Polinização em área urbana o estudo de caso de Jacaranda mimosifolia D Don (Bignoniaceae)

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Bioikos, Campinas, 24(1):31-41, jan./jun., 2010
G.R. Alves et al. Polinização de Jacarandá-Mimoso | 31
ARTIGO | ARTICLE
Polinização em área urbana: o estudo de caso de Jacaranda mimosifolia
D. Don (Bignoniaceae)
Pollination in urban area: the Jacaranda mimosifolia D. Don (Bignoniaceae) case study
Gustavo Rodrigues Alves1
Aline Peruchi1
Kayna Agostini1
R E S U M O
Jacaranda mimosifolia D. Don (Bignoniaceae) é nativa da Argentina, Bolívia e
Paraguai e exótica no estado de São Paulo. Essa espécie é ornamental e utilizada
na arborização urbana. O objetivo deste estudo foi analisar a biologia floral e
sistema reprodutivo e verificar os visitantes florais de J. mimosifolia em área
urbana de Piracicaba (SP), no período de setembro a novembro de 2008. As flores
dessa espécie são tubulares com quatro estames e um estaminódio desenvolvido.
Durante a antese as flores são roxas, com odor suave e os osmóforos estão
localizados no estaminódio. Néctar foi o recurso utilizado pelos visitantes florais.
Jacaranda mimosifolia é autoincompatível. As visitas florais iniciaram-se às
6h30min e diminuíram às 17h30min. Entre os visitantes florais de J. mimosifolia,
as abelhas de grande porte apresentaram comportamento de polinizadores,
realizando visitas legítimas. Eulaema nigrita foi a mais abundante, com 14,8%
das visitas, e apresentou comportamento de polinizador. Houve ainda um grande
número de pilhadores de néctar, e Apis mellifera foi a espécie pilhadora com
maior número de visitas (15,7%). Mesmo sendo uma espécie exótica, J. mimosilofia
possui polinizadores nativos responsáveis pela polinização cruzada, porém apenas
as abelhas de médio e grande porte atuam como polinizadores efetivos.
Palavras-chaves: Jacarandá-mimoso. Espécie exótica. Visitantes florais. Melitofilia.
Pilhadores.
A B S T R A C T
Jacaranda mimosifolia D. Don (Bignoniaceae) is natural from Argentina, Bolívia
and Paraguay and it is exotic in São Paulo State, Brazil. This species is ornamental
1 Universidade Metodista de Piracicaba, Faculdade de Ciências Exatas e da Natureza. Rod. do Açúcar, Km 156, 13400-911, Piracicaba,
SP, Brasil. Correspondência para/Correspondence to: G.R. ALVES. E-mail: <gustavo_ralves@yahoo.com.br>.
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and used in urban areas. The aim of this study was to analyze floral biology and
reproductive system and verify floral visitors of J. mimosifolia in ans urban area of
Piracicaba, Brazil, from september to november 2008. The flowers of this species
are tubular with four stamens and one well developed staminode. During anthesis
the flowers are purple, smooth odor and the osmophores are located in
staminode. Nectar was the resource used by floral visitors. J. mimosifolia is self-
incompatible. Floral visits began at 6h30min and decreased at 17h30min among
the pollinators of J. mimosifolia, the large bees behaved as pollinators, performing
legitimate visits. Eulaema negrita was the most abundant bee species, with 14.88%
of visits and it presents pollinator behavior. There was also a large number of
nectar robbers, and Apis mellifera was the robber species with the highest number
of visits (15.70%). Even if an exotic species, J. mimosifolia has native pollinators
responsible for cross-pollination, but only bees of medium and large size act as
effective pollinators.
Key words: Jacarandá-mimoso. Exotic species. Floral visitors. Melittophily. Nectar
robbers.
I N T R O D U Ç Ã O
Ecólogos de populações e comunidades
geralmente evitam estudar áreas urbanas, preferindo
habitats naturais. Há muitas razões para intensificar
os estudos ecológicos em cidades. A urbanização é
uma tendência que transforma o uso da terra em
todo mundo e modifica radicalmente os padrões e
processos ecológicos (Faeth et al., 2005).
No Brasil muitas espécies vegetais têm sido
introduzidas em ambiente urbano para fins
ornamentais. Por ter sua origem em outro território,
essas espécies são conhecidas como exóticas (Biondi
& Pedrosa-Macedo, 2008). Essas plantas apenas
conseguem estabelecer-se e invadir um novo habitat
se as condições físicas são adequadas e se os micro-
-organismos simbióticos, os polinizadores e os
dispersores de sementes estão presentes (Stout et
al., 2006).
Estudos de ecologia reprodutiva em
ambientes urbanos são particularmente importantes,
pois podem avaliar o potencial adaptativo de uma
espécie presente em área urbanizada ou o processo
de naturalização de uma espécie exótica no Brasil
(Figueiredo, 2008).
