LIVRO EAD - Zoologia de Invertebrados III - ULBRA

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UNIVERSIDADE LUTERANA DO BRASIL 
CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS 
 
 
 
 
 
 
 
ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
Apresentação da disciplina 
 
Prezado aluno, nesta disciplina você continuará o estudo dos 
invertebrados, com enfoque nos filos de animais conhecidos como artrópodos, 
por fim, serão estudados o grupo Lophophorata (Filos Phoronida, Brachiopoda 
e Ectoprocta (= Bryozoa)) e o Filo Echinodermata. Em relação aos artrópodos, 
nesta disciplina serão abordados os seguintes grupos: trilobitas, 
queliceriformes, miriápodos e insetos. Além disso, serão estudados os 
lofoforados e os equinodermos. O conteúdo foi escrito de acordo com livros 
texto clássicos na área de Zoologia (RUPPERT, FOX; BARNES, 2005; BRUSCA; 
BRUSCA, 2007; GULLAN; CRANSTON, 2007). 
No fim de cada capítulo, o item Recapitulando apresenta os aspectos 
importantes do conteúdo dos grupos tratados. Além disso, existem atividades 
para o aprendizado dos diferentes grupos, que devem ser realizadas e 
revisadas sempre que surgirem dúvidas. Esses itens são importantes para 
fixação do conteúdo e revisão do capítulo. 
Esperamos que ao término do capítulo você possa saber de forma 
resumida as características gerais, morfológicas e fisiológicas dos grupos de 
artrópodos e equinodermos tratados nesta disciplina. Essas características 
permitem a classificação dos grupos e informam sobre as relações entre os 
Filos e a evolução dentro do Reino Animalia. Esperamos que este livro seja 
útil na compreensão dos invertebrados tratados nesta disciplina cujo objetivo 
é oferecer uma visão geral da biodiversidade e filogenia dos artrópodos, 
lofoforados e equinodermos. 
 
 
 
3 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
 
Sumário 
 
Capítulo 1. Origem e caracterização dos Subfilos Trilobitomorpha e 
Cheliceriformes 
Capítulo 2. Diversidade e filogenia de Cheliceriformes 
Capítulo 3. Origem e caracterização dos Subfilos Myriapoda e Hexapoda 
Capítulo 4. Diversidade e filogenia de Hexapoda 
Capítulo 5. Origem e caracterização do Grupo Lophophorata e Filo 
Echinodermata 
 
 
 
 
 
4 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
1. Origem e caracterização dos Subfilos Trilobitomorpha e 
Cheliceriformes 
1Eliane Fraga da Silveira, 2Moisés Gallas 
 
Introdução 
Neste capítulo estudaremos os Subfilos Trilobitomorpha e Cheliceriformes. 
Esses subfilos formam o táxon Arachnata, considerado como grupo-irmão de 
Mandibulata. Dentre os Arachnata, os trilobitas (fósseis) retiveram as antenas, 
que foram perdidas nos quelicerados. Os trilobitas são muito semelhantes aos 
xifosuros (um grupo de Cheliceriformes que será visto no próximo capítulo), e 
talvez esse último seja o grupo vivente mais aparentado com os trilobitas. O 
subfilo Cheliceriformes agrupa as classes Pycnogonida ou Pantopoda (aranhas-
do-mar) e Chelicerata (escorpiões, pseudoescorpiões, aranhas, opiliões, 
ácaros, carrapatos). Neste capítulo daremos mais atenção as características 
gerais, morfologia e fisiologia dos Cheliceriformes com ênfase em aranhas e 
escorpiões, por serem os exemplos de quelicerados mais conhecidos. No 
próximo capítulo será estudada a diversidade do grupo, deste modo considere 
estudar os dois capítulos de forma complementar. 
 
1.1 Subfilo Trilobitomorpha 
Esse táxon monofilético é constituído por fósseis de trilobitas 
(aproximadamente 4.000 espécies) (Figura 1). Os trilobitas aparecem no 
registro fóssil por volta de 540 milhões de anos atrás, como um grupo bem 
derivado e especializado. Esse grupo é encontrado principalmente em estratos 
de rochas sedimentares. 
 
1.1.1. Morfologia externa geral: 
A maioria dos trilobitas possuíam corpo com 3 a 10 cm de comprimento. Os 
trilobitas são achatados dorsoventralmente, com três tagmas: céfalo ou 
cabeça (4 segmentos fusionados), tórax mediano (2 a 61 segmentos) e pigídio 
posterior (segmento fundido único, sólido). O corpo apresenta apêndices 
segmentares pares. O exoesqueleto é mineral (calcita) e consiste em uma 
carapaça dorsal grossa. 
 
1 Doutora em Biologia Animal, Professora do Curso de Ciências Biológicas da ULBRA. 
2 Mestre em Biologia Animal, Pesquisador convidado - Museu de Ciências Naturais da ULBRA. 
 
5 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
 
Figura 1. Morfologia externa de um trilobita. Fonte: modificado de 
https://en.wikipedia.org/wiki/Olenoides 
 
O céfalo possui quatro pares de segmentos fusionados, olhos compostos, 
antena e hipostômio (boca). Dorsalmente, o céfalo é formado pela glabela 
central e duas genas laterais, as quais abrigam cada uma, um olho. A antena 
(multiarticulada e filiforme) representa o primeiro dos segmentos pares e está 
presa atrás do hipostômio. 
No tronco (tórax + pigídio), existem segmentos articulados independentes, 
com um eixo mediano e dois pleuritos laterais. Em muitas espécies a pleura 
possui espinhos pleurais. O pigídio apresenta segmentos fundidos. Na região 
ventral, os trilobitas apresentavam apêndices pares na cabeça (antenas), 
tronco (apêndices com dois ramos, com função na locomoção, alimentação e 
outras). 
 
1.1.2. Morfologia interna e fisiologia geral: 
O sistema digestório provavelmente era completo e a alimentação 
possivelmente eram partículas orgânicas vivas ou mortas e alguns devem ter 
sido predadores. As trocas gasosas nesse grupo são pouco compreendidas. 
Possivelmente, existia hemocele e sistema nervoso no lobo axial, e cérebro no 
céfalo. Nos trilobitas ainda não foi encontrado dimorfismo sexual e, 
provavelmente a fertilização era externa. O desenvolvimento incluía três 
estágios larvais: protaspis (sem apêndices), meraspis (com articulação entre 
céfalo e tórax) e holospis (tórax com segmentos, mas pigídio incompleto). 
 
 
https://en.wikipedia.org/wiki/Olenoides
 
6 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
1.2 Subfilo Cheliceriformes 
O subfilo Cheliceriformes agrupa as classes Pycnogonida ou Pantopoda 
(aranhas-do-mar) e Chelicerata (escorpiões, pseudoescorpiões, aranhas, 
opiliões, ácaros, carrapatos). Esses animais formam um grupo monofilético, 
tendo como sinapomorfia a presença de quelíceras. Segundo Cavichioli (2006) 
o grupo Cheliceriformes é o segundo maior grupo em diversidade (65.000 
espécies) dentre os invertebrados terrestres. O grupo possui representantes 
no ambiente aquático e terrestre. O ambiente terrestre foi conquistado após 
diversas modificações nos sistemas respiratório, excretor, osmorregulação e 
locomoção. Assim como todos os artrópodos este grupo apresenta um 
exoesqueleto quitinoso e apêndices articulados. 
 
1.2.1 Morfologia externa geral de Chelicerata 
Os quelicerados não possuem antenas, asas e mandíbulas, entretanto, 
possuem olhos medianos e olhos laterais. Os quelicerados possuem dois 
tagmas: prossomo e opistossomo (Figura 2). O prossomo é o primeiro tagma 
formado pela fusão do céfalo e outros segmentos, com seis pares de 
apêndices: o primeiro par (quelíceras), o segundo par (palpos ou pedipalpos) e 
quatro pares são locomotores. O prossomo possui dorsalmente uma carapaça, 
que geralmente é um esclerito simples. Os apêndices são multiarticulados e 
unirremes. 
 
Figura 2. Morfologia externa geral de quelicerados. Fonte: modificado de 
https://pt.wikipedia.org/wiki/Prossoma 
 
As quelíceras e os pedipalpos/palpos (Figura 3) são utilizados para diferentes 
funções, como: alimentação, defesa, sentido, locomoção e cópula. Cada 
quelícera constitui em dois ou três artículos, sendo que os distais formam uma 
quela ou pinça. As quelíceras ocupam sempre uma posição pré-oral. Os 
 
7 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
pedipalpos/palpos possuem seis artículos e são frequentemente sensoriais nos 
diferentes táxons. 
Os apêndices locomotores são adaptados para a locomoção terrestre, sendo 
esses apêndices geralmente com sete artículos: coxa, trocanter, fêmur, 
patela, tíbia, metatarso e tarso. Nemtodos os apêndices se movem no mesmo 
padrão e, alguns quelicerados (como as aranhas) podem saltar. Durante a 
locomoção, muitas aranhas produzem seda em forma de um fio chamado fio-
guia, que promove uma “corda” de segurança para evitar que a aranha caia 
no substrato. 
 
Figura 3. Morfologia externa de aranha mostrando algumas estruturas da 
região anterior. Fonte: https://pt.wikipedia.org/wiki/Pedipalpo 
 
O opistossomo é o segundo tagma e apresenta as aberturas para as trocas 
gasosas (diferentes nos grupos), alguns apresentam fiandeiras e não 
apresentam nenhum apêndice locomotor. O opistossomo é formado por até 12 
segmentos. Em alguns grupos podem apresentar um pós-segmento terminal, 
denominado télson (Figura 4). Além disso, o opistossomo pode estar 
subdividido (mesossomo e metassomo) em alguns grupos (por exemplo nos 
escorpiões) (Figura 4). Nos quelicerados surgiram uma diversidade de 
estruturas e cerdas, como por exemplo, a seda nas aranhas e as glândulas de 
veneno nos escorpiões, etc. Essas estruturas estão localizadas no opistossomo. 
 
 
8 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
 
Figura 4. Morfologia externa do escorpião mostrando tagmas e estruturas da 
região anterior. Fonte: imagem dos autores. 
 
