que este herbicida é aplicado em PPI, ou seja, aplicado em pré-
plantio e incorporado. Também, no sistema de plantio direto (cultivo mínimo), alguns 
herbicidas devem ser aplicados antes do plantio. Esses produtos normalmente são não-seletivos, 
apresentam curto efeito efeito residual e quase sempre são utilizados como dessecantes, visando 
facilitar o plantio e promover cobertura morta do solo; exemplos: glyphosate, paraquat, etc. 
Contudo, pode-se também misturar, a estes, especialmente ao glyphosate, outros que possuem 
maior efeito residual no solo. Estes podem ou não auxiliar na dessecação das plantas, porém 
têm como objetivo principal garantir o controle inicial das plantas daninhas na implantação da 
lavoura; exemplos: flumioxazin, imazaquin, clorimuron-ethyl, imazethapy, metribuzin, etc. 
2.2. Pós-plantio 
Dependendo da atividade dos herbicidas sobre as plantas, eles devem ser aplicados em 
pré ou em pós-emergência das culturas ou das plantas daninhas. Quando são absorvidos apenas 
pelas folhas, eles somente devem ser aplicados em pós-emergência das plantas daninhas, pois 
muitas vezes, apesar penetrarem também pelas raízes, quando atigem o solo, são desativados 
(sorvidos). Estes produtos podem, ainda, ser não-seletivos para a cultura e, neste caso, estes 
devemser aplicados antes da emergência (pré-emergência) desta ou de forma dirigida, como é o 
caso do glyphosate e paraquat aplicados no plantio direto de milho, trigo, feijão, etc; ou, em 
aplicação dirigida, em culturas perenes como fruteiras, reflorestamento e lavouras de café. 
Entretanto, se o herbicida é seletivo para a cultura, ele pode ser aplicado em pós-emergência de 
ambas (plantas daninhas e culturas); exemplo: sethoxydim em tomate, feijão e soja, 
nicosulfuron em milho, metsulfuron-methyl em trigo, etc. 
Se o herbicida é absorvido pelas folhas e raízes, a sua aplicação em pré ou pós-
emergência vai depender da tolerância da cultura e, também, das condições nas quais ele 
apresenta melhor desempenho, como é o caso do metribuzin, que pode ser usado em tomate em 
pré e em pós-emergência tardia ou após o transplante. Todavia, na cultura da soja somente pode 
ser usado em pré-emergência, pois em pós-emergência, até mesmo em subdoses, ele é muito 
tóxico à soja. Outro exemplo seria o herbicida atrazine, recomendado para as culturas de milho 
e sorgo. A este produto, quando utilizado em pós-emergência, deve-se adicionar à calda óleo 
mineral visando solubilizar parte da cera epicuticular, aumentando a sua penetração pelas 
folhas. 
 
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3. QUANTO À TRANSLOCAÇÃO 
Os herbicidas podem ser de contato quando atuam próximo ou no local onde eles 
penetram nas plantas; exemplos: paraquat, diquat, lactofen, etc. O simples fato de um herbicida 
entrar em contato com a planta não é suficiente para que ele exerça sua ação tóxica. Ele terá 
necessariamente que penetrar no tecido da planta, atingir a célula e posteriormente a organela, 
onde atuará para que seus efeitos possam ser observados. Os herbicidas também podem se 
movimentar (translocar) nas plantas pelo xilema, pelo floema ou por ambos. Quando o 
movimento (translocação) do herbicida é via floema ou floema e xilema, ele é considerado 
sistêmico. Estes herbicidas sistêmicos são capazes de se translocarem a grandes distâncias na 
planta, como é o caso de 2,4-D, glyphosate, imazethapyr, flazasulfuron, nicosulfuron, picloram, 
etc. Estes produtos, quando usados em doses muito elevadas, podem apresentar ação de contato. 
Neste caso, a ação do produto pode ser mais rápida, porém com efeito final menor, porque a 
morte rápida do tecido condutor (floema) limita a chegada de dose letal do herbicida a algumas 
estruturas reprodutivas das plantas. 
4. QUANTO AOS MECANISMOS DE AÇÃO 
É interessante que se faça distinção entre os termos usados rotineiramente quando se 
refere a herbicida: “modo e mecanismo de ação de herbicida”. “Modo de ação” refere-se à 
seqüência completa de todas as reações que ocorrem desde o contato do produto com a planta 
até a sua morte ou ação final do produto; já a primeira lesão bioquímica ou biofísica que resulta 
na morte ou ação final do produto é considerada “mecanismo de ação”. É importante lembrar 
que um mesmo herbicida pode influenciar vários processos metabólicos na planta, entretanto a 
primeira lesão que ele causa na planta pode caracterizar o seu mecanismo de ação (THILL, 
2003a). 
Quanto ao mecanismo de ação, os herbicidas podem ser classificados em: reguladores de 
crescimento (auxinas sintéticas), inibidores de fotossíntese (fotossistema II), inibidores da 
protoporfirinogênio oxidase (PPO), inibidores do arranjo de microtúbulos, inibidores da síntese 
de ácidos graxos de cadeias muito longas (VLCFA), inibidores do fotossistema I, inibidores da 
acetolactato sintase (ALS), inibidores da EPSP sintase, inibidores da glutamina sintetase, 
inibidores da acetil CoA carboxilase (ACCase), inibidores da síntese de lipídeos (não inibem a 
ACCase) e inibidores da síntese de carotenóides (despigmentadores) (HRAC, 2005). 
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4.1. Herbicidas auxínicos ou mimetizadores de auxina 
Esta classe de herbicidas é uma das mais importantes em todo o mundo, sendo 
extensivamente utilizada em culturas de arroz, milho, trigo e cana-de-açúcar e em pastagens. 
Historicamente, o 2,4-D e o MCPA são os mais importantes, porque eles marcaram o início do 
desenvolvimento da indústria química (THILL, 2003a). 
Os herbicidas auxínicos, quando aplicados em plantas sensíveis, induzem mudanças 
metabólicas e bioquímicas, podendo levá-las à morte. Estudos sugerem que o metabolismo de 
ácidos nucléicos e os aspectos metabólicos da plasticidade da parede celular são seriamente 
afetados. Acredita-se que estes produtos interfiram na ação da enzima RNA-polimerase e, 
conseqüentemente, na síntese de ácidos nucléicos e proteínas (THILL, 2003a). Estes herbicidas 
induzem intensa proliferação celular em tecidos, causando epinastia de folhas e caule, além de 
interrupção do floema, impedindo o movimento dos fotoassimilados das folhas para o sistema 
radicular. Esse alongamento celular parece estar relacionado com a diminuição do potencial 
osmótico das células, provocado pelo acúmulo de proteínas e, também, mais especificamente, 
pelo efeito destes produtos sobre o afrouxamento das paredes celulares. Essa perda da rigidez 
das paredes celulares é provocada pelo incremento na síntese da enzima celulase. Após 
aplicações de herbicidas auxínicos, em plantas sensíveis, verificam-se rapidamente aumentos 
significativos da enzima celulase, especialmente da carboximetilcelulase (CMC), notadamente 
nas raízes. Por esse motivo, as espécies sensíveis têm seu sistema radicular rapidamente 
destruído. Em conseqüência dos efeitos desses herbicidas, verifica-se crescimento desorga-
nizado, que leva estas espécies a sofrer, rapidamente, epinastia das folhas e retorcimento do 
caule, engrossamento das gemas terminais e morte da planta (Fig. 1), em poucos dias ou 
semanas. 
 
BA 
Figura 1 – Sintomas leves de intoxicação de plantas de algodão (A) e ação final do produto sobre 
plantas de Raphanus raphanistrum (B). 
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4.1.1. Seletividade 
A seletividade dos herbicidas auxínicos pode ser dependente de diversos fatores: 
1. Arranjamento do tecido vascular em feixes dispersos, sendo estes protegidos pelo 
esclerênquima em gramíneas (monocotiledôneas). Essa característica especial das 
monocotiledôneas pode prevenir a destruição do floema pelo crescimento desorganizado das 
células, causada pela ação de herbicidas auxínicos. 
2. Aril hidroxilação do 2,4-D, sendo esta a principal rota para o metabolismo. É comum a aril 
hidroxilação resultar na perda da capacidade auxínica destes herbicidas, além de facilitar a 
sua conjugação com aminoácidos e outros constituintes da planta. 
3. Algumas espécies de plantas podem excretar estes herbicidas para o solo através de seu 
sistema radicular (exsudação radicular). 
4. Estádio de desenvolvimento das plantas; exemplos: para arroz e trigo deve-se usar o 2,4-D 
após o perfilhamento e antes do emborrachamento. Na cultura do milho (4-6 folhas), deve-se 
usar o 2,4-D apenas em aplicação dirigida. Nas culturas de arroz e trigo, se aplicado fora do 
estádio de desenvolvimento recomendado, e na cultura do milho, se aplicado em 
pós-emergência total ocorrem sérios problemas de fitotoxicidade. 
4.1.2. Problemas causados pela utilização incorreta de herbicidas auxínicos 
Todos os herbicidas auxíncos são derivados de ácidos fracos e podem ser formulados 
nos seus respectivos ácidos, sais ou ésteres, podendo, cada um dos diferentes princípios ativos, 
ser comercializado isoladamente ou em misturas, recebendo nomes comerciais diversos. Alguns 
desses produtos podem permanecer ativos no solo por longo período, exigindo cuidados 
especiais para se realizarrotação de culturas. Por exemplo, derivados do ácido picolínico podem 
causar fitotoxicidade, em doses extremamente baixas, em uva, tomate, fumo, algodão, etc., que 
são espécies altamente sensíveis. Deriva, resíduos deixados em pulverizadores mal lavados e 
contaminação de água de irrigação por estes herbicidas, em condições de campo, podem causar 
sérios problemas técnicos, comprometendo de maneira severa o rendimento de culturas e a 
qualidade do ambiente. 
As seguintes medidas são recomendadas para reduzir problemas com a utilização destes 
herbicidas: 
a) Evitar o uso de formulações que apresentam elevada pressão de vapor (muito voláteis), 
principalmente em aplicações aéreas. 
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b) Usar maior tamanho de gotas, se praticável. 
c) Usar baixa pressão para aplicação. 
d) Evitar a aplicação quando o vento estiver em direção às culturas. 
e) Tomar cuidado especial com a lavagem do pulverizador após as aplicações. Usar, além 
de detergente, amoníaco ou carvão ativado. 
4.1.3. Caracterização de alguns herbicidas auxínicos 
2,4-D 
 
Sal ou éster amina do ácido 2,4 diclorofenoxiacético (2,4-D) foi o primeiro herbicida 
seletivo descoberto para o controle de plantas daninhas latifoliadas anuais. É recomendado para 
pastagens, gramados e culturas gramíneas (arroz, cana-de-açúcar, milho, trigo, etc.). As 
formulações ésteres e ácidas são prontamente absorvidas pelas folhas, e aquelas à base de sal 
são rapidamente absorvidas pelo sistema radicular das plantas.Em ambos os casos o 2,4-D se 
transloca por toda a planta pois se movimenta tanto pelo floema quanto pelo xilema. Apresenta 
solubilidade de 600 mg L-1 e pKa de 2,8. O Koc varia com a composição, sendo de 20 mg g-1 de 
solo para formulações ácido ou sais e de 100 mL g-1 de solo para ésteres (RODRIGUES; 
ALMEIDA, 2005). As formulações aminas são mais adsorvíveis no solo do que as de éster e, 
porque são altamente solúveis, mais lixiviáveis, enquanto as de éster são praticamente 
insolúveis e, portanto, com menor movimentação. Apresenta persistência curta a média nos 
solos. Em doses normais, a atividade residual do 2,4-D não excede a quatro semanas em solos 
argilosos e clima quente. Em solos secos e frios, a decomposição é consideravelmente reduzida. 
Movimenta-se pelo floema e, ou, xilema, acumulando-se nas regiões meristemáticas dos pontos 
de crescimento. Transloca-se com grande eficiência em plantas com elevada atividade 
metabólica, sendo esta a condição para ótima atividade do produto. Em geral, plantas ganham 
maior tolerância com a idade; entretanto, durante o florescimento, a resistência a estes 
herbicidas hormonais é reduzida. É muito utilizado em misturas com inibidores da fotossíntese 
na cultura da cana-de-açúcar, e com glyphosate, para uso no plantio direto e em aplicações 
dirigidas, em fruteiras e lavouras de café. Em mistura com o picloram, é usado para controlar 
plantas daninhas perenes, em pastagens. O 2,4-D, no mercado brasileiro, é encontrado em dife-
rentes formulações e marcas comerciais. Cada formulação pode apresentar características físico-
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químicas diferentes, conferindo ao produto características diferenciais quanto à seletividade, 
volatilidade, toxicidade, persistência no ambiente, etc. 
Dicamba 
 
 
 
O sal de dimetilamina do ácido 3, 6-dicloro-2-metoxibenzoico (dicamba) é 
facilmente translocado pelas plantas via floema e, ou, xilema. Apresenta maior efeito sobre 
dicotiledôneas, sendo recomendado de modo semelhante ao 2,4-D para o controle de plantas 
em culturas de cana-de-açúcar, milho e trigo e em pastagens. É muito utilizado para 
controlar algumas espécies de dicotiledôneas tolerantes ao 2,4-D, como o cipó-de-veado 
(Polygonum convolvulus L.), comuns em lavouras de trigo, na região Sul do Brasil. 
Apresenta solubilidade de 720.000 mg L-1; pKa: 1,87; Kow: 0,29; e Koc de 2 mg g-1 de solo. 
É muito pouco adsorvido pelos colóides de argila e mais pela matéria orgânica do solo. 
Sendo um herbicida de alta solubilidade em água, está sujeito a lixiviação, dependendo da 
intensidade, do movimento capilar da água e, ou, da evaporação. 
 
Picloram 
 
 
 
O ácido 4-amino 3,5,6 tricloro-2-piridinacarboxílico (picloram) é um produto 
extremamente ativo sobre dicotiledôneas, sendo muito utilizado em misturas com o 2,4-D, 
formando o Tordon, Dontor ou Manejo, e também com fluroxypyr formando o Plenum, para 
controlar arbustos e árvores. Apresenta pKa: 2,3; Kow: 1,4 a pH 7,0 e 83,2 a pH 1; e Koc médio 
de 16 mg g-1 de solo. É fracamente adsorvido pela matéria orgânica ou argila. Apresenta longa 
persistência (meia-vida de 20 a 300 dias) e fácil mobilidade no solo, podendo se acumular no 
lençol freático raso, em solos de textura arenosa. Também, em razão de sua longa persistência 
no solo (dois a três anos), pode permanecer ativo na matéria orgânica proveniente de pastagens 
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tratadas com este produto (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). Deve ser observado o período 
residual para o cultivo de espécies altamente sensíveis (videira, fumo, tomate, pimentão, 
algodão, etc.), que podem apresentar severos sintomas de intoxicação, até mesmo quando 
cultivadas em solos adubados com esterco proveniente de pastagens tratadas com picloram e 
pastoreadas logo depois. A mistura (picloram + 2,4-D) é muito utilizada em pastagens para o 
controle de plantas daninhas anuais, perenes e de árvores. Esta mistura pode ser usada em área 
total ou em áreas localizadas, considerando o controle de plantas daninhas herbáceas e 
arbustivas. Para o controle de árvores, pode ser feito o pincelamento ou a pulverização dos 
tocos, para evitar a rebrota de espécies-problema como o leiteiro (Peschiera fuchsiaefolia) e 
outras. Quando aplicação é feita no toco é fundamental que esta seja realizada imadiatamente 
após o corte da árvore, antes que se inicie o processo de cicatrização, o que dificulta a absorção 
e translocação do herbicida até as raízes (SILVA et al., 2002). O picloram, na planta, apresenta 
efeito lento, porém extremamente persistente (a planta não consegue metabolizar rapidamente o 
picloram). 
Triclopyr 
 
 
O ácido [(3,5,6-tricloro-2-piridinil) oxi] acético (triclopyr) apresenta ação semelhante 
ao picloram, porém é rapidamente degradado no solo; sua meia-vida é de 20 a 45 dias, 
dependendo do tipo de solo e das condições climáticas. Apresenta solubilidade em água de 
23 mg L-1; pressão de vapor de 1,26 x 10-6 mm Hg a 25 oC, pKa: 2,68; Kow: 2,64 a pH 5 e 0,36 
a pH 7; e Koc médio de 20 mL g-1 de solo. Seu grau de adsorção depende do pH do solo. Em 
solos leves, sob condições de alta pluviosidade, pode haver lixiviação (RODRIGUES; 
ALMEIDA, 2005). É recomendado para uso em pós-emergência, em aplicação foliar, em área 
total para controle de plantas daninhas em pastagens e arroz. É também muito eficiente e 
seletivo para controlar dicotiledôneas infestantes de áreas cultivadas com gramas: jardins, 
açudes, campo de futebol, etc., (FREITAS et al., 2003). A aplicação poderá ser por 
equipamentos terestres ou por avião quando as áreas estiverem infestadas densamente por 
plantas daninhas de pequeno e médio porte. Deve ser aplicado de outubro a março (no período 
chuvoso), com as plantas em pleno vigor vegetativo, com ventos de 0 a 6 km h-1, umidade 
relativa > 50% e temperatura < 30 oC. Nunca fazer aplicações aéreas a menos de 2.000 m de 
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culturas sensíveis. O vento deverá estar soprando da culturasensível para a área de aplicação. 
Interromper imediatamente as aplicações se houver mudança na direção do vento. 
4.2. Herbicidas inibidores da fotossistema II 
São de grande importância na agricultura brasileira e mundial, sendo largamente 
utilizados nas culturas de grande interesse econômico, como arroz, feijão, milho, cana-de-
açúcar, soja, algodão, fruteiras, hortaliças, entre outras (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). 
4.2.1. Mecanismo de ação 
Os pigmentos, as proteínas e outras substâncias químicas envolvidas na reação da 
fotossíntese estão localizados nos cloroplastos. Nas condições normais, sem a interferência de 
inibidores do fotossistemoa II, durante a fase luminosa da fotossíntese, a energia luminosa 
capturada pelos pigmentos (clorofila e carotenóides) é transferida para um “centro de reação” 
especial (P680), gerando um elétron “excitado”. Este elétron é transferido para uma molécula de 
plastoquinona presa a uma membrana do cloroplasto (Qa). A molécula da plastoquinona “Qa” 
transfere o elétron, por sua vez, para uma outra molécula de plastoquinona, chamada “Qb”, 
também presa na proteína. Quando um segundo elétron é transferido para a plastoquinona “Qb”, 
a quinona reduzida torna-se protonada (dois íons de hidrogênio são adicionados), formando uma 
plastohidroquinona (QbH2), com baixa afinidade para se prender na proteína. De maneira 
simplificada, como pode ser visto na Fig. 2, a função da plastohidroquinona é transferir elétrons 
entre os fotossistemas II (P68O) e I (P7OO), (WELLER, 2003b). 
Muitos herbicidas inibidores do fotossistema II (derivados das triazinas, das uréias 
substituídas, dos fenóis, etc.) causam essa inibição prendendo-se na proteína, no sítio onde 
se prende a plastoquinona “Qb”. Essa proteína é a D-1, inicialmente chamada de 32 kDa. 
Estes herbicidas competem com a plastoquinona “Qb” parcialmente reduzida (QbH) pelo 
sítio na proteína D-1, ocasionando a saída da plastoquinona e interrompendo o fluxo de 
elétrons entre os fotossistemas. Além da competição em si pelo sítio na proteína, os 
herbicidas apresentam maior tempo de residência no sítio do que a plastoquinona “Qb”, o 
que aumenta o efeito inibitório destes. A proteína D-1 é hoje muito conhecida. Sabe-se, 
por exemplo, que ela tem uma configuração de cinco hélices que atravessam a membrana 
do cloroplasto (tilacóide) e duas hélices paralelas que se interligam. O sítio, ou bolso, 
onde a plastoquinona “Qb” se prende e onde os herbicidas vão se prender também, fica 
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entre a quarta e quinta hélices que atravessam as membranas dos cloroplastos e a hélice 
paralela que liga as duas. 
 
PS I
P700
2H2
Qb
Qa
P680
PS II
PQH2
PQ
 
Fonte: Weller (2003b). 
 
Figura 2 - Esquema do transporte de elétrons na fotossíntese. 
 
 
Os derivados das triazinas e das uréias substituídas são conhecidos por se prenderem 
justamente ao sítio dos elétrons da proteína D-1. De modo geral, esta proteína é destruída 
rapidamente pela ação da luz. Estes herbicidas, quando se prendem à proteína, aumentam a 
estabilidade desta na presença da luz, impedindo sua destruição. A associação com a proteína se 
dá com aminoácidos diferentes no sítio para cada biótipo. Isso impede que uma mudança na 
sequência de aminoácidos da proteína (mutação), tornando esse biotipo resistente aquele 
herbicida, seja válida para outros produtos desse mesmo grupo químico. 
Herbicidas derivados do fenol (dinoseb, bromoxynil e ioxynil), por alguma razão 
não conhecida, não evitam a destruição da proteína D-1 pela luz, como fazem os “clássicos”. 
Diversos análogos do fenol foram descritos como inibidores fotossistema II, prendendo-se, 
também, ao sítio da plastoquinona “Qb”. Alguns exemplos: piridonas, quinolonas, 
naftoquinonas, benzoquinonas, pironas, dioxobenzotiazoles e cianoacrilatos. 
Plantas suscetíveis tratadas morrem mais rapidamente quando pulverizadas na presença 
da luz do que quando pulverizadas e colocadas no escuro. Esse fato demonstra que algo mais 
que a simples inibição do fotossistema II está ocorrendo. Atualmente, sabe-se que a clorose 
foliar que ocorre após o tratamento é devida a rompimentos na membrana dos pigmentos 
causados pela peroxidação de lipídios (ácidos graxos insaturados) da membrana (Fig. 3). 
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LIPÍDIOS
PROTEÍNAS
 
Fonte: Weller (2003b). 
 
Figura 3 - Estrutura esquemática da membrana de um cloroplasto. 
 
Quando a clorofila aceita um elétron, ela sai do estado neutro (sem carga) e vai para um 
estado de energia simples, que é normalmente transferido para o centro de reação (P680). Esta 
clorofila não retorna ao estado anterior quando o fluxo de elétrons é interrompido pela ação do 
herbicida que se prendeu ao sítio da plastoquinona “Qb”. Essa molécula de clorofila, no estado 
de energia simples, não podendo transferir o elétron ao centro de reação P680 (fotossistema II), 
torna-se ainda mais carregada e mais reativa (estado de energia tríplice). Em casos normais, 
para que a clorofila não se destrua, a carga é repassada aos carotenóides. Na presença do 
herbicida, o sistema de proteção, dado pelos carotenóides, é sobrepujado pelo excesso de 
clorofila no estado de alta energia. Esse excesso de energia (clorofila triplet) causa o início da 
peroxidação de lipídios por dois mecanismos: a: formação direta de radical lipídico nos ácidos 
graxos insaturados da membrana do cloroplasto; e b: a clorofila de carga tríplice também reage 
com oxigênio e produz um oxigênio reativo (oxigênio singlete). Essa molécula de oxigênio 
carregada contribui para o processo de formação dos radicais lipídicos nos ácidos graxos 
insaturados da membrana. Essas reações dão início ao processo de peroxidação das membranas, 
aparecendo os sinais de necrose foliar (WELLER, 2003b). 
 