As espécies exóticas que apresentam recursos
florais, como pólen e néctar, atraem animais nativos
que podem se tornar polinizadores efetivos,
dependendo do comportamento e da frequência de
visitas realizadas (Biondi & Pedrosa-Macedo, 2008).
Muitos grupos de insetos dependem
diretamente de tais recursos para a alimentação, uma
vez que o néctar dispõe de carboidratos e água,
enquanto o pólen é uma fonte rica de proteínas
(Roubik, 1992). Segundo Bawa (1990), entre os
insetos polinizadores, as abelhas destacam-se como
o mais importante grupo, tanto em abundância como
em riqueza de espécies polinizadoras.
A família Bignoniaceae, utilizada amplamente
no paisagismo de ruas e parques urbanos, possui
grande potencial ornamental e econômico. Essa
família apresenta aproximadamente 800 espécies
distribuídas em 120 gêneros, ocorrendo no Brasil cerca
de 350 espécies em 50 gêneros distintos (Souza &
Lorenzi, 2005). A tribo Tecomeae apresenta maior
número de espécies, estando 203 espécies
distribuídas em 19 gêneros na região neotropical
(Bittencourt, 2003).
O gênero Jacaranda é neotropical e possui
cerca de 50 espécies (Morawetz, 1982; Gentry, 1992)
e é polinizado exclusivamente por abelhas de médio
e grande porte (Gentry, 1990). A espécie Jacaranda
mimosifolia D. Don (Bignoniaceae, Tecomeae),
conhecida popularmente como jacarandá-mimoso
ou carobaguaçu, é uma árvore nativa da Argentina,
Bolívia e Paraguai, mas pode ser encontrada em
Santa Catarina e em regiões temperadas e tropicais.
No estado de São Paulo, essa espécie é introduzida
e frequentemente utilizada na arborização urbana e
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na ornamentação de parques (Lorenzi et al., 2003;
Socolowski & Takaki, 2004).
Encontra-se na literatura um grande número
de trabalhos sobre taxonomia e embriologia de
Bignoniaceae, no entanto, raramente esses trabalhos
referem-se à biologia floral, reprodutiva ou à
polinização das espécies dessa família. Segundo
Bittencourt et al. (2003), apenas 29 espécies de
Bignoniaceae têm o sistema reprodutivo determinado
de forma conclusiva.
O objetivo geral deste estudo foi analisar se
Jacaranda mimosifolia possui polinizadores efetivos,
uma vez que essa espécie é introduzida no Estado
de São Paulo, Brasil. Os objetivos específicos do
trabalho foram: 1) analisar as características da
morfologia e biologia floral de J. mimosifolia; 2)
verificar quais os recursos florais oferecidos para os
visitantes; 3) analisar o sistema reprodutivo de J.
mimosifolia e 4) observar e classificar os visitantes
florais em pilhadores e polinizadores de J.
mimosifolia.
M A T E R I A L E M É T O D O S
Biologia floral
O trabalho de campo foi realizado em
populações de J. mimosifolia na região de Piracicaba,
São Paulo (22º42’30’’S e 47º38’01’’W), no período
de setembro a novembro de 2008.
Para este trabalho foram utilizados seis
indivíduos de J. mimosifolia que foram observados
in situ para verificar o número de inflorescência por
indivíduo, de flores por inflorescência, de flores
abertas por dia. Também foram determinadas as
fases da antese, coloração (Kornerup & Wanscher,
1963) e intensidade do odor, por meio da verificação
da presença de osmóforos pela técnica do vermelho
neutro (n= 10 flores), que cora células com alta
atividade metabólica, indicando as partes florais
emissoras de odor (Dafni et al., 2005).
Para verificar a produção de néctar em J.
mimosifolia, botões em pré-anteseforam
previamente ensacados para evitar o acesso de
visitantes. O volume de néctar (n= 30 flores) foi
medido com microseringas e a concentração de
açúcares foi determinada com auxílio de um
refratômetro de bolso (Atago® 0-32%) (Galetto &
Bernardello, 2005). Os dados de volume e
concentração de néctar foram coletados em três
horários pré-determinados (8h - 13h - 17h) durante
a antese.
A receptividade do estigma (n=10 flores) foi
testada utilizando H2O2 pelo método de atividade
da catalase (Dafni, 1992). A viabilidade do grão pólen
(n=10 flores) foi estimada por meio do método de
coloração por carmim acético, que cora citoplasmas
em atividade (Radford et al., 1974).
Sistema reprodutivo
Para o estudo do sistema reprodutivo foram
realizados testes de polinização manual em cinco
indivíduos, seguindo os métodos de Radford et al.