1.2.2 Morfologia interna e fisiologia geral: 
O trato digestório possui de dois a seis pares de cecos digestórios. O trato 
digestório inclui três porções: um estomodeu (anterior), um mesênteron 
(mediano) e um proctodeu (posterior). O ânus localiza-se no último segmento 
ou na margem posterior do opistossomo. Em relação à alimentação, a maioria 
dos quelicerados regurgita enzimas digestórias sobre o alimento, 
apresentando então, a digestão externa, seguida da ingestão do suco 
alimentar formado pelo alimento pré-digerido. 
As quelíceras e os pedipalpos/palpos estão modificados para a captura e em 
alguns para dilacerar suas presas. O termo palpos é utilizado para as aranhas 
(no macho pode apresentar órgão para transferência de espermatozoides) e os 
pedipalpos para escorpiões, estes apresentam pinças (quela) na extremidade 
do apêndice (Figura 4). O grupo dos ácaros apresenta essas últimas estruturas 
modificadas formando um cone bucal adaptado para picar e sugar. Este é o 
único grupo dentre os quelicerados que apresenta herbivoria e hematofagia. 
Os demais queliceriformes inclusive Pycnogonida são predadores. 
Em relação à troca gasosa, os quelicerados passaram a ter uma respiração 
branquial (ancestral marinho) para uma respiração adaptada as condições 
terrestre. As brânquias foliáceas (em Xiphosura) foram modificadas em 
pulmões foliáceos (nos quelicerados terrestres) e, em alguns, existe sistema 
traqueal (quelicerados derivados) (Figura 5). 
 
9 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
 
 
Figura 5. Morfologia interna de um aracnídeo. Fonte: modificado de 
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/af/Spider_intern
al_anatomy-it.svg/2000px-Spider_internal_anatomy-it.svg.png 
 
Nas brânquias (encontradas, por exemplo, em Xiphosura), existem várias 
lamelas que funcionam recebendo sangue para a troca gasosa. As aranhas 
primitivas possuem dois pares de pulmões foliáceos e não possuem traqueias; 
enquanto que aranhas da superfamília Araneomorphae possuem pulmões 
foliáceos e tubos traqueais. Os pulmões foliáceos estão localizados no segundo 
ou terceiro segmento abdominal nas aranhas e se abrem para o exterior por 
espiráculos. Em palpígrades (ver próximo capítulo) e alguns ácaros as trocas 
gasosas ocorrem pelo tegumento. 
Assim como nos outros artrópodes, o sistema circulatório em Cheliceriformes 
consiste de um coração dorsal (Figura 5) com óstios e também vasos com a 
extremidade aberta. O sangue passa por esses vasos e entra na cavidade 
(hemocele) onde banha órgãos e estruturas. 
A excreção nos quelicerados terrestres ocorre pelas glândulas coxais e túbulos 
de Malpighi (Figura 5). Para evitar a perda de água pela parede do corpo 
existe uma cerificação do exoesqueleto. Observe por exemplo em um 
escorpião o “brilho” do exoesqueleto. Os túbulos de Malpighi dos aracnídeos 
são originados pela região posterior do mesênteron, portanto não são 
homólogos aos túbulos de Malpighi de insetos e miriápodes, que se originam 
do proctodeu. 
O gânglio cerebral ou cérebro inclui o protocérebro e o tritocérebro. O 
deutocérebro está ausente. O protocérebro e o tritocérebro dão origem a 
nervos que estão associados aos olhos e às quelíceras, respectivamente. Uma 
massa ventral de gânglios inclui gânglios que originam tratos nervosos que se 
 
10 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
estendem até as pernas locomotoras. Além disso, alguns nervos se dirigem até 
o opistossomo. Os aracnídeos possuem órgãos dos sentidos bem desenvolvidos. 
O número de olhos pode variar no grupo, contudo ocorrem pelo menos um par 
de olhos medianos e um par de olhos laterais. Por exemplo, as aranhas 
apresentam pelo menos dois pares de olhos simples medianos e dois pares de 
olhos laterais (até quatro pares de olhos) (Figura 6). As aranhas noturnas 
apresentam olhos perolizados, enquanto que as aranhas diurnas apresentam 
olhos transparentes, marrons, esverdeados ou com outra cor. Em escorpiões, 
existe somente um par de olhos medianos (omatídeos altamente modificados) 
e dois a cinco pares de olhos laterais. 
 
 
Figura 6. Localização dos olhos em uma aranha: dois pares são medianos e 
dois pares são laterais. Fonte: modificado de 
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/22/Eye_Arrangement_o
f_a_Hogna_Wolf_Spider.png 
 
Na maior parte do corpo dos aracnídeos existem mecanorreceptores, sendo 
denominados coletivamente de cerdas. Os tricobótrios são um grupo especial 
de cerdas que são utilizados na percepção das vibrações no ambiente e são 
encontradas nos apêndices. Algumas aranhas apresentam órgãos de percepção 
de umidade, chamados órgãos tarsais. Os escorpiões possuem órgãos ventrais 
chamados pentes que atuam como mecanorreceptores e quimiorreceptores. 
Os quelicerados apresentam indivíduos dioicos e reprodução sexuada. Existem 
casos de partenogênese e, em alguns grupos apresentam dimorfismo sexual. 
Os gonóporos geralmente estão localizados no segundo segmento abdominal e, 
os únicos machos com pênis são encontrados nos opiliões e alguns ácaros. 
Os quelicerados apresentam uma variedade de comportamentos complexos de 
acasalamento, métodos de transferência de espermatozoides e mecanismos 
para proteger os embriões, garantindo o sucesso do grupo nos hábitats 
 
11 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
terrestres. Os palpos dos machos nas aranhas apresentam o bulbo 
(considerado órgão copulador) e servem para armazenamento e transferência 
de espermatozoides (Figura 7). 
 
Figura 7. Palpo de macho mostrando a modificação nos artículos terminais que 
são utilizados para a cópula. Fonte: modificado de 
https://it.wikipedia.org/wiki/Palpimanidae 
 
Muitos machos em espécies de aranhas são devorados pelas fêmeas após o 
acasalamento, como é o caso da viúva-negra. Nos escorpiões, a transferência 
de espermatozoides ocorre por espermatóforos, onde o esperma é depositado 
num “pacote” no substrato, sendo indiretamente transferido para a fêmea. 
Nesse último grupo pode também ocorrer comportamento de corte. 
 
1.2.3 Importância dos Cheliceriformes 
- Apresentam espécies que possuem importância médica capazes de causar 
sérios danos ao homem e outros animais domésticos e silvestres. Por exemplo, 
o escorpião-amarelo (Tityus serrulatus Lutz & Mello, 1922) é responsável por 
um elevado número de acidentes no Brasil, superando inclusive, os casos de 
acidentes por serpentes. 
- Muitos quelicerados servem de alimento para outros invertebrados e 
vertebrados, sendo um grupo importante nas cadeiras alimentares. 
- São predadores de muitos insetos e outros animais que são prejudiciais ao 
homem. Além disso, através da ingestão, eles regulam populações de muitos 
invertebrados e contribuemcom a manutenção do equilíbrio biológico. 
 
12 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
- Povos indígenas utilizam algumas espécies como alimento, bem como para a 
produção de soluções terapêuticas. 
 
Recapitulando 
Os Subfilos Trilobitomorpha e Cheliceriformes formam o táxon Arachnata, 
considerado como grupo-irmão de Mandibulata. Os trilobitas são todos 
extintos e possuíam um exoesqueleto com calcita, o que contribuiu com o 
bom registro fóssil. O subfilo Cheliceriformes agrupa as classes Pycnogonida e 
Chelicerata, com representantes nos ambientes aquático e terrestre. Os 
quelicerados possuem dois tagmas: prossomo e opistossomo. Os quelicerados 
não possuem antenas, asas e mandíbulas. O prossomo apresenta quelíceras, 
pedipalpos/palpos e quatro pares de apêndices locomotores. Os apêndices são 
multiarticulados e unirremes. O opistossomo apresenta as aberturas para as 
trocas gasosas e não apresentam nenhum apêndice locomotor. As quelíceras e 
os pedipalpos/palpos estão modificados para captura e em alguns para 
dilacerar suas presas ou para reprodução. Este grupo apresenta 
primeiramente digestão externa e uma variedade de itens alimentares. As 
brânquias foliáceas (em Xiphosura) foram modificadas em pulmões foliáceos 
(nos quelicerados terrestres) e, em alguns, existe um sistema traqueal (nos 
quelicerados derivados). O sistema circulatório é igual como nos outros 
artrópodes e a excreção ocorre por glândulas coxas e túbulos de Malpighi. São 
dioicos e apresentam muitas formas de acasalamento e comportamentos 
reprodutivos. 
 
Referências e Obras Consultadas 
BRUSCA, R.C.; BRUSCA, G.J. Invertebrados. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2007. 
CAVICHIOLI, R. R. Chelicerata. In: RIBEIRO-COSTA, C.S.; ROCHA, R.M. 
Invertebrados: Manual de Aulas Práticas. 2. ed. Ribeirão Preto: Holos 
Editora, 2006, p. 131-143. 
RUPPERT, E.E.; FOX, R.S.; BARNES, R.D. Zoologia dos Invertebrados. 7. ed. 
São Paulo: Roca, 2005. 
 
Atividades 
1- Complete os espaços com uma das alternativas entre parênteses: 
 
13 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
a) Nos quelicerados, o _________ (prossomo/opistossomo) apresenta 
quelíceras, pedipalpos e quatro pares de apêndices locomotores. 
b) O subfilo Cheliceriformes agrupa as classes _________ 
(Trilobitomorpha/Pycnogonida) e _________ (Pantopoda/Chelicerata). 
c) As brânquias foliáceas, pulmões foliáceos e sistema traqueal são estruturas 
associadas com _________ (excreção/trocas gasosas) nos Cheliceriformes. 
d) Os _________ (tricobótrios/órgãos tarsais) são cerdas encontradas nos 
aracnídeos que são utilizadas na percepção das vibrações no ambiente. 
 
2- Coloque V para afirmativa verdadeira e F para afirmativa falsa: 
a) ( ) Os quelicerados possuem três tagmas: cabeça, tórax e abdômen, embora 
a cabeça e o tórax possam estar fundidos formado o cefalotórax. 
b) ( ) Os trilobitas apresentavam um exoesqueleto mineral formado por calcita 
e consistia de uma carapaça dorsal grossa, o que favoreceu o bom registro 
fóssil do grupo. 
c) ( ) Nos quelicerados, a digestão primeiro ocorre externamente através de 
enzimas digestórias sobre o alimento, seguida da ingestão do suco alimentar 
formado pelo alimento pré-digerido. 
 
3- Nos quelicerados existem dois tagmas: prossomo e opistossomo. No __I__ 
são encontradas estruturas como quelíceras e pedipalpos/palpos. Os 
apêndices locomotores estão articulados no __II__ e, estruturas como 
glândulas de seda são encontradas no __III__. Os espaços I, II e III são 
preenchidos por: 
a) opistossomo, prossomo e prossomo. 
b) prossomo, prossomo e opistossomo. 
c) prossomo, prossomo e prossomo. 
d) opistossomo, opistossomo e prossomo. 
e) prossomo, opistossomo e prossomo. 
 
4- Em quelicerados, existem estruturas responsáveis para a alimentação, 
defesa, sentido, locomoção e cópula. Essas estruturas são denominadas: 
 
14 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
a) pedipalpos/palpos e mandíbulas. 
b) quelíceras e mandíbulas. 
c) quelíceras e pedipalpos/palpos. 
d) antenas e pedipalpos/palpos. 
e) mandíbulas e espermatóforos. 
 