4.2.2. Características gerais dos inibidores do fotossistema II 
 
• A taxa de fixação de CO2 pelas plantas sensíveis, tratadas com esses herbicidas, 
declina poucas horas após o tratamento. 
• Estes herbicidas não provocam nenhum sinal visível de intoxicação no sistema 
radicular das plantas. 
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• Aparentemente, todos eles podem ser absorvidos pelas raízes; entretanto, a velocidade 
de absorção foliar é diferente para cada produto deste grupo. 
• Todos eles translocam-se nas plantas apenas via xilema; por esse motivo, plantas 
perenes somente são eliminadas por esses herbicidas quando tratadas via solo. 
• Quando esses herbicidas são usados em pós-emergência, necessita-se de boa cobertura 
foliar da planta e, ainda, de adição de adjuvante (estes produtos podem apresentar difícil 
penetração foliar e não são sistêmicos). 
• Normalmente, estes herbicidas não apresentam problemas de deriva por volatilização, 
pois possuem pressão de vapor muito baixa. 
• Plantas que estão se desenvolvendo em condições de baixa luminosidade são mais 
suscetíveis a esses herbicidas. Elas apresentam menor barreira cuticular à penetração 
dos herbicidas e, ainda, menor reserva de carboidratos. 
• Tem sido observado, com relativa freqüência, o aparecimento de novas espécies de 
plantas daninhas resistentes a estes herbicidas (atuam em sítio de ação específico). Por 
este motivo, torna-se necessário fazer rotação com outros herbicidas que apresentam 
mecanismo de ação diferente. 
• Em geral, estes herbicidas são muito adsorvidos pelos colóides orgânicos e minerais do 
solo. Apresentam pouca ou média mobilidade no perfil do solo. Por estas razões, as 
doses recomendadas, quando aplicadas diretamente no solo, são variáveis para cada 
tipo de solo. 
• A persistência agronômicadestes herbicidas no solo é extremamente variável, podendo ser 
curta para alguns produtos (< 30 dias) ou muito longa (> 720 dias) para outros. 
• É comum ocorrer efeito sinérgico quando se aplicam inibidores do fotostema II em 
mistura com outros herbicidas, inseticidas ou fungicidas inibidores da colinesterase. 
Neste caso, pode se verificar perda de seletividade do herbicida. 
• Todos os herbicidas inibidores do fotossistema II apresentam toxicidade muito baixa 
para mamíferos. 
4.2.3. Mecanismos de seletividade 
As causas pelas quais os herbicidas inibidores do fotossistema II são seletivos são 
diversas e variam de cultura para cultura (WELLER, 2003b). 
• Alguns herbicidas deste grupo apresentam seletividade “toponômica” ou seletividade 
por posição. Como exemplo, tem-se a seletividade do diuron para a cultura do algodão. 
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Na realidade, o diuron não causa intoxicação à planta do algodão quando utilizado em 
pré-emergência, porque este produto é muito pouco móvel no perfil do solo, não 
atingindo o local de sua absorção pela planta (sistema radicular). Todavia, se o diuron 
for incorporado mecanicamente ao solo, ou se for aplicado em solo de textura arenosa 
e com baixo teor de matéria orgânica, ele poderá entrar em contato com o sistema 
radicular do algodoeiro e causar severa intoxicação à cultura, podendo levá-la à morte. 
• Absorção diferencial por folhas e raízes - este fato pode ser devido à anatomia e, ou, 
morfologia das folhas e raízes e, também, ao tipo de formulação utilizado, podendo 
garantir a seletividade de determinadas espécies. Neste caso, o herbicida não será 
absorvido em quantidade suficiente para intoxicar a cultura. 
• Translocação diferencial das raízes para as folhas - isto ocorre devido à presença de 
glândulas localizadas nas raízes e ao longo do xilema, que adsorvem estes produtos, 
impedindo que sejam translocados até seus sítios de ação, localizados nos cloroplastos. 
• Metabolismo diferencial - algumas espécies de plantas, em suas raízes ou em outras 
partes, possuem enzimas que são capazes de metabolizar as moléculas de determinados 
herbicidas, transformando-os rapidamente em produtos não-tóxicos para as plantas. 
Como exemplo, pode-se citar o milho e o sorgo, que apresentam em suas raízes teores 
elevados de benzoxazinonas. Estes compostos podem promover rápida degradação da 
molécula de atrazine por meio de reações de hidroxilação, dealquilação, ou ainda a 
conjugação dessa molécula com polipetídeos naturais, tornando estas culturas 
tolerantes a este herbicida. Outro exemplo seria a seletividade da cultura de arroz ao 
herbicida propanil. As plantas de arroz apresentam concentração da enzima 
arilacilamidase 10 a 30 vezes superior às principais gramíneas infestantes na cultura. 
Elevadas concetrações da arilacilamidase, nas folhas de arroz, garantem a degradação 
do propanil antes que estes atinjam os cloroplastos (sítio de ação primário deste 
herbicida), o que não ocorre com as gramíneas infestantes dessa cultura. 
4.2.4. Caracterização de Alguns Herbicidas Inibidores do Fotossistema II 
Atrazine 
 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 70
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O 6-cloro-N-etil-N’-(1-metiletil)-1,3,5-triazina-2,4-diamina (atrazine) apresenta 
solubilidade em água de 33 mg L-1, pKa: 1,7, Kow: 481; e Koc médio de 100 mg g-1 de solo 
(RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É moderadamente adsorvido pelos colóides da argila e da 
matéria orgânica, tanto mais quanto maior o seu teor no solo; o processo é reversível, 
dependendo da umidade, da temperatura e do pH do solo. É lixiviável, sendo comum ser 
encontrado nos solos cultivados em profundidade superior a 30 cm e também em águas 
subterrâneas. Sua degradação no solo é, em parte, microbiana, mas também química e física. 
Apresenta meia-vida média, no solo, de 60 dias e persistência média a longa nos solos nas doses 
recomendadas (5 a 7 meses). Em solos tropicais e subtropicais sua persistência pode também ser 
maior que 12 meses se usado em doses elevadas em condições de pH do solo elevado, clima 
frio e seco. Em diversas regiões do Brasil, em campo, tem sido observada intoxicação da aveia 
semeada até 150 dias após aplicação de atrazine na cultura do milho. É muito utilizado na 
cultura do milho, sendo, também, recomendado para cana-de-açúcar, café, fruteiras, cacau, 
pimenta-do-reino, etc. Fumo e trigo são muito sensíveis ao atrazine. Quando aplicado em pós-
emergência, tem-se observado ótima eficiência de controle das plantas daninhas mesmo 
utilizando-se doses menores que aquelas usadas em pré-emergência. Todavia, para isso, é 
necessário adicionar à calda óleo mineral, sendo mais eficiente para controlar plantas daninhas 
recém-emergidas (plantas com 1-2 pares de folhas). É muito utilizado em misturas com outros 
herbicidas em culturas de milho, cana-de-açúcar, fruteiras e outras. As plantas de milho e sorgo 
possuem a capacidade de metabolizar o atrazine absorvido, transformando-o por meio de 
reações de hidroxilação, dealquilação e conjugação, por ação de benzoxazinonas presentes 
nestas espécies, em compostos não-tóxicos. O atrazine é muito eficiente no controle de 
dicotiledôneas, porém apresenta eficiência apenas regular para controle de diversas 
monocotiledôneas. Na cultura do milho, é muito utilizado em pré-emergência, quando em 
mistura com o metolachlor, e também em pós-emergência precoce, quando em mistura com 
óleo mineral para controle de dicotiledôneas e em mistura no tanque com o nicosulfuron ou 
outras sulfoniluréias (foramsulfuron + idosulfuron-methyl), em áreas com infestação mista 
(JAKELAITIS et al., 2005). 
 
Simazine 
 
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SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
O 6-cloro-N,N`-dietil-1,3,5-triazina-2,4-diamina (simazine) apresenta solubilidade em 
água de 3,5 mg L-1, pKa: 1,62, Kow: 122; e Koc médio de 130 mg g-1 de solo. É adsorvido 
pelos colóides da argila e da matéria orgânica e tanto mais quanto maior o seu teor no solo; o 
processo é reversível, dependendo da umidade, da temperatura e do pH do terreno. É pouco 
lixiviável, não sendo comum ser encontrado nos solos cultivados em profundidade superior a 
10 cm. Sua degradação no solo é, em parte, microbiana, mas também química, ocorrendo 
hidrólise, com formação de hidroxisimazine e dealquilação do grupo amino. Apresenta 
persistência média no solo nas doses recomendadas de 5 a 7 meses em condições tropicais e 
subtropicais, podendo ser maior que 12 meses se usado em doses elevadas. 
Pode ser usado em pré-emergência das plantas daninhas nas culturas de café, cana-de-
açúcar, alfafa, fruteiras, etc., para controle de dicotiledôneas e algumas gramíneas. Em doses 
maiores que 10 kg ha-1 do p.c., pode ser usado usado para limpeza de cercas e áreas industriais. 
É absorvido basicamente pelo sistema radicular das plantas, sendo pouco móvel no solo. É 
utilizado em misturas com o atrazine, visando minimizar efeitos do clima, principalmente 
oscilações pluviais, e também para aumentar o espectro de controle de espécies de plantas 
daninhas. 
 
Ametryn 
 
 
 
O N-etil-N`-1(metiletil)-6-(metiltio)-1,3,5-triazina-2,4-diamina (ametryn) apresenta 
solubilidade em água de 200 mg L-1; pKa: 4,1; Kow: 427; e Koc médio de 300 mg g-1de solo. 
É medianamente lixiviável nos solos arenosos (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). Sua 
degradação no solo é, em maior parte microbiana, mas também química, por processos de 
oxidação e hidrólise. Apresenta persistência média no solo nas doses recomendadas de 4 a 
6 meses em condições tropicais e subtropicais, podendo ser maior que nove meses se usado em 
doses elevadas, dependendo do clima e tipo de solo (meia-vidamédia no solo é de 60 dias). É 
recomendado para as culturas de cana-de-açúcar, banana, café, abacaxi, citros, milho e videira, 
para controle de mono e dicotiledôneas. Pode ser absorvido facilmente pelas raízes e folhas de 
plantas. É pouco móvel no solo, por ser muito adsorvido por colóides orgânicos e minerais. Sua 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 72
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
adsorção pelos colóides é muito influenciada pelo pH. Também pode apresentar adsorção 
negativa (dessorção), ocorrendo liberação para as plantas de moléculas anteriormente inativadas 
pelos colóides do solo. É muito utilizado em misturas com os herbicidas diuron, tebuthiuron, 
atrazine, trifoxysulfuron-sodium, 2,4-D, etc; principalmente quando recomendado para de 
cultura da cana-de-açúcar (PROCÓPIO et al., 2003). É pouco lixiviado no solo, permanecendo 
na maioria das condições na camada superior (primeiros 30 cm). 
 
Prometryne 
 
 
 
O N,N`-bis(1-metiletil)-6-(metiltio)-1,3,5-triazina-2,4-diamina (prometryne) apresenta 
solubilidade em água de 48 mg L-1; pKa: 4,09; Kow: 1.212; e Koc médio de 400 mg g-1de solo. 
É pouco lixiviado em solos de textura média a argilosa, sendo facilmente degradado por 
microrganismos que o utilizam como fonte de energia. Apresenta persistência média no solo 
nas doses recomendadas de 1 a 3 meses em condições tropicais e subtropicais, dependendo das 
condições de solo, do clima e da dose utilizada. Sua absorção é feita pelas folhas e raízes, 
sendo mais utilizado em pré-emergência. É recomendado para as culturas de quiabo, aipo, 
cenoura, alho, salsa, cebola, ervilha, etc. A cultura da cebola apresenta maior tolerância ao 
prometryne quando este é aplicado antes do transplante. Não apresenta seletividade para a 
cultura da cebola em semeadura direta. 
 
Metribuzin 
 
 
O 4-amino-6-(1,1-dimetiletil)-metiltio-1,2,4-triazina-5-(4H)-ona (metribuzin) apresenta 
solubilidade em água de 1.100 mg L-1; Kow: 44,7; e Koc médio de 60 mg g-1 de solo 
(RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É moderadamente adsorvido em solos com alto teor de 
matéria orgânica e, ou, argila. É um herbicida muito dependente das condições edafoclimáticas 
para seu bom funcionamento. Quando aplicado na superfície de solo seco e persistir nesta 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 73
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condição por sete dias, é desativado por fotodegradação (SILVA, 1989). O metribuzin é 
também facilmente lixiviado no solo, não sendo recomendado seu uso em solo arenoso e, ou, 
com baixo teor de matéria orgânica. É absorvido tanto pelas folhas quanto pelas raízes. Controla 
diversas espécies de dicotiledôneas e algumas gramíneas. É recomendado para aplicação em 
pré-emergência nas culturas de batata, tomate, soja, café, cana-de-açúcar e mandioca para o 
controle de diversas infestantes dicotiledôneas. Não apresenta nenhum controle sobre 
Euphorbia heterophylla. Na cultura do tomate conduzida em semeadura direta, deve ser usado 
exclusivamente em pré-emergência, logo após a semeadura. No tomate transplantado, poderá 
ser usado também em pós-emergência, até dez dias após o transplante das mudas. É utilizado 
em misturas com outros herbicidas, especialmente com trifluralin e metolachlor, na cultura da 
soja. 
 
Linuron 
 
 
O N-(3,4-diclorofenil)-N-metoxi-N-metiluréia (linuron) é um herbicida derivado da 
uréia e pertence ao grupo das uréias ou uréias substituídas. Apresenta solubilidade em água de 
75 mg L-1, pKa: zero; Kow: 1.010; e Koc médio de 400 mg g-1 de solo. É adsorvido 
principalmente em solos com alto teor de matéria orgânica e, ou, argila, sendo pouco lixiviável 
nestes tipos de solo, apresentando persistência de 2 a 5 meses. É recomendado para uso em soja, 
algodão, milho, batata, cenoura, rabanete, alho, cebola, etc., principalmente para aplicações 
em pré-emergência. Nas culturas de cenoura e de cebola, pode também ser usado em 
pós-emergência, quando as plantas daninhas estiverem com 1-2 pares de folhas. É mais 
facilmente absorvido pelas raízes, tendo a sua atividade muito influenciada pelas características 
físico-químicas do solo (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). 
 
Diuron 
 
 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 74
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O N’-(3,4-diclorofenil)-N,N-dimetiluréia (diuron) apresenta solubilidade em água de 
42 mg L-1; pKa: zero; Kow: 589; Koc médio de 480 mg g-1 de solo e meia-vida média no solo 
de 90 dias com persistência de 4-8 meses (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É muito 
adsorvido pelos colóides orgânicos e minerais, sendo sua atividade altamente influenciada 
pelas características físico-químicas do solo; por esta razão, é pouco móvel no perfil do 
solo. Esta característica garante a “seletividade toponômica” do diuron para o algodão e 
outras culturas em solos de textura média a pesada. Todavia, em solos de textura arenosa e 
com baixo teor de matéria orgânica, o diuron pode atingir o sistema radicular das culturas, 
tornando-as sensíveis. É recomendado para as culturas de algodão, cana-de-açúcar, citros, 
abacaxi, mandioca, seringueira, pimenta-do-reino, cacau, etc., para o controle de gramíneas 
e dicotiledôneas, sendo facilmente absorvido pelas raízes das plantas. O diuron, também, é 
muito recomendado em misturas com diversos herbicidas (paraquat, ametryn, 2,4-D, 
tebuthiuron, atrazine, MSMA, etc.), para uso em plantio direto, em aplicações dirigidas. 
 
Tebuthiuron 
 
 
O N-[5-(1,1-dimetiletil)-1,3,4-tiadiazol-2-il]-N,N’-dimetiluréia (tebuthiuron) possui 
solubilidade em água de 2.570 mg L-1; pKa: zero; Kow: 671 e Koc médio de 80 mg g-1 de solo. 
É adsorvido pelos colóides orgânicos e minerais, apresentando média lixiviação no perfil do 
solo. Quando usado em doses elevadas em cana-de-açúcar, recomenda-se não cultivar culturas 
sensíveis ao tebuthiuron, como feijão, amendoim e soja por um período inferior a dois anos e a 
três anos quando aplicado em pastagem. A persistência do tebuthiuron em regiões de elevada 
precipitação pluvial é de 12 a 15 meses; todavia, esta persistência é muito maior em regiões 
sujeitas a déficits hídricos prolongados. No Brasil, é recomendado para uso em cana-de-açúcar, 
pastagens e áreas não-cultivadas. Controla largo espectro de dicotiledôneas e monocotiledôneas 
anuais e perenes. É formulado como pó-molhável e suspensão concentrada. É recomendado 
para uso em pré-emergência na cultura da cana-de-açúcar, em aplicação isolada ou em misturas 
com outros produtos para o controle de plantas daninhas de folhas estreitas e largas que se 
propagam por sementes (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). Também pode ser usado para 
eliminar árvores ou arbustos em pastagens. Neste caso, apresenta efeito lento, podendo demorar 
de 3 a 12 meses para eliminar a planta. 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 75
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Bentazon 
 
 
O 3-(1-metiletil)-(1H)-2,1,3-benzotiodiazinona-4(3H)-ona 2-dióxido (bentazon) apre-
senta solubilidade em água de 500 mg L-1; Kow: 0,35; e Koc médio de 34 mg g-1 de solo. É 
adsorvido pelos colóides orgânicos e minerais do solo, mostrando potencial de lixiviação 
muito reduzido, não sendo encontrado em profundidades superiores a 20 cm. Apresenta 
curta persistência no solo (inferior a 20 dias), não se observando efeito residual em culturas 
sucessoras (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É registrado no Brasil para as culturas de 
amendoim, arroz, feijão, milho, soja e trigo. É utilizado exclusivamente em pós-emergência, 
devido à reduzida absorção radicular. Recomenda-se adição de um adjuvante oleoso à calda, 
para lhe facilitar a absorção por algumas espécies de plantas daninhas, exceto para a cultura 
do feijão onde a adição do adjuvante nãoé recomendada pois pode causar fitotoxicidade. A 
eficácia é maior a temperaturas altas e reduz quando abaixo de 16 oC, razão pela qual, no 
inverno, o uso de óleo mineral torna-se mais necessário. Controla diversas espécies de 
folhas largas anuais, entre elas Acanthospermum australe, Bidens pilosa, Ipomoea 
grandifolia, Rhaphanus raphanistrum, Commelina benghalensis, além de outras. Contudo é 
totalmente ineficiente no controle de Euphorbia heterophylla e Amaranthus sp. Deve ser 
aplicado sobre plantas daninhas no estádio de 2 a 4 folhas, estando estas com bom vigor 
vegetativo, evitando períodos de estiagem e umidade relativa do ar inferior a 60%. É 
comum ser utilizado em mistura, no tanque, com herbicidas recomendados para controlar 
plantas daninhas de folhas largas, quando a infestação do terreno incluir espécies que lhe 
são tolerantes. Não atua sobre gramíneas, visto que são comuns as combinações com 
graminicidas pós-emergentes; nestas condições, aplica-se, preferencialmente, primeiro o 
graminicida e, em um intervalo de três dias, o bentazon. A aplicação simultânea induz efeito 
antagônico. 
 
Propanil 
 
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O N-(3,4-diclorofenil) propanamida (propanil) apresenta solubilidade em água de 
500 mg L-1; pKa: zero; Kow: 193; e Koc médio de 149 mg g-1 de solo. É fracamente adsorvido 
pelos colóides orgânicos e minerais. Apresenta persistência muita curta no solo, de apenas 
três dias, sendo decomposto basicamente por microrganismos. É compatível com a maioria 
dos herbicidas. Todavia, as misturas com fungicidas, inseticidas e fertilizantes foliares 
podem quebrar-lhe a seletividade para a cultura do arroz, pois inibem a enzima 
arilacilamidase responsável pelo rápido metabolismo do propanil nas plantas de arroz. Deve 
ser usado em aplicações seqüenciais com inseticidas: com os organofosforados observar 
intervalo mínimo entre as aplicações de 15 dias e, para os carbamatos, 30 dias. Não utilizá-
lo em lavouras onde as sementes foram tratadas com carbofuran (RODRIGUES; ALMEIDA, 
2005). É recomendado em pós-emergência da cultura do arroz e das plantas daninhas, com 
estas, preferencialmente, no início do desenvolvimento (2 a 3 folhas). Deve ser aplicado 
com as plantas daninhas com bom vigor vegetativo, evitando períodos de estiagem, horas de 
calor, umidade relativa do ar inferior a 70% e excesso de chuva, ou com a cultura em 
precárias condições vegetativas, fitossanitárias ou cobertas de orvalho. Não se adiciona 
surfatante à calda. Requer um período de seis horas sem chuva, após as aplicações, para 
assegurar sua absorção pelas plantas. Controla com eficiência diversas espécies de 
gramíneas, dicotiledôneas e ciperáceas. É muito comum o uso do propanil em mistura com 
outros herbicidas, visando aumentar o espectro de controle das plantas daninhas. 
4.3. Herbicidas inibidores da PPO 
4.3.1. Principais características 
As principais características dos herbicidas inibidores da PPO (WELLER, 2003c) são: 
• Herbicidas deste grupo podem penetrar pelas raízes, pelos caules e pelas folhas de 
plantas jovens. 
• Há muito pouca ou praticamente nenhuma translocação nas plantas tratadas. 
• A atividade herbicida acontece na presença da luz, ou seja, no escuro, os herbicidas 
deste grupo não têm ação. 
• As partes tratadas da planta que são expostas à luz morrem rapidamente (dentro de um a 
dois dias). Como estes herbicidas não se movimentam dentro da planta, as necroses 
foliares têm o formato e a intensidade das gotículas de pulverização. É preciso que haja 
boa cobertura da planta, para que ela seja efetivamente controlada. 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 77
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
• Os difeniléteres são fortemente adsorvidos pela matéria orgânica do solo e muito pouco 
lixiviados. 
• A ação tóxica dos herbicidas inibidores da PPO, quando aplicados em pré-emergência, se 
manifesta nas plantas próximo da superfície do solo, durante a emergência das plântulas 
• A incorporação ao solo diminui a ação destes herbicidas, em razão da maior sorção destes 
aos colóides do solo. 
• A persistência no solo varia consideravelmente entre os herbicidas deste grupo, podendo 
variar de alguns dias a vários meses. É comum ocorrer danos em culturas sucedâneas 
quando não se observa o período de carência recomendado, que pode variar com a dose 
aplicada, tipo de solo e condições climáticas. 
• São poucos os relatos na literatura sobre o aparecimento de plantas daninhas que 
adquiriram resistência a estes herbicidas, em decorrência do uso repetido destes. 
• A toxicidade para pássaros e mamíferos é baixa, enquanto para peixes ela varia de baixa a 
moderada. 
4.3.2. Mecanismo de ação 
A atividade destes herbicidas é expressa por necrose foliar da planta tratada em pós-
emergência, após 4-6 horas de luz solar. Os primeiros sintomas são manchas verde-escuras nas 
folhas, dando a impressão de que estão encharcadas pelo rompimento da membrana celular e 
derramamento de líquido citoplasmático nos intervalos celulares (Fig. 4A). A estes sintomas 
iniciais segue-se a necrose. Quando estes herbicidas são usados em pré-emergência, o tecido é 
danificado por contato com o herbicida, no momento em que a plântula emerge. Similarmente à 
aplicação pós-emergência, o sintoma característico é a necrose do tecido que entrou em contato 
com o herbicida (WELLER, 2003c). 
Após a absorção e pequena translocação destes herbicidas até o local de ação, a luz é 
sempre necessária para a ação herbicida. Experiências realizadas por vários autores mostraram 
que o uso de um herbicida inibidor do transporte de elétrons na fotossíntese (diuron), ou mesmo 
de um mutante de planta amarelo (não-fotossintetizante), não reduziu o dano ocasionado pela 
aplicação de um difeniléter. Estas experiências demonstraram que o requerimento de luz para a 
atividade herbicida dos difeniléteres não está relacionado com a fotossíntese. 
 
 
 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 78
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A B
Figura 4 - Sintomas de intoxicação em plantas de pepino tratadas com fomesafen (A) e efeito residual 
no solo (carryover) em folhas de milho (B). 
 
No período de 1988-89, surgiram vários trabalhos que ajudaram no entendimento do 
mecanismo de ação desses herbicidas. Primeiramente foi mostrado que, tratando-se cloroplastos 
com um herbicida do grupo difenil-éter, houve a formação de grande quantidade de oxigênio 
singlete (1O2), reconhecidamente capaz de iniciar o processo de peroxidação de lipídios. Em 
seguida, outras publicações comprovaram que o pigmento envolvido era a protoporfirina IX, 
um precursor da clorofila. Foi mostrado que a protoporirina IX é acumulada fora dos plastídios, 
em tecidos tratados com os difeniléteres. Esse pigmento interage com o oxigênio e a luz para 
formar o oxigênio singlete (1O2). Foi descoberto também que substâncias capazes de inibir a 
síntese da protoporfirina IX (gabaculina, ácido levulênico, ácido 4,6-dioxoheptanóico) serviam 
de proteção contra os difeniléteres. Finalmente, foi mostrado que a enzima inibida pelos 
herbicidas do grupo dos difeniléteres era a protoporfirinogênio oxidase, conhecida simples-
mente pela abreviatura PPO. 
Ficou então uma questão crucial para ser respondida: se a PPO é inibida, como é que a 
protoporfirina IX estaria sendo acumulada? Num trabalho de 1993, foi verificado que o 
protoporfirinogênio IX, precursor da protoporfirina IX, sai do centro de reação do cloroplasto 
quando a PPO é inibida e se acumula no citoplasma. A oxidação enzimática ocorre então no 
citoplasma, e o produto formado não serve de substrato para a enzima Mg-quelatase, responsável 
pela formaçãoda Mg-protoporfirina IX. A protoporfirina IX formada no citoplasma, sem Mg, 
interage com o oxigênio e a luz para formar o oxigênio singlete (1O2) e iniciar o processo de 
peroxidação dos lipídios da plasmalema. 
Uma explicação final deve ser dada sobre o fato de que a protoporfirina IX se acumula 
muito rapidamente em células de plantas tratadas com um difeniléter ou oxadiazon, daí o 
aparecimento de necroses de forma tão rápida (4-6 horas). A acumulação rápida da 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 79
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
protoporfirina IX sugere um descontrole na rota metabólica de síntese desta. A explicação mais 
plausível é a inibição da síntese do grupo heme, precursor na planta dos citocromos, que é 
sintetizado a partir da protoporfirina IX com a interferência da Fe quelatase. O grupo heme é 
conhecido pela ação de controle na síntese do ácido aminolevulínico (ALA), a partir do 
glutamato. Com a inibição da PPO no cloroplasto, a síntese de heme é também inibida, 
deixando de haver o controle sobre a síntese de ALA. As conseqüências do descontrole são o 
aumento rápido do protoporfirinogênio IX, a saída para o citoplasma, a oxidação pela PPO no 
citoplasma, a formação da protoporfirina IX, o aparecimento do oxigênio singlete (forma 
reativa do oxigênio) e a peroxidação dos ácidos graxos insaturados da plasmalema (WELLER, 
2003c). 
Vale a pena salientar que a enzima protoporfirinogênio oxidase (PPO) ocorre também 
nos mitocôndrios de células animais e que a enzima encontrada nos mitocôndrios é mais 
sensível aos herbicidas difeniléteres do que a enzima encontrada nos cloroplastos. A acumula-
ção de protoporfirina em células humanas é conhecida por estar associada com algumas 
doenças, como a protoporfiria. Oxadiazon, por exemplo, quando adicionado na dieta de ratos, 
provoca níveis elevados de porfirina. O padrão de acumulação é o mesmo observado na doença 
Porfiria variegata. Esse fato sugere um manuseio bem cuidadoso desses herbicidas. 
4.3.3. Caracterização de alguns herbicidas inibidores da PPO 
Fomesafen 
 
 
O 5-(2-cloro-4-(trifluorometil) fenoxi-N-(metilsulfonil)-2-nitrobenzamida (fomesafen) 
apresenta solubilidade em água de 50 mg L-1 (ácido); pKa: 2,83; Kow: 794; e Koc médio de 
60 mg g-1de solo. Persistência alta no solo na dose recomendada, variando de dois a seis meses 
(RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). Recomenda-se observar um intervalo mínimo de 150 dias 
entre a aplicação do fomesafen e a semeadura de milho e, ou, sorgo. É registrado no Brasil para 
as culturas de soja e feijão. Controla grande número de espécies de folhas largas anuais, entre 
elas Acanthospermum australe, Amaranthus hybridus, Euphorbia heterophylla, Bidens pilosa, 
Ipomoea grandifolia, além de outras. É recomendado para uso em pós-emergência das plantas 
daninhas estando estas no estádio de 2 a 4 folhas. Deve ser aplicado com as plantas daninhas 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 80
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
com bom vigor vegetativo, evitando períodos de estiagem, horas de muito calor e umidade 
relativa do ar inferior a 60%. Deve-se adicionar à calda o adjuvante recomendado pelo 
fabricante. Requer uma hora sem ocorrência de chuvas após a aplicação, para assegurar a 
absorção pelas plantas daninhas. É comum ser utilizado em mistura com o fluazifop-p-butyl, 
para o controle em pós-emergência de plantas daninhas dicotiledôneas e gramíneas e também 
com outros herbicidas, visando aumentar espectro de controle de plantas daninhas. 
 
Lactofen 
 
O 2-etoxi-1-metil-2-oxoetil-5-[2-cloro-4-(trifluorometil)fenoxi-2-nitrobenzoato (lactofen) 
apresenta solubilidade em água de 0,1 mg L-1; pKa: zero e Koc médio de 10.000 mg g-1de solo. 
É fortemente adsorvido pelos colóides orgânicos e minerais, apresentando muito baixa 
lixiviação no perfil do solo (RODRIGUES; ALEMIDA, 2005). O lactofen tem meia-vida no 
solo de três dias sendo completamente dissipado em menos de 30 dias, não afetando as 
culturas em sucessão. É registrado no Brasil para as culturas de soja, arroz e amendoim. 
Controla grande número de espécies de folhas largas anuais, incluindo algumas espécies-
problema, como Euphorbia heterophylla, Sida rhombifolia, Commelina benghalensis, além 
de outras. É recomendado para uso em pós-emergência das plantas daninhas, no estádio de 2 
a 4 folhas. O produto provoca intoxicação à cultura da soja, com clorose e necrose foliar e 
redução e crescimento, mas a cultura se recupera. É comum ser utilizado em mistura no 
tanque com outros herbicidas, visando aumentar o espectro de controle de plantas daninhas 
de folhas largas e, também, para inibir o aparecimento de biótipos resistentes a herbicidas. 
 