(1974). Botões em pré-antese foram ensacados e os
seguintes tratamentos foram realizados: 1)
Autopolinização: grãos de pólen foram depositados
no estigma da própria flor; 2) Polinização Cruzada:
grãos de pólen provenientes de flores de indivíduos
diferentes foram transferidos para estigmas de flores
emasculadas; 3) Geitonogamia: grãos de pólen
provenientes de flores de um indivíduo foram
depositados nos estigmas de flores emasculadas do
mesmo indivíduo; 4) Controle: flores foram
ensacadas e não receberam tratamento posterior.
Visitantes florais
Indivíduos de J. mimosifolia foram observados
de forma direta para o estudo dos visitantes florais.
As observações foram realizadas em três dias não
consecutivos e em três horários distintos: 6h -10h,
10h01min-14h e 14h01min-18h, totalizando 72 horas.
Nesse período foram registrados os horários de visita,
os recursos utilizados e o comportamento dos
visitantes na flor. Pilhadores e polinizadores foram
diferenciados pelo comportamento apresentado
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durante a coleta dos recursos florais, sendo
considerados polinizadores aqueles visitantes que,
ao entrarem na flor, tocavam os órgãos reprodutivos
da planta, e pilhadores, aqueles que coletam algum
recurso sem que necessariamente toquem nos órgãos
reprodutivos da flor. No caso dos pilhadores, também
foi identificada se a visita foi legítima (quando ocorre
pela abertura da corola) ou ilegítima (quando ocorre
por perfurações no tubo da corola).
Os visitantes, com exceção das aves, foram
coletados com rede entomológica, e os indivíduos
coletados foram comparados com a coleção do
museu de Zoologia da Universidade Estadual de
Campinas (Unicamp). Após a identificação, os
exemplares foram montados em alfinetes e
conservados a seco e depositados na coleção do
Laboratório de Biologia da Universidade Metodista
de Piracicaba (Unimep), campus Taquaral. As aves
foram observadas e comparadas com o guia de
campo de aves da grande São Paulo (Develey &
Endrigo, 2004).
R E S U L T A D O S
Biologia floral
A floração de J. mimosifolia ocorreu entre os
meses de agosto a novembro. Essa espécie possui
inflorescências do tipo panícula com média x =
386 ± 156 inflorescências por indivíduo. Cada
inflorescência possui em média x = 57 ± 29 flores
por inflorescência e apresenta de 4 a 8 flores em
antese por dia.
As flores são tubulares, há quatro estames e
um estaminódio desenvolvido e diferenciado.
Quando estão em antese, as flores apresentam
coloração azul-roxeada e odor suave. Por meio do
teste foi identificada a presença de osmóforos no
estaminódio e em áreas de coloração brancas no
interior da corola.
O início da antese é às 6h e é marcada pela
abertura dos lobos da corola; mas são necessárias
várias horas para a flor completar a abertura dos
lobos da corola, finalizando às 10 horas. O tempo
de duração da flor é de dois a três dias, ao fim dos
quais a corola se desprende e cai.
As anteras já se encontram abertas e o
estaminódio apresenta grãos de pólen sobre os pêlos
glandulares antes do início da antese. A viabilidade
dos grãos de pólen foi de 97%.
O estigma de J. mimosifolia é bífido. Durante
o primeiro dia de antese o estigma permaneceu com
os lobos fechados, já no segundo dia os lobos estavam
abertos e receptivos.
A produção de néctar foi contínua ao longo
do primeiro dia de antese, aumentando de 7,25µl,
em média, as 8h para 9,39µl, em média, as 17
horas. Uma única flor produziu 23,42µl ao longo do
primeiro dia de antese. A concentração de açúcares
no néctar variou de 12% a 15% durante todo o dia
(Figura 1).
Figura 1. Volume de néctar e concentração de açúcares no néctar em flores de Jacaranda mimosifolia previamente ensacadas, em antese de
primeiro dia. Piracicaba (SP), 2008.
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8h 13h 17h
Tempo
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Em algumas flores a produção de néctar
também foi observada nos demais dias de antese.
Em uma das flores verificadas foram extraídos 5µl
de néctar as 8h do primeiro dia da antese. Em outra
verificação feita às 15h foram extraídos mais 2µl de
néctar desta flor. A última coleta foi realizada às 8h
do dia seguinte, quando foi verificada a produção
de mais 2µl de néctar.
Biologia reprodutiva
De acordo com os dados obtidos nos
experimentos com polinização manual, J. mimosifolia
é autoincompatível, pois no tratamento de
autopolinização não ocorreu a formação de frutos.
No tratamento de geitonogamia, houve a taxa de
formação de frutos foi de 40%, enquanto no
tratamento de polinização cruzada foi de 70%. A
agamospermia não ocorre nesta espécie, pois não
houve a formação de frutos no tratamento controle
(Tabela 1).