5- Quantos e quais são os artículos que compõe um apêndice locomotor de um 
quelicerado? 
 
 
 
15 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
2. Diversidade e filogenia de Cheliceriformes 
 3Eliane Fraga da Silveira, 4Moisés Gallas 
 
Introdução 
Neste capítulo continuaremos com o estudo dos Cheliceriformes com enfoque 
na diversidade do grupo. Como você já viu no capítulo anterior, o Subfilo 
Cheliceriformes reúne duas classes: Pycnogonida (= Pantopoda) e Chelicerata. 
Esta última classe é dividida em Subclasse Merostomata (com duas ordens : 
Eurypterida - escorpiões gigantes† - e Xiphosura -límulos) e a Subclasse 
Arachnida (com onze ordens que agrupam aranhas, escorpiões, ácaros, 
carrapatos e outros). Neste capítulo serão tratados somente os táxons 
viventes, além disso, procure complementar seu estudo relembrando as 
características morfológicas e a fisiologia de aranhas e escorpiões que já 
foram tratadas no capítulo anterior, pois como já foi explicado, esses animais 
são ótimos exemplos para o estudo dos Cheliceriformes. No fim do capítulo, 
você terá uma visão geral das relações filogenéticas dentro de 
Cheliceriformes. 
 
1.1 Classe Pycnogonida (Pantopoda) 
As aranhas-do-mar (Figura 1), vivem em todos os oceanos, podendo ser 
comensais, ectoparasitos e intersticiais. Apresentam corpo estreito, tubular e 
composto por 7 segmentos unidos. Os olhos laterais compostos foram 
perdidos, existem olhos simples em um tubérculo na região dorsal do corpo. 
Apresentam uma probóscide tubular que se projeta anteriormente do céfalo. 
Na região anterior apresentam um par de quelíforos, palpos e as primeiras 
pernas locomotoras. Os quelíforos ainda apresentam função inserta, contudo 
podem auxiliar na manipulação do alimento. Os palpos possivelmente 
apresentam função sensorial, como auxílio na detecção de presas. 
Apresentam as pernas ovígeras, que carregam a massa de ovos, manipulam 
alimento, fazem limpeza e localizam-se entre os palpos e o primeiro par de 
pernas locomotoras. As pernas locomotoras apresentam nove artículos e, em 
alguns casos existem mais que quatro pares de pernas locomotoras (espécies 
polímeras). 
Os hábitos alimentares na maioria das espécies refletem a forma da 
probóscide, que normalmente suga o alimento para dentro do trato 
 
3 Doutora em Biologia Animal, Professora do Curso de Ciências Biológicas da ULBRA. 
4 Mestre em Biologia Animal, Pesquisador convidado - Museu de Ciências Naturais da ULBRA. 
 
16 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
digestório. A alimentação inclui algas, hidroides, poliquetos, nudibrânquios e 
outros invertebrados pequenos. Os picnogônides são dioicos com fertilização 
externa onde realizam postura de ovos com larva protoninfa (livre natante) 
que sofre mudas, adicionando segmentos e apêndices até originar o jovem e 
este o adulto. 
 
1.2 Classe Chelicerata 
1.1.1 Subclasse Merostomata 
Ordem Xiphosura 
Esta ordem agrupa espécies que são considerados os maiores quelicerados 
viventes. Além disso, são considerados como fósseis vivo e, são representados 
pelos límulos (gênero Limulus) ou caranguejo-ferradura (Figura 2). Os límulos 
vivem em águas marinhas rasas, normalmente com fundos arenosos límpidos. 
Apresentam um prossomo em forma de ferradura (carapaça dorsal) e 
opistossomo não-segmentado com télson. As quelíceras são menores em 
relação aos outros apêndices. Os pedipalpos e as pernas apresentam quelas. 
No opistossomo existem seis pares de apêndices, dos quais os últimos cinco 
pares são modificados para formar brânquias foliáceas. As pernas são 
formadas por seis ou sete artículos, sendo os dois últimos que formam a 
quela. Na região ventral do animal após o último par de apêndice locomotor é 
possível ver os quilários, que consiste em apêndices reduzidos,de função 
ainda desconhecida. 
 
Figuras 1 e 2. Diversidade de Cheliceriformes. 1: Detalhe de espécime de 
Pycnogonida; 2: Espécime de Xiphosura. Fontes: modificados de: 
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pycnogonida_Nymphon_s_Sars.png; 
http://www.public-domain-image.com/free-images/fauna-animals/crabs-
and-lobsters/horseshoe-crabs-pictures/horseshoe-crab-male-on-sandy-beach-
limulus-polyphemus 
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pycnogonida_Nymphon_s_Sars.png
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pycnogonida_Nymphon_s_Sars.png
 
17 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
 
1.1.2 Subclasse Arachnida 
Ordem Acari 
Acarologia é a parte da ciência que estuda os ácaros. Os ácaros são 
organismos de vida livre ou parasitos. Esses organismos podem ser parasitos 
em qualquer fase do seu ciclo. Parasitam mamíferos, aves, répteis, anfíbios e 
artrópodes, podendo sugar sangue, se alimentar de epiderme, pelos, cabelos 
ou substâncias em decomposição no ambiente. Algumas espécies podem ser 
vetores mecânicos de doenças de animais incluindo o homem. Os acarinos 
podem ser muito pequenos: espécies de vida livre atingem até 5mm enquanto 
que ácaros que causam a sarna possuem até 500 µm. Entretanto as fêmeas 
ingurgitadas e grávidas podem atingir mais de 1cm de comprimento. 
 
Morfologia externa geral: 
Apresentam dois tagmas: gnatossomo ou capítulo e idiossomo (Figura 3). Esses 
animais não possuem vestígio de segmentação ventral e, apresentam escudo 
convexo dorsalmente que pode estar ornamentado. O gnatossomo, é a porção 
anterior com hipostômio (base), com palpos (peças bucais - estrutura para 
penetração no hospedeiro). Esta estrutura não pode ser considerada como 
“cabeça” pois os gânglios cerebrais estão localizados no idiossomo. No 
gnatossomo o hipostômio possui as quelíceras e, lateralmente estão os palpos. 
 
Figura 3. Morfologia externa de um carrapato. Fonte: modificado de 
http://res.freestockphotos.biz/pictures/16/16968-close-up-of-a-tick-pv.jpg 
 
 
18 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
O idiossomo é uma única peça, onde ocorre a inserção das pernas (quatro 
pares de pernas). Os apêndices locomotores estão inseridos na face ventral do 
idiossomo. No estágio de larva, eles apresentam apenas três pares de pernas. 
As pernas são compostas por seis artículos (coxa, trocanter, fêmur, gena ou 
patela, tíbia e tarso). O tarso pode estar formado por vários artículos e o 
último termina em pelo, garra ou ventosa. Na região ventral, o idiossomo 
possui as aberturas genital e do ânus. 
 
Morfologia interna e fisiologia geral: 
Sistema digestório: possuem peças bucais em torno da boca, seguida por uma 
faringe muscular (órgão de sucção), glândulas salivares, esôfago curto, 
estômago geralmente com divertículos, terminando no ânus. 
Sistema respiratório: é traqueal, com espiráculos ao longo de todo corpo. Em 
parasitos permanentes, a respiração é cutânea. Sistema excretor: apresentam 
glândulas cutâneas, glândulas coxais que eliminam líquidos responsáveis por 
transmitir agentes infecciosos. Sistema nervoso: é reduzido, com gânglios 
cerebrais ligados entre si por um colar periesofagiano. Além disso, podem 
apresentar órgãos sensoriais especializados, setas e cerdas que constituem em 
órgãos quimiorreceptores. Sistema reprodutor: são dioicos, geralmente 
apresentam dimorfismo sexual (os machos menores que as fêmeas), são 
ovíparos com fecundação interna. No desenvolvimento, passam pelas fases de 
ovo, larva hexápode, ninfa octópode e adulto. 
 
Três famílias são de importância médica e veterinária: 
a) Ixodidae: apresentam escudo (carrapatos duros), gnatossomo anterior, 
olhos nas bordas laterais do escudo, pernas com pulvilos, coxa comumente 
com espinhos, estigmas após o quarto par de pernas, dimorfismo sexual 
acentuado (macho menor que a fêmea), cópula no hospedeiro e são parasitos 
de mamíferos. Exemplos: Amblyomma (equinos e suínos; as larvas de A. 
cajennense são comumente conhecidas como micuins causando coceiras no 
homem quando em contato com a grama), Rhipicephalus (caninos, felinos e 
carnívoros silvestres), Boophilus (bovinos e mamíferos domésticos e silvestres) 
e Ixodes (aves, mamíferos herbívoros, caninos, felinos e homem). 
b) Argasidae: não apresentam escudo (carrapatos moles), gnatossomo ventral-
anterior nas ninfas e adultos (terminal nas larvas), olhos quando presentes são 
ventrais, estigmas após o terceiro par de pernas, cópula fora do hospedeiro, 
são parasitos principalmente de aves e mamíferos. Exemplos: Argas (aves 
como galinha, pombo e perú), Ornithodoros (mamíferos, incluindo o homem), 
 
19 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
Otobius (ruminantes, equinos, suínos, caninos, felinos, animais silvestres e o 
homem). 
c) Sarcoptidae: apresentam pernas posteriormente encaixadas total ou 
parcialmente no idiossomo. Os membros desse grupo escavam galerias 
subcutâneas na qual penetram profundamente, sem a formação de crostas. 
Exemplo: Sarcoptes spp. causam a escabiose ou sarna sarcóptica do homem e 
mamíferos. Alguns autores consideram que dependendo do hospedeiro poderá 
constituir uma variedade (exemplo: Sarcoptes scabiei var. hominis – 
hospedeiro o homem; Sarcoptes scabiei var. canis – hospedeiro o cão). 
d) Demodecidae: são conhecidos como agentes da “sarna do folículo piloso”. 
O idiossomo tem aspecto vermiforme, os pares de pernas são curtos e 
quelíceras estiletiformes. Exemplos: Demodex brevis e Demodex folliculorum, 
são parasitos da pele humana. 
 
Ordem Amblypygi 
Vivem em ambientes quentes e úmidos sobre troncos de árvores, folhiços ou 
cavernas (Figura 4). Apresentam prossomo coberto por um escudo em forma 
de carapaça e opistossomo conectados por um pedicelo estreito. As quelíceras 
são modificadas e os pedipalpos são raptoriais. Os pedipalpos agarram e, 
posteriormente as quelíceras dilaceram a presa. 
A maioria apresenta oito olhos. O primeiro par de pernas é alongado, 
funcionando como apêndices sensoriais. O télson está ausente neste grupo. 
 