Oxyfluorfen 
 
O 2-cloro-1-(3-etoxi-4-nitrofenoxi)-4-(trifluorometil)benzeno (oxyfluorfen) apresenta 
solubilidade em água < 0,1 mg L-1; pKa: zero; Kow: 29.400; e Koc médio de 100.000 mg g-1de 
solo. É fortemente adsorvido pelos colóides orgânicos e minerais e, por isso, é resistente à 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 81
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
lixiviação no perfil do solo. Sua degradação no solo é essencialmente por fotólise e 
insignificante por microrganismos. Apresenta meia-vida de 30 a 40 dias e persistência média de 
seis meses no solo; podendo, esta, ser ainda maior em viveiros, devido às condições de umidade 
e sombreamento (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É registrado no Brasil para as culturas de 
algodão, café, arroz, cana-de-açúcar, citros, eucalipto e pinho, sendo utilizado em outros 
países, também, nas culturas de nogueira, videira, milho e amendoim. É utilizado em pré e 
pós-emergência precoce, dependendo da exigência da cultura. Controla gramíneas e algumas 
espécies de dicotiledôneas, ambas anuais. Em razão da sensibilidade à fotodecomposição, 
exige umidade no solo no momento da aplicação para penetrar neste, quando usado em 
pré-emergência, evitando a ação dos raios solares. Quando utilizado em pós-emergência, 
recomenda-se usar adjuvantes na calda. Em algodão, é usado quando a cultura atinge 
desenvolvimento superior a 50 cm de altura, em aplicação dirigida, de forma a não atingir o 
algodoeiro. Usar, se necessário, protetores de bicos. Aplicar após o cultivo, em pré-emergência 
das plantas daninhas, ou, no máximo, quando estas atingirem a fase de duas folhas; com elas 
mais desenvolvidas, aplicá-lo em mistura com o MSMA. Em arroz irrigado, pode ser usado em 
pré ou pós-emergência das plantas daninhas, porém antes da emergência do arroz. Em café, é 
utilizado tanto em viveiros quanto em cafezais jovens e adultos. Em viveiros, aplica-se logo 
após a semeadura ou até cinco dias depois, após a rega. Em cafezais jovens, deve ser aplicado 
em pré-emergência das plantas daninhas, em jato dirigido, de forma a não atingir a folhagem, 
podendo ser feitas duas aplicações anuais. Em cafezais adultos, deve ser aplicado logo após a 
arruação ou esparramação, em pré-emergência das plantas daninhas. Em plantações de eucalipto 
e pinho, aplica-se logo após o plantio, em pré-emergência das plantas daninhas, em solo úmido, 
na faixa de plantio, podendo ser pulverizado sobre as plantas, exceto nas variedades de 
eucalipto de folha pilosa, em que se faz em jato dirigido. Quando usado em pós-emergência, 
provoca o fechamento dos estômatos e deterioração das membranas celulares, ocasionando 
colapso das células. Em pré-emergência, age sobre o hipocótilo das plantas em germinação e 
nos meristemas foliares. Não tem ação sobre os tecidos radiculares, atuando unicamente sobre 
órgãos da parte aérea. Não é metabolizado nas plantas, sendo pouco absorvido pelo sistema 
radicular e, também, pouco móvel. 
Oxadiazon 
 
 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificaçãoe Mecanismos de Ação 82
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
 O 3-[4,2-dicloro-5(1-metiletoxi)fenil]-5-(dimetietil)-1,3,4-oxadiazol-2-(3H)-ona 
(oxadiazon) apresenta solubilidade em água de 0,7 mg L-1 ; pKa: zero; Kow: 63.100; e Koc 
médio: 3.200 mg g-1 de solo. É fortemente adsorvido pelos colóides orgânicos e minerais do 
solo; por esta razão e devido à sua baixa solubilidade em água, apresenta lixiviação e 
movimentação lateral insignificantes. Sua persistência no solo é de dois a seis meses, 
dependendo da dose aplicada, do tipo de solo e das condições climáticas (RODRIGUES; 
ALMEIDA, 2005). No Brasil, é recomendado para as culturas de arroz, alho, cebola, cenoura e 
cana-de-açúcar. Na cultura do arroz, preferencialmente, é utilizado em pré-emergência das 
plantas daninhas. Em cenoura, deve ser aplicado logo após a semeadura, antes da emergência 
das plantas daninhas, em solo úmido. O alho e a cebola e, de maneira geral, as culturas que se 
reproduzem por bulbo são bastante tolerantes ao oxadiazon. Nestas culturas deve ser utilizado 
em pré-emergência, logo após o plantio, podendo se reaplicar depois que as referidas culturas 
atinjam a fase de três folhas. Em cana-de-açúcar, aplica-se logo após o plantio, com as plantas 
daninhas ainda não emergidas, e, na cana-soca, logo após o corte, também em pré-emergência 
das invasoras. É comum aplicar o oxadiazon em misturas com herbicidas residuais (diuron, 
ametryn, simazine, etc.) na cultura de cana-de-açúcar. 
4.4. Herbicidas inibidores do arranjo dos microtúbulos 
4.4.1. Mecanismo de ação 
Estes herbicidas pertencem ao grupo das dinitroanilinas (trifluralin, pendimethalin e 
oryzalin). Interferem em uma das fases da mitose, que corresponde à migração dos 
cromossomas da parte equatorial para os pólos das células. Todos estes compostos (grupo das 
dinitroanilinas) interferem no movimento normal dos cromossomas durante a seqüência 
mitótica. O fuso cromático é formado por proteínas microtubulares denominadas tubulinas. 
Estas proteínas são contráteis, semelhantemente à actimiosina encontrada nos músculos dos 
animais, e responsáveis pela movimentação dos cromossomas para os pólos da célula. As 
dinitroanilinas inibem a polimerização destas proteínas e, conseqüentemente, a formação do 
fuso cromático e movimentação dos cromossomas na fase da mitose (Figs. 5 e 6). 
O efeito direto é sobre a divisão celular, tendo como conseqüência o aparecimento de 
células multinucleadas (aberrações). Estes herbicidas inibem o crescimento da radícula e a 
formação das raízes secundárias. São eficientes apenas quando usados em pré-emergência, 
porque a sua ação principal se manifesta pelo impedimento da formação do sistema radicular 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 83
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
das plantas. Eles provocam a ruptura da seqüência mitótica (prófase > metáfase > anáfase > 
telófase) já iniciada (WELLER; SHANER, 2003). 
4.4.2 Principais características 
• Paralisam o crescimento das raízes. 
• Possuem pouca ou nenhuma atividade foliar. 
• Apresentam de moderada a muito baixa movimentação no solo. 
• Repetidas aplicações não resulta na maior degradação microbiológica. 
• Todos os herbicidas deste grupo apresentam de moderada a baixa toxicidade 
para mamíferos. 
• Apresentam ótima ação no controle de gramíneas. 
 
 
Figura 5 - Seqüência normal da mitose. 
 
 
 
Figura 6 - Mitose interrompida pela ação de herbicidas derivados das dininitoanilinas. 
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4.4.3. Caracterização de alguns herbicidas inibidores dos microtúbulos 
Trifluralin 
 
 
O 2,6-dinitro-N-N-dipropil-4-(trifluorometil) benzoamina (trifluralin) é um herbicida 
que apresenta excelente ação sobre as gramíneas anuais e perenes oriundas de sementes, sendo 
recomendado para as culturas de soja, algodão, feijão, ervilha, alfafa, quiabo, cucurbitáceas, 
brássicas, tomate, pimentão, alho, cebola, beterraba, e outras. Por ser um produto volátil 
(pressão de vapor de 1,1x10-4 mm Hg a 25 oC), sensível à luz e de solubilidade em água 
extremamente baixa (0,3 mg L-1 a 25 oC), necessita ser incorporado mecanicamente ao solo logo 
após a sua aplicação (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É fortemente adsorvido pelos colóides 
da matéria orgânica e pouco pelos da argila; em solos ricos em matéria orgânica, a forte 
adsorção pode impedir a absorção do trifluralin pelas raízes das plantas, motivo pelo qual não é 
aconselhável seu uso nestas condições. A lixiviação, assim como o movimento lateral no solo, é 
muito reduzida. Apresenta pKa: zero; Kow: 118.000; e Koc médio de 7.000 mg g-1 de solo. É 
absorvido principalmente pela radícula e praticamente não se transloca na planta. A dose 
recomendada varia de acordo com as características fisico-químicas do solo. Apresenta 
degradação lenta no solo, podendo, em alguns casos de rotação de culturas (feijão/milho) em 
áreas de baixa fertilidade e mal manejadas, causar danos à cultura sucessora, provocando 
inibição do crescimento radicular desta (SILVA et al., 1998). 
 
Pendimethalin 
 
 
O N-(1-etilpropil)-3,4-dimetil-2,6-dinitrobenzenoamina (pendimethalin) é registrado no 
Brasil para controle de gramíneas nas seguintes culturas: algodão, alho, amendoim, arroz, café, 
cana-de-açúcar, cebola, feijão, milho, soja, tabaco e trigo. É recomendado para uso em 
pré-emergência da planta daninha e da cultura ou em PPI. É um herbicida de média volatilidade 
(pressão de vapor de 9,4x10-5 mm Hg), sensível à luz e pouco móvel no solo, motivo pelo qual a 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 85
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
incorporação é recomendável em condições de solo seco e com período de estiagem. O 
pendimethalin apresenta solubilidade de 0,3 mg L-1; pKa zero; Kow: 152.000; e Koc médio de 
17.200 mg g-1 de solo. É fortemente adsorvido pelos colóides do solo; por esta razão, sua 
lixiviação é muito baixa e as doses recomendadas se dão em função das características físico-
químicas do solo. Sua persistência no solo varia de 3 a 6 meses de acordo com o solo, a dose 
aplicada e as condições climáticas (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). 
4.5. Inibidores da síntese de ácidos graxos de cadeias muito longas (VLCFA) 
4.5.1. Principais características 
As cloroacetamidas têm sido um dos grupos de herbicidas mais usados no mundo, desde 
o lançamento do primeiro herbicida desse grupo, em 1954 (CDAA) (SHANER; WELLER, 
2003). Nos Estados Unidos da América do Norte, depois do glyphosate é o grupo de herbicida 
mais utilizado, por causa do uso extensivo em soja e milho. Apesar do uso contínuo por tantos 
anos, não existem ainda relatos do aparecimento de gramíneas que tenham adquirido resistência 
a esses herbicidas. Não há relatórios também sobre aumento de biodegradação no solo. As 
principais características dos herbicidas do grupo das cloroacetamidas são: 
• Controlam plântulas de muitas espécies de gramíneas anuais e algumas dicotiledôneas 
antes da emergência ou mesmo plantinhas, logo após a emergência. Em áreas tratadas 
com cloroacetamidas, as sementes iniciam o processo de germinação, mas não chegam a 
emergir, e, quando o fazem, exibem crescimento anormal. Em combinação com outros 
herbicidas, as cloroacetamidas podem auxiliar no controle de dicotiledôneas, porém, 
isoladamente, o controle não é consistente. O maior uso das cloroacetamidas está ligado 
ao controle, em pré-emergência, de espécies daninhas gramíneas e comelináceas. 
• Em razão de os efeitos desses herbicidas estarem ligados somente as plântulas, é muito 
difícil o estudo de translocação. Os dados existentes indicam translocação muito 
pequena. 
• As cloroacetamidas são aparentemente absorvidas pelas raízes (dicotiledôneas) e pelas 
partes acimada semente epicótilo (principalmente gramíneas). 
• Gramíneas mostram inibição da emergência da primeira folha do coleóptilo; ciperáceas 
mostram inibição da parte aérea; em dicotiledôneas (por exemplo, o algodoeiro), o efeito 
inibitório causado pelo alachlor é maior sobre as raízes. 
• Cada cloroacetanilida que apareceu no mercado depois do herbicida CDAA apresentou 
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características um pouco diferentes das outras. De maneira geral, as doses têm sido 
reduzidas, o efeito residual no solo tem aumentado e a dependência dos fatores do solo 
tem diminuído. Devido a problemas de tolerância, é um dos grupos mais estudados e 
com o qual mais se têm usado os protetores de herbicida. Exemplo deste uso é a 
proteção do sorgo contra cloroacetamidas, possibilitando a utilização desses herbicidas 
nesta cultura, naturalmente sensível a eles. 
• As cloroacetamidas apresentam normalmente pressão de vapor de média a alta, mas, 
pelo fato de não terem ação pós-emergente, não há registros de problemas com deriva. 
• A mobilidade no solo varia entre os herbicidas deste grupo e depende das condições de 
umidade e do teor de matéria orgânica do solo. De modo geral, as cloroacetamidas 
apresentam de baixa a média mobilidade nos solos. 
• A toxicidade das cloroacetamidas a peixes, pássaros e mamíferos é muito baixa. 
4.5.2. Mecanismo de ação das cloroacetamidas 
Apesar de ter sido estudado extensivamente, o mecanismo bioquímico primário de ação 
das cloroacetamidas ainda não é bem conhecido. A hipótese mais aceita atualmente é a inibição 
de ácidos graxos de cadeias muito longas. Muitos efeitos diferentes sobre vários processos 
bioquímicos já foram mostrados. As cloroacetamidas estão relacionadas com a inibição da síntese 
de lipídios, ácidos graxos, terpenos, flavonóides e proteínas. Há relatórios que as relacionam com 
a inibição da divisão celular e interferência com controle hormonal (SHANER; WELLER, 2003). 
A maioria dos efeitos bioquímicos e fisiológicos relatados sobre o modo de ação destes 
herbicidas pode ser interpretada com base na inibição da síntese de proteínas. As cloroacetamidas 
podem também alquilar aminoacil tRNAs específicos e, com isso, inibir a síntese de proteínas. As 
cloroacetamidas são conhecidas como agentes alquilantes e podem agir alquilando nucleófilos 
biológicos. A retirada do nucleófilo pode acontecer entre o halogênio das cloroacetamidas e o 
nucleófilo, sendo este transferido (por exemplo, o grupo amino do metionil-tRNA inicial). 
Os efeitos das cloroacetamidas sobre a síntese de gorduras podem ser atribuídos à 
interferência no metabolismo da CoA, sendo esta enzima o ponto de começo de muitas rotas 
metabólicas, incluindo lipídios, ácidos graxos, terpenos, etc. Pelo menos “in vitro”, já foi 
mostrado que o herbicida alachlor é capaz de alquilar CoA. 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 87
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
4.5.3. Características de algumas cloroacetamidas 
Alachlor 
 
O 2-cloro-2,6-dietil-N-(metoximetil)acetanilida (alachlor) é recomendado para controle de 
diversas espécies de gramíneas e comelináceas, sendo usado em pré-emergência, logo após a 
semeadura da cultura, estando o solo com boas condições de umidade. Apresenta solubilidade em 
água de 242 mg L-1; pKa: zero; Kow 794; e Koc médio de 120 mg g-1 de solo (RODRIGUES; 
ALMEIDA, 2005). É adsorvido pelos colóides do solo, possuindo média a baixa mobilidade no 
solo e persistência de 6 a 20 semanas, variável com o tipo de solo e as condições climáticas. 
Quando aplicado em solo seco, a eficácia do produto reduz, se não chover no prazo de até cinco 
dias. Em algodão, amendoim e girassol, não se deve utilizá-lo em solos arenosos. Em café, aplicá-
lo após a arruação ou esparramação, antes da emergência das plantas daninhas. Em café novo ou 
recepado, pode-se cultivar milho, soja ou amendoim no terreno tratado. Em cana-de-açúcar, deve 
ser utilizado logo após o plantio, podendo ser misturado com ametryn, diuron ou atrazine. Em 
milho, é comum misturá-lo com atrazine ou cyanazine. Em soja, em condições de alta infestação 
de Brachiaria plantaginea, recomenda-se a mistura com graminicidas ou aplicação em seqüência 
ao trifluralin incorporado; se a infestação for de Bidens pilosa, Richardia brasiliensis ou Sida sp., 
mistura-se com metribuzin, exceto em solos arenosos e, ou, com baixo teor de matéria orgânica. 
 
S-metolachlor 
 
 
O 2-cloro-N-(2-etil-6-metilfenil)-N-[(1S)-2-metoxi-1-metiletil)]acetanilida (S-metolachlor) 
é registrado no Brasil para cana-de-açúcar, feijão, milho, soja e algodão, sendo usado em outros 
países, também, para culturas de amendoim, batata, girassol, sorgo e plantas ornamentais. 
Controla essencialmente gramíneas anuais e algumas perenes de reprodução seminal, as 
comelináceas e um número reduzido de latifoliadas. Para aumentar o espectro de ação sobre estas 
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espécies, é comum misturá-lo com latifolicidas, como atrazine, cyanazine, metribuzin, etc. Em 
razão de sua absorção foliar ser quase nula, é utilizado apenas em pré-emergência das plantas 
daninhas. Pelo fato de sua absorção ser quase total pelo coleóptilo das gramíneas e pelo epicótilo 
das dicotiledôneas, é essencial que sua aplicação seja feita antes da completa emergência das 
plantas. Apresenta solubilidade em água de 488 mg L-1; pKa: zero; Kow: 3,05; e Koc médio de 
200 mg g-1 de solo. É sorvido pelos colóides de argila e matéria orgânica; por esta razão, sua 
lixiviação é fraca a moderada, exceto em solos arenosos. Devido à sensibilidade do 
S-metolachlor, à fotodegradação e à volatilização, a sua eficácia ficará comprometida se aplicado 
em solo seco e não ocorrer uma chuva de intensidade superior a 10 mm no espaço de cinco dias 
(RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). Em feijão, não deve ser utilizado em solos arenosos, por 
provocar inoxicação à cultura. Em milho, é largamente utilizado em mistura com o atrazine. 
 
Acetochlor 
 
 
O 2-cloro-N-(etoximetil)-N-(2-etil-6-metilfenil) acetanilida (acetochlor) é recomendado 
para uso em pré-emergência das plantas daninhas, devendo ser aplicado em seguida à 
semeadura, mas no prazo máximo de três dias após a ultima gradagem. A terra deve estar bem 
preparada, livre de torrões, restos de culturas e em boas condições de umidade. Apresenta 
solubilidade em água de 223 mg L-1; pKa zero e Kow 300. É adsorvido pelos colóides orgânicos 
e minerais do solo, sendo pouco lixiviado, apresentando persistência de 8 a 12 semanas, 
dependendo da dose utilizada, das condições climáticas e do tipo de solo. Em café, deve ser 
aplicado logo após a arruação e, ou, esparramação. Em cana-de-açúcar, usa-se em cana-planta, 
logo depois do plantio, antes da emergência das plantas daninhas e da cultura, sendo comum a 
mistura com outros herbicidas. Em milho, recomenda-se sua aplicação logo após a semeadura, 
podendo ser misturado, entre outros, com atrazine ou cyanazine. Em soja, aplica-se logo após a 
semeadura, antes da emergência das plantas daninhas e da cultura, podendo ser misturado, entre 
outros, com metribuzin, exceto em solos arenosos e, ou, com baixo teor de matéria orgânica. 
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4.6. Herbicidas Inibidores do Fotossistema I 
São herbicidas derivados da amônia quaternária (paraquat e diquat), sendo largamente 
utilizados como dessecantes no “plantio direto”, em aplicações dirigidas em diversas culturas, em 
várias partes do mundo e, também, como dessecantes, em pré-colheita para diversas culturas. 
4.6.1. Características gerais• São altamente solúveis em água e, por isso, formulados em solução aquosa. 
• São cátions fortes. 
• São rapidamente adsorvidos e inativados pelos colóides do solo. 
• São rapidamente absorvidos pelas folhas; chuvas após 30 minutos de sua aplicação não 
mais influenciam a eficiência de controle das plantas daninhas. 
• A ação destes herbicidas é muito mais rápida na presença da luz do que no escuro. 
• Usualmente, a morte das plantas devido à ação destes herbicidas é tão rápida na presença 
da luz que não dá tempo de eles se translocarem na planta. 
• A toxicidade do diquat é alta e a do paraquat é muito alta, para mamíferos. 
4.6.2. Mecanismo de ação 
Poucas horas após a aplicação destes herbicidas, na presença de luz, verifica-se severa 
injúria nas folhas das plantas tratadas (necrose do limbo foliar). Estes compostos possuem a 
capacidade de captar elétrons provenientes da fotossíntese (no fotossistema I) e formarem radicais 
livres. O local de captura dos elétrons está próximo a ferredoxina e sua velocidade de ação 
depende da intensidade luminosa. Estes radicais livres formados pelos herbicidas paraquat e 
diquat não são os agentes responsáveis pelos sintomas de intoxicação observados. Estes radicais 
são instáveis e rapidamente sofrem a auto-oxidação. Durante o processo de auto-oxidação são 
produzidos radicais de superóxidos, os quais sofrem o processo de dismutação, para formarem o 
peróxido de hidrogênio. Este composto e os superóxidos, na presença de Mg, reagem, produzindo 
radicais hidroxil. Esta substância promove a degradação rápida das membranas (peroxidação de 
lipídios), ocasionando o vazamento do conteúdo celular e a morte do tecido. Vale ressaltar que 
este não é o único sítio de ação destes herbicidas, porque pequena atividade destes produtos é 
observada, também, no escuro. Nesta condição, estes herbicidas capturam os elétrons 
provenientes da respiração, para formarem os radicais tóxicos. (WELLER, 2003c). 
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4.6.3. Principal herbicida do grupo 
Paraquat 
 
 
 O 1,1’-dimetil-4,4’-dicloreto de piridilio íon (paraquat) é um herbicida altamente 
solúvel em água (620.000 mg L-1); pKa: zero; Kow: 4,5; e Koc estimada de 1.000.000 mg g-1 de 
solo. É inativado ao entrar em contato com o solo, por completa adsorção do cátion à argila. 
Esta ocorre devido à dupla carga positiva da molécula do paraquat, formando complexos com 
os locais de carga negativa, de onde não é removido mesmo com lavagens de solução saturada 
de sais, só sendo recuperado por fragmentação da argila com ácido sulfúrico 18 N. Por esta 
razão, sua lixiviação é nula e sua decomposição microbiana no solo é muito lenta. O paraquat 
pode ser usado para: 
• Dessecante em “plantio direto”. Para este fim, o paraquat é muito utilizado em mistura 
com o diuron. 
• Em pré-emergência de culturas, porém em pós-emergência das plantas daninhas. 
• Aplicações dirigidas em culturas de milho, algodão, café, fruteiras e outras. 
• Dessecante, em pré-colheita, para diversas culturas, visando viabilizar colheita mecânica 
e melhor qualidade fisiologia de sementes (DOMINGOS et al., 2001). 
• Para limpeza de áreas não-cultivadas. 
4.7. Herbicidas inibidores da acetolactato sintase 
Os herbicidas derivados das sulfoniluréias, comercializados pela primeira vez em 1982, 
apresentam alto nível de atividade em doses muito pequenas. Atualmente, há vários herbicidas 
deste grupo no mercado. Através de pequenas modificações na estrutura química, a seletividade 
pode ser alterada de uma cultura para outra. Exemplos de culturas que são tolerantes a um ou 
mais herbicidas desse grupo químico são trigo, soja, arroz, milho, feijão, batata, beterraba, 
algodão, coníferas, cana-de-açúcar, etc. As sulfoniluréias inibem a síntese dos chamados 
aminoácidos ramificados (leucina, isoleucina e valina), através da inibição da enzima Aceto 
Lactato Sintase (ALS); esta inibição interrompe a síntese protéica, que, por sua vez, interfere na 
síntese do DNA e no crescimento celular. As plantas sensíveis tornam-se cloróticas, definham e 
morrem, no prazo de 7 a 14 dias após o tratamento. Essa enzima é inibida, também, pelos 
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herbicidas dos grupos químicos imidazolinonas, triazolopirimidinas e pirimidiniloxibenzóico 
(BRIDGES, 2003b; THILL, 2003c; HRAC, 2005). Apesar do pouco tempo de uso, a literatura 
já registra muitas espécies de plantas daninhas que desenvolveram resistência aos inibidores da 
ALS. 
As principais características das sulfoniluréias são: 
• Alguns são ativos em doses extremamente baixas; exemplo: o metsulfuron-methyl, que 
apresenta atividade na dose de 2 g ha-1 
• A maioria das sulfoniluréias apresenta bom controle de muitas espécies de folhas largas 
(dicotiledôneas); todavia, algumas possuem, também, ótima atividade contra gramíneas. 
• A toxicidade aguda para mamíferos é muito baixa (5.500–6.500 mg kg-1 em ratos) para o 
herbicida chlorsulfuron, o mais estudado. Para outros análogos, a toxicidade é mais 
baixa ainda. 
• As sulfoniluréias são ativas tanto em aplicações foliares quanto em aplicações no solo. 
 