Visitantes florais
As visitas em flores de J. mimosifolia iniciaram-
se às 6h30mim, ocorrendo diminuição às 17 horas.
No total 121 visitantes foram registrados, sendo 10
espécies de abelhas, duas de vespas e três de aves
(Tabela 2).
As abelhas de grande porte que visitaram J.
mimosifolia apresentaram comportamento de
polinizadores, pois estabeleceram contato com as
anteras e estigma (Tabela 2). Eulaema nigrita
correspondeu a 14,8% das visitas, Bombus morio a
8,3% e Xylocopa sp. a 0,8%. As primeiras visitas de
E. nigrita e B. morio ocorreram pela manhã e
Tabela 1. Experimento de polinização manual realizado em populações de Jacaranda mimosifolia, na região de Piracicaba (SP). 2008.
Autopolinização
Polinização cruzada
Geitonogamia
Controle
Tratamento
10
10
10
10
Flores (n)
0
7
4
0
Frutos (n)
0
70
40
0
Frutos (%)
Tabela 2. Frequência absoluta e relativa, recurso explorado, porte e comportamento em flores de Jacaranda mimosifolia. Piracicaba (SP), 2008.
Insetos
Apis mellifera
Bombus morio
Centris sp. 1
Centris sp. 2
Euglossa cordata
Eulaema nigrita
Oxaea flavuscan
Oxaea sp.
Trigona spinipes
Xylocopa sp.
Vespa sp. 1
Vespa sp. 2
Aves
Eupetomena macroura
Amazilia lactea
Coereba flaveola
Total
Espécie
19
10
2
1
3
18
14
5
16
1
2
1
10
17
2
121
15,70
8,26
1,65
0,83
2,48
14,88
11,57
4,13
13,22
0,83
1,65
0,83
8,26
14,05
1,65
100,00
N, P
N, P
N
N
P
N, P
N
N
N
N,P
N
N
N, P
N, P
N
Pilhador
Polinizador
Pilhador
Pilhador
Pilhador
Polinizador
Pilhador
Pilhador
Pilhador
Polinizador
Pilhador
Pilhador
Pilhador
Pilhador
Pilhador
M
G
M
M
P
G
M
M
P
G
P
P
Frequência
n %
Frequência
Recurso Comportamento Porte
Recurso: N: néctar; P: pólen; Porte: P: pequeno; M: médio; G: grande.
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36 | G.R. Alves et al. Polinização de Jacarandá-Mimoso
continuavam ao longo do dia (Tabela 3). A espécie
E. nigrita realizou visitas legítimas, coletou néctar e
durante a visita o corpo dessa abelha ocupava todo
o diâmetro do tubo floral, realizando o contato com
anteras e estigma (Figura 2). Eulaema nigrita visitou
várias flores na mesma inflorescência ou em
diferentes inflorescências antes de encerrar o
forrageamentono indivíduo de J. mimosifolia. Tanto
B. morio como Xylocopa sp. apresentaram
comportamento semelhante a E. nigrita.
Entre as espécies de abelhas pilhadoras, as
mais frequentes foram A. mellifera que apresentou
15,7%, Trigona spinipes com 13,2% e Oxaea
flavuscan representando 11,6% da frequência de
visitas. A maioria dos pilhadores realizou visitas
ilegítimas, abordando a flor por outros orifícios e não
pela abertura da corola. No tubo da corola foi
observada grande quantidade de perfurações (Figura
3). Provavelmente, essas perfurações foram
realizadas por T. spinipes para coleta de néctar de
modo ilegítimo.
Indivíduos de A. mellifera foram observados
pilhando néctar de modo ilegítimo pelas perfurações
da corola realizadas pela espécie T. spinipes. A
espécie A. mellifera também realizou visitas legítimas
para pilhar néctar, porém, devido ao tamanho
corporal, essa abelha alcançava o nectário floral sem
tocar nas partes reprodutivas da flor, podendo realizar
polinizações ocasionais.
Visitantes como Euglossa cordata, Centris sp.
1, Centris sp. 2 e as duas espécies de vespas
apresentaram comportamento de pilhadoras de
néctar ou polinizadoras ocasionais, pois assim como
A. mellifera, podem alcançar o nectário floral sem
haver contato com os órgãos reprodutivos da flor.
Oxaea flavuscan, por realizar voos rápidos,
visitou várias flores no mesmo indivíduo,
permanecendo poucos segundos na flor (3 - 6
segundos) e obtendo néctar exclusivamente pela
perfuração da corola. Indivíduos de Oxaea sp., com
4,1% das visitas, apresentaram comportamento
semelhante ao da espécie O. flavuscan na obtenção
do recurso