Ordem Palpigradi 
São minúsculos e ocorrem em rochas ou cavernas, não apresentam coloração e 
a cutícula é muito fina (Figura 5). O prossomo e o opistossomo são unidos por 
um pedicelo estreito. Esse grupo não apresenta olhos. O opistossomo 
apresenta um télson longo e multiarticulado. 
 
Ordem Ricinulei 
Apresentam como hábitat as cavernas e folhiço de florestas tropicais. 
Possuem um prossomo coberto por um escudo e opistossomo não-segmentado 
(Figura 6). As quelíceras apresentam forma de pinça e os pedipalpos são 
pequenos. Nesse grupo, os olhos são reduzidos. O opistossomo não é 
segmentado e apresenta traqueias pareadas. 
 
20 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
 
 
Figuras 4-6. Diversidade de Chelicerata. 4: Ordem Amblypygi; 5: Ordem 
Palpigradi; 6: Ordem Ricinulei. Fontes: modificados de 
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ara%C3%B1a_L%C3%A1tigo_-
_tailless_whip-scorpion.jpg; https://pt.wikipedia.org/wiki/Palpigradi; 
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cryptocellus_goodnighti.jpg 
 
Ordem Araneae 
Agrupa espécies de aranhas. Ocupam principalmente o ambiente terrestre, 
mas também exploram o ambiente de água doce e entremarés. Esses animais 
possuem até 8 olhos no prossomo, que incluem olhos principais (medianos) e 
olhos secundários (anteriores, posteriores e laterais). A posição e o número de 
olhos nas aranhas são importantes para a determinação de gêneros. 
O prossomo é indiviso, possui 6 segmentos, cobertos por uma carapaça dorsal 
e cada segmento possui um par de apêndices (veja figuras 3 e 4 do capítulo 
anterior). Possuem um notável pedicelo (flexível) entre o prossomo e o 
opistossomo. Cada quelícera (porta o veneno) possui dois segmentos, 
consistindo em um aguilhão distal e uma peça basal na qual o aguilhão se 
dobra. As quelíceras podem ser classificadas conforme a orientação e o plano 
de movimento em orthognatha ou labidognatha (Figura 7). As aranhas utilizamvários métodos para a captura das presas, como por exemplo, construindo 
teias que são armadilhas ou então saltando sobre suas presas. 
Os palpos constituem o primeiro par de apêndices, modificados, auxiliam na 
captura de presas, na alimentação e possuem função sexual. Os artículos do 
pedipalpo incluem: coxa, trocânter, fêmur, patela, tíbia e tarso. Nos machos, 
os pedipalpos tem função sexual, funcionando como um órgão copulador. O 
último artículo (tarso) é modificado e chamado de címbio (veja figura 7 do 
capítulo anterior). Os apêndices locomotores são compostos por sete 
artículos: coxa, trocânter, fêmur, patela, tíbia, metatarso, tarso (Figura 8). 
No tarso podem ser encontradas garras com número variando de duas (em 
aranhas caçadoras) a três (em aranhas tecelãs). 
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ara%C3%B1a_L%C3%A1tigo_-_tailless_whip-scorpion.jpg
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ara%C3%B1a_L%C3%A1tigo_-_tailless_whip-scorpion.jpg
https://pt.wikipedia.org/wiki/Palpigradi
 
21 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
 
Figura 7. Posição das quelíceras nas aranhas: Ortognatha (caranguejeiras, 
gênero Grammostola) e Labidognatha (aranha-marrom, gênero Loxosceles; 
armadeira, gênero Phoneutria, etc.). Fonte: modificado de Brusca e Brusca 
(2007). 
 
O opistossomo é indiviso e não-segmentado. Nele se encontram os pulmões 
foliáceos ou traqueias, lateralmente ao suco epigástrico (Figura 8). 
Ventralmente no opistossomo existe um sulco transversal conhecido como 
sulco epigástrico (epígino + gonóporo). 
Na extremidade do opistossomo encontram-se as fiandeiras: produzidas pelas 
glândulas sericígenas, a seda (constituída por proteínas) é fiada por elas. A 
seda é líquida dentro da aranha e fora ela se torna sólida. Ela pode ser mais 
forte que o aço e tão elástica como o náilon. A produção de seda é 
importante para quase todas as etapas de vida das aranhas. A produção e a 
habilidade de utilizar a seda pelas aranhas contribuiu para o sucesso evolutivo 
do grupo. Uma teia orbicular é tecida em três fases, as quais geralmente são 
programadas. A primeira fase é em forma de Y, após ocorre à inserção de 
ramos no Y e no fim, as aranhas tecem fios em espiral. 
Nas aranhas sexualmente maduras, existe um dimorfismo sexual, onde os 
machos apresentam nos tarsos dos pedipalpos uma modificação formando o 
bulbo copulatório (como já visto no capítulo anterior). Após encontrar a 
fêmea e realizar a corte pré-nupcial, o macho introduz os pedipalpos no corpo 
da fêmea, caracterizando a fertilização como interna. Nesse grupo ocorre 
formação de ooteca (ovos + coberturas de seda). 
 
22 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
 
Figura 8. Morfologia da região ventral de uma aranha. Fonte: modificado de 
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b8/Spider_external_ana
tomy.png 
 
Espécies de importância no Brasil: as espécies responsáveis por acidentes 
graves pertencem às seguintes espécies: Phoneutria sp. (armadeira, ampla 
distribuição no Brasil, apresentam um comportamento agressivo que inclui um 
“bote” de até 40 cm de distância); Lycosa sp. (aranha-de-jardim, tarântula, 
vive em campos, gramas, jardins, não tece teia e, o veneno causa lesões 
cutâneas localizadas); Loxosceles sp. (aranha-marrom, tem hábitos noturnos, 
o veneno causa edemas cutâneos e renais) e Latrodectus sp. (viúva-negra, 
tece teia de forma irregular e a ação do veneno atua no sistema nervoso e na 
musculatura lisa). 
 
Ordem Opiliones 
A maioria prefere locais úmidos, troncos caídos ou húmus onde se alimentam 
de pequenos invertebrados, animais e matéria vegetal morta. O corpo é 
ovoide, com menos de 2 cm de comprimento, ou podendo chegar até 10 cm. 
O prossomo é coberto por carapaça com tubérculo ocular com um olho 
mediano em cada lado, mas os olhos laterais estão ausentes. As quelíceras são 
pequenas e fracas, com forma de pinça. Os pedipalpos são longos e similares a 
pernas, são utilizados para a captura de alimento. Apresentam um par de 
olhos no prossomo. 
 
23 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
Os opiliões não produzem seda ou toxinas que picam, no entanto no prossomo, 
ao longo das margens laterais, encontram-se aberturas das glândulas 
repugnatórias (Figura 9), que exalam um odor amargo. No opistossomo é 
encontrado um par de traqueias. Os opiliões são os únicos representantes 
(alguns ácaros também) de quelicerados com pênis, para realização de cópula 
direta. 
 
Ordem Pseudoscorpionida 
São comuns em húmus, solo, cascas de árvores, musgos em muitas regiões 
geográficas. Exibem um fenômeno denominado forésia, no qual se prendem a 
perna de algum inseto com os pedipalpos e pegam “carona” quando ele voa 
para outro ambiente. O prossomo apresenta um escudo dorsal em forma de 
carapaça. As quelíceras são curtas, queladas, com fiandeiras. Os pedipalpos 
são grandes, com glândula de veneno (Figura 10). As presas são normalmente 
pequenos artrópodos que ficam paralisados após a ação do veneno. Os olhos 
podem estar presentes ou ausentes. 
O opistossomo possui de 11 a 12 segmentos e é largamente unido ao 
prossomo. Gônadas estão presentes na região ventral do opistossomo. O 
desenvolvimento apresenta três instares juvenis. 
 
 
Figuras 9 e 10. Diversidade de quelicerados. 9: opilião e 10: pseudoescorpião. 
Fonte: modificado de https://en.wikipedia.org/wiki/Opiliones; 
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Neobisium_sylvaticum_03.jpg 
 
Ordem Scorpiones 
Esta ordem agrupa os escorpiões. Uma curiosidade sobre o grupo é que os 
escorpiões vivem no ambiente terrestre há mais de 350 milhões de anos, sem 
https://en.wikipedia.org/wiki/Opiliones
 
24 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
nenhuma alteração significativa no seu plano corporal. Esses animais são 
discretos e noturnos, escondem-se durante o dia sob troncos, cascas 
encontradas em florestas e pastagens. Ocorrem também em desertos, contudo 
são ausentes em ambientes mais frias do planeta. 
O prossomo é coberto dorsalmente por uma carapaça, no centro dela 
encontra-se um par de grandes olhos medianos elevados. Dois a cinco pares de 
pequenos olhos laterais encontram-se presentes ao longo da margem lateral 
anterior da carapaça. Os segmentos do prossomo são todos fundidos. As 
quelíceras são pequenas e com garras, projetando-se anteriormente para 
frente do corpo, funcionando na manipulação do alimento. Os pedipalpos são 
bastante aumentados, e formam um par de pinças grandes para capturar 
presas (pequenos invertebrados) e são utilizadas para proteção (veja figura 4 
do capítulo anterior). 
O opistossomo contém 13 segmentos, com télson terminal em forma de 
espinho com glândula de veneno, chamado de aguilhão (Figura 11). A ponta 
afiada do aguilhão é o acúleo. O mesossomo possui um par de apêndices 
sensoriais, chamado de pentes, próximos da abertura genital. No metassomo 
não existem apêndices. O último segmento, próximo do aguilhão, apresenta o 
ânus ventralmente. 
 
 
Figura 11. Morfologia externa da região ventral de escorpião. Fonte: 
modificado de 
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/25/Scorpionidae_-
_Heterometrus_longimanus.JPG 
 
25 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
Os escorpiões realizam movimentos característicos durante o processo de 
corte. Nessa movimentação, o macho deposita o espermatóforo no substrato e 
então, conduz a fêmea sobre o espermatóforo. A fertilização e incubação dos 
ovos ocorrem internamente. Os escorpiões jovens permanecem no dorso da 
fêmea por um tempo, pois existe cuidado parental neste grupo. 
Espécies de importância no Brasil: as espécies responsáveis por acidentes 
graves pertencem ao gênero Tityus (Tityus serrulatus, Tityus bahiensis, Tityus 
stigmurus e Tityus paraensis). O veneno de T. serrulatus possui ação 
neurotóxica, atingindo o sistema nervoso periférico do homem provocando 
intensa dor, hipotermia, taquicardia, podendo até causar convulsões. Além 
dessas, existem espécies dos gêneros Ananteris,Rhopalurus, Bothriurus, 
Thestylus e Broteas. 
 