Apesar de quimicamente diferentes, as imidazolinonas têm o mesmo mecanismo de 
ação das sulfoniluréias, ou seja, inibem a enzima AHAS ou ALS. As principais caracte-
rísticas deste grupo são: 
• As imidazolinonas são recomendadas para controle em pré-emergência e em pós-
emergência de muitas folhas largas e gramíneas em cereais, soja e em áreas não-agrícolas. 
• Estes herbicidas são potentes inibidores do crescimento vegetal. Plantas tratadas param de 
crescer quase que imediatamente após a aplicação. Dois a quatro dias após a aplicação 
desses herbicidas o ponto de crescimento (meristema apical) das plantas tratadas torna-se 
clorótico e, depois, necrótico e morre. A morte completa da planta vai ocorrer sete a dez 
dias após o tratamento. Plantas de maior porte podem levar mais tempo para morrer, mas a 
paralisação do crescimento é imediata. 
• Todos estes herbicidas são sistêmicos, ou seja, translocam pelo floema. Uma vez dentro do 
floema, por causa do pH alcalino, estes herbicidas, que são ácidos fracos, se dissociam e os 
ânions têm dificuldade para deixar o floema. 
• As imidazolinonas apresentam persistência de moderada a longa no solo. Maior sorção e, 
conseqüentemente, maior persistência ocorrem quando decrescem a umidade do solo, o pH 
e a temperatura e, também, quando os teores de matéria orgânica, óxidos de ferro e de 
alumínio no solo aumentam. 
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• A dissipação no solo é, via de regra, por meio da degradação microbiana. Em condições de 
solo mais seco, mais herbicida é preso nos colóides do solo e menos produto é disponível 
para biodegradação ou absorção pelas plantas, o que implica maior persistência e possível 
"carryover". As imidazolinonas são sensíveis à fotólise, mas esse processo de dissipação não 
é importante no solo. A fotólise é mais importante no meio aquático. 
• Pouca lixiviação tem sido reportada em condições de campo, apesar de os estudos de 
laboratório indicarem mobilidade moderada destes herbicidas no solo. 
• As imidazolinonas apresentam muito baixa ou nenhuma toxicidade para mamíferos. Esta 
toxicidade baixa pode ser explicada pela enzima-alvo, que não ocorre em animais, e também 
pelo fato de a excreção desses herbicidas ser muito rápida em animais-teste. 
Além das sulfoniluréias e das imidazolinonas, outros herbicidas, de grupos químicos 
diferentes, apresentam o mesmo mecanismo de ação, ou seja, inibem a enzima ALS ou AHAS 
e, com isso, paralisam o crescimento das plantas (BRIDGES,2003b; THILL, 2003c). Dente 
esses grupos químicos, podem-se destacar as triazolopirimidinas, ou sulfonamidas, e os 
piridinil-oxibenzoatos. 
 As principais características do herbicida N - (2,6-diflluorofenil) - 5 - metil (1,2,4) 
triazolo [1,5a] pirimidina - 2 - sulfonamida (flumetsulan) e N-[2,6-diclorofenil] - 5 - etoxi - 7 - 
fluoro(1,2,4) triazolo – [(1,5c)] pirimidina - 2 - sulfonamida (diclosulan) são: 
 
 Flumetsulan Diclosulan 
 
• Apresentam ação pré-emergente sobre amplo espectro de plantas daninhas de folhas 
largas. As gramíneas, de maneira geral, são resistentes devido ao metabolismo mais 
rápido. Entre as culturas de folhas largas, a soja é tolerante. 
• Possuem absorção radicular, mas a translocação é sistêmica, ou seja, translocam-se tanto 
pelo floema quanto pelo xilema. 
• A sorção no solo e a persistência aumentam quando o pH decresce e quando a matéria 
orgânica aumenta. A persistência no solo é mediana, não havendo casos relatados de 
"carryover". 
• A dissipação no solo é devida ao ataque de microrganismos. Condições que favorecem a 
ação microbiana aceleram a dissipação destes herbicidas no solo. 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 93
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
• Possuem mobilidade no solo moderada, não se antevendo problemas de contaminação de 
depósitos subterrâneos de água. 
• A toxicidade para mamíferos é muito baixa (Faixa Verde: DL50 > 6.000 mg kg-1 em 
ratos). 
4.7.1. Algumas sulfoniluréias 
Metsulfuron-Methyl 
 
O ácido 2-[[[[(4-metoxi-6-metil-1,3,5-triazina-2-il)amino]carbonil]amino]sulfonil] 
benzóico (metsulfuron-methyl) apresenta solubilidade em água de 270 mg L-1; pKa: 3,3; Kow: 
1,0 a pH 5 e 0,018 a pH 7; e Koc médio de 35 mg g-1g de solo. É pouco sorvido e muito 
lixiviado no solo, dependendo da textura e do teor de matéria orgânica. Sua persistência (meia-
vida) no solo varia de 30 a 120 dias (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É registrado no Brasil 
para controle de plantas daninhas de folhas largas nas culturas de trigo, arroz, cana-de-açúcar, 
aveia, cevada, manejo de inverno e pastagens. Entre as espécies sensíveis encontram-se 
Raphanus raphanistrum, Raphanus sativus, Acanthospermum australe, Bidens pilosa, Ipomoea 
grandifolia, além de muitas outras. É recomendado para uso em pós-emergência, devendo 
ocorrer intervalo de seis horas sem chuva após a sua aplicação. A ação do produto nas plantas 
daninhas sensíveis pode ser observada através da clorose das folhas e morte das gemas apicais, 
com evolução para morte das plantas até 21 dias após aplicação. Em espécies menos sensíveis, 
observa-se paralisação de seu desenvolvimento. Culturas como trigo e arroz, para as quais é 
seletivo, conseguem metabolizá-lo rapidamente a compostos não-fitotóxicos. 
 
Nicosulfuron 
 
O 2-[[[[(4,6-dimetoxi-2pirimidinil)amino]carbonil]amino]sulfonil]-N,N-dimetil-3-
piridinacarboxamida (nicosulfuron) apresenta solubilidade em água de 360 mg L-1 a pH 5 e 
12.200 a pH 6,85; pKa: 4,3; Kow: 0,44 a pH 5 e 0,018 a pH 7; e Koc médio de 30 mg g-1 de 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 94
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
solo a pH 6,5. Quanto à sua persistência em condições de Brasil, sabe-se que culturas de soja, 
girassol, algodão e feijão poderão ser semeadas 30 dias após a aplicação do nicosulfuron; 
trigo, arroz e batata, 45 dias após a aplicação; e tomate, 60 dias (RODRIGUES; ALMEIDA, 
2005). No Brasil, está registrado para a cultura do milho, sendo utilizado em pós-emergência 
em área total. Controla gramíneas, inclusive o capim-massambará (Sorghum halepense), e 
diversas espécies de dicotiledôneas. No momento da aplicação, as plantas de milho devem 
estar com duas a seis folhas; as plantas daninhas dicotiledôneas, com duas a seis folhas; e as 
gramíneas, com até dois perfilhos. A aplicação deve ser feita estando o solo úmido e com as 
plantas daninhas em pleno vigor vegetativo. A ocorrência de chuvas uma hora após a 
aplicação não afeta a eficiência deste herbicida. A mistura do nicosulfuron com o atrazine no 
tanque do pulverizador aumenta o espectro de controle de plantas daninhas. Existem 
diferentes níveis de tolerância entre os híbridos de milho disponíveis no mercado brasileiro ao 
nicosulfuron. Por isso, antes de aplicar esse herbicida em cultura do milho consulte a lista de 
híbridos e variedades tolerantes a esse herbicida. A mistura desse herbicida com inseticidas 
carbamatos ou fosforados pode torná-lo não-seletivo ao milho (SILVA et al., 2005) 
 
Halosulfuron 
 
 
O metil-3-cloro-5-(4,6-dimetoxipirimidin-2-carbomoilsulfamoil)-1-metillpirazole-4-
carboxilato (halosulfuron) é registrado no Brasil para cana-de-açúcar, para controle de Cyperus 
rotundus. Apresenta solubilidade em água de 15 mg L-1 a pH 5,0 e 1.650 a pH 7,0; pKa: 3,5; 
Kow: 47 a pH 5,0 e 0,96 a pH 7,0; e Koc médio de 93,5 mg g-1 de solo. Apresenta baixa 
adsorção no solo. Possui meia-vida média no solo em torno de 16 dias, variando com o tipo de 
solo e as condições climáticas (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). Sua aplicação deve ser feita 
em pós-emergência das plantas daninhas, sendo o melhor período 30 a 40 dias após o plantio da 
cana-de-açúcar, quando as plantas daninhas deverão estar no final da fase vegetativa ou início 
do florescimento. As plantas de Cyperus rotundus devem estar em boas condições de 
desenvolvimento, sem efeito de estresse hídrico ou de baixa temperatura. 
 
 
 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 95
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Chlorimuron-ethyl 
 
 
 
O ácido 2-[[[[(4-cloro-6-metoxi-pirimidinil)amino]carbonil]amino]sulfonil]benzóico 
(chlorimuron-ethyl), no Brasil, encontra-se registrado para a cultura da soja, sendo usado em 
pós-emergência. Apresenta solubilidade em água de 450 mg L-1 a pH 6,5; pKa: 4,2; Kow de 320 
a pH 5,0 e 2,3 a pH 7,0; e Koc médio de 110 mg g-1 de solo (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). 
No solo, apresenta adsorção e lixiviação moderadas e meia-vida de 7,5 semanas. A persistência 
é maior em solos com pH mais elevado; em solos ácidos e com clima quente, a persistência é 
baixa. Manter intervalo de 60 dias entre a aplicação do chlorimuron-ethyl e a semeadura de 
trigo, milho, feijão e algodão. Para as outras culturas, fazer antes um bioensaio. Controla 
essencialmente espécies anuais de dicotiledôneas, sendo mais efetivo quando estas se 
encontram na fase inicial de crescimento (até seis folhas). Entre as espécies sensíveis 
encontram-se Desmodium tortuosum, Acathospermum australe, Ipomoea grandifolia, Bidens 
pilosa, além de outras. É comum misturá-lo com outros herbicidas, para controle de 
dicotiledôneas em soja, porém não deve ser misturado com graminicidas 
 
Flazasulfuron 
 
 
O 1-(4,6-dimetoxipirimidin-2-il)-3-(3-trifluorometil-2-piridilsulfonil) uréia (Flazasulfuron) 
apresenta solubilidade em água de 27.000 mg L-1 a pH 5,0 e 2.100 a pH 7,0; pKa, Kow e Koc 
não disponíveis. Sua mobilidade no solo é inversamente proporcional ao teor de matéria 
orgânica; é facilmente lixiviável no solo. Sua degradação no solo é por ação microbiana e 
química, sendo influenciada pela temperatura e pelo pH do solo (RODRIGUES; ALMEIDA, 
2005). Apresenta meia-vida variando de 9 a 120 dias. Pode ser usado em pré ou em pós-
emergência inicial das plantas daninhas, estando o solo em boas condições de umidade. Quando 
usadas em pós-emergência, as gramíneas devem ter no máximo três perfilhos; as dicotiledôneas, 
seis folhas; e a tiririca (Cyperus rotundus), de 5 a 8 folhas e em pleno desenvolvimento 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 96
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vegetativo, evitando-se aplicar em períodos de estiagem e umidade relativa do ar inferior a 60% 
(SILVA et al.,1999). O flazasulfuron deve ser aplicado em cobertura total das plantas daninhas 
e da cultura; as plantas de cana-de-açúcar devem possuir no máximo quatro folhas, para se 
evitar o efeito “guarda-chuva”. Na cultura da cana, para maior espectro de controle, pode ser 
misturado no tanque do pulverizador com outros herbicidas (ametryn, diuron, etc.); todavia, se 
objetivo for controlar a Cyperus rotundus, este herbicida deve ser aplicado isoladamente. 
4.7.2. Algumas imidazolinonas 
Imazaquin 
 
 
 
O ácido 2-[4,5-dihidro-4-metil-4-(1-metiletil)-5-oxo-1H-imidazol-2-il]-3-quinolina 
carboxílico (imazaquin) apresenta solubilidade em água de 60 mg L-1; pKa: 3,8; Kow: 2,2; e 
valor médio de Koc de 20 mg g-1 de solo a pH 7,0 (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É 
fracamente adsorvido em solo com pH alto, porém esta adsorção aumenta em pH baixo. Sua 
persistência no solo é alta (meia-vida de sete meses), podendo afetar culturas de inverno que 
seguem à soja tratada com o produto (SILVA et al., 1998). O milho é muito sensível a resíduo 
de imazaquin no solo, exigindo intervalo de segurança acima de 180 dias após sua aplicação, 
não sendo recomendável cultivá-lo na modalidade de “milho safrinha” no mesmo ano agrícola 
da soja, em alguns tipos de solo. É registrado no Brasil para a cultura da soja, sendo utilizado 
em pré-plantio incorporado ou em pré-emergência das plantas daninhas. Controla 
essencialmente plantas daninhas dicotiledôneas, entre as quais Euphorbia heterophylla, 
Ipomoea grandifolia, Sida rhombifolia, além de outras. 
 
Imazethapyr 
 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 97
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O ácido 2-[4,5-dihidro-4-metil-4-(1-metiletil)-5-oxo-1H-imidazol-2-il]-5-etil-piridina 
carboxílico (imazethapyr) apresenta solubilidade em água de 1.400 mg L-1; pKa: 3,9; e Kow: 
11 a pH 5,0 e 31 a pH 7,0. É fracamente adsorvido em solo com pH alto, mas esta adsorção 
aumenta em pH baixo, sendo, também, pouco lixiviado (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). 
Apresenta lenta degradação no solo (meia-vida de 60 dias), podendo causar toxicidade a 
algumas culturas de inverno que forem cultivadas em sucessão à soja tratada com este herbicida 
(SILVA et al., 1999). O milho e o sorgo são muito sensíveis ao resíduo de imazethapyr no solo. 
É registrado no Brasil para uso exclusivo na cultura da soja. Recomenda-se a aplicação em pós-
emergência precoce, estando as dicotiledôneas, no estádio cotiledonar, com até quatro folhas, e 
as monocotiledôneas, entre uma e quatro folhas, o que geralmente acontece entre 5 e 15 dias 
após a semeadura da soja. Controla com eficiência diversas espécies de plantas daninhas: 
Euphorbia heterophylla, Bidens pilosa, Hyptis suaveolens, Ipomoea grandifolia, além de outras. 
 
Imazamox 
 
O ácido nicotínico 2-(4-isopropil)-4-metil-1-metiletil-(1-metil-5-oxo-2-imidazolin-2-il)-
5-(metoximetil) (imazamox) apresenta solubilidade em água de 4.413 mg L-1 e Kow: 5,36 
(RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É pouco adsorvido pelos colóides do solo e, também, pouco 
lixiviado. Apresenta rápida degradação no solo, essencialmente microbiana (meia-vida de 
15 dias). Estudos preliminares têm demonstrado que este herbicida apresenta rápida degradação 
em condições de solos brasileiros (SILVA et al., 1999). É registrado no Brasil para cultura da 
soja e do feijão. Recomenda-se sua aplicação em pós-emergência das plantas daninhas 
dicotiledôneas, estando estas com até quatro folhas e de monocotiledôneas, entre um a três 
perfilhos, o que geralmente acontece entre 15 e 20 dias após a semeadura do feijão. Controla, 
com eficiência, diversas espécies de plantas daninhas, entre estas Euphorbia heterophylla, se 
aplicado em pós-emergência precoce. 
Imazapyr 
 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 98
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
O ácido (+-)-2-[4,5-dihidro-4-metil-4-(1-metietil)-5-oxo-1H-imidazol-2-il]-3-piridina 
carboxílico (imazapyr) apresenta solubilidade em água de 11.272 mg L-1 a pH 7,0 e pKa: 1,9 a 
1,36 (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É fracamente adsorvido pelos colóides do solo. 
Apresenta lenta degradação no solo, essencialmente por via microbiana, em condições 
aeróbicas, não se processando em condições anaeróbicas. Em campo, a persistência biológica é 
dependente, sobretudo, da dosagem e dos fatores ambientais, com degradação mais rápida em 
clima quente e úmido. Estudos de laboratório indicam que imazapyr tem alto potencial de se 
mover no perfil do solo, podendo ocorrer lixiviação positiva (para baixo) ou negativa (reversa –
para cima), dependendo do movimento capilar da água no perfil do solo (FIRMINO, 2001). 
Aplicações em altas doses para capinas de ruas pode intoxicar árvores utilizadas na arborização 
do ambiente (Fig. 7). Também quando aplicado no tronco do eucalipito visando eliminar rebrota 
após a derrubada, pode ser exsudado pelas raízes, vindo intoxicar as novas mudas plantadas 
para renovação da floresta, principalmente em solos arenosos. Sua persistência no solo é longa 
(três a sete meses em solos tropicais e seis meses a dois anos em clima temperado. 
 
 
 
A B a b 
 
 
Figura 7 - Árvores mortas pela ação do imazapyr quando aplicado para capina química de rua (A). 
Plantas normais cultivadas em solo sem resíduos de herbicidas (a) e plantas com sintomas 
de intoxicação do imazapyr (b), cultivadas em solo coletado à margem da rua tratada com o 
herbicida. 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 99
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4.7.3. Herbicida derivado do ácido pirimidiniloxibenzóico 
Pyrithiobac-sodium 
 
 
 
O sódio 2-cloro-6-[(4,6-dimetoxipirimidina-2-il) tio]- benzoato (Pyrithiobac-sodium) 
apresenta solubilidade em água de 1.610 mg L-1, Kow: 0,6, pKa: 2,34 e meia-vida no solo de 
dois meses (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É pouco adsorvido pelos colóides do solo e, 
também, pouco lixiviado. Apresenta degradação no solo essencialmente microbiana É 
registrado no Brasil para o controle de dicotiledôneas, em pós-emergência precoce na cultura do 
algodão, devendo ser aplicado em pós-emergência precoce quando as plantas daninhas de folhas 
largas estiverem com o máximo de três folhas. 
4.8. Herbicidas inibidores da EPSPs 
4.8.1. Mecanismo de ação 
Logo após a aplicação, plantas tratadas com estes herbicidas param de crescer. Há 
redução acentuada, nas plantas tratadas, nos níveis desses aminoácidos aromáticos (fenilalanina, 
tirosina e triptofano). Por outro lado, foi observado aumento acentuado na concentração de 
chiquimato, precursor comum na rota metabólica dos três aminoácidos aromáticos. Verificou-
se, então, que o ponto de ação era a enzima EPSP sintase (5 enolpiruvilchiquimato-3-fosfato 
sintase). Glyphosate inibe a EPSP sintase por competição com o substrato PEP (fosfoenolpi-
ruvato), evitando a transformação do chikimato em corismato. A enzima EPSP sintase é 
sintetizada no citoplasma e transportada para dentro do cloroplasto onde atua. O glyphosate se 
liga a esta enzima pela carboxila do ácido glutâmico (glutamina) na posição 418 da seqüência 
de aminoácidos (SHANER; BRIDGES, 2003). Alguns autores acham que a simples redução de 
aminoácidos e a acumulação de chiquimato não seriam suficientes para a ação herbicida; 
acreditam que a desregulação da rota do ácido chiquímico resulta na perda de carbonos 
disponíveis para outras reações celulares na planta, uma vez que 20% do carbono das plantas é 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 100
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
utilizado nesta rota metabólica, pois fenilalanina, tirosina e tryptofano são precursores da 
maioria dos compostos aromáticos nas plantas. 
4.8.2. Características gerais 
Glyphosate 
 
 
 
O N-(fosfonometil) glicina (glyphosate)possui as seguintes características (BRIDGES, 
2003c). 
• Apresenta espectro de controle muito amplo; praticamente não há seletividade. 
• Translocação simplástica em gramíneas e folhas largas. 
• A morte da planta ocorre lentamente: de 7 a 14 dias após a aplicação, em plantas anuais. 
• Baixa vazão e menores gotículas são mais eficientes do que alta vazão e gotículas grandes. 
• A translocação é facilitada em condições de alta intensidade luminosa. 
• Durante a primeira semana após a aplicação a folhagem não deve ser cortada, para melhor 
eficiência de translocação para o sistema radicular. 
• Não apresenta atividade no solo, por causa de sua conjugação com sesquióxidos de ferro e 
alumínio. 
• Águas de pulverização contendo muitos sais solúveis (Ca e Mg) diminuem a atividade 
destes herbicidas. 
• Através da engenharia genética, já foram obtidas culturas resistentes a glyphosate, como a 
soja e o algodão. Quanto à resistência adiquirida pela pressão de seleção (aplicações 
repetidas do ghyphosate), poucas espécies de plantas daninhas foram identificadas como 
resistentes a estes herbicidas. 
• Como a enzima afetada é exclusiva de plantas, apresenta, de maneira geral, muito pouca 
toxicidade para animais. 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 101
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
• Formulações usadas no meio aquático não contêm surfatantes, para não causar problemas de 
toxicidade para peixes. 
• A translocação é melhor em plantas com alta atividade metabólica. 
• A absorção destes produtos pelas plantas é lenta. A ocorrência de chuva em intervalo de 
tempo menor que 4-6 horas pode reduzir a eficiência destes herbicidas. O efeito varia com a 
formulação. 
 
No Brasil, o glyphosate está sendo comercializado com diferentes formulações: sal 
isopropilamina, utilizado em diversas marcas comerciais, englobando o Roundup original e o 
Roundup Transorb; sal de amônia, utilizado nas formulações granulares, Roundup WDG e 
Roundup Multiação; e sal potássico, cujo representante é o Zap Qi. As formulações Roundup 
Transorb e Zap Qi se diferenciam das demais por apresentar penetração foliar mais rápida do 
que as demais existentes no mercado brasileiro. A não-ocorrência de chuvas até quatro horas 
após as aplicações garante absorção do glyphosate, formulado como Roundup Transorb ou 
Zapp Qi, em Brachiaria decumbens e Digitaria horizontalis (Fig. 8), enquanto para as demais 
formulações, o tempo mínimo sem chuvas após aplicação para se garantir a absorção foliar 
desse herbicida é de seis horas (JAKELAITIS et al., 2001). Quando aplicado sobre plantas em 
condições de déficit hídrico prolongado, esse tempo para penetração do glyphosate via foliar é 
maior. 
 
Digitaria horizontalis
Roundup Transorb
Roundup WG 
0 h 1 h 2 h 6 h4 h S/Ch
Digitaria horizontalis
Roundup Transorb
Roundup WG 
0 h 1 h 2 h 6 h4 h S/Ch
Sul a
Rebrota stresse
25DAC
Test 0h 1h 2h 3h 4h 5h 6h
15mm
30mm
Brachiaria decumbens 
fosate - 1,44 kg/h
das plantas sem eZapp Qi 
 
Figura 8 - Eficiência de formulações de glyphosate em diversos períodos de simulação de chuva após 
a aplicação. 
 
Atualmente o ghyphosate é o herbicida mais utilizado no mundo, sendo recomendado 
para diversas atividades agrícolas e não-agrícolas. No Brasil, as suas principais recomendações 
são: 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 102
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
• Para controle de plantas daninhas em áreas não-cultivadas (rodovias, ferrovias, ruas, 
parque de indústria, etc.). 
• Como dessecantes, para implantação do plantio direto de culturas. 
• Na renovação de pastagens. 
• Para aplicações dirigidas em culturas perenes (café, fruteiras, reflorestamento e outras). 
• Para controle seletivo de plantas daninhas em culturas geneticamente modificadas. 
• Para o controle de plantas daninhas aquáticas 
• Como regulador de florescimento em cana-de-açúcar. 
4.9. Herbicidas inibidores da glutamina sintetase 
4.9.1. Mecanismo de ação 
Os herbicidas inibidores da glutamina sintetase possuem ação de contato e por 
alteração do metabolismo amônico (BRIDGES; HESS, 2003). No primeiro caso, destróem 
os tecidos da epiderme das folhas e, no segundo, inibem a atividade da enzima glutamina 
sintetase (GS), responsável pela reação da amônia formada na célula – durante o processo 
de redução dos nitratos, fotorrespiração e metabolismo dos aminoácidos – com o ácido 
glutâmico para a formação da glutamina (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). Dessa forma, 
tem-se o aumento da concentração do NH2 na célula causando sua morte. Uma vez que a 
amônia é produzida principalmente durante a reação relacionada com o transporte de 
elétrons fotossintéticos, a acumulação é maior em plantas expostas à maior incidência 
luminosa. O primeiro sintoma de intoxicação é o amarelecimento da folhagem e outros 
tecidos verdes da planta, seguido de murchamento e morte da planta, entre 7 a 14 dias. 
 