Ordem Schizomida 
Os esquizômides (Figura 12) são algumas vezes classificados na ordem 
Uropygi. Ocupam o folhiço, rochas, tocas e, são mais abundantes em áreas 
tropicais e subtropicais. O prossomo é dividido: quatro primeiros segmentos 
cobertos por caparaça e, os demais dois segmentos são livres. O primeiro par 
de pernas é sensorial e, possuem glândulas repugnatórias no opistossomo. 
Os olhos estão presentes ou ausentes. Apresentam o télson curto e estreito. 
Esse grupo é predador de pequenos invertebrados. 
 
Ordem Solpugida 
Os solífugos (Figura 13) vivem ambientes desérticos tropicais e subtropicais. 
São caçadores diurnos, por isso, recebem o nome de aranhas-do-sol. O 
prossomo apresenta um escudo em forma de carapaça e dois segmentos livres. 
Apresentam quelíceras enormes voltadas para frente. Os pedipalpos são 
grandes e têm forma de perna. Não possuem veneno e utilizam as quelíceras 
desenvolvidas para estraçalhar as presas. É sugerido que a maioria seja 
onívora, mas normalmente possuem uma preferência por cupins e outros 
artrópodos. O opistossomo é indiviso e possui 11 segmentos, com três pares de 
traqueias. 
 
Ordem Uropygi 
São conhecidos como escorpiões-vinagre (Figura 14) e vivem sob rochas, 
folhiço, tocas e ambientes de desertos. O prossomo é alongado e está coberto 
por uma carapaça. As quelíceras são pequenas e, os pedipalpos são robustos. 
 
26 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
O primeiro par de pernas é mais elevado, alongado, multiarticulado e mantido 
para frente como se fossem antenas, ajudando os animais na caça noturna. 
O opistossomo é segmentado, com o metassomo com télson longo, em forma 
de chicote. O télson é sensível à luz, portanto são ativos somente à noite. 
Presença de glândulas repugnatórias em cada lado do ânus que liberam um 
fluido (secretado nas presas) que pode queimar a pele humana. 
 
 
Figuras 12-14. Diversidade de Chelicerata. 12: Ordem Schizomida; 13: Ordem 
Solpugida; 14: Ordem Uropygi. Fontes: modificados de 
https://www.flickr.com/photos/23660854@N07/8627013240; 
https://en.wikipedia.org/wiki/Solifugae; 
https://pixabay.com/pt/escorpi%C3%A3o-geisselskorpione-uropygi-347897/ 
 
1.3 Filogenia de Cheliceriformes 
Atualmente a relação filogenética de Cheliceriformes ainda não está 
totalmente elucidada, entretanto, estudos morfológicos, paleontológicos e 
moleculares apontam para um ancestral queliceriforme distante dos demais 
grupos (Figura 15). Os quelíforos e os palpos encontrados nos picnogônides, 
possivelmente, são homólogos às quelíceras e aos pedipalpos dos 
quelicerados. Considerando o cladograma abaixo, os picnogônides 
(Pycnogonida) são grupo-irmão de Chelicerata (Merostomata + Arachnida). 
Os Chelicerata possivelmente surgiram no período Cambriano, contudo a 
origem do grupo ainda é pouco conhecida (DUNLOP, 2010). A Subclasse 
Arachnida pode ser considerada um grupo monofilético, originado de um único 
ancestral comum terrestre. Entretanto, alguns autores sugerem que possa ser 
difilética, apresentando duas invasões independentementes no ambiente 
terrestre. Uma das invasões levou aos escorpiões e a outra invasão levou às 
demais ordens. 
 
https://www.flickr.com/photos/23660854@N07/8627013240
 
27 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
 
Figura 15. Filogenia apresentando as relações hipotéticas entre os grupos de 
Cheliceriformes. As sinapomorfias indicadas no cladograma são: 1- corpo 
dividido em prossomo e opistossomo (sem cabeça distinta); 2- primeiros 
apêndices na forma de quelíceras; 3- presença de pedipalpos (ou palpos); 4- 
quatro pares de pernas locomotoras; 5- probóscide pré-oral; 6- pernas 
ovígeras; 7- opistossomo reduzido ou ausente; 8- carapaça formando escudo 
no prossomo; 9- opistossomo com primeiro ou segundo segmento modificados 
em um somito genital; 10- brânquias foliáceas formadas pelos apêndices do 
opistossomo; 11- télson longo; 12- apêndices do opistossomo modificados em 
fiandeiras ou pentes (perdidos ou reduzidos); 13- presença de traqueias ou 
pulmões foliáceos (ambos). Fonte: modificado de Brusca e Brusca (2007). 
 
Recapitulando 
O subfilo Cheliceriformes reúne duas classes: Pycnogonida (= Pantopoda) e 
Chelicerata. Os picnogônidos apresentam corpo estreito, tubular e composto 
por 7 segmentos unidos, além de pernas ovígenas que carregam a massa de 
ovos, manipulam alimento, fazem limpeza e localizam-se entre os palpos e o 
primeiro par de pernas locomotoras. Os xifosuros são os quelicerados atuais 
que são mais próximos dos extintos trilobitas e apresentam uma carapaça 
característica e um télson alongado. A subclasse Arachnida reúne onze ordens 
como: Acari (ácaros e carrapatos), Araneae (aranhas), Opiliones (opiliões), 
Pseudoscorpionida (pseudoescorpiões), Scorpionida (escorpiões), dentre 
outras. Dentre essas ordens, a que chama atenção é que na ordem Acari, os 
tagmas recebem os nomes de gnatossomo e idiossomo. As aranhas e os 
escorpiões já foram caracterizados morfologicamente no capítulo 3 e, no 
presente capítulo foram complementados alguns aspectos da biologia desses 
grupos. 
 
 
28 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
Referências e Obras Consultadas 
BRASIL. Ministério da Saúde. Secretaria de Vigilância em Saúde. Departamento 
de Vigilância Epidemiológica. Manual de controle de escorpiões. Brasília: 
Ministério da Saúde, 2009. 
BRUSCA, R.C.; BRUSCA, G.J. Invertebrados. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2007. 
CAVICHIOLI, R.R. Chelicerata. In: RIBEIRO-COSTA, C.S.; ROCHA, R.M. 
Invertebrados: Manual de Aulas Práticas. 2. ed. Ribeirão Preto: Holos 
Editora, 2006, p. 131-143. 
DUNLOP, J. Geological history and phylogeny of Chelicerata. Artrhopod 
Structure & Development, v. 39, n. 2-3, p. 124-142, 2010. 
FORTES, E. Parasitologia veterinária. 4. ed. São Paulo: Ícone, 2004. 
RUPPERT, E.E.; FOX, R.S.; BARNES, R.D. Zoologia dos Invertebrados. 7. ed. 
São Paulo: Roca, 2005. 
SERRA-FREIRE, N.M.; MELLO, R.P. Entomologia & Acarologia na Medicina 
Veterinária. Rio de Janeiro: L. F. Livros, 2006. 
 
Atividades 
1- Complete os espaços com uma das alternativas entre parênteses: 
a) Os ________ (xifosuros/picnogônidos) são quelicerados grandes, 
considerados como fósseis vivos. 
b) Nos pseudoescorpiões as estruturas que apresentam veneno são ________ 
(quelíceras/pedipalpos). 
c) Nos ________ (ácaros/opiliões) o corpo apresenta os tagmas gnatossomo e 
idiossomo. 
 
2- Considere as seguintes afirmativas sobre os quelicerados: 
I. Os opiliões apresentam glândulas repugnatórias no opistossomo. 
II. As aranhas apresentam prossomo e opistossomo conectados pelo pedicelo. 
III. Os pentes nos escorpiões são utilizados para a troca gasosa. 
IV. As pernas ovígenas são estruturas encontradas nos picnogônidos. 
 
29 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
Estão corretas: 
a) I e III. 
b) I e IV. 
c) II e IV. 
d) II e III. 
e) II, III e IV. 
 
3- Pulmões foliáceos, traqueias e sulco epigástrico são estruturas encontradas 
no opistossomo de: 
a) escorpiões. 
b) pseudoescorpiões. 
c) opiliões. 
d) aranhas. 
e) ácaros. 
 
4- Presença de opistossomo subdividido em mesossomo e metassomo com 
télson e aguilhão são características de: 
a) pseudoescorpiões. 
b) escorpiões. 
c) ácaros. 
d) opiliões. 
e) aranhas. 
 
5- Qual a função das quelíceras e palpos nas aranhas? 
 
 
 
 
 
30 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
Gabaritos: 
Capítulo 1: 
1- a) prossomo; b) Pycnogonida e Chelicerata; c) trocas gasosas; d) 
tricobótrios; 
2- a) F, b) V, c) V; 
3- b; 
4- c; 
5- Cada apêndice locomotor em geral é composto por sete artículos:: coxa, 
trocanter, fêmur, patela, tíbia, metatarso e tarso. 
 
Capítulo 2: 
1- a) xiforuros; b) pedipalpos; c) ácaros; 
2- c; 
3- d; 
4- b; 
5- As quelíceras injetam veneno nas presas, portanto estão relacionadas com 
a alimentação. Os palpos auxiliam na captura de presas, na alimentação e 
com funçãosexual. 
3. Origem e caracterização dos Subfilos Myriapoda e 
Hexapoda 
 1Moisés Gallas, 2Eliane Fraga da Silveira 
 
Introdução 
Neste capítulo serão estudados os dois subfilos (Myriapoda e Hexapoda) de 
artrópodes que são reunidos no táxon Tracheata ou Uniramia. Esses animais 
possuíam um ancestral mandibulado terrestre com traqueias e um corpo 
constituído por uma série de segmentos não especializados, como os 
encontrados em lacraias. O plano básico desses animais é um corpo com 
cabeça apresentando um único par de antenas no primeiro segmento, pernas 
com um único ramo ou unirremes (daí o nome Uniramia), a troca gasosa 
ocorre por meio de traqueias (daí o nome Tracheata) e a excreção é efetuada 
pelos túbulos de Malpighi. Preferimos utilizar o termo Tracheata para agrupar 
os Subfilos Myriapoda e Hexapoda, pois o termo Uniramia foi proposto para 
incluir também os onicóforos (Onycophora). Os Tracheata podem ser divididos 
em três táxons superiores: Hexapoda, Chilopoda e Progoneata (Diplopoda, 
Symphyla e Pauropoda), sendo cada um deles considerado monofilético. 
Existem diferentes hipóteses sobre a relação entre esses três táxons, incluindo 
até uma proposta de relação próxima entre Hexapoda e Crustacea ao invés de 
Hexapoda e Myriapoda. Concordamos com a hipótese tradicional, onde 
Myriapoda é monofilético e, junto com Hexapoda formam o táxon Tracheata. 
Neste capítulo, serão discutidos aspectos gerais da morfologia e fisiologia dos 
miriápodes e hexápodes. A diversidade dos hexápodes e as relações 
filogenéticas entre as principais ordens de insetos serão apresentadas no 
próximo capítulo. 
 
3.1 Subfilo Myriapoda 
O subfilo Myriapoda compreende um grupo com 13.000 espécies de 
animais pequenos, distribuídos em quatro classes: Chilopoda, Symphyla, 
Diplopoda e Pauropoda (Figuras 1-4). Atualmente, todos os táxons apresentam 
distribuição no ambiente terrestre, mas o ancestral do grupo possivelmente é 
marinho. 
Os miriápodes podem ser encontrados debaixo de pedras, madeira, 
troncos, solo e húmus, sempre associado a um ambiente úmido devido à 
epicutícula ser permeável. O corpo é dividido em dois tagmas: cabeça e um 
 
1 Mestre em Biologia Animal, Pesquisador convidado - Museu de Ciências Naturais da ULBRA. 
2 Doutora em Biologia Animal, Professora do Curso de Ciências Biológicas da ULBRA. 
 
2 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
tronco longo, composto por vários segmentos que contêm muitas pernas 
(Figuras 1-4). Na cabeça é encontrado um par de antenas (Figuras 2 e 3), não 
apresentam olhos medianos nem compostos, mas alguns possuem olhos 
laterais. Os quilópodes e sínfilos são trignatos, enquanto que os diplópodes e 
paurópodes são dignatos. A região da boca é formada por primeiras maxilas 
livres ou então fundidas e segundas maxilas parcialmente ou então 
completamente fundidas, podendo até estarem ausentes. Quando ameaçados, 
podem utilizar líquidos tóxicos voláteis para a defesa, que são secretados por 
glândulas repugnatórias laterais. 
 
 
Figuras 1-4 Diversidade de Myriapoda. 1: Chilopoda; 2: Diplopoda; 3: 
Symphyla; 4: Pauropoda. Fontes: modificados de 
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e3/Chilopoda,_Scolope
ndidae,_Polygyros_(18591981638).jpg; 
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/dc/Narceus_americanus
.jpg; https://www.flickr.com/photos/andybadger/8578774949 e 
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pauropoda.jpg 
 
Nesse grupo, o sistema digestório é completo e se alimentam de plantas 
ou animais (outros artrópodes, vermes, caracóis, etc.). As trocas gasosas 
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e3/Chilopoda,_Scolopendidae,_Polygyros_(18591981638).jpg
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e3/Chilopoda,_Scolopendidae,_Polygyros_(18591981638).jpg
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/dc/Narceus_americanus.jpg
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/dc/Narceus_americanus.jpg
https://www.flickr.com/photos/andybadger/8578774949
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pauropoda.jpg
 
3 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
ocorrem por traqueias que levam a aberturas externas chamadas espiráculos. 
O sistema circulatório é aberto, com um coração que se estende por todo 
tronco e um par de óstios em cada segmento. A excreção é realizada pelos 
túbulos de Malpighi. Nos miriápodes o sistema nervoso apresenta órgãos de 
Tömösváry, que estão localizados na base de cada antena, tendo função 
quimiorreceptora, além de detectar pressão, umidade, e para alguns, auxilia 
na audição. Nesse grupo as espécies são dioicas, com fertilização interna e 
com transferência de espermatozoides pelos espermatóforos. Geralmente 
ocorre desenvolvimento indireto. 
 
3.1.1 Classe Chilopoda 
Os quilópodes (lacraias, centopéias), são encontrados em húmus, 
tronco de árvores, pedras, cavernas, musgos e apresentam movimentos 
rápidos e agressivos quando são ameaçados. O corpo é achatado e, 
apresentam um par de pernas por segmento (no total podem apresentar 15 a 
191 pares de pernas) (Figura 1). Cada perna é composta por sete artículos. A 
cutícula não é calcificada e, cerdas sensoriais podem ser encontradas nas 
antenas, peças bucais e no corpo. 
A cabeça normalmente possui um escudo cefálico rígido e 
esclerotizado. Esses animais são predadores carnívoros, e apresentam uma 
garra de veneno, a forcípula ou forfícula, no primeiro segmento do tronco. A 
picada geralmente não causa danos sérios em humanos, podendo ser 
comparada com picadas de vespas ou marimbondos. Os quilópodes são 
trignatos: possuem 3 pares de mandíbulas e 2 pares de maxilas. Existem 
pernas anais em forma de pinça ou antena no último segmento do tronco, 
sendo sensoriais, defensivas ou agressivas e não locomotoras. O último 
segmento (genital) porta o télson. 
 
3.1.2 Classe Symphyla 
Os sínfilos vivem em solo úmido e folhiços, sendo vulneráveis a baixa 
umidade e dessecação. As antenas estão presentes na lateral da cabeça e não 
possuem ramificações. Os olhos estão ausentes. Esses animais são trignatos 
(possuem três pares de peças bucais: mandíbulas delicadas, primeiro par de 
maxilas longas e segundo par de maxilas formando lábio). O corpo apresenta 
14 segmentos: segmentos I a XII possuem apêndices locomotores, o XIII com 
um par de fiandeiras (Figura 3) e o XIV com um par de tricobótrios. 
Apresentam glândulas de seda localizadas nas fiandeiras que se abrem através 
de poros. O tronco termina em um télson. Nesse grupo a partenogênese é 
comum, são dioicos e possuem fertilização externa. 
 
4 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
 
3.1.3 Classe Diplopoda 
Os diplópodes (milípedes, piolho-de-cobra) possuem um corpo 
cilíndrico, com exoesqueleto dotado de carbonato de cálcio. Apresentam 
movimentos lentos, capazes de se enrolar, por isso quando ameaçados 
podemos encontrar esses animais em enrolados em uma espiral. Esses animais 
são detritívoros, com hábitos noturnos, comuns no solo e folhiços. Os 
diplópodes possuem coloração aposemática e também possuem secreções 
defensivas. O corpo pode estar achatado devido os paranotos que se projetam 
lateralmente desde os tergitos. 
A cabeça possui conjuntos de 4 a 90 omatídios laterais. O primeiro 
apêndice é uma antena com oito artículos. Esses animais são dignatos: 
apresentam dois pares de peças bucais (mandíbulas + gnatoquilário). O 
gnatoquilário é uma possível fusão das primeiras e segundas maxilas e possui 
palpos sensoriais. O tronco é composto por anéis constituídos de 
diplossegmentos, com 2 pares de pernas e 2 pares de espiráculos. Apesar de 
possuírem 2 pares de pernas, cada par sempre é unirreme. O anel I é o colo 
sem pernas; os anéis II, III e IV possuem um par de apêndices, gânglios, óstios 
e espiráculos. No anel VII, existem pernas modificadas em órgãos copuladores 
(gonópodes). O corpo termina no télson,com um ânus ventral. 
 
3.1.4 Classe Pauropoda 
Os paurópodes apresentam corpo mole (cutícula não calcificada), 
hábitos noturnos e vivem em folhiços, solo, madeira úmida e pedras. Na 
cabeça, cada lado possui um pseudóculo, homólogo ao órgão de Tömösváry. 
As antenas apresentam seis artículos e se ramificam em três flagelos. São 
dignatos, com as mandíbulas e maxilas frágeis. Alimentam-se de musgos e 
tecidos vegetais em decomposição. O tronco é composto por 11 segmentos, 
nove portando pernas. O segmento I é colo e o XI é o télson (que não possui 
pernas). Devido ao tamanho diminuto, nesse grupo não existem traqueias e 
coração. Os paurópodes são dioicos e o segmento III porta os gonóporos. 
 
3.2 Subfilo Hexapoda 
Os hexápodes são um grupo que apresenta uma elevada diversidade de 
espécies, cujo sucesso evolutivo está relacionado com as estruturas 
morfológicas, a alimentação, a reprodução, a distribuição geográfica e outras 
características. As características adaptativas permitiram ao grupo uma 
enorme irradiação, colonizando novos ambientes e ocupando nichos que 
 
5 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
estavam disponíveis. O sistema de traqueias, a capacidade de voo, 
plasticidade alimentar são características que contribuíram com a 
diversificação de hábitos no grupo. O Subfilo Hexapoda agrupa quatro Classes: 
Collembola, Protura, Diplura e Insecta, sendo esta última com espécies mais 
conhecidas e estudadas. O estudo dos insetos recebe o nome de Entomologia. 
Os entomólogos já descreveram de 800.000 a 1.000.000 espécies de insetos. 
 
3.2.1 Morfologia externa geral 
Os adultos apresentam o corpo dividido em cabeça, tórax e abdômen 
(Figura 5). Nesses tagmas são encontradas estruturas que desempenham 
diferentes funções, como será visto ao longo deste capítulo. 
 
 
Figura 5. Morfologia externa de um inseto (díptero), com estruturas gerais. 
Fonte: modificada de 
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sphaeocera_curvipes_as_S._subsult
ans_(Francis_Walker_Insecta_Britanica_Vol_2_page_321_plate_XIV).png 
 
I. Cabeça: apresenta um par de olhos compostos, até três pares de ocelos 
ímpares, um par de antenas e as peças bucais. A antena é composta por 
escapo (1º artículo), pedicelo (2º artículo) e flagelo (artículos restantes) 
(Figura 6). Funcionam como órgãos sensoriais (táteis, olfativos, algumas vezes 
auditivos) e estão localizadas entre os olhos compostos. As antenas podem ser 
classificadas em diferentes tipos: 
a) filiforme: alongada, em forma de fio, considerada a mais primitiva. 
Exemplos: gafanhotos e baratas. 
 
6 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
b) moniliforme: os artículos são arredondados, dando a aparência de um 
colar. Exemplos: cupins, besouros. 
c) setácea: em forma de cerda, os artículos diminuem em tamanho na direção 
ao ápice. Exemplo: libélulas. 
d) aristada: geralmente com três artículos, o terceiro mais robusto e com uma 
cerda longa (arista). Exemplo: moscas. 
e) lameladas: os três últimos artículos são expandidos lateralmente. Exemplo: 
alguns besouros. 
f) serrada: os artículos apresentam dilatações em forma de espinho ou dente. 
Exemplo: alguns besouros. 
g) flabelada: os artículos da clava estão expandidos lateralmente, lembrando 
os folíolos das palmáceas (palmas). Exemplo: besouros. 
h) geniculada: em forma de joelho. O primeiro artículo é longo e os demais 
artículos formam um ângulo reto. Exemplos: formigas, abelhas, besouros. 
i) plumosa: apresentam cerdas finas que circundam o eixo de cada artículo. 
Exemplo: machos de mosquitos. 
j) pectinada: em forma de pente, os artículos apresentaram projeções laterais 
(podendo estar em um ou ambos os lados). Exemplo: machos de mariposas. 
k) clavada: os artículos do flagelo se alargam em direção do ápice. Exemplos: 
alguns besouros e borboletas. 
l) estiladas: com três artículos pequenos, do último sai um estilete apical, 
recurvado ou reto. Exemplo: moscas. 
 