4.9.2. Característica gerais 
Amônio-glufosinate 
 
 
 
O amônio-DL-homoalanina-4-il(metil) fosfinato (amônio-glufosinate) apresenta 
solubilidade em água de 1.370 g L-1, pKa: < 2 e persistência no solo e 7 a 20 dias 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 103
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
(RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É pouco adsorvido pelos colóides do solo e altamente 
móvel. Apresenta rápida degradação no solo por ação microbiana. É um herbicida para uso 
em pós-emergência registrado no Brasil para o controle eficiente das plantas daninhas para 
aplicação em jato dirigido ou em pré semeadura da cultura. É recomendado para diversas 
culturas incluindo fruteiras, olerícolas, culturas anuais, café e eucalipto. Também é utilizado 
na dessecação para o plantio direto e para antecipar colheita de feijão, batata e soja, todavia 
pode afetar o vigor das sementes colhidas, se não forem observadas as recomendações 
técnicas. Para maior eficiência do produto recomenda-se a utilização de adjuvante como 
adesivo. A absorção é foliar, sendo a translocação limitada tanto pelo floema como pelo 
xilema. 
4.10. Herbicidas inibidores da ACCase 
4.10.1. Principais características 
Os compostos deste grupo apareceram no mercado de herbicidas a partir de 1975 e, até 
hoje, novos produtos estão sendo desenvolvidos. São muito utilizados para o controle de 
gramíneas anuais e perenes. As principais características deste grupo de herbicidas (THILL, 
2003b) são: 
• São utilizados exclusivamente em pós-emergência, para controle de gramíneas anuais e 
perenes. 
• A seletividade ou tolerancia para as culturas ou plantas daninhas, respectivamente, varia 
entre espécies de gramíneas. 
• As espécies não-gramíneas são todas tolerantes. 
• São prontamente absorvidos pela folhagem das plantas. A translocação varia entre 
espécies, mas ocorre tanto pelo floema quanto pelo xilema. 
• Para a atividade máxima ser atingida, há sempre necessidade da adição de um adjuvante. 
• São muito efetivos quando aplicados sobre plantas não-estressadas, em fase de rápido 
crescimento; a eficiência diminui quando as gramíneas estão se desenvolvendo em 
condições de déficit hídrico. 
• A morte das gramíneas suscetíveis é lenta, requerendo uma semana ou mais para a morte 
completa. Os sintomas incluem rápida parada do crescimento das raízes e da parte aérea 
e troca de pigmento nas folhas dentro de dois a quatro dias, seguida de necrose, a qual 
começa nas regiões meristemáticas e se espalha pela planta toda. 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 104
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• Apresentam lenta degradação no solo. 
• Em doses normais, os herbicidas deste grupo não apresentam atividade suficiente para 
o controle de gramíneas em pré-emergência. Somente diclofop temregistro para uso 
no solo. De maneira geral, para que haja ação no solo, é necessária uma dose três vezes 
maior que a requerida para a ação em pós-emergência. 
• Misturas no tanque desses graminicidas específicos com latifolicidas têm trazido uma 
série de problemas de antagonismo. Entre os herbicidas que já mostraram ação 
antagônica, podem ser citados: sulfoniluréias, imidazolinonas, MCPA, 2,4-D, 2,4-DB, 
dicamba, acifluorfen, bromoxynil, bentazon e metribuzin; provavelmente eles afetam a 
absorção foliar. Espaçando-se as pulverizações por alguns dias, o problema é 
minimizado e, até mesmo, eliminado. 
• Apesar do pouco tempo de uso, já existem plantas daninhas que adquiriram resistência 
aos inibidores da biossíntese de lipídios. O caso mais relatado é o ocorrido na Austrália 
com a espécie Lolium rigidum, que mostrou resistência ao diclofop-methyl e resistência 
cruzada a outros graminicidas específicos, às sulfoniluréias e ao trifluralin. 
• A enzima afetada por estes herbicidas ocorre também nas células animais; por isso, de 
maneira geral, eles são tóxicos para mamíferos (classe toxicológica de I a III, 
predominância da classe II) e, também, para peixes. 
4.10.2. Mecanismos de ação 
Muitos dos estudos já realizados sobre o mecanismo de ação dos arilofenoxipropionatos 
foram feitos com o herbicida diclofop-methyl. Este herbicida é rapidamente absorvido pelas 
folhas e atinge os meristemas da planta, apesar de a quantidade que atinge a área meristemática 
ser muito pequena em relação ao que é aplicado. A translocação ocorre pelo xilema e pelo 
floema. Em algumas horas, o crescimento de raízes e parte aérea é paralisado. O tecido 
meristemático em gemas e nós torna-se clorótico e, depois, necrótico. Após alguns dias da 
aplicação, quando o tecido meristemático decai, fica aparente a disfunção de membrana. As 
folhas mais velhas apresentam sinais de senescência e mostram troca de pigmento. 
Estudos feitos com sethoxydim mostraram que este herbicida inibe o crescimento e a 
acumulação de clorofila. Ademais, ele causou declínio na atividade respiratória, resultando no 
aumento dos níveis de açúcar e antocianina. Foi verificado também que a divisão celular foi 
prejudicada por causa da inibição da formação da parede celular, surgindo células binucleadas. 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 105
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
A partir de 1981, trabalhos realizados com diclofop-methyl começaram a desvendar o 
modo de ação dos graminicidas específicos. Foi verificado que este herbicida inibe fortemente a 
incorporação de 14C-acetato em lipídios quando pontas de raízes de milho foram tratadas por 
24 horas, na concentração de 0,5 µM. Como não houve interferência na absorção de acetato, o 
problema era na síntese de lipídios. 
A diferença na tolerância entre espécies de gramíneas e folhas largas é muito grande. 
Enquanto 0,1 µM de haloxyfop provocou 42% de inibição da incorporação de acetato em 
células de milho, para causar 50% de inibição em células de soja foi necessária uma 
concentração 47 vezes maior. Há diferenças também entre a atividade de isômeros e as 
formulações. No caso de diclofop-methyl, por exemplo, a formulação ácida é mais ativa que a 
formulação éster e o isômero “D” é muito mais ativo que o “L”. 
A inibição da ACCase explica perfeitamente a redução no crescimento, o aumento na 
permeabilidade de membrana e os efeitos ultra-estruturais observados nas células. Foi 
descoberto, em 1987, que a ação dos graminicidas específicos era sobre a enzima Acetil 
Coenzima-A Carboxilase (ACCase). Esta enzima, encontrada no estroma de plastídios, converte 
o Acetil Coenzima A (Acetil-CoA) em Malonil Coenzima A (Malonil-CoA) pela adição de uma 
molécula de CO2 ao Acetil-CoA. Esta é uma reação-chave no início da biossíntese de lipídios, e 
muitos autores julgam ser esta reação a que dosa o ritmo da biossíntese de lipídios. A falta de 
lipídios provoca despolarização da membrana celular (THILL, 2003b). 
 A enzima Acetil Coenzima A Carboxilase (ACCase) é, na realidade, um complexo de 
três domínios: uma biotina carboxilase que promove a carboxilação da biotina com carbonato 
(CHO3), o qual é uma reação dependente de ATP; a transcarboxilase, que transfere o CO2 da 
biotina para o Acetil-CoA; e a proteína transporte da biotina (BCP), a qual é ligada 
covalentemente ao grupo da biotina por um espaçador móvel, que permite à biotina se mover 
entre os dois centros catalíticos (TRILL, 2003b). A ACCase de milho já foi isolada, purificada e 
parcialmente caracterizada. Quando o substrato Acetil-CoA é substituído por Proprionil-CoA, a 
enzima funciona, mas a eficiência diminui pela metade. 
4.10.3. Caracterização de alguns inibidores da ACCase 
Fluazifop-p-butyl 
 
 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 106
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
O ácido (R)-2-[4-[[5-(trifuorometil)-2-piridinil]oxi]fenoxi] propanóico (fluazifop-p-
butyl) apresenta solubilidade em água de 1,1 mg L-1; pKa: 3,1, Kow: 4,5; e Koc médio de 
5.700 mg g-1 de solo. Não apresenta mobilidade no solo, tendo uma persistência média de 
30 dias (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É registrado no Brasil para as culturas de alface, 
algodão, cebola, cenoura, soja, feijão, tabaco, tomate, café, eucalipto, citros, pinho, roseira e 
crisântemo. Controla grande número de espécies de gramíneas anuais no estádio de até 4 
perfilhos e algumas perenes. É recomendado para uso em pós-emergência, devendo ser aplicado 
no início do desenvolvimento das plantas daninhas. Deve ser aplicado com as plantas em bom 
estado de vigor vegetativo, evitando períodos de estiagem, horas de muito calor e umidade 
relativa do ar inferior a 70%. Não deve ser misturado com herbicidas que controlam 
dicotiledôneas, a não ser o fomesafen, por incompatibilidade fisiológica (efeito antagônico), 
devendo ser utilizado seqüencialmente, com intervalo superior a cinco dias. 
 
Clethodim 
 
 
 
O (E,E)-(+/-)-2-[1-[[(-cloro-2-propenil)oxi]imino]propil]-5-[2-(etiltio)propil]-3-hidroxi- 
2-ciclohexeno-1-ona (clethodim) apresenta solubilidade em água de 5.520 mg L-1, Kow: 15000 
e persistência muito curta no solo, dois a três dias (RODRIGUES; ALMEIDA 2005). É um 
herbicida graminicida, sistêmico, altamente seletivo para a cultura da soja e outras 
dicotiledôneas, como algodão, amendoim, feijão, ervilha, cebola, cenoura, soja, tabaco, tomate, 
café, eucalipto, citros, pinho e outras. Destaca-se pelo seu amplo espectro de ação no controle 
de gramíneas anuais, perenes e tigüera de culturas gramíneas, comuns em rotação de culturas 
com a soja, tais como: azevém, milho, aveia e trigo. É recomendado para uso em pós-
emergência, devendo ser aplicado no início do desenvolvimento das plantas daninhas (4 folhas 
até 6 perfilhos, quando provenientes de sementes, e com 10 a 40 cm, quando provenientes de 
rizomas). Deve ser aplicado com as plantas daninhas em bom vigor vegetativo, evitando 
períodos de estiagem, horas de muito calor e umidade relativa do ar inferior a 60%. 
 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 107
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
Haloxyfop-methyl 
 
 
 
O ácido 2-[4-[[(3-cloro-5-(trifluorometil))-2-piridinil]oxi]fenoxi] propiônico (haloxyfop-
methyl) apresenta solubilidade em água de 9,3 mg L-1; pKa: 4,3; Kow: 11,7; e Koc médio de 
33 mg g-1 de solo. É moderadamente adsorvido pelos colóides do solo; em solos leves, em 
condições de alta pluviosidade, pode haver lixiviação do produto. A ação residual do produto na 
lavoura é de 30 a 40 dias. É utilizado, no Brasil, para as culturas de soja, feijão e eucalipto. 
Quando usado na dose de 120 g ha-1, controla gramíneas anuais, de reprodução seminal, desde 
jovem até adiantado estádio de desenvolvimento. Em doses altas(120-360 g ha-1), tem ação 
sobre rebentos de gramíneas anuais que tenham sido roçadas, como é o caso normal em 
culturas perenes. Nas doses de 360 - 600 g ha-1, controla gramíneas perenes, como Cynodon 
dactylon e Sorghum halepense, podendo requerer reaplicação no caso de rebrotas 
(RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É rapidamente absorvido pelas folhas, não sendo 
prejudicada sua eficácia por chuvas que ocorram uma hora após sua aplicação. É compatível 
com outros herbicidas usados em pós-emergência para controle de folhas largas, como 
bentazon, acifluorfen, fomesafen e lactofen, permitindo a aplicação dos dois numa só 
operação, com exceção do 2,4-D; neste caso, há que observar um intervalo de dez dias entre o 
emprego de um e outro. Quando misturado com herbicidas recomendados para uso em pós-
emergência que controlam plantas daninhas de folhas largas e que já contenham em sua 
formulação um adjuvante, não se deve adicionar óleo mineral à calda, pois aumenta-lhe a 
fitotoxicidade. 
 
Sethoxydim 
 
 
 O 2-[1-etoximina)butil] - 5 – [2-(etiltio)propil]-3-hidroxi-2-ciclohexeno-1- ona (sethoxydim) 
apresenta solubilidade em água a pH 4,0 de 25 ppm e a pH 7,0 de 4.700 mg L-1; pKa: 4,16; 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 108
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
Kow: 45,1; e Koc médio de 100 mg g-1 de solo (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). Tem uma 
meia-vida no solo de 4 a 11 dias, dependendo das condições climáticas e do tipo de solo. Não 
prejudica as culturas suscetíveis que sejam instaladas no terreno 30 dias após o tratamento. É 
um herbicida registrado no Brasil para algodão, eucalipto, feijão, girassol, gladíolo, soja e 
tabaco; encontra-se em fase de registro para abacaxi, cenoura, linho e mandioca. Em outros 
países, é recomendado, também, para as culturas de alfafa, amendoim, colza, gergelim, café, 
banana, citros, macieira e em hortícolas (batata, melancia, melão e morango). Supõe-se que seja 
seletivo para todas as culturas que não são gramíneas. Controla gramíneas anuais e algumas 
perenes, como Cynodon dactylon, se bem que exija doses mais altas de aplicação. Deve ser 
aplicado em pós-emergência das plantas daninhas, por ser a foliar a principal via de absorção do 
produto. É necessário adicionar óleo à calda, o que acelera sua absorção, não sendo 
prejudicada a ação do sethoxydim por uma chuva que ocorra uma hora depois de sua aplicação. 
Apresenta curta persistência no solo, não prejudicando culturas sensíveis que sejam instaladas 
no terreno um mês após o tratamento. 
4.11. Herbicidas inibidores da síntese de lipídeos (não inibem a ACCase) 
Os principais herbicidas deste grupo registrados no Brasil (molinate e thiobencarb) 
petencem a família dos tiocarbamatos e são de uso espécifico para controle de plantas daninhas 
na cultura do arroz.. 
 
Molinate 
 
O S-etil-hexahidro-1H-azepina-1-carbotioato (molinate) apresenta solubilidade em água de 
970 mg L-1 a 200C; pKa: zero; Kow: 756 a 250C; e Koc médio de 190 mg g-1 de solo. Não deve 
ser recomendado para aplicação em solos turfosos ou com elevados teores de matéria orgânica. 
É sorvido em solo seco podendo ser removido por lixiviação, sendo esta mais acentuada em 
solos arenosos. Além disso, é rapidamente perdido por volatilização, se não incorporado no solo 
ou à água de irrigação, imediatamente após a aplicação. Apresenta persistência no solo de 30 a 
60 dias, dependendo do solo e das condições climáticas. (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 109
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
um herbicida registrado no Brasil para uso exclusivo na cultura do arroz. Atua inibindo a síntese 
de lipídeos, proteínas, isoprenóides e flavonóides. A germinação não é inibida, mas o 
crescimento do coleóptilo e do epicótilo cessa abaixo da superfície do solo. A maioria das 
plantas suscetíveis não emerge. Aquelas que vierem a emergir apresentarão folhas enroladas. 
Este herbicida pode ser aplicado em pré-plantio e incorporado (PPI), em pós plantio 
(herbigação) e em pós irrigação. Quando usado em PPI deve ser pulverizado sobre o solo bem 
preparado, livre de torrões e restos de culturas, e incorporado imediatamente por uma grade de 
discos ou implemento similar a uma profundidade de 5 a 10 cm. Na aplicação em pós plantio, o 
produto deve ser aplicado após o plantio do arroz, no ato do banho definitivo da lavoura atravez 
de um gotejamento (herbigação) na entrada de águas das quadras de modo que o término da 
irrigação coincida com o fim do gotejamento do herbicida. Após a aplicação deverá ser 
conservando uma lâmina de água cobrindo 2/3 da planta invasora até sua morte. Quando 
aplicado em pós emergência, esta deve ser na superfície da água quando as plantas daninhas 
atingirem a altura adequada (entre 20 a 30 dias da emergência da cultura). As principais 
espécies de plantas daninhas controladas são: Brachiaria plantaginea, Cyperus rotundus, 
Digitaria sanguinalis e Ischaemum rugosum. 
 
Thiobencarb 
 
O S-[(4-clorofenil) metil] dietilcarbamotioato (thiobencarb) apresenta solubilidade em água 
de 30 mg L-1 a 250C; pKa: zero; Kow: 2.630; e Koc variando de 380 a 3.017 mg g-1 de solo. 
Fortemente sorvido aos colóides do solo, sendo pouco lixiviado e sensível à fotodecomposição. 
Não deve ser recomendado para aplicação em solos turfosos ou com elevados teores de matéria 
orgânica. Apresenta persistência no solo de 28 a 35 dias, dependendo do solo e das condições 
climáticas (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). É um herbicida registrado no Brasil para uso 
exclusivo na cultura do arroz. Atua nas regiões meristemáticas inibindo a divisão celular, 
interferindo também na fotossíntese, respiração, metabolismo nucléico, síntese de proteínas e de 
lipídeos, sendo que esta última parece ser a mais afetada. A sintomatologia, nas gramíneas, 
quando aplicados em doses altas, é a não brotação de folhas, e nas doses normais o enrolamento 
longitudinal da bainha, ficando com a extremidade dessa presa ao coleóptilo formando um laço. 
Nas espécies de folhas largas provoca inibição de crescimento e necrose nas margens das 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 110
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
folhas. Na cultura do arroz, este herbicida é completamente metabolizado formando 
metilsulfonas e ácido clorobenzóico. Esse herbicida deve ser aplicado em pré-emergência das 
plantas daninhas logo após a semedura. Para o controle do “arroz-vermelho” e plantas daninhas 
no sistema pré-plantio, com sementes pré-germinadas, pode-se aplicar o produto em “benzedura 
manual”. As principais espécies de plantas daninhas controladas são: Bulbostyles capilaris, 
Cuphea carthagenensis, Cyperus acicularis, Digitaria horizontalis, Echinocloa crusgalli, 
Echinocloa crupavonis, Eleusine indica, Eragrotis pilosa, e Ludwigia octovalvis. 
4.12. Herbicidas inibidores da síntese de carotenóides (despigmentadores) 
Os grupos químicos tricetonas, piridazinonas, isoxazole, triazole e izoxazolidinona 
compõem a classe de herbicidas chamada inibidores de carotenóides. As plantas suscetíveis a 
estes herbicidas perdem a cor verde após o tratamento com estes herbicidas (HESS; 
JACHETTA, 2003 e HRAC, 2005). O sintoma evidenciado pelas plantas tratadas é a produção 
de tecidos novos totalmente brancos (albinos), algumas vezes rosados ou violáceos. Estes 
tecidos são normais, exceto pela falta de pigmentos verdes (clorofila) e amarelos (Fig. 9). 
 
 
Figura 9 - Sintomas de intoxicação de plantas de milho e feijão pelo clomazone. 
 
Os herbicidas inibidores destes pigmentos agem na rota de biossíntese de carotenóides, 
resultando no acúmulo de phytoeno e phytoflueno, com predomínio do phytoeno, que são dois 
precursores, sem cor, do caroteno (MORELAND, 1980). A produçãodos novos tecidos 
albinos, pelas plantas tratadas, não implica que estes herbicidas inibam diretamente a síntese de 
clorofila. A perda da clorofila é resultado da sua oxidação pela luz (foto-oxidação), devido à 
falta de carotenóides que a protegem da foto-oxidação. 
Após a síntese da clorofila, esta se torna funcional e absorve energia, passando do estado 
singlete para o estado triplet, mais reativo. Em condições normais, a energia oriunda da forma 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 111
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
triplet é dissipada através dos carotenóides. Assim, quando os caratenóides não estão 
presentes, a clorofila que está no estado triplet não dissipa energia e inicia reações de 
degradação, nas quais ela é destruída (BRIDGES, 2003a). A inibição da síntese de carotenóides 
leva à decomposição da clorofila pela luz, como resultado da perda da fotoproteção fornecida 
pelos carotenóides à clorofila (MORELAND, 1980). Devido a este processo, a clorofila não se 
mantém sem a presença dos carotenóides, que a protegem, dissipando o excesso de energia. 
O local de ação mais estudado é onde atua a enzima phytoeno desidrogenase. A inibição 
desta enzima provoca o acúmulo de phytoeno. O herbicida clomazone parece ter um único 
local de ação e não causa acúmulo de phytoeno, mas sim de gossipol e hemigossipol. A 
inibição da enzima IPP (isopentyl pirophosphato isomerase) é o local provável da ação. Outras 
alterações provocadas por estes produtos são: redução da síntese protéica, perda de 
proplastídios e degradação dos ribossomos 70S. Estes produtos também possuem efeitos sobre a 
reação de Hill (MORELAND, 1980). 
O crescimento da planta continua por alguns dias; contudo, devido à falta de clorofila, 
ela não consegue se manter. Assim, o crescimento cessa e começam a surgir manchas 
necróticas. É importante salientar que estes herbicidas não têm efeito sobre carotenóides 
sintetizados antes da sua aplicação. Desse modo, tecidos formados antes da aplicação do 
herbicida não se mostram brancos imediatamente, porém, devido à necessidade de renovação 
dos carotenóides, eles desenvolvem manchas cloróticas que progridem para necrose (HESS; 
BRIDGES, 2003). 
Os herbicidas inibidores de pigmento são usados para controle seletivo de plantas 
daninhas gramíneas, anuais e perenes, e de folhas largas nas culturas de algodão, arroz, cana-
de-açúcar, fumo e soja. Também são empregados em plantas daninhas aquáticas e no 
controle total da vegetação. No Brasil, são mais comercializados, o clomazone e o 
norflurazon. 
O 2 – [(2 - clorofenil) metil]-4,4 - dimetil - 3 - isoxazolidinona (clomazone) e o 4-cloro-
5-(metilamino)-2-3-[(trifluorometil)]fenil-3(H)-m-toluil) piradazinona (norflurazon) translocam-
se na planta via xilema, apresentam atividade de solo e podem persistir, afetando culturas 
sucessoras. O clomazone apresenta alta solubilidade:1.192 mg L-1; pKa: zero; Koc: 300 mg g-1; 
e persistência no superior a 150 dias. Quando aplicado sobre a superfície do solo, pode lixiviar e 
atingir camadas profundas, chegando às raízes das culturas, causando danos naquelas sensíveis 
(RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). A dose recomendada varia com a cultura e o tipo de solo. 
 
 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 112
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
 Clomazone Norflurazon 
 
Esta classe herbicida apresenta baixa toxicidade para animais, e não existem casos 
registrados de plantas daninhas resistentes (BRIDGES, 2003a). 
A seletividade às culturas se dá pela translocação reduzida pela destoxificação das 
moléculas herbicidas. A seletividade do clomazone ao algodão pode ser aumentada com adição 
de um inseticida organofosforado (BRIDGES, 2003a). O inseticida funciona com “safener” e 
pode ser usado no tratamento da semente ou em aplicação no sulco de semeadura. 
 
Mesotrione 
 
 
O 2-(4-mesil-2nitrobenzoil) ciclohexano-1,3-diona (mesotrione) é um herbicida seletivo 
de ação sistêmica indicado para o controle em pós-emergência de plantas daninhas na cultura do 
milho. Controla diversas espécies de plantas dicotiledôneas e algumas gramíneas. Apresenta 
solubilidade de 168,7 mg L-1, pKa: 3,07 e Koc variando de 19 a 387 mg g-1 e curta persistência 
no solo sendo degradado rapidamente por microrganismos (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). 
O mesotrione inibe a biossíntese de caroteníodes, através da interferência na atividade da 
enzima HPPD (4-hidroxifenil-piruvato-dioxigenase) nos cloroplastos – classificação nos grupos 
F2 (HRAC) e 28 (WSSA). Os sintomas envolvem branqueamento das plantas daninhas 
sensíveis, com posterior necrose e morte dos tecidos vegetais em cerca de 1 a 2 semanas. 
 
Isoxaflutole 
 
 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 113
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
O 5-ciclopropil-4-metilsufonil-4-trifluorometilbenzoil)-isoxazole (isoxaflutole) é um 
herbicida recomendado para as culturas de cana-de-açúcar, milho, mandioca e algodão para 
o controle de diversas gramíneas e algumas dicotiledôneas. Com exceção da cultura do 
algodão onde é recomendado em jato dirigido, nas demais culturas deve ser aplicado em 
pré-emergência. Apresenta baixa solubilidade em água: 6,0 mg L-1 a 20 oC; baixa a média 
mobilidade nos solos dependendo de suas características ficas e químicas; e meia-vida média de 
28 dias (RODRIGUES; ALMEIDA, 2005). O isoxaflutole pertence ao grupo dos herbicidas 
inibidores da biossíntese do caroteno. Inibe a biossíntese de carotenoides, que são essências 
para proteger a clorofila contra a decomposição pela luz solar através da interferência na 
atividade da enzima HPPD (4-hidroxifenil-piruvato-dioxigenase), responsável pela biossíntese 
da quinona, que é um co-fator chave para síntese de pigmentos carotenóides e para o transporte 
de elétrons. Os sintomas envolvem branqueamento das plantas daninhas sensíveis, com 
posterior necrose e morte dos tecidos vegetais em cerca de 1 a 2 semanas. 
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TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 3 - Herbicidas: Classificação e Mecanismos de Ação 117
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
Capítulo 4 
HERBICIDAS: ABSORÇÃO, TRANSLOCAÇÃO, METABOLISMO, 
FORMULAÇÃO E MISTURAS 
 
José Francisco da Silva, José Ferreira da Silva, Lino Roberto Ferreira e Francisco Affonso 
Ferreira 
 
1. ABSORÇÃO DE HERBICIDAS 
1.1. Introdução 
A atividade biológica de um herbicida na planta é função da absorção, da translocação, 
do metabolismo e da sensibilidade da planta a este herbicida e, ou, a seus metabólitos. Por isso, o 
simples fato de um herbicida atingir as folhas da planta e, ou, ser aplicado no solo onde se 
desenvolve esta planta não é suficiente para que ele exerça a sua ação. Há necessidade de que ele 
penetre na planta, transloque e atinja a organela onde irá atuar. A atrazina, por exemplo, quando 
aplicada ao solo, penetra pelas raízes, transloca até as folhas e, aí, atinge e penetra 
nos cloroplastos, onde atua, destruindo-os. Por outro lado, o 2,4-DB precisa ser absorvido, 
translocado e, ainda, metabolizado para exercer sua ação herbicida. 
Os herbicidas podem penetrar nas plantas através das suas estruturas aéreas (folhas, 
caules, flores e frutos) e subterrâneas (raízes, rizomas, estolões, tubérculos, etc.), de estruturas 
jovens como radículas e caulículo e, também, pelas sementes. A principal via de penetração dos 
herbicidas na planta é função de uma série de fatores intrínsecos e extrínsecos (ambientais). 
Quando os herbicidas são aplicados diretamente na parte aérea da planta (pós-
emergência), as folhas são a principal via de penetração. Por sua vez, as raízes, as estruturas 
jovens das plântulas (radícula e caulículo) e as sementes são as vias de penetração mais 
importantes para os herbicidas aplicados e, ou, incorporados ao solo. O caule (casca) de árvores 
ou arbustos pode também ser uma via de penetração de herbicidas, principalmente quando se 
deseja controlar apenas algumas plantas, dentro de uma população mista, ou quando, em um 
reflorestamento, se deseja que as cepas das árvores não rebrotem após a derrubada. 
A absorção de herbicidas pelas raízes ou pelas folhas é influenciada pela disponibilidade 
dos produtos nos locais de absorção e com fatores ambientais (temperatura, luz, umidade relativa 
do ar e umidade do solo), que influenciam também a translocação destes até o sítio de ação. 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 4 - Herbicidas: Absorção, 
Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
118
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
1.2. Interceptação, retenção e absorção de herbicida pela folha 
A absorção foliar de um herbicida requer que o produto seja depositado sobre a folha e 
permaneça ali por um período de tempo suficiente, até ser absorvido. A interceptação da gota 
pulverizada é função do método de aplicação e da distância entre o alvo e o bico do pulverizador, 
que serão discutidos no item referente à tecnologia de aplicação. Além disso, também, a 
morfologia da planta e as condições ambientais exercem grande influência. 
A morfologia da planta influencia a quantidade de herbicida interceptada e retida. Dentre 
os aspectos relacionados com a morfologia da planta destacam-se o estádio de desenvolvimento 
(idade da planta), a forma e a área do limbo foliar, o ângulo ou a orientação das folhas em rela-
ção ao jato de pulverização e as estruturas especializadas, como tricomas (pêlos). Também o nú-
mero e a abertura dos estômatos exercem pequena influência sobre a penetração dos herbicidas. 
Após a interceptação, para cada herbicida, deve haver um período crítico sem ocorrência 
de chuvas até que ocorra absorção de quantidade suficiente deste. A perda do herbicida ou de sua 
atividade depende da ocorrência de chuva (intensidade e duração) neste intervalo, do método e 
da tecnologia de aplicação, das condições climáticas e das espécies de plantas envolvidas 
(BRIDGES; HESS, 2003; PIRES et al., 2000.; JAKELAITIS et al., 2001). A influência da chuva 
sobre a eficiência dos herbicidasestá também relacionada à formulação. Por exemplo, 2,4-D 
amina requer um período muito mais longo sem chuva do que o 2,4-D ester para causar a mesma 
toxicidade em várias espécies sensíveis (BEHRENS; ELAKKAD, 1981). A chuva pode causar 
perdas consideráveis de herbicidas das folhas das plantas. Sais aniônicos (cargas negativas), por 
exemplo sais de sódio, não penetram rapidamente, não são absorvidos pela superfície da 
cultícula e são solúveis em água e podem ser lavados caso ocorra chuva até mais de 24 horas 
após. Sais catiônicos (carregados positivamente), como o paraquat, são solúveis em água, mas 
são rapidamente absorvidos e, por isso, menos sujeitos a lavagem pela chuva. Herbicidas 
lipofílicos (usualmente formulados como CE ou flowable) são pouco solúveis em água, porém 
são rapidamente absorvidos nos lipídios da cutícula e pouco lavados pela chuva. 
O corte transversal de uma folha está representado na Figura 1. As folhas, como todas as 
estruturas aéreas das plantas, são recobertas por uma camada morta (não-celular), lipofílica, 
denominada cutícula. Embora em menor proporção, esta existe também nas raízes, razão pela 
qual muitos fatores influenciam, igualmente, tanto a penetração dos herbicidas pelas folhas 
quanto pelas raízes. 
 
 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 4 - Herbicidas: Absorção, 
Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
119
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
Floema 
Xilema 
Poro 
estomático 
Células-
guarda 
Células da bainha Cutícula
Cavidade 
estomática
Cutícula
Epiderme inferior
Células do mesófilo
esponjoso
Células do mesófilo
paliçádico
Epiderme superior
 
Fonte: Mengel e Kirkby (1982) 
 
Figura 1 - Corte transversal de uma folha (esquemático), mostrando células-guarda, poros estomáticos, 
cavidade estomática, células da bainha do feixe, xilema e floema. 
 
A cutícula recobre todas as células da epiderme da planta, incluindo as células-guarda dos 
estômatos e as células que envolvem a câmara subestomática. A cutina é o principal componente 
estrutural da cutícula. Externamente, a cutícula é recoberta por uma camada de cera. Esse 
conjunto, freqüentemente, é referido como camada cuticular (Figura 2). 
Entre a camada cuticular e a membrana citoplasmática tem-se a parede celular, que é 
formada de fibrilos de celulose impregnados de pectina. O padrão de superfície da camada 
cuticular é bastante variável. Ela pode ter a forma de grânulos, de prato (ou disco), de camadas 
superpostas e, ainda, pode ser semifluida ou fluida. A composição química do revestimento 
epicuticular é muito variável entre as espécies de plantas (Quadro 1), porém alguns componentes 
são comuns. Em geral, essa camada é uma complexa mistura de alcanos de longas cadeias 
(21-37 carbonos), álcoois, cetonas, aldeídos, ésteres, ácidos graxos, etc. (FERREIRA, et al., 
2005). Em consequência da variabilidade de seus componentes o grau de polaridade das 
cutículas varia muito. A camada cerosa que envolve a cutícula é mais rica em compostos menos 
polares do que a cutina, a qual possui grupos de polaridade variáveis (Figura 2), funcionando 
como uma resina de troca de cátions. Em presença de água, acredita-se que a cutina aumente de 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 4 - Herbicidas: Absorção, 
Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
120
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
volume (por embebição), separando as partículas de cera, aumentando, assim a sua 
permeabilidade. 
 
CERA 
EPICUTICULAR 
CERA 
EMBEBIDA 
MATRIZ 
CUTICULAR 
FILAMENTOS 
DE PECTINA 
PAREDE CELULAR 
MEMBRANA 
PLASMÁTICA 
CAMADA 
CUTICULAR 
Cera cristalina 
Cera amorfa cristalizada 
Cera amorfa líquida 
CH3(CH2)nR 
n= 17 a 35
Ordem lipofílica 
R = CH3, OH, CH=O, CCH3, COH 
O O
(Alcano, álcool, aldeído, cetona, ácido) 
Cutina = Ácidos graxos esterificados (Comprimento da cadeia:entre 16 e 18) 
CH3(CH2)nCH(CH2)nCOOH 
OH (Alguns COOH e OH livres) 
Pectina = Polímeros de Carboidratos (ex.: Ácido galacturônico) 
 
# = Água 
 
 
Figura 2 - Representação esquemática dos principais componentes da camada cuticular e o seu grau 
lipofílico. 
 
É conhecido o fato de que há uma interação bastante complexa entre a natureza química 
do produto aplicado e a superfície foliar. Existem dois tipos principais de superfícies: uma 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 4 - Herbicidas: Absorção, 
Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
121
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
facilmente molhável (rica em álcoois) e outra de molhamento mais difícil (rica em alcanos). As 
características da solução aplicada, a polaridade do composto, a tensão superficial da calda, etc. 
são importantes nessa interação. 
 
 
Quadro 1 – Percentagem de compostos apolares e polares e pH do revestimento epicuticular de 
diversas espécies de plantas daninhas 
Espécie daninha Composto Não-Polar Composto Polar pH 
Cyperus rotundus 82 17 7,2 
Avena fátua 10 90 7,0 
Brachiaria plantaginea 17 82 7,0 
Cynodon dactylon 12 88 6,4 
Digitaria sanguinalis 37 62 7,0 
Echinochloa crus-galli 27 72 6,8 
Panicum dichotomiflorum 17 82 7,0 
Poa annua 29 71 7,0 
Sorghum halepense 6 93 7,0 
Amaranthus retroflexus 44 55 8,0 
Capsella bursa-pastoris 32 68 7,2 
Chenopodium album 32 66 7,0 
Datura stramonium 92 7 6,6 
Ipomoea purpurea 32 68 8,2 
Poligonum lapathifolium 12 86 7,5 
Portulaca oleracea 37 63 6,6 
Senna obtusifolia 7 93 6,8 
Sida spinosa 85 14 8,2 
Sinapsis arvensis 47 52 8,3 
Solanum nigrum 88 11 8,4 
Stellaria media 9 91 6,8 
Xhathium orientale 58 41 6,5 
Fonte: Sandoz Agro Ltda. (1991), citado por Kissmann (1997). 
 
 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 4 - Herbicidas: Absorção, 
Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
122
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
No momento em que os herbicidas entram em contato com a superfície foliar, podem 
acontecer os pressupostos que se seguem (Figura 3). As folhas das plantas apresentam muitas 
barreiras à penetração dos herbicidas, tanto aos polares quanto aos não-polares. Apesar das 
barreiras existentes (como a camada cuticular), tanto os herbicidas polares quanto os não-polares 
penetram nas folhas das plantas. Uma hipótese citada por Klingman e Ashton, (1975), sobre a 
penetração dos herbicidas pelas folhas, é que essas barreiras não são totalmente rígidas e 
distintas. A maior barreira à penetração de um herbicida no citoplasma das células é a membrana 
citoplasmática. Entretanto, o herbicida, após atravessar a camada cuticular e a parede celular, 
pode penetrar no citoplasma, via simplasto, através dos plasmodesmas. 
 
 
 
Fonte: Hess (1995). 
 
Figura 3 - Diagrama hipotético, representando os aspectos: volatilizar e perder para atmosfera ou ser 
lavado pela chuva (1); permanecer sobre a superfície como um líquido viscoso ou na forma 
de cristal (2); penetrar, mas permanecer absorvido nos componentes lipofílicos da cutícula 
(3); penetrar na cutícula, na parede celular e então translocar antes de atingir o simplasto - 
esta é chamada translocação apoplástica, que inclui o movimento no xilema (4) e penetrar na 
cutícula, na parede celular e atingir o interior da célula (pela plasmalema) – é a translocação 
simplástica, que inclui o movimento no floema (5). 
 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 4 - Herbicidas: Absorção, 
Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
123
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
A camada cuticular funciona como uma barreira à perda de água e também como uma 
barreira à entrada de pesticidas e microrganismos na planta. O processo de absorção de um 
herbicida é complicado em razão da espessura, composição química e permeabilidade da 
cutícula, que variam em função da espécie, da idade da folha e do ambiente sob o qual a folha se 
desenvolve. Todos esses fatores podem influenciar a absorção de herbicidas. 
Uma grande diversidade de herbicidas,que diferem em estrutura e polaridade, atravessa a 
camada cuticular. O exato mecanismo de penetração não é totalmente conhecido para todos os 
herbicidas, mas admite-se que os compostos não-polares sigam uma rota lipofílica e os 
compostos polares, a rota hidrofílica. 
A absorção de herbicida não está necessariamente relacionada à espessura ou ao peso da 
cutícula, mas sim à constituição lipídica e ao grau de impedimento da passagem de solutos. Há 
evidências de que a penetração de herbicidas decresce com o aumento da idade da folha 
(GROVER; CESSNA, 1991). Apesar de a constituição física e química e a espessura poderem 
ser praticamente a mesma, a cutícula de folhas nova é mais permeável à água do que a de folhas 
velhas. Schmidth et al. (1981) atribuíram isto à maior polaridade da cutina encontrada nas folhas 
novas. 
A passagem de uma molécula de herbicida através da camada cuticular é um processo 
físico que pode ser influenciado por uma série de fatores, como: potencial hidrogeniônico (pH), 
fatores ambientais (luz, temperatura, umidade relativa), tamanho das partículas e concentração 
do herbicida, espessura da cutícula, cerosidade e pilosidade da folha, uso de agentes ativadores 
de superfícies (surfatantes) e outros. Para os herbicidas orgânicos, derivados de ácidos fracos, o 
pH mais baixo aumenta a absorção do herbicida, porque reduz sua polaridade. Para os herbicidas 
não-dissociáveis (amidas, ésteres, etc.), o pH da solução tem pouco ou nenhum efeito sobre a 
penetração. 
Os fatores ambientais, em conjunto, como temperatura do ar, umidade relativa, luz e 
teores de umidade no solo e na planta, influenciam a atividade dos herbicidas nos aspectos de 
absorção, translocação e grau de detoxificação. É difícil ou mesmo impossível afirmar qual dos 
processos é mais influenciado pelas mudanças nas condições do ambiente. Condições de alta 
temperatura e luminosidade, ou baixa umidade relativa do ar e umidade do solo, geralmente 
promovem a formação de cutículas mais impermeáveis. 
O grau de impermeabilidade da cutícula pode ser atribuído ao incremento de sua 
espessura, à alteração na composição das ceras ou ao aumento na formação de ceras 
epicuticulares. A natureza da resposta para as diferentes condições ambientais varia com a 
espécie vegetal. Uma a duas semanas antes da aplicação, em condições de alta luminosidade e 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 4 - Herbicidas: Absorção, 
Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
124
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
estresse hídrico no solo, o haloxyfop teve sua atividade reduzida de 92% para 12%, comparando 
pulverizações feitas em plantas de capim-massambará (Sorgum halepense) sem estresse e 
estressadas. Nas plantas estressadas, tanto a absorção quanto a translocação são menores (HESS, 
1995). Segundo Pires et al. (2001), o glyphosate e o sulfosate apresentam máxima atividade em 
plantas não-estressadas. Nestas, um intervalo sem chuvas de menos quatro e seis após a 
aplicação, respectivamente, para o sulfosate e glyphosate, foi suficiente para ótimo controle das 
plantas tratadas. Nas plantas estressadas (déficit hídrico no solo), houve rebrota acentuada da 
maioria delas, mesmo quando o período sem chuva foi de até seis horas. 
A umidade relativa do ar tem efeito mais consistente sobre absorção de herbicidas, 
havendo maior absorção dos produtos polares com aumento da umidade (HESS, 1995). A 
elevação da umidade relativa aumenta o tempo de evaporação da gotícula pulverizada, aumenta a 
hidratação da cutícula, favorece a abertura dos estômatos e pode aumentar o transporte de solutos 
na planta. 
Alta temperatura pode melhorar a absorção, por provocar maior fluidez dos lipídios da 
camada cuticular e da membrana celular e, conseqüentemente, mais rápida absorção do 
herbicida. Todavia, também pode apresentar efeitos negativos devido à maior rapidez do 
secamento da gota pulverizada, provocando a cristalização do herbicida na superfície foliar. 
Como os herbicidas atravessam a cutícula? A resposta para essa pergunta ainda não está 
bem esclarecida. Supõe-se que os herbicidas lipofílicos se solubilizam nos componentes 
lipofílicos da camada cuticular e se difundem através da cutícula. Com relação aos herbicidas 
hidrofílicos, admite-se que a cutícula tenha estrutura porosa, que se mantém hidratada, 
dependendo das condições ambientais, sendo essa água de hidratação da cutícula a rota de 
penetração destes herbicidas. 
Os estômatos podem estar envolvidos, de duas formas, com a penetração de herbicidas 
nas folhas. Primeiro, a cutícula sobre as células-guarda parece mais fina e mais permeável a 
substâncias do que a cutícula sobre outras células epidérmicas. Em segundo lugar, a solução 
pulverizada poderia, em tese, mover-se através do poro de um estômato aberto para dentro da 
câmara subestomática, e daí para o citoplasma das células do parênquima foliar. Entretanto, a 
infiltração pelos estômatos não é possível, a menos que a tensão superficial da solução 
pulverizada seja muito reduzida pelo uso de surfatantes na formulação ou no tanque do 
pulverizador. A maioria dos surfatantes atualmente em uso atua aumentando a penetração 
cuticular e não consegue reduzir a tensão superficial adequadamente para permitir a penetração 
estomática. Recentemente, no entanto, o desenvolvimento de surfatantes à base de 
organossilicones proporcionou avanço nesse ponto. Este surfatantes são capazes de reduzir a 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 4 - Herbicidas: Absorção, 
Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
125
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
tensão superficial ao ponto de a infiltração pelo estômato ocorrer. Eles podem também induzir 
um fluxo de massa da solução pulverizada através do poro estomatal e também aumentar a 
penetração cuticular. Alguns trabalhos têm demonstrado que esse tipo de surfatante pode 
aumentar inclusive a translocação relativa do produto aplicado (KNOCHE, 1994). 
Os herbicidas são raramente aplicados na forma pura, mas preparados em soluções, 
emulsões, etc., às quais alguns ingredientes são adicionados. Destes, os mais importantes são os 
agentes ativadores de superfície, ou surfatantes, que têm vários propósitos. Eles geralmente são 
compostos de moléculas grandes, contendo parte hidrofílica e lipofílica, e podem ser catiônicos, 
aniônicos ou não-iônicos. Vários autores afirmam que os surfatantes melhoram a penetração e, 
ou, atividade do herbicida. Entretanto, a eficiência do surfatante depende de sua natureza, do 
herbicida em questão, da presença de outros aditivos e das espécies das plantas. Por exemplo, a 
atividade do glyphosate é melhorada por surfatantes com alto balanço lipofílico-hidrofílico que 
pelos surfatantes hidrofílicos que são não-iônicos ou catiônicos (TURNER; LOADER, 1980). 
No entanto, quando sulfato de amônio é adicionado à solução, o surfatante lipofílico é eficiente. 
A função primária do surfatante é reduzir a tensão superficial da gota, melhorando a retenção e o 
espalhamento desta sobre a folhagem. Em alguns casos o surfatante pode provocar parcial 
solubilização da cera epicuticular, favorecendo mais ainda a penetração do herbicida. 
Diversos produtos químicos, além de surfatantes e óleos, têm sido usados como aditivos 
nas pulverizações, para melhorar a penetração ou atividade dos herbicidas aplicados às 
folhagens. Sulfato de amônio, na concentação de 1 a 10% (p/v), tem sido usado para melhorar a 
atividade de númerosos herbicidas, incluindo picloram, glyphosate e sethoxydim. No caso do 
sethoxydim, a melhoria só ocorre se o surfatante também estiver presente. A adição somente do 
sal provoca decréscimo da atividade em aveia. Sulfato de amônio não melhora atividade do 
paraquat e na, proporção de 20% p/v, provoca efeito antagônico com glyphosate (TURNER; 
LOADER, 1980). Os resultados dos experimentos de campo, em geral, não têm sido 
suficientementepositivos ou consistentes para adição de tais aditivos na calda de pulverização e 
para se tornar uma prática recomendada. 
Finalmente, a absorção de um herbicida pode ser influenciada pela presença de outro 
herbicida misturado na calda. A estimulação da absorção pode ser causada pelo surfatante 
adicional ou por outros aditivos presentes nas duas formulações misturadas. Também podem 
ocorrer interações negativas entre os dois herbicidas. 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 4 - Herbicidas: Absorção, 
Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
126
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
1.3. Penetração pelo caule 
A absorção de herbicidas pode ocorrer pelo caule das plantas jovens (durante 
emergência) e das adultas. Nas plantas jovens, é um sítio de entrada importante para muitos 
herbicidas aplicados ao solo que são ativos em sementes e durante a germinação e na emergência 
das plântulas (Quadro 2). O caule da plântula durante a emergência tem uma cutícula muito 
pouco desenvolvida, desprovida da camada de cera, tornando-a mais permeável aos herbicidas, 
sendo esta uma rota de entrada de herbicidas em muitas espécies de gramíneas. Além do mais, a 
barreira que a estria de Caspary representa na raiz não está presente nestes tecidos. 
 
 
Quadro 2 – Grupos químicos de herbicidas e exemplos de ingredientes ativos que podem ser 
absorvidos do solo pelas radículas ou partes aéreas emergentes das plântulas 
Família de herbicida Exemplo de produto 
Acetanilidas acetochlor, alachlor, butachlor, metolachlor 
Ácidos ftálicos DCPA 
Difeniléteres oxyfluorfen 
Dinitroanilinas trifluralin, pendimethalin 
Tiocarbamatos butylate, molinate 
 Fonte: Dawson e Appleby (1994); Rodrigues e Almeida (2005). 
 
 
A penetração de herbicidas através da casca de plantas lenhosas é outra opção que pode 
ser aproveitada na prática. Entretanto, o periderma é um tecido protetor que substitui a epiderme, 
após a morte de suas células. As células do periderma contêm tanino e são altamente 
suberizadas. Outros constituintes comumente encontrados nestas células são ácidos graxos, 
lignina, celuloses e terpenos. Baseado na sua estrutura e composição, o periderma deve 
apresentar baixa permeabilidade à água e, também, aos herbicidas aplicados na parte aérea, 
principalmente os polares. Lenticelas são estruturas que atravessam o periderma, sendo, portanto, 
rotas importantes para a penetração de herbicidas pelo caule. O crescimento do caule, em 
diâmetro, causa pequenas rupturas na casca, que facilitam a penetração de herbicidas. 
Para atuação de herbicidas aplicados à casca das árvores, eles são preparados em 
formulações lipofílicas, usando-se óleo como veículo, além de serem aplicados em altas 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 4 - Herbicidas: Absorção, 
Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
127
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
concentrações (5-10%). Estes produtos são pulverizados ou pincelados no caule da planta. 
Alternativa prática mais eficiente seria injetar o herbicida com equipamento próprio com uma 
pistola injetora, até a região do câmbio (xilema, e, ou, floema). Neste caso, o herbicida será 
mecanicamente introduzido através da casca. Este processo está sendo implantado em algumas 
empresas de reflorestamento, usando imazapyr 20 a 30 dias antes da derrubada das árvores de 
eucalipto, visando evitar a rebrota das cepas. 
1.4. Penetração pelas raízes 
Muitos herbicidas aplicados ao solo são absorvidos pelas raízes. A entrada dos herbicidas 
pelas raízes não é tão limitada quanto pelas folhas, uma vez que nenhuma camada significativa 
de cera ou cutícula está presente nas partes das raízes onde a maior parte de absorção de 
herbicidas ocorre. A rota mais importante de entrada é a passagem do herbicida junto com a água 
através dos pêlos radiculares existentes nas extremidades das raízes. Os pêlos radiculares são 
responsáveis por aumento significativo da área disponível para a absorção de água e de 
herbicidas (Fig. 4). 
A disponibilidade dos herbicidas para as raízes é função das propriedades físico-químicas 
dos herbicidas e do solo e da distribuição espacial destes compostos e das raízes no solo. Os 
herbicidas têm que entrar em contato com a raiz, o que pode ocorrer pelo crescimento desta ou 
pela difusão do herbicida no estado gasoso e, ou, em solução com a água, até a zona de absorção 
das raízes. Muitos herbicidas com estruturas moleculares, tamanhos e solubilidades diferentes 
são prontamente absorvidos pelas raízes. 
O sistema radicular das plantas superiores apresenta uma superfície de absorção 
extremamente grande, com alta permeabilidade à água e a solutos (sais). Embora raízes jovens 
sejam também cobertas por uma camada cerosa e as mais velhas sejam fortemente suberizadas, 
ocorre, normalmente, a penetração de água e solutos. Nas raízes jovens, a principal zona de 
absorção está entre 5 e 50 mm de sua extremidade. Apesar de não existir nenhuma barreira 
cuticular na zona dos pêlos radiculares, há uma barreira lipídica localizada na endoderme da raiz. 
Na endoderme, todas as paredes radiais contêm uma banda fortemente impregnada com suberina 
(estria de Caspary), e esta barreira é conhecida por ser impermeável à água. Na endoderme ou 
antes dela, a água que se move em direção ao xilema deve entrar no simplasto. O que acontece 
aos herbicidas nesse ponto não está completamente claro. 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 4 - Herbicidas: Absorção, 
Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
128
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
1.4.1. Fatores que influenciam a absorção através das raízes 
A absorção de herbicidas pelas raízes é caracterizada por uma fase inicial de elevada taxa 
de absorção durante os 30 primeiros minutos até 2 horas, seguida por uma fase de absorção mais 
lenta. Por exemplo, para o 2,4-D, a taxa de absorção aumenta rapidamente logo após a aplicação 
e, depois, ocorre decréscimo nesta taxa até ela se tornar nula, passando em seguida à negativa 
(perda por exsudação). 
Tem sido observado decréscimo na taxa de absorção de herbicidas devido ao 
abaixamento da temperatura. Esse fenômeno pode, em grande parte, estar relacionado com a 
viscosidade da água (sob condições de baixa temperatura) e com reações químicas (absorção 
ativa). Também a concentração hidrogeniônica, próxima à zona de absorção radicular, pode 
influenciar a absorção de herbicidas pelas raízes, principalmente quando o composto é sujeito à 
ionização. Se o herbicida for absorvido em solução com a água, o pH que aumenta a sua 
polaridade beneficia também a sua absorção e penetração pelas raízes. 
Quanto à concentração do herbicida, dentro de determinados limites, existe uma relação 
linear entre a concentração do produto disponível e a sua penetração pela raiz. A linearidade é 
perdida quando o herbicida exerce efeito tóxico sobre a planta. Embora alguns trabalhos 
demonstrem estreita relação entre transpiração e absorção, há evidências contrárias. A absorção 
de herbicidas pela raiz também pode ser limitada por ligações ou adsorção do herbicida nos 
componentes celulares. Triazinas e uréias, por exemplo, podem ser adsorvidas, em parte, pelas 
raízes. A correlação entre transpiração e absorção é válida para os herbicidas polares, entretanto, 
existem herbicidas não-polares que são, também, prontamente absorvidos pelas raízes. 
Para os herbicidas polares, translocados via xilema, a corrente transpiratória correlaciona-
se com o transporte destes para a parte aérea da planta, estabelecendo um gradiente de 
concentração entre a parte externa da raiz (solução do solo) e a interna da planta (corrente de 
assimilados). Alta temperatura e irradiância, baixa umidade relativa do ar, alta temperatura do 
solo e alto potencial de água no solo são condições que favorecem a transpiração e, 
conseqüentemente, a absorção de herbicidas polares. Também as propriedadesfísico-químicas 
dos herbicidas, como lipofilicidade e pka, além do pH da solução do solo, influenciam a 
absorção. De modo geral, segundo Donaldson et. al., (1973) a taxa de absorção de herbicida 
correlaciona-se com o coeficiente de partição óleo/água, sendo os herbicidas mais lipofílicos 
absorvidos mais rapidamente. 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 4 - Herbicidas: Absorção, 
Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
129
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
1.4.2. Mecanismo de absorção de herbicidas 
A primeira fase de absorção é independente de energia metabólica, o que geralmente não 
é o caso da segunda fase. Donaldson et al. (1973) listam os seguintes critérios para a absorção ser 
ativa ou dependente de energia: Q10 ≥ 2; requerimento de oxigênio; taxa de absorção não é 
função linear da concentração externa, mas hiperbólica; absorção bloqueada por inibidores 
metabólicos; e acumulação contra um gradiente de concentração. Essas condições foram 
satisfeitas para absorção de 2,4-D, mas não o foram para monuron, indicando que o 2,4-D é 
acumulado ativamente e o monuron, passivamente. Também atrazine e amitrole tiveram 
absorção passiva. A segunda fase de absorção, para picloram, atrazine e napropamide, também é 
ativa ou dependente de energia. 
Não há dados suficientes para o entendimento completo de mecanismo de absorção de 
todos os herbicidas. Os herbicidas solúveis na água, inicialmente, se difundem nos espaços livres 
das células da epiderme do córtex da zona de absorção. Até aí, é um processo passivo a 
puramente físico e, portanto, dependente da concentração, apresentando baixo Q10. A segunda 
fase da absorção, que consiste em atravessar a membrana citoplasmática (plasmalema), é um 
processo ativo de absorção, portanto, demanda energia. Esta fase tem um Q10 maior que a fase 
inicial e é sensível a inibidores metabólicos. Sendo os herbicidas, em geral, inibidores 
metabólicos, a energia necessária à manutenção da seletividade da plasmalema é inibida, 
podendo, então, o produto atravessá-la livremente. Uma vez dentro do citoplasma das células, 
dependendo das características do produto, ele pode penetrar no floema e, ou, no xilema, de onde 
se transloca até seu sítio de ação. Como a translocação via xilema é muito mais rápida que a 
translocação via floema, há tendência de aqueles herbicidas que são capazes de passar livremente 
do floema para o xilema serem de baixa ou nenhuma translocação via floema. 
Durante a fase de absorção dependente de energia, os herbicidas podem ser acumulados 
contra um gradiente de concentração, e há várias explicações para isso. Estas incluem ligações 
nos tecidos do citoplasma, partição nos lipídios do citoplasma ou metabolismo a produtos 
polares que são menos hábeis para se difundir através da plasmalema. Normalmente, os produtos 
de maior afinidade por substâncias lipofílicas (lipofilicidade) atravessam mais facilmente a 
plasmalema. Esta é a explicação alternativa para a acumulação de ácidos fracos, como 2,4-D. 
Uma vez que o pH no citoplasma é uma a duas unidades maior que o pH do meio externo da 
célula, os ácidos fracos se dissociam mais e entram no citoplasma. Essas moléculas dissociadas 
(ânions) são menos capazes de atravessar a plasmalema do que as moléculas neutras, 
acumulando-se no interior da célula (Figura 5). 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 4 - Herbicidas: Absorção, 
Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
130
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
Pêlo radicular
Epiderme
Córtex
Estria de 
Gaspary
Cilindro 
Central
Xilema
FloemaEndoderme
Células 
Epidérmicas Córtex Endoderme
Cilindro Central
Floema
Xilema
Solução do 
Solo
Protoplasma Estrias de Protoplasma
Gaspary
b
a
Pêlo radicular
Epiderme
Córtex
Estria de 
Gaspary
Cilindro 
Central
Xilema
FloemaEndoderme
Células 
Epidérmicas Córtex Endoderme
Cilindro Central
Floema
Xilema
Solução do 
Solo
Protoplasma Estrias de Protoplasma
Gaspary
Pêlo radicular
Epiderme
Córtex
Estria de 
Gaspary
Cilindro 
Central
Xilema
FloemaEndoderme
Pêlo radicular
Epiderme
Córtex
Estria de 
Gaspary
Cilindro 
Central
Xilema
FloemaEndoderme
Células 
Epidérmicas Córtex Endoderme
Cilindro Central
Floema
Xilema
Solução do 
Solo
Protoplasma Estrias de Protoplasma
Gaspary
Células 
Epidérmicas Córtex Endoderme
Cilindro Central
Floema
Xilema
Solução do 
Solo
Protoplasma Estrias de Protoplasma
Gaspary
b
a
 
• - Moléculas de herbicidas capazes de penetrar nas paredes celulares translocam-se via apoplasto, 
difundem-se através das estrias de Caspary e atingem o xilema. 
o - Moléculas de herbicidas capazes de entrar no protoplasma via simplasto (passam de célula em célula 
através dos plasmodesmatas) e atingem o floema. 
x - Moléculas de herbicidas capazes de penetrar no xilema e, ou, floema por ambas as vias (simplásticas 
ou apoplásticas). 
 