 
Figura 6. Tipos de antenas em insetos: a- filiforme, b- moniliforme, c- 
setácea, d- aristada, e- lamelada, f- serrada, g- flabelada, h- geniculada, i- 
 
7 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
plumosa, j- pectinada, k- clavada, l- estilada. Fonte: modificado de 
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7a/Insect_anten
nae.svg/2000px-Insect_antennae.svg.png 
 
A cabeça ainda apresenta o aparelho bucal, formado basicamente por 
um par de mandíbulas, um par de maxilas (com palpos que apresentam 
artículos), labro (peça anterior ou superior), lábio (peça posterior ou inferior), 
hipofaringe (ímpar, em forma de língua) e epifaringe (superfície interna do 
labro) (Figura 7). As peças bucais são basicamente mastigadoras ou sugadoras. 
As mastigadoras são mais basais e adaptadas a rasgar e mastigar os alimentos, 
aonde as mandíbulas realizam movimentos para os lados. Nas sugadoras, o 
alimento é líquido e as peças bucais têm forma de probóscide, sendo todas as 
peças alongadas. O aparelho bucal é adaptado aos diferentes hábitos 
alimentares (Figura 7) e pode ser de diferentes tipos: 
a) mastigador: as mandíbulas são opostas, podem possuir dentes e são 
utilizadas para mastigar e triturar. Pode ser encontrado nos gafanhotos, 
baratas, etc. 
b) picador-sugador: é formado por um rostro alongado composto por estiletes; 
a hipofaringe é difícil de se visualizar. O lábio serve de guia para os estiletes 
mandibulares e maxilares. Possuem 2 canais: um salivar (injeta a saliva) e o 
alimentar (extrai os líquidos). É encontrado em percevejos, mosquitos 
hematófagos, cigarrinhas. 
c) sugador: o labro é pequeno, a maxila é reduzida e modificada para formar 
um tubo (a espirotromba), que por onde o alimento é sugado. Em repouso, a 
espirotromba fica enrolada. As mandíbulas são ausentes ou são vestigiais 
(perdidas). É encontrado em borboletas e mariposas. 
d) lambedor-sugador: pode ser encontrado em insetos hematófagos, as 
mandíbulas produzem uma ferida na presa. O sangue é coletado por um lábio 
esponjoso, e levado à boca pela hipofaringe e epifaringe. Em alguns, as 
mandíbulas e maxilas são reduzidas e o lábio se transforma no labelo, que 
suga o alimento. Pode ser encontrado em moscas e mutucas. 
e) mastigador-sugador: é encontrado em abelhas e vespas. Em abelhas o 
néctar é obtido pelas maxilas alongadas e pelo lábio, contudo, a cera e o 
pólen são manipulados pelo labro e pelas mandíbulas, realizando a 
mastigação. 
 
8 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
 
Figura 7. Morfologia do aparelho bucal (la: labro, man: mandíbulas, max: 
maxilas, l- lábio, hi- hipofaringe) em insetos: I- mastigador em gafanhoto; II- 
mastigador-sugador em abelha; III- sugador em borboleta; IV- lambedor-
sugador em mosca, com labelo (lb); V- picador-sugador em mosquito. Fonte: 
modificado de 
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a7/Evolution_insect_mo
uthparts_coloured_derivate.png e Almeida (2006). 
 
A peça bucal possui uma orientação em relação ao eixo do corpo. Para 
isso, elas podem ser classificadas de três formas: hipognata, quando as peças 
bucais projetam-se para a região ventral ou para baixo (encontrada em 
Orthoptera); prognata, quando as peças bucais estão voltadas para frente 
(encontrada em larvas de Coleoptera) e opistognata, quando as peças bucais 
têm projeção para a região posterior (encontrada em Hemiptera) (Figura 8). 
 
 
Figura 8. Orientação da peça bucal (em verde) em relação ao corpo (cabeça 
em preto, antena em azul, tórax em vermelho) nos insetos. Fonte: elaborado 
pelos autores. 
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a7/Evolution_insect_mouthparts_coloured_derivate.png
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a7/Evolution_insect_mouthparts_coloured_derivate.png
 
9 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
 
II. Tórax: é formado por três segmentos: protórax, mesotórax e metatórax. 
Tergitos e esternitos são esclerotizados e os pleuritos são macios, por onde 
são articuladas as pernas e asas. Os hexápodes possuemum par de pernas em 
cada segmento do tórax, totalizando três pares (anteriores ou protorácicas, 
medianas ou mesotorácicas e posteriores ou metatorácicas), daí o nome do 
grupo (hexápodes = seis pernas) (Figura 5). Cada perna é formada por seis 
artículos: coxa, trocanter, fêmur, tíbia, tarso e pré-tarso (com garras 
tarsais).As pernas podem ser classificadas de acordo com a função que 
exercem: 
a) ambulatorial: utilizada para andar, caminhar. Exemplos: formiga, besouro. 
b) natatorial: a tíbia e o tarso são achatados e possuem pelos, utilizada na 
natação. Exemplos: besouro, percevejos. 
c) forcipulada: os tarsos da perna protorácica possuem forma de pinça para 
captura de presas. Exemplos: formigas carnívoras e percevejos aquáticos. 
d) raptorial: o fêmur e a tíbia são dobrados em ângulos, geralmente possuindo 
espinhos. Exemplos: louva-a-deus, alguns hemípteros. 
e) saltatorial: o fêmur é bem desenvolvido, favorecendo o salto. Exemplos: 
gafanhoto e cigarrinhas. 
f) fossorial: a tíbia ou o tarso são modificados para escavar. Exemplos: 
cachorrinho-da-terra, besouros. 
g) escansorial: o tarso das pernas pro, meso e metatorácica possuem uma 
unha forte e recurvada, adaptada para fixação nos pelos. Exemplo: piolho. 
h) coletora: a tíbia e o tarso são modificados (achatados) para coleta. 
Exemplo: abelha. 
i) cursorial: mais robusta que a ambulatorial, é utilizada para correr, fuga. 
Exemplos: barata, traças. 
j) adesiva: o tarso da perna protorácica apresenta pelos ou ventosas, 
adaptada para fixação nas fêmeas durante a cópula. Exemplo: besouros 
aquáticos. 
k) limpadora: existem margens entalhadas nas pernas. Esta perna realiza a 
limpeza do tórax, asas, espiráculos e pode também retirar pólen na perna 
posterior. Exemplo: abelhas domésticas. 
 
 
10 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
Os insetos possuem primitivamente 2 pares de asas (tetrápteros), que 
se articulam com o mesotórax e metatórax. A terminologia e a disposição das 
veias nas asas são muito utilizadas na taxonomia dos grupos. Alguns perderam 
um par, contudo em outros, esse par (posterior) se transformou em estruturas 
denominadas balancis ou halteres (encontradas nos dípteros), ou então, 
alguns perderam totalmente as asas (ápteros). As asas são formadas pela 
expansão do tegumento entre o tergo e os escleritos pleurais, na lateral do 
corpo. As asas são articuladas dorsalmente com a região anterior e posterior 
de processos do noto (superfície dorsal do tórax) e ventralmente com os da 
pleura (área lateral do corpo). Músculos controlam a depressão e elevação da 
asa, mas nenhum está ligado diretamente à base da asa. Existem diferentes 
tipos de asas e estruturas associadas (Figura 9): 
a) membranosa: são asas mais transparentes. Podem ser nuas (cupins), pilosas 
(tricópteros) ou escamosas (borboletas). 
b) tégmina ou pergaminosa: são asas com consistência intermediária entre a 
asa membranosa e as asas coriáceas (duras). Exemplos: baratas, gafanhotos. 
c) élitros: são asas anteriores endurecidas (coriáceas), perdendo a função do 
voo, mas protegem o segundo par de asas. Exemplo: coleópteros. 
d) hemiélitros: possui a parte proximal da asa anterior endurecida (élitro) e a 
parte distal é membranosa. Exemplo: heterópteros. 
e) halteres ou balancis: asa posterior modificada, eles não funcionam como 
asas, mas são reguladores de voo. Exemplo: dípteros. 
 
 
 
11 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
Figura 9. Tipos de asas nos insetos: a- asa membranosa na libélula; b- tégmina 
na barata; c- élitro no besouro; d- hemiélitro no percevejo; e- asas 
posteriores modificadas em balancins no mosquito. Fontes: modificados de 
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/75/Bornean_Chalcosom
a_with_spread_wings_(9457188323).jpg; 
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c9/Dolycoris_baccarum
_wings.jpg; 
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/50/Aedes_aegypti_E-A-
Goeldi_1905.jpg; 
https://pixabay.com/static/uploads/photo/2015/07/30/14/57/dragonfly-
867888_960_720.jpg; 
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f5/Cockroach_wing_stru
cture.png; 
 
III. Abdômen: constitui no terceiro e último tagma (da região anterior à 
posterior) e pode se articular com o tórax através de três formas: 
a) séssil: a base do abdômen é similar à largura do tórax, sendo encontrada na 
maioria dos insetos. 
b) livre: a base do abdômen é menor que a tórax, formando uma cintura. 
Exemplos: moscas, mosquitos e abelhas. 
c) pedunculado: apresenta um pecíolo unindo o tórax e abdômen. Exemplo: 
abelhas e vespas. 
 
O abdômen possui nove a onze segmentos. Os segmentos podem ser 
divididos em pré-genitais (I a VII), genitais (VIII e IX) e pós-genitais (X e XI). Os 
segmentos abdominais apresentam alguns tipos de apêndices (cercos, estilos, 
filamento caudal mediano e cornículos). Os segmentos também possuem 
cerdas responsáveis por estímulos sensoriais e também apresentam os 
espiráculos para as trocas gasosas. 
Os órgãos relacionados com a copulação e a deposição de ovos são 
coletivamente denominados de genitália. Os componentes da genitália 
externa nos insetos são muito variados e são utilizados na taxonomia para 
identificação dos grupos. Basicamente as fêmeas possuem estruturas para 
receber o órgão copulador masculino e seus espermatozoides e, também 
estruturas que são utilizadas para realizar a ovoposição. Os machos 
apresentam um órgão para transferência de espermatozoides (empacotados 
num espermatóforo ou livres no líquido) e também podem apresentar 
estruturas que agarram e seguram as fêmeas durante o acasalamento. 
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/75/Bornean_Chalcosoma_with_spread_wings_(9457188323).jpg
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/75/Bornean_Chalcosoma_with_spread_wings_(9457188323).jpg
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c9/Dolycoris_baccarum_wings.jpg
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c9/Dolycoris_baccarum_wings.jpg
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/50/Aedes_aegypti_E-A-Goeldi_1905.jpg
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/50/Aedes_aegypti_E-A-Goeldi_1905.jpg
https://pixabay.com/static/uploads/photo/2015/07/30/14/57/dragonfly-867888_960_720.jpg
https://pixabay.com/static/uploads/photo/2015/07/30/14/57/dragonfly-867888_960_720.jpg
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f5/Cockroach_wing_structure.png
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f5/Cockroach_wing_structure.png
 
12 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
 
3.2.1 Morfologia interna e fisiologia 
O sistema digestório é completo nos hexápodes e apresentam uma 
ampla dieta. Os órgãos que fazem parte do aparelho digestório são: cavidade 
pré-oral, glândula salinar, faringe, esôfago, papo, pró-ventrículo, ceco 
gástrico, ventrículo, íleo, cólon, reto e ânus (Figura 10). Em muitos grupos, a 
dieta das espécies é diferente nos estágios larvais e adulto, característica que 
evita a competição pelo alimento. 
As trocas gasosas ocorrem por meio de traqueias, com aberturas 
(espiráculos) localizadas no abdômen. As larvas de insetos aquáticos (náiades) 
podem apresentar brânquias abdominais (extensões externas do corpo, 
podendo ser lamelares, cuticulares ou traqueadas). Algumas modificações 
incluem, por exemplo, as ninfas de libélulas que podem apresentar as 
brânquias no interior do reto. As ordens de insetos que são quase 
exclusivamente aquáticos no seu estágio imaturo são Ephemeroptera, 
Odonata, Plecoptera, Trichoptera e Diptera. O sistema circulatório é similar 
ao encontrado em todos os artrópodes, portanto é aberto, com um coração, e 
possuem uma hemocele. A excreção ocorre por túbulos de Malpighi (Figura 
10). 
 