Figura 4 - (a) Secção transversal de uma raiz, mostrando suas principais estruturas, por Mengel e 
Kikby (1982); (b) Diagrama hipotético, representando a absorção de herbicidas pelas raízes. 
 
Os herbicidas não-polares seguem uma rota lipofílica até atingirem a plasmalema, onde, 
provavelmente, impedem a ação seletiva desta. Várias classes de importantes compostos, como 
os derivados do ácido fenóxico acético, fenilacético, benzóico ou picolínico, são exsudadas pelas 
raízes, quando aplicadas nas folhas das plantas. A exsudação é um fenômeno limitado apenas às 
raízes integrais (sem cortes) e vivas, evidenciando que ela se dá por processo metabólico. A 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 4 - Herbicidas: Absorção, 
Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
131
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
exsudação também está relacionada com a detoxificação da planta, podendo ser um dos fatores 
responsáveis pela tolerância desta ao herbicida. A zona da raiz mais ativa na exsudação é a zona 
de alongamento, correspondendo à zona de absorção. 
 
 
 
 
 
Fonte: Sterling (1994) 
 
Figura 5 - Acumulação de herbicidas (ácidos fracos) no interior da célula (a) e sítios de dissociação dos 
herbicidas (b): bentazon, chlorsulfuron, 2,4-D, imazethapyr e sethoxydin. 
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Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
132
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
2. TRANSLOCAÇÃO DE HERBICIDAS 
Há várias razões pelas quais é importante o estudo de translocação de herbicidas. Plantas 
jovens. que não são capazes de se regenerar através de seus órgãos subterrâneos, podem ser mortas 
por herbicidas de contato, quando ocorre completa cobertura da parte aérea pela calda herbicida 
pulverizada. Entretanto, aquelas plantas que são capazes de se regenerar através de bulbos, 
rizomas, estolons, tubérculos, etc. necessitam que determinada quantidade do produto seja capaz 
de translocar e atingir estes orgãos de recuperação, para que produza controle eficiente. Por outro 
lado, considerando que não é fácil atingir toda a superfície foliar de uma planta, principalmente de 
arbustos e árvores, e tendo em vista que há diferença de penetração de herbicida nas diferentes 
posições da parte aérea da planta, o aumento na translocação de um produto aumentará a sua 
eficiência. Para a maioria dos herbicidas aplicados ao solo, a translocação é também de grande 
importância. Muitos herbicidas são absorvidos pelas raízes ou pelas partes subterrâneas do caule e 
são translocados para outras áreas, como ponto de crescimento, cloroplastos, etc., para exercerem a 
sua efetiva ação herbicida. Se a translocação de um herbicida pode ser aumentada, então as doses 
aplicadas deste produto podem ser reduzidas; conseqüentemente, menores serão os custos de 
aplicação e os riscos de causar prejuízos ao meio ambiente. 
2.1. Conceito de movimento simplástico e apoplástico 
Simplástico - foi definido porCrafts e Crisp, em 1971, citados por Hay (1976), como a 
massa total de células vivas de uma planta, formando um conjunto contínuo através das 
intercomunicações do citoplasma, denominado plasmodesmas. Íons e moléculas podem movi-
mentar-se de célula para célula através dessas estruturas, até atingirem as células companheiras, 
de onde são transpostos para o floema, sem atravessar as barreiras à permeabilidade, que são as 
membranas citoplasmáticas. O floema é o principal componente do simplasto. Transporte a 
longa distância ocorre através dos tubos crivados (floema), com velocidade de 60 a 100 vezes 
maior que o movimento no sentido radial. 
Apoplástico - contrariamente ao simplasto, é formado pelo conjunto de células mortas, 
incluindo as paredes celulares, os espaços intercelulares e o xilema, os quais formam um sistema 
contínuo no qual a água e os solutos se movimentam livremente. 
O movimento de solutos e assimilados no interior das plantas superiores pode ser 
definido, basicamente, em dois sentidos, como visto a seguir. 
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Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
133
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
2.1.1. Movimento descendente 
Os assimilados e solutos se movem a uma distância média correspondente a 2,5 vezes o 
diâmetro da célula, antes de alcançar os vasos menores do floema. Parte dessa distância ocorre 
pelo sistema apoplástico. Uma vez que estes assimilados se movem para dentro desses vasos, em 
direção contrária ao gradiente de concentração, assume-se que esse movimento ocorra à custa de 
energia metabólica. As células companheiras e as células parenquematosas, que acompanham as 
células do floema, estão envolvidas no fluxo de carregamento destes vasos. As células com 
protoplasma muito denso e com pontuações na parte interna da parede celular permitem maior 
superfície de contato entre o sistema simplástico e o apoplástico. Estas células são conhecidas 
como células de transferências e parecem funcionar no carregamento dos vasos do floema e na 
transferência do floema para o xilema. 
Citoplasmas das células do mesófilo, das células de transferência e das células 
companheiras estão diretamente intercomunicados, mas somente as células companheiras estão 
diretamente ligadas ao floema. O movimento para dentro do floema (carregamento) deve ser um 
processo ativo, porém o mecanismo desse carregamento, para muitas substâncias, é ainda 
desconhecido. 
A teoria do transporte pelo fluxo de massa baseia-se na elevação da concentração de 
assimilados (açúcares, principalmente sacarose) dentro dos vasos, causando elevação do 
potencial osmótico e, conseqüentemente, penetração de água dentro destas células. A alta 
pressão de turgor, nestes vasos, força o fluxo em massa do conteúdo nele existente.O decréscimo 
da concentração dos assimilados ao longo dos vasos, à medida que se distancia da fonte, suporta 
essa teoria. A hipótese do transporte pelo fluxo de massa envolve uma corrente de solutos 
movendo-se da fonte (folhas, caules ou outros órgãos fotossintetizantes) para o dreno (áreas 
meristemáticas, flores e frutos em desenvolvimento, raízes e tecidos ou órgãos de reserva). 
Acredita-se que herbicidas e outras substâncias se movimentem juntamente com esse fluxo. As 
folhas, inicialmente, são um dreno e, quando amadurecem, se transformam em uma fonte. 
Substâncias fotossintetizadas nas folhas da base da planta são transportadas para as raízes, 
enquanto as produzidas nas folhas da parte superior da planta são transportadas para as folhas 
novas e os brotos terminais. Os assimilados, para se translocarem das folhas para a parte superior 
da planta, têm, primeiro, que descer até atingir o caule, após o que podem subir pelo floema ou 
penetrar no xilema e se translocar com a corrente transpiratória. 
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Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
134
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
2.1.2. Movimento ascendente 
Íons e moléculas podem difundir-se pelos espaços intercelulares e paredes celulares do 
córtex. O movimento por esta rota para o interior da raiz é bloqueado pelas paredes longitudinais 
das “estrias de Caspary”, na endoderme. Contudo, de alguma forma ainda não definida, supunha-
se que as substâncias (íons ou moléculas) rompiam essa barreira e penetravam no sistema 
simplástico das células. Sabe-se, hoje, no entanto, que a estria de Caspary não está presente nos 
ápices radiculares de células endodérmicas jovens e na região basal das raízes laterais em 
desenvolvimento (LUXOVÁ; CIAMPOROVÁ, 1992), o que pode representar importante rota de 
passagem dos herbicidas do apoplasto para o simplasto. Essas substâncias podem, então, mover-
se de célula para célula, pelo sistema simplástico, ou vazar para o xilema parenquimatoso e ser 
transportadas no sentido acrópeto pela corrente transpiratória. Em geral, as condições ambientais 
favoráveis à transpiração (umidade relativa baixa, elevadas temperaturas e adequado suprimento 
de água no solo) são também favoráveis à translocação dos produtos que se movimentam pelo 
sistema apoplástico. 
2.1.3. Translocação de alguns herbicidas 
Dicamba - é altamente móvel na planta. Aplicado nas raízes ou nas folhas, ele se acumula 
nos pontos de crescimento. Pequena acumulação ocorre nas raízes, apesar de ser bastante móvel 
no sentido basípeto da planta. Exsuda-se, em grande proporção, pelas raízes, podendo causar 
danos às plantas adjacentes às tratadas. A presença de folhas jovens na planta aumenta a 
translocação do produto para as raízes. A morte ou injúria das raízes reduz a sua exsudação, 
indicando ser este um processo que requer energia. A adição do ácido 2-cloroetil-fosfônico 
(ethrel) ao dicamba aumenta a sua translocação, no sentido descendente. 
Derivados do ácido fenóxico - os representantes deste grupo translocam-se pelo floema e, 
ou, xilema e acumulam-se nos pontos de crescimento (tecido meristemático). Apesar de se 
translocarem no sentido descendente, não se acumulam na raiz por causa do fenômeno da 
exsudação. O 2,4-D move-se do floema para o xilema e retorna à folha tratada, espalhando-se 
rapidamente por toda a planta. A elevação da umidade relativa pode aumentar o movimento 
descendente do 2,4-D, talvez por inibir o movimento junto à corrente transpiratória. 
Picloram - quando aplicado em solução nutritiva, é rapidamente absorvido e translocado 
para todas as partes da planta. Ele transloca-se, principalmente, para folhas e pontos de 
crescimento da planta. Se a planta é retirada da solução com herbicida e colocada numa solução 
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Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
135
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
sem herbicida, a concentração do produto diminui nas raízes e nas folhas fotossintetizadoras e se 
concentra nas regiões meristemáticas desta. Se o produto é aplicado nas folhas, também ocorre 
acumulação nas folhas jovens, nos pontos de crescimento e nas raízes. A sua pequena 
acumulação nas raízes está, até certo ponto, relacionada com sua exsudação por elas. Apesar de 
apresentar pequena acumulação na raiz, semelhante ao 2,4-D, o picloram é, aproximadamente, 
10 vezes mais tóxico às raízes que o 2,4-D. O uso deste herbicida no raleamento de floresta, 
visando reduzir o sombreamento de culturas como o cacau, pode danificar a cultura quando ele 
for injetado em algumas espécies que são capazes de excretá-lo através de suas raízes. 
2,3,6-TBA - parece movimentar-se prontamente em ambos os sistemas (apoplásticos e 
simplásticos). Aplicado nas folhas das plantas, pode ser exsudado pelas raízes, podendo, neste 
caso, ser absorvido por plantas vizinhas não-tratadas. Aplicado nas folhas do milho, ele se 
transloca até as raízes e, sendo exsudado, pode controlar uma séria invasora domilho, que é a 
striga (erva-de-bruxa). 
Uréias - os derivados da uréia substituída são translocados exclusivamente via 
apoplástica. Contudo, de alguma forma, penetram no simplasto, principalmente nos cloroplastos, 
onde atuam. Aplicados às raízes, espalham-se por toda a planta, concentrando-se nas 
extremidades das folhas, onde, inicialmente, aparecem os sintomas de toxidez. Aplicados às 
folhas, eles não se translocam de uma folha para outra. Fatores que reduzem a transpiração da 
planta reduzem também a sua translocação. Algumas uréias, principalmente diuron, fluometuron 
e linuron, são bastante toleradas pelos citros e pelo algodão. Altas concentrações destes produtos 
são encontradas em glândulas ricas em óleo (verdadeira barreira à translocação destes 
herbicidas) localizadas ao longo do caule e nas folhas da planta, principalmente. 
Triazinas - a maioria das triazinas são mais facilmente absorvidas pelas raízes, sendo 
todas elas translocadas exclusivamente via xilema. Algumas, como metribuzin, ametryn e 
atrazine, são também absorvidas pelas folhas, porém se translocam apenas do ponto de aplicação 
para as extremidades da parte da planta onde foram aplicadas. Quando aplicadas às raízes das 
plantas, em solução nutritiva, dentro de 30 minutos elas podem ser detectadas no topo da planta. 
A taxa de absorção decresce algum tempo após a aplicação, por causa do fechamento dos 
estômatos (redução na taxa de transpiração). Os estômatos fecham-se porque o herbicida, ao 
inibir a fotossíntese, promove o acúmulo de CO2 na câmara subestomática. As triazinas também 
se acumulam em glândulas ricas em óleos, em plantas de algodão, atingindo, em menor 
proporção, os cloroplastos. 
Bipiridílios – são considerados, na prática, como herbicidas não translocáveis nas 
plantas. Aparentemente, a pequena translocação do produto ocorre pelo sistema apoplástico. 
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Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
136
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
Quando o paraquat é aplicado no escuro, parece que ele atinge o xilema antes de necrosar o 
tecido e se move com a corrente transpiratória tão logo a planta seja exposta à luz. Alguns 
trabalhos mostram que a translocação é aumentada pela redução da umidade relativa (elevação 
da transpiração). Outros autores admitem que a translocação ocorrida na planta seja por difusão 
causada pelo rompimento das células. Na prática, portanto, eles são considerados herbicidas de 
contato, em razão de sua rapidez de ação, principalmente quando aplicados durante o dia, sob 
forte intensidade luminosa. A sua velocidade de ação é proporcional à intensidade luminosa. 
Imidazolinonas - estes herbicidas são absorvidos por folhas, caules e raízes e se trans-
locam via floema ou xilema até os pontos de crescimento, onde inibem a síntese de aminoácidos. 
O sítio de ação dos herbicidas deste grupo é a enzima AHAS (ácido aceto hidroxi sintase), que é 
concentrada nos tecidos meristemáticos. A translocação das raízes para os caules parece estar 
relacionada com a lipofilicidade das imidazolinonas. Assim, quanto mais lipofílica for a 
imidazolinona, mais rápida é absorvida pelas raízes e mais rápida é a translocação para o caule. 
Entretanto, a translocação da folha para o caule parece não estar relacionada com a 
lipofilicidade. 
A diferença de translocação do imazaquin pode ser a causa das diferenças na 
susceptibilidade entre as espécies. Imazaquin é muito ativo no milho, mas pouco ativo em Avena 
fatua. Ocorre paralisação da translocação em aveia uma hora após o tratamento, enquanto a 
translocação no milho continua por muito tempo. 
3. METABOLISMO DOS HERBICIDAS NAS PLANTAS 
A seletividade dos herbicidas pode ser atribuída a numerosos fatores, incluindo absorção, 
translocação, metabolismo, etc. Para vários grupos de herbicidas (ex.: auxínicos, inibidores da 
ALS e da ACCase), metabolismo o da molécula é uma das principais causas da seletividade. É 
muito importante saber se o herbicida é metabolizado ou não, na planta. As agências governa-
mentais estabelecem limites de tolerância de resíduos dos produtos na planta, na época da 
colheita das estruturas utilizadas para a alimentação. Uma das maneiras pelas quais as plantas se 
livram destes produtos é através do metabolismo destes. É importante saber não só que o 
herbicida é metabolizado, mas, também, conhecer os seus metabólitos e a forma como são 
metabolizados. Embora os herbicidas venham sendo usados há mais de 50 anos, o estudo de seus 
metabolismos é relativamente recente. 
Tratar-se-á, aqui, do metabolismo dos herbicidas nas plantas apenas em relação à sua 
detoxificação. 
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Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
137
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• Derivados dos ácidos fenóxicos 
 
 Há três mecanismos básicos envolvidos no metabolismo dos derivados do ácido fenóxido 
acético (Figura 6): 
- degradação da cadeia do ácido acético; 
- hidroxilação do anel aromático; e 
- conjugação do composto com constituintes da planta. 
 
 
Where R= Ala. Val. Leu. Asp.
 Glu. Phe. Trp. 
O CH2 C R
O
Cl
Cl
Amino acid
conjugation
O CH2 C R
O
Cl
Cl
OH
Cl
Cl
?? O CH2 C OH
O
Cl
Cl
side-chain
oxidation
sugar
conjugation
O CH2 C O
O
Cl
Cl
O
OH
OH
OH
CH2OH
Glucose ester of 2,4 -D
2,4 - D2,4 - Dichlorophenol
NIH Shift
2,4 - D ρ-hydroxylase
O CH2 C OH
O
Cl
OH
Cl
2,5 - D, 4 - OH
sugar
conjugation
O CH2 C OH
O
Cl
O
Cl
Glucose
2,5 - D, 4 - ο-glucoside
O CH2 C OH
O
Cl
OH
Cl
sugar
conjugation
O CH2 C OH
O
Cl
O
Cl
glucose
2,3 - D, 4 - OH 2,3 - D, 4 - ο-glucoside
 
Figura 6 - Biotransformação e rotas metabólicas do 2,4-D em plantas superiores. 
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Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
138
SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
A maioria das plantas degrada a cadeia do ácido acético, mas somente algumas espécies o 
degradam em velocidade suficientemente rápida para aumentar ou proporcionar a sua tolerância 
ao produto. A hidroxilação na posição ‘para’ inativa o produto. A hidroxilação na posição ‘3’ e a 
sua conseqüente conjugação com glucose e, ou, aminoácidos também são mecanismos de 
inativação do 2,4-D. Os compostos geralmente encontrados em conjugação com 2,4-D são: ácido 
aspártico, ácido glutâmico, alanina, valina, leucina, fenilalanina e triptofano. 
A transferência do cloro da posição '4' para a posição '3' e a passagem do cloro da posição 
'5' para posição ‘6’ do 2,4,5 T, formando o 2,3,6 T, também o inativam. Normalmente, na 
passagem do cloro de uma posição para outra, há hidroxilação na posição anterior do cloro, com 
conseqüente conjugação desta hidroxila com constituintes da planta, causando a inativação do 
herbicida. 
O 2,4-DB também é metabolizado por algumas plantas (Figura 7), transformando-se em 
composto tóxico (2,4-DB → β oxidação → 2,4-D). Algumas leguminosas, como a alfafa, o 
toleram, porque não o transformam em 2,4-D ou o fazem muito lentamente, dando tempo para 
que outros processos metabólicos realizem a sua degradação, antes da saturação dos sítios de 
ação do produto. 
 
Cl
Cl
O CH2CH2CH2COOH
αβγ
2,4 - DB
β−oxidation
γ β
Cl
Cl
O CH2COOH
2CO2
2,4 - D
 
Figura 7 - β oxidação do 2,4-DB a 2,4-D em plantas superiores. 
 
• Triazinas 
Algumas plantas, principalmente gramíneas como milho, sorgo e cana-de-açúcar, são 
altamente tolerantes às clorotriazinas (atrazine e simazine). A taxa de degradação das triazinas 
em plantas superiores varia grandemente com as diferentes espécies. Em espécies tolerantes, elas 
são rapidamente degradadas (Figura 8), enquanto em espécies suscetíveis (feijão e pepino) a 
degradação é mais lenta. As reações do metabolismo do metribuzin nas plantas superiores podemser observadas na Figura 9. Portanto, a taxa de degradação das triazinas parece ser, 
primariamente, a base de seletividade destes herbicidas às plantas. 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 4 - Herbicidas: Absorção, 
Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
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SILVA, A.A. & SILVA, J.F. 
N
N
N
NH2H2N
Cl
s-Triazine herbicide
4,6-bis-dealkylated atrazine
N-dealkylation
N
N
N
H2N
Cl
N CH
CH3
CH3
Mono-dealkylated atrazine
H
N
N
N
N
Cl
N CH
CH3
CH3C2H5
H
H
N-dealkylation
leaves, roots
DIMBOA
roots, corn
N
N
N
N
OH
N CH
CH3
CH3C2H5
H
H
conjugation with
 GSH leaves
N
N
N
N
S
N CH
CH3
CH3C2H5
cys glyglu
Glutathione conjugate
sorghum leavesH
H
N
N
N
N
NH
N CH
CH3
CH3C2H5
HOOCCHCH2SCH2CHCOOH
NH2
H
H
Lanthionine conjugate
 
Figura 8 - Biotransformação e rotas metabólicas de atrazine em plantas superiores. 
 
 
Os processos de inativação ocorrem pela hidroxilação, demetoxilação e dealquilação na 
posição ′N′ e por conjugação com peptídeos. Extratos das raízes e da parte aérea do milho são 
capazes de hidroxilar as clorotriazinas. A substância catalisadora dessa reação foi identificada 
como benzoxazinona. Esta substância ocorre em toda a planta de milho, mas a hidroxilação é 
mais intensa nas raízes, indicando que nestas a benzoxazinona é mais ativa. Também pode 
ocorrer conjugação das triazinas com peptídeos, o que favorece a tolerância das plantas a estes 
herbicidas. Glutationa-s-transferase é a enzima envolvida nessa conjugação. A N-dealquilação é 
outra rota do metabolismo das triazinas. 
 
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Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
140
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MatribuzinGlucose conjugation
Tomato soy bean
Sulf oxidation
Soy bean
N N
N(CH3)3C
O
SCH3
NH2
Doomination
Soy bean
sugarcane
N N
N(CH3)3C
O
S
NH2
GHomoHomo GSH
S-transf erase
Homoglutathione
 conjugate
Sulf oxide
Soy bean
H
DK
?
Bound
residuo
Doomination
Tomato
Soy bean
Wheat
Sugarcane
N N
N(CH3)3C
O
O
NH2
DADK
Dimethtlthiolation
Tomato, wheat sugarcane
DA
N N
N(CH3)3C
O
SCH3
H GlucoseMal
Malonic acid
conjugate of glucoside
Tomato
Soy bean
N N
N(CH3)3C
O
SCH3
H Glucose
Glucoside
N N
N(CH3)3C
O
SCH3
NH2
O
N N
N(CH3)3C
O
NH2
O
N N
N(CH3)3C
O
SCH3
H
 
Figura 9 - Biotransformação e rotas metabólicas do metribuzim em plantas superiores. 
 
 
• Derivados do ácido benzóico 
 
A hidroxilação do anel aromático e a sua conjugação com outros constituintes da planta 
são demonstradas na prática. Entretanto, não se demonstrou, ainda, a ruptura do anel. Entre os 
compostos deste grupo, o 2,3,6-TBA é considerado um herbicida estável, tanto na planta quanto 
no solo. É um produto não-seletivo e de elevada eficiência no controle de plantas daninhas 
perenes, incluindo as de raízes profundas. 
 
• Derivados da uréia 
 
As principais rotas do metabolismo das uréias substituídas estão relacionadas com a 
demetilação e, ou, demetoxilação e deaquilação, formando a correspondente anilina, e também 
com a conjugação com os constituintes da planta. 
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Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
141
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• Propanil 
 
É uma exceção entre as amidas. Enquanto estas inibem raízes e pontos de crescimento, o 
propanil inibe o fotossistema II. É considerado um herbicida completamente metabolizado pelas 
plantas tolerantes (Figura 10). A velocidade de sua metabolização influencia decisivamente a 
tolerância da planta. 
 
 
 
 
Figura 10 - Hidrólise do propanil em plantas de arroz. 
 
O metabólito 3-4-dicloroanilina formado pode ser conjugado com constituintes da planta, 
principalmente com diversos tipos de carboidratos. O 3-4-diclorolactoanilida é um composto 
intermediário e instável nas plantas tolerantes, como o arroz. Nas plantas sensíveis, como o 
capim-arroz, ele se acumula e inibe a reação devido à menor atividade da enzima que o degrada, 
razão pela qual o arroz é tolerante e o capim-arroz, sensível. A enzima envolvida nesse processo 
(arilacilamidase) é 10 a 20 vezes mais ativa no arroz que no capim-arroz. Esta enzima é sensível 
aos inseticidas carbamatos e fosforados orgânicos, podendo a mistura do propanil com estes 
compostos causar sensível redução na tolerância do arroz ao propanil ou até perda total de 
seletividade do propanil a essa cultura. 
 
• Picloram: 
 
É um produto altamente estável na planta e no solo. A sua alta atividade como arbusticida 
e arborecida está relacionada com a sua estabilidade na planta. Trabalhos realizados por 
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Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
142
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Redemann e outros, citados por Foy (1976), em trigo, mostraram que somente 17% do picloram 
tinha sido metabolizado três meses após a sua aplicação. 
Comparando a atividade do 2,4-D com a do picloram (em algumas espécies de plantas 
latifoliadas), por unidade de tempo, observou-se que o 2,4-D é mais ativo que o picloram. 
Entretanto, considerando-se o tempo de ação, o picloram é mais de 10 vezes mais ativo, por 
causa de sua lenta degradação. 
4. FORMULAÇÃO 
Formular um herbicida consiste em preparar seu ingrediente ativo na concentração 
adequada, adicionando substâncias coadjuvantes, tendo em vista que o produto final deve ser 
usado em determinadas condições técnicas de aplicação, para poder cumprir eficazmente sua 
finalidade biológica, mantendo essas condições durante o armazenamento e transporte 
(ARAÚJO, 1997). 
A formulação é a etapa final da industrialização. O mesmo ingrediente ativo, às vezes, é 
comercializado em formulações diferentes em várias regiões do mundo, mas a tendência atual, 
segundo Kissmann (1997), é uma formulação universal que possa ser usada em diversos países. 
Na legislação federal sobre produtos fitossanitários, no Brasil, ingrediente ativo é o 
composto com atividade biológica, e os ingredientes inertes são os outros compostos adicionados 
na formulação. Qualquer substância ou composto sem propriedade fitossanitária, exceto água, 
que é acrescida na preparação de defensivos para facilitar a aplicação ou aumentar a eficiência 
ou diminuir os riscos é classificada como adjuvante. 
Entre as classes de adjuvantes podem-se citar: emulsificantes (compatibilizam frações 
polares e apolares); dispersantes (impedem a aglomeração de partículas); espessantes (aumentam 
a viscosidade); solventes (dissolvem o ingrediente ativo); molhantes (permitem rápida 
umectação do produto em contato com a água); quelatizantes (tiram reatividade de moléculas e 
íons); tamponantes (deixam o pH dentro de uma faixa desejada); corantes (dão coloração ao 
produto formulado); adesivos (melhoram a aderência do produto com a superfície tratada); e 
surfatantes (agentes ativadores de superfície). 
Os óleos não-fitotóxicos também têm grande uso como adjuvante, seja como molhantes, 
espalhantes, penetrantes, antievaporantes e, ou, adesivos. Eles podem ser: minerais (formulados 
com predominância de frações parafínicas de hidrocarbonetos), vegetais (apresentam porções 
variadas de ácidos graxos) e vegetais metilados (sofrem esterificação metílica). Os minerais 
também podem servir como veículo para aplicação de herbicidas. 
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Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
143
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Os surfatantes ou tensoativos são também adjuvantes. Estes compotos causam redução da 
tensão superficial, servindo de interface entre as superfícies, por possuírem porções lipofílicas e 
hidrofílicas na mesma molécula. Os surfatantes são classificados de acordo com sua carga 
elétrica ou tendência de ionizar aporção hidrofílica da molécula. Eles podem ser aniônicos 
(carregados negativamente), catiônicos (carregados positivamente) e não-iônicos (neutros), que 
não alteram o equilíbrio eletrolítico nas formulações e nas caldas. Recentemente surgiram os 
surfatantes à base de organossilicones, que são capazes de reduzir muito a tensão superficial e 
até induzir um fluxo de massa da solução pulverizada através do poro estomatal, fazendo com 
que o herbicida penetre, também, pelos estômatos. 
Além da redução da tensão superficial, os surfactantes favorecem o espalhamento 
uniforme da calda na superfície foliar, aumentam a retenção e melhoram o contato da 
gotícula. Também, podem solubilizar substâncias não-polares da folha, causando desnaturação 
enzimática ou disfunção das membranas e, assim, favorecer mais a penetração do herbicida 
(RADOSEVICH, 1997). 
Os sufatantes podem, também, assumir conotações negativas em certos casos, como 
sendo fitotóxicos, por diminuírem ou eliminarem a seletividade de alguns herbicidas e até 
favorecerem ataques de fungos pela remoção da camada cerosa protetora ou por espalharem os 
esporos pela superfície vegetal (KISSMANN, 1997). 
A escolha da formulação a ser usada baseia-se, segundo Ozkan (1995), nos seguintes 
fatores: características físicas e biológicas da planta daninha-alvo, equipamento de aplicação 
disponível, perigo de deriva e lixiviação, possível injúria na cultura, custo, necessidade de 
armazenagem e tipo de ambiente em que a aplicação é feita. 
Uma formulação de herbicida pode ser considerada de boa qualidade se atender aos 
seguintes requisitos: ser letal à planta daninha ou, no mínimo, danosa a ela; e não afetar os 
microrganismos benéficos e a cultura, caso esta já esteja instalada. Além disso, deve apresentar 
bom espalhamento, boa retenção na superfície da folha, e penetração foliar eficiente. Deve 
também permitir a associação de produtos, tem que ser compatível, tanto física (sem absorção ou 
repulsão entre os ingredientes) como química (sem alteração dos compostos) ou biologicamente 
(a mistura deve ser eficiente para o controle) e ser estável, ou seja, permanecer ativa por um 
longo período. 
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Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
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4.1. Veículo de aplicação (água) 
O veículo mais importante para diluir formulações de produtos fitossanitários a serem 
aplicados por pulverização ou imersão é a água, que deve ser de boa qualidade. Argilas e 
compostos orgânicos em suspenão na água podem absorver alguns tipos de ingredientes ativos, 
tornando-os indisponíveis. Um exemplo claro dessa ação ocorre com os compostos catiônicos 
(paraquat e diquat), que são inativados parcial ou totalmente. 
A água quase sempre apresenta sais em dissolução, especialmente os de Ca++ e de Mg++, 
que são os principais causadores da dureza da água. Deve-se salientar que essa dureza é 
calculada em função do teor de CaCO3 . 
 
 
Quadro 3 - Classes de dureza da água 
Classes ppm de CaCO3 
Água muito branda 71,2 
Água branda 71,2-142,4 
Água semidura 142,4-320,4 
Água dura 320,4-534,0 
Água muito dura > 534,0 
 
 
A dureza da água interfere na qualidade das caldas dos herbicidas de duas maneiras: 
Nas formulações - na presença de tensoativos aniônicos contendo Na+ ou K+, os 
elementos responsáveis pela dureza da água Ca++ e Mg++ podem substituí-los, formando 
compostos insolúveis, com conseqüente perda da função desses surfatantes. 
Nos ingredientes ativos - ingredientes ativos à base de ácidos ou sais podem reagir na 
presença dos cátions Ca++ e Mg++ , com possíveis substituições e formações de compostos 
insolúveis, descaracterizando sua ação biológica. 
A dureza da água pode ser corrigida, segundo Kissmann (1997), de duas maneiras: 
acrescentando um surfatante não-iônico, o que reduziria a tensão superficial dos líquidos, ou 
acrescentando um quelatizante na água, o que isolaria a carga elétrica e suprimiria a reatividade 
de íons desta. 
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Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
145
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As indústrias geralmente já formulam seus produtos para serem compatíveis com 20 até 
320 ppm de carbonato de cálcio, que representa água semidura. 
Outro fator muito importante que pode influir na estabilidade dos herbicidas e nos 
resultados é o pH da água. Muitos produtos que ficam preparados em água por muito tempo, 
antes da aplicação, podem sofrer degradação por hidrólise, cuja velocidade depende do pH. 
Muitas moléculas sofrem dissociação quando em solução, e a constante de dissociação também é 
dependente do pH. Valores extremos de pH podem afetar a estabilidade das caldas. Geralmente, 
as caldas fitossanitárias apresentam mais estabilidade numa faixa de pH entre 6,0 e 6,5. 
4.2. Tipos de formulações 
As formulações apresentam-se, basicamente, nas formas sólida e líquida. 
4.2.1. Formulações sólidas 
Pó molhável (PM): esta formulação é definida pela ABNT como formulação sólida de 
pó, para aplicação, sob a forma de suspensão, após dispersão em água. É obtida pela moagem do 
ingrediente ativo absorvido em material inerte (sílica, vermiculita, etc). Adiciona-se geralmente 
uma substância dispersante, para evitar floculação e aumentar a establilidade da suspensão. 
Durante a aplicação, precisa-se de uma agitação contínua no tanque. Geralmente, possui 50 a 
80% de ingrediente ativo (ex: Sencor BR, 700 g kg-1 de metribuzin). 
Pó solúvel (PS): nesta formulação o ingrediente ativo é totalmente solúvel em água, não 
requerendo agitação durante aplicação. 
Grânulos dispersíveis em água (GRDA ou dry flowable): é uma formulação sólida 
constituída de grânulos, para aplicação sob a forma de suspensão após desintegração e dispersão 
em água. O ingrediente ativo sólido está na forma de grânulos, e este, adicionado em 
água, transforma-se numa suspensão. Possui a vantagem de ter, no produto comercial, maior 
concentração de princípios ativos, requerendo, com isso, menor volume de calda para aplicação 
(ex: Scepter 70 DG, 700 g kg-1 de imazaquin). 
Granulados (GR): os grânulos são constituídos de veículos minerais, como a 
vermiculita, e de princípio ativo, cuja concentração varia de 2 a 20%. Em geral, dispensam o uso 
da água, são mais seletivos, podem ser aplicados em locais de difícil acesso, têm maiores custos 
e dependem de equipamentos adequados para aplicação e de umidade no solo para liberar o 
ingrediente ativo (ex.: Ordran 200 GR, 200 g kg-1 de molinate). 
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Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
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Pellets ou pastilhas: possuem ampla similaridade com os granulados, diferindo-se por 
possuírem partículas de maior tamanho. 
4.2.2. Formulações líquidas 
Soluções (S): esta mistura é de natureza homogênea, composta do soluto, que é o 
ingrediente ativo, e do solvente, que pode ser água, álcool, acetona, etc. Seu processo de 
obtenção é o mais simples e barato. Para que um produto seja formulado como solução, ele deve 
ser solúvel em pelo menos 25% por litro do solvente. Devido à sua pouca penetração foliar, 
adiciona-se geralmente um surfatante (ex.: DMA 806 BR, 670 g L-1 de 2, 4-D). 
Concentrado emulsionável (CE): é uma formulação líquida homogênea, para aplicação 
após diluição em água, sob a forma de emulsão. Emulsões são sistemas termodinamicamente 
instáveis que consistem em dois líquidos imiscíveis, sendo um deles disperso como glóbulos de 
pequeno tamanho dentro do outro. O concentrado emulsionável conta, basicamente, com um 
solvente não-polar (o ingrediente ativo), dissolvido no solvente, e um agente emulsificante. A 
solubilidade mínima necessária é de 12%. Possui maior penetração foliar, permanecepor longos 
períodos em suspensão (mistura mais homogênea) e provoca menos desgaste nos bicos 
(ZAMBOLIM; VALE, 1997) (ex.: Dual 960 CE, 960 g L-1 de metolachlor). 
Suspensão concentrada (S) ou “flowable”: é uma formulação constituída por uma 
suspensão estável de ingrediente(s) ativo(s) num veículo líquido, que pode conter outro(s) 
ingrediente(s) ativo(s) para aplicação após a diluição. Neste tipo de formulação, o princípio ativo 
sólido (micropartículas) é mantido suspenso em água. Como vantagens estão a ausência do pó, a 
baixa toxicidade e o fácil manuseio (ex.: Karmex 500 SC, 500 g L-1 de diuron). 
Emulsões concentradas: esta formulação é uma emulsão de ingrediente ativo de baixo 
ponto de fusão ou líquido, sendo uma alternativa ao concentrado emulsionável (ex.: Podium, 
110 g L-1 de fenoxaprop-p-ethyl). 
Suspo-emulsão: é uma formulação fluida e heterogênea, constituída de uma dispersão 
estável de ingredientes ativos na forma de partículas sólidas e de finos grânulos na fase aquosa, 
para aplicação após a diluição em água. A importância desta formulação reside na possibilidade 
de poder compatibilizar dois tipos de formulações diferentes. 
Microemulsão: é um caso específico de emulsão. Esta formulação contém as fases 
‘oleosa’ (contendo o ingrediente ativo e o solvente orgânico surfatante) e ‘aquosa’ (que também 
pode conter ingrediente ativo solúvel em água, além de surfatante). A aparência é de um líquido 
transparente, homogêneo (ex.: Robust: 200 g de fluazifop-p-butil + 250 g L-1 de fomesafen). 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 4 - Herbicidas: Absorção, 
Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
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5. MISTURAS DE HERBICIDAS 
O controle de plantas daninhas visa, entre outros aspectos, reduzir ou eliminar a 
competição destas com a cultura É importante lembrar que existem centenas de espécies de 
plantas daninhas e que estas apresentam as mais variadas características morfológicas e 
fisiológicas, que lhes conferem comportamento diferenciado (susceptibilidade, tolerância ou 
resistência) em relação aos herbicidas utilizados. Além desse fato, a necessidade de reduzir os 
custos de produção da cultura tem levado os produtores, bem como os fabricantes, a preparar 
misturas de herbicidas com diferentes princípios ativos, ou mesmo com outros 
agroquímicos/pesticidas. 
Houve grande expansão no uso de misturas e na aplicação sequencial de vários herbicidas 
em um único ciclo cultural; entretanto, o manejo de herbicidas, especialmente as misturas, requer 
grande cuidado, além do conhecimento a respeito das interações entre os produtos, visando obter 
o máximo de controle de plantas daninhas e minimizar injúrias às culturas. Deve-se dar 
preferência às misturas prontas. 
5.1. Vantagens das misturas ou combinações de herbicidas 
A aplicação de misturas de herbicidas pode oferecer vantagens, quando comparadas com 
aplicação de um princípio ativo isoladamente, como: 
• Controle de maior número de espécies de plantas daninhas e redução do risco de 
aparecimento de genótipos resistentes. 
• As misturas foram primeiramente usadas para o controle não-seletivo e seu uso contínuo 
tornou-se importante. A idéia de combinação de herbicidas para controlar seletivamente 
plantas daninhas em culturas desenvolveu-se posteriormente. 
• Aumento da segurança da cultura, devido ao uso de doses menores de cada herbicida 
misturado. É mais efetiva que uma única dose de um herbicida. Há menor chance de a cultura 
ser injuriada. 
• Redução de resíduos na cultura e no solo devido ao uso de doses menores, especialmente dos 
componentes mais persistentes. 
• Redução de custos: o menor custo de aplicação, o controle mais efetivo de plantas daninhas e 
as menores quantidades de herbicidas aplicadas geralmente reduzem o custo total do manejo. 
• Controle por um período maior, pela adição de outro herbicida mais efetivo sobre 
determinada espécie de planta daninha predominante. 
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Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
148
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• Melhores resultados em campos com variados tipos de solos. 
• Pode melhorar o controle de plantas daninhas pela ampliação da seletividade, em razão da 
possível ação sinergística na planta daninha e ação antagônica sobre a cultura. 
5.2. Incompatibilidade 
Quando dois ou mais herbicidas são combinados, eles podem ser aplicados 
separadamente (um após o outro), juntos (misturados no tanque) ou ainda podem ser formulados 
juntos (comercializados numa mesma embalagem). Estes herbicidas pré-misturados ou em 
misturas no tanque do pulverizador podem ser mais eficientes ou não, dependendo do modo 
como foi feita a mistura. 
Menor desempenho da mistura pode ser resultado de qualquer incompatibilidade física ou 
biológica. A incompatibilidade física é usualmente causada pela formulação e suas interações, 
resultando em formação de precipitados, separação de fase, etc., de modo que sua aplicação não 
pode ser executada. Fatores como solubilidade, complexação, carga iônica e outros parâmetros 
físicos são responsáveis pela redução do desempenho dos produtos, causada pela 
incompatibilidade. A incompatibilidade denota a inabilidade de dois ou mais herbicidas em 
serem usados simultaneamente. 
A mistura de um herbicida formulado como pó-molhável, por exemplo, com outro 
formulado como concentrado emulsionável tem elevada tendência a apresentar 
incompatibilidade física, que resulta numa rápida sedimentação dos componentes da mistura. Por 
isso, uma das vantagens da mistura formulada, em relação à de tanque, é evitar possíveis 
incompatibilidades dos componentes da formulação. 
5.3. Interações entre herbicidas 
O termo interação descreve a ação conjunta dos herbicidas nas plantas. É a relação da 
efetividade de um material com o outro. Quando dois ou mais herbicidas são aplicados juntos, 
podem ser observados os seguintes efeitos sobre as plantas: 
- Efeitos sinérgicos: quando o efeito dos herbicidas aplicados juntos é maior que a soma dos 
efeitos isolados. 
- Efeitos aditivos: quando o efeito dos herbicidas em mistura é igual à soma dos seus efeitos 
quando aplicados separados. 
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Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
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- Efeitos antagônicos: quando o efeito dos herbicidas em mistura é menor que a soma dos seus 
efeitos quando aplicados separadamente. 
É interessante lembrar que esses efeitos podem ser diferentes entre espécies de plantas. 
Do ponto de vista prático, seria ideal que a mistura apresentasse efeitos antagônicos para a 
cultura e sinergísticos para as plantas daninhas. 
Várias misturas sinergísticas de herbicidas têm sido reportadas. As bases para essa 
interação podem ser: aumento da penetração foliar dos herbicidas aplicados em pós emergência, 
aumento da translocação, inibição do metabolismo, interações dos mecanismos de ação dos 
herbicidas envolvidos, etc. 
O antagonismo em misturas de tanque acontece quando uma reação adversa ocorre entre 
os herbicidas na solução. É o antagonismo químico, por exemplo, entre o paraquat e o MCPA 
dimetilamina, principalmente quando a formulação éster do MCPA é usada. Também pode 
ocorrer a redução da penetração foliar; por exemplo, os inibidores de lipídios não devem ser 
misturados com 2,4-D, MCPA, bentazon, chlorsurfuron, chlorimuron, imazaquin, imazethapyr, 
etc. O antagonismo do fenoxaprop com MCPA éster aumentou a tolerância do trigo sem reduzir 
o controle da aveia-brava (JORDAN; WARREN, 1995). A redução da penetração pela raiz pode 
resultar em antagonismo e aumentar a seletividade da cultura. É o caso do trifluralin e diuron em 
algodão e trifluralin e metribuzin em soja, etc. O antagonismo também ocorre quando um 
herbicida decontato é aplicado com glyphosate ou com herbicidas auxínicos. A absorção e a 
translocação do glyphosate ficam prejudicadas, resultando em menor efeito dos herbicidas 
sistêmicos. 
O efeito da interação entre dois herbicidas pode ser estimado pela equação a deguir: 
 
100
)X100(YXE −+= 
em que: 
X = percentagem de inibição do crescimento pelo herbicida A a p L ha-1; 
Y = percentagem de inibição do crescimento pelo herbicida B a q L ha-1; e 
E = percentagem ‘esperada’ de inibição do crescimento pelos herbicidas 
 
 A+B a p+q L/ha. 
 
Então, X+(100-Y) é a toxicidade esperada da mistura. 
- Se a resposta observada for maior que a esperada, a mistura é sinérgica. 
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- Se a resposta observada foi menor que a esperada, a mistura é antagônica. 
- Se a resposta observada for igual à esperada, a mistura é aditiva. 
5.4. Interações de herbicidas com inseticidas em mistura 
Em geral, a fitotoxicidade de alguns herbicidas tem mostrado ser influenciada por alguns 
inseticidas organofosforados ou metilcarbamatos. Inseticidas organoclorados não têm 
apresentado interações com herbicidas. Organofosforados estão envolvidos com interações com 
nicosulfuron (SILVA et al., 2005) A tolerância do milho a este herbicida é devido ao rápido 
metabolismo deste; entretanto, inseticidas organofosforados podem inibir, ou reduzir, este 
metabolismo, induzindo o surgimento de sintomas de intoxicação nas plantas da cultura. O 
organofosforado terbufos (Counter) tem causado maiores problemas na prática. 
É interessante ressaltar o antagonismo entre phorate (Thimet), disulfoton (Disyston) e o 
clomazone em algodão. Os inseticidas protegem o algodão de alguma toxicidade do clomazone. 
A aplicação do terbufos em milho é antagonística aos resíduos do imazaquin no solo e tem dado 
considerável proteção ao milho. Os mecanismos dessa interação não são bem conhecidos. 
5.5. Interações de herbicidas com fertilizantes em mistura 
Os herbicidas em misturas com fertilizantes, às vezes, são usados por alguns produtores, 
porém sem nenhuma base científica. A aplicação de molibdênio na cultura do feijão, em mistura 
com os herbicidas fluazifop-p-butil+fomesafen, bentazon, fomesafen e imazamox, em ensaios 
preliminares apresentou efeitos aditivos. Esses resultados, se confirmados, viabilizam a aplicação 
desses insumos de uma só vez. 
REFERÊNCIAS 
ARAÚJO, A. S. Destino final das embalagens de agrotóxicos (Produtos Fitotassanitários). 
SENAR. Associação Regional do Estado do Paraná. Curitiba. Cyanamid Química do Brasil. 1997. 
40 p. 
BEHRENS, R.; ELAKKAD, M. A. Influence of rainfall on the phytotoxicity of foliarly applied 
2,4-D. Weed Sci., v. 29, p. 349, 1981. 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 4 - Herbicidas: Absorção, 
Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas 
151
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CAPÍTULO 5 
HERBICIDAS: COMPORTAMENTO NO SOLO 
 
Antonio Alberto da Silva, Rafael Vivian e Rubem Silvério de Oliveira Jr. 
 
1. INTRODUÇÃO 
 O uso do controle químico em plantas daninhas, constitui-se prática indispensável para a 
agricultura em larga escala, tornando-se indiscutível a utilização de herbicidas no sistema 
agrícola. No entanto, é fundamental que eles sejam adequadamente aplicados, para que seja 
preservada a qualidade final dos produtos colhidos, assim como dos recursos naturais que 
sustentam a produção, especialmente o solo e a água. 
 Nos últimos anos, observa-semaior preocupação quanto à contaminação do ambiente e a 
utilização racional dos recursos hídricos e do solo. As práticas agrícolas, entretanto, são 
responsáveis por grande parte da degradação desses recursos. Outro fator relevante é que 60 a 
70% do total dos pesticidas aplicados nos campos agrícolas não atingem a superfície alvo de 
interesse (LAW, 2001) e acabam alcançando direta ou indiretamente o solo, o qual atua como o 
principal receptor e acumulador desses compostos. 
 Ao atingirem o solo, inicia-se o processo de redistribuição e degradação dos herbicidas 
aplicados, o qual pode ser extremamente curto, como o que ocorre para algumas moléculas 
simples e não-persistentes, ou perdurar por meses ou anos para compostos altamente 
persistentes. O seu tempo de permanência no ambiente depende, entre outros fatores, da 
capacidade de sorção do solo, da dinâmica do fluxo hídrico e do transporte de solutos, além da 
sua taxa de degradação, a qual está relacionada à atividade microbiológica, biodisponibilidade e 
recalcitrância do herbicida. 
 Embora escassos, os estudos envolvendo a sorção de herbicidas em solos brasileiros, sob 
condições de clima tropical, são também fundamentais para avaliação da eficiência de controle 
das plantas daninhas do local, pois elevados índices de sorção podem comprometer a eficiência 
do herbicida. Com isso, cresce a importância do entendimento do destino final dessas moléculas 
e do estudo do comportamento no ambiente onde são aplicados. 
 Neste capítulo são apresentados os principais conceitos relacionados ao comportamento 
de herbicidas no solo, juntamente com os processos envolvidos na dissipação desses compostos 
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no ambiente. Os exemplos apresentados destacam os estudos mais relevantes com herbicidas em 
solos, permitindo maior compreensão da dinâmica desses compostos no ambiente. 
2. IMPORTÂNCIA DO ESTUDO DE HERBICIDAS NO SOLO 
 O estudo do comportamento de herbicidas no solo e no ambiente visa pelo menos dois 
objetivos principais: primeiramente, conhecer os fatores do ambiente, além do próprio herbicida, 
que afetam direta ou indiretamente a eficiência no controle de uma planta daninha; segundo, uma 
vez que o herbicida é uma substância exógena ao meio, procura-se descobrir as interações do 
herbicida com os componentes do solo, de modo a minimizar os eventuais efeitos negativos que 
a sua presença possa causar ao ambiente. 
 Um dos fatores relevantes é que o solo atua na manutenção dos processos vitais, sendo 
responsável pelo suporte físico e armazenagem dos nutrientes para as plantas. Promove a 
retenção e o movimento da água, suportando as cadeias alimentares. É responsável, também, 
pela ciclagem dos nutrientes, atividade e diversidade microbiana, além da remediação e 
imobilização de poluentes (GRANATSTAIN; BEZDICEK, 1992). 
 No entanto, embora a capacidade de permanência do herbicida e sua degradação no solo 
sejam processos-chave na determinação do seui efeito na qualidade ambiental (HINZ, 2001), a 
sua avaliação é de difícil mensuração e repetibilidade. Isso ocorre em razão do solo ser 
considerado um ambiente heterogêneo sob influência de diversos fatores, onde interagem 
inúmeros processos de ordem física, química e biológica (DORAN; PARKING, 1994). 
 Atualmente, o estudo do comportamento de herbicidas no ambiente tem sido realizado 
através de estimativas das tendências a que estes estão sujeitos em função de três principais 
processos: retenção, transformação e transporte (Figura 1), que interagem entre si, embora 
esses processos sejam descritos de forma isolada. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 1 - Representação esquemática da interação entre processos de retenção, transporte e 
transformação de um herbicida aplicado ao solo. 
 
3. PROCESSOS DE RETENÇÃO 
O solo é um sistema aberto e dinâmico no qual os seus constituintes podem, 
constantemente, movimentar-se ou sofrer transformação física, química e biológica. Como os 
herbicidas movem-se, normalmente, a partir da superfície do solo na forma de solução, a 
compreensão dos fatores que regulam as interações de retenção é essencial para entender o 
comportamento dessas substâncias no solo. 
Sabe-se que as moléculas dos herbicidas, quando em contato com o solo, estão sujeitas 
aos processos de movimento, retenção, transporte e transformação, o que resulta na dissipação 
destas. Entretanto, o processo de retenção constitui-se num dos processos mais importantes para 
prever a movimentação dos herbicidas no solo e sua taxa de degradação (física, química e 
biológica), assim como, conhecer qual a eficiência quando estes forem aplicados para o controle 
de plantas daninhas. 
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 A retenção refere-se à habilidade do solo de reter um pesticida ou outra molécula 
orgânica, evitando que ela se mova tanto dentro como para fora da matriz do solo. Entretanto, o 
processo de retenção, por sua vez, pode ser entendido como um processo geral de sorção de 
herbicidas no solo, que engloba mecanismos específicos de dissipação dos herbicidas: absorção, 
precipitação e adsorção. A distinção entre adsorção verdadeira (na qual camadas moleculares se 
formam na superfície de uma partícula de solo), precipitação (formação e separação de 
superfícies sólidas, assim como, ligações covalentes com a superfície da partícula de solo) e 
absorção dos herbicidas pelas plantas e organismos é difícil. Na prática, a adsorção é 
usualmente determinada apenas através do desaparecimento da substância química da solução do 
solo; em razão disso, o termo adsorção é normalmente substituído por outro mais geral, 
denominado de sorção (KOSKINEN; HARPER, 1990). 
3.1. Precipitação 
A formação de precipitados entre as moléculas de herbicidas pode ocorrer pela junção das 
partículas dos argilominerais com o herbicida por ligações covalentes de alta força, ou, ainda, 
pela formação de uma fase sólida na superfície de uma partícula do solo. 
3.2. Absorção 
O termo absorção é usado especificamente quando as moléculas do herbicida são 
absorvidas pelo sistema radicular e outras partes subterrâneas das plantas. Dificilmente ocorrerá 
a absorção de herbicidas por partículas minerais ou orgânicas do solo. 
3.3. Adsorção 
 A adsorção caracteriza-se por um fenômeno temporário pelo qual uma substância 
dissolvida se fixa a uma superfície sólida ou líquida. Essa fixação ocorre por interação de forças 
da superfície do adsorvente (solo) e do adsorvato (herbicida). Dependendo do sentido dessa 
força, o herbicida pode ser adsorvido às partículas coloidais (orgânicas e minerais) do solo ou 
sofrer repulsão, resultando num aumento da sua concentração na solução do solo. Segundo 
Gevao et al. (2000), a adsorção de herbicidas no solo depende das propriedades deste e do 
composto aplicado, as quais incluem tamanho, distribuição, configuração, estrutura molecular, 
funções químicas, solubilidade, polaridade, distribuição de cargas, natureza ácido/base dos 
herbicidas, entre outros. As quantidades do herbicida adsorvido aos constituintes do solo são 
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diretamente proporcionais à superfície específica do material coloidal e decresce, geralmente, 
com o aumento da temperatura provocado pelo incremento da energia cinética das moléculas. 
Contudo, a velocidade das reações químicas aumenta com a elevação da temperatura, podendo 
favorecer, em alguns casos, a adsorção por ligações químicas, principalmente com os 
constituintes orgânicos do solo.