 
Figura 10. Morfologia interna generalizada de um inseto, mostrando antena 
(1), ocelos (2 e 3), olho composto (4), cérebro (5), protórax (6), vaso 
sanguíneo dorsal (7), tubos traqueais (8), mesotórax (9), metatórax (10), asa 
 
13 ZOOLOGIADE INVERTEBRADOS III 
anterior (11), asa posterior (12), estômago (13), coração (14), ovário (15), 
intestino, reto (16), ânus (17), oviducto (18), cordão nervoso (19), túbulos de 
Malpighi (20), tarso (21 e 23), garra tarsal (22), tíbia (24), fêmur (25), 
trocanter (26), moela (27), gânglio torácico (28), coxa (29), glândula salivar 
(30), gânglio subesofágico (31) e peça bucal (32). Fonte: modificado de 
https://en.wikipedia.org/wiki/Suboesophageal_ganglion 
 
Os insetos apresentam diferentes órgãos sensoriais na cabeça e outras 
regiões do corpo. Esses organismos apresentam órgãos clavados (cerdas 
quimiossensoriais), órgãos codotonais (monitoram o movimento e a posição 
das partes do corpo), fonorreceptores (detecção de som) que podem ser 
cerdas simples, antenas ou órgãos complexos como órgãos timpânicos. Esses 
fonorreceptores permitem aos insetos perceber se existe alguma presa que 
será utilizada como alimento, a presença de predadores e outras funções. 
Existem ainda outros comportamentos associados com os insetos como a 
bioluminescência e a capacidade de reconhecimento por feromônios. 
Em relação à reprodução, a maioria é dioica. Os insetos realizam 
completos e sofisticados comportamentos de acasalamento e cópula. O 
desenvolvimento pode ser indireto e direto. Estágios básicos de vida incluem: 
ovo - juvenil - adulto (imago). Podem ocorrer vários estágios chamados 
instares. De acordo com o desenvolvimento, os hexápodes podem ser 
classificados em: 
a) Ametábolos: o desenvolvimento é direito, onde os jovens emergem do ovo 
e são idênticos aos adultos. Não apresentam larvas. Exemplos: traças (ordem 
Thysanura). 
b) Hemimetábolos: ocorre metamorfose incompleta (Figura 11a). Esses insetos 
apresentam um estágio juvenil chamado de ninfa, com várias mudas até 
atingirem a maturidade sexual, tornando-se adultos. Exemplos: 
efemerópteros, libélulas, plecópteros, gafanhotos e outros. 
c) Holometábolos: ocorre metamorfose completa (Figura 11b). A larva passa 
por diferentes mudas e se transforma em pupa. A pupa não se alimenta e esta 
fase é que ocorre a metamorfose com processos de histólise e histogênese. 
Exemplos: besouros, borboletas, moscas, abelhas e outros. 
 
 
14 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
 
Figura 11. Desenvolvimento em insetos: a- hemimetábolo: com diferentes 
ninfas (primeiro, segundo e terceiro instar) e o adulto com asas no final; b- 
holometábolo: com ovos, larvas de primeiro, segundo e terceiro instar, pupa e 
o adulto. Fontes: modificados de 
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b1/Grasshopper
metasnodgrass.svg/2000px-Grasshoppermetasnodgrass.svg.png; 
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8f/Life_cycle_of
_stag_beetle.svg/2000px-Life_cycle_of_stag_beetle.svg.png 
 
Recapitulando 
Os Subfilos Myriapoda e Hexapoda são reunidos em Tracheata pela presença 
de traqueia, excreção por túbulos de Malpighi e, pernas unirremes. Os 
miriápodes apresentam corpo dividido em cabeça e tronco com vários 
segmentos. Existem as classes Chilopoda (lacraias e centopéias), Symphyla 
(sínfilos), Diplopoda (pilho-de-cobra) e Pauropoda (paurópodes). Os hexápodes 
mais conhecidos são os insetos, que apresentam os tagmas cabeça, tórax e 
abdômen. Na cabeça são encontradas diferentes estruturas como as antenas e 
as peças bucais que variam de acordo com cada grupo. No tórax os insetos 
possuem três pares de pernas que apresentam diferentes funções. Os insetos 
podem ser ápteros, tetrápteros ou dípteros e os tipos de asas também são 
utilizados na taxonomia do grupo. Na porção final do abdômen é encontrada a 
genitália dos insetos que varia nos grupos e também é utilizada na taxonomia. 
O desenvolvimento pode ser ametábolo, hemimetábolo ou holometábolo. 
 
Referências e Obras Consultadas 
ALMEIDA, L.M. “Myriapoda”. In: RIBEIRO-COSTA, C.S.; ROCHA, R.M. 
Invertebrados: Manual de Aulas Práticas. 2. ed. Ribeirão Preto: Holos 
Editora, 2006a, p. 158-161. 
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b1/Grasshoppermetasnodgrass.svg/2000px-Grasshoppermetasnodgrass.svg.png
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b1/Grasshoppermetasnodgrass.svg/2000px-Grasshoppermetasnodgrass.svg.png
 
15 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
ALMEIDA, L.M. Insecta. In: RIBEIRO-COSTA, C.S.; ROCHA, R.M. Invertebrados: 
Manual de Aulas Práticas. 2. ed. Ribeirão Preto: Holos Editora, 2006b, p. 162-
189. 
AZEVEDO FILHO, W.S.; PRATES JÚNIOR, P.H.S. Técnicas de coleta & 
identificação de insetos. 2. ed. Porto Alegre: EDIPUCRS, 2005. 
BRUSCA, R.C.; BRUSCA, G.J. Invertebrados. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2007. 
BUZZI, Z.J. Entomologia didática. 6. ed. Curitiba: EDITORA UFPR, 2013. 
GULLAN, P.J; CRANSTON, P.S. Os insetos: um resumo de entomologia. 3. ed. 
São Paulo: Roca, 2007. 
RUPPERT, E.E.; FOX, R.S.; BARNES, R.D. Zoologia dos Invertebrados. 7. ed. 
São Paulo: Roca, 2005. 
 
Atividades 
1- Complete os espaços com uma das opções entre parênteses: 
a) Nos insetos, as pernas locomotoras e as asas estão localizadas no tagma 
denominado _________________ (tórax/abdômen). 
b) Asas do tipo _________________ (hemiélitro/élitro) são coriáceas e são 
encontradas em besouros. 
c) Os _________________ (miriápodes/insetos) apresentam corpo dividido em 
cabeça e tronco com vários segmentos. 
 
2- Em miriápodes, existe um grupo que apresentam uma garra de veneno, a 
forcípula ou forfícula, no primeiro segmento do tronco. Esse grupo é: 
a) Chilopoda. 
b) Symphyla. 
c) Diplopoda. 
d) Pauropoda. 
e) Hexapoda. 
 
 
16 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
3- Nas borboletas, a maxila é reduzida e modificada para formar a 
espirotromba, por onde o alimento é sugado. Esse tipo de aparelho bucal é 
chamado: 
a) mastigador. 
b) picador. 
c) sugador. 
d) picador-sugador. 
e) mastigador-picador. 
 
4- Insetos como os besouros apresentam as seguintes fases no 
desenvolvimento: ovos, larvas, pupa e adulto. Esse desenvolvimento é 
chamado: 
a) ametábolo. 
b) hemimetábolo. 
c) holometábolo. 
d) partenogênese. 
e) diapausa. 
 
5- Nos dípteros, as asas posteriores estão modificadas em órgãos reguladores 
do voo, denominados: 
a) élitros. 
b) balancins. 
c) hemiélitros. 
d) tégminos. 
e) membranosos. 
 
 
 
17 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
Gabarito 
1- a) tórax; b) élitro c) miriápodes; 
2- a; 3- c; 4- c; 5- b 
 
 
 
18 ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS III 
4. Diversidade e filogenia de Hexapoda 
 3Eliane Fraga da Silveira, 4Moisés Gallas 
 
Introdução 
Neste capítulo será apresentada, de um modo geral, a diversidade e as 
relações filogenéticas dentro de Hexapoda. O Subfilo Hexapoda agrupa quatro 
Classes: Collembola, Protura, Diplura e Insecta. Alguns autores consideram 
que Collembola, Protura e Diplura devem ser reunidos em Entognatha, 
baseado nas peças bucais envolvidas por uma dobra na cabeça. A Classe 
Insecta apresenta os artrópodes mais conhecidos, agrupados em duas 
subclasses: Apterygota e Pterygota (subdividida em infraclasses Palaeoptera e 
Neoptera). As duas subclasses agrupam 27 ordens de insetos. Os insetos são 
organismos diversos e também abundantes. Algumas das Classes com 
representantes mais conhecidos compreendem: Lepidoptera (borboletas e 
mariposas), Coleoptera (besouros), Blattodea (baratas), Orthoptera 
(gafanhotos), Hemiptera (cigarras, percevejos, etc), Diptera (moscas, 
mosquitos), Hymenoptera (formigas, abelhas) e outras. No término deste 
capítulo, apresentaremos brevemente uma filogenia com a relação entre as 
classes. 
 
4.1 Morfologia e diversidade de Hexapoda 
Os hexápodes são reunidos em quatro classes e a classificação utilizada 
neste capítulo segue Gullan e Cranston (2007) e Buzzi (2013). Para cada 
ordem, foram apresentados detalhes da morfologia externa, diversidade e 
importância do grupo. 
Classe Collembola: ocupam lugares úmidos em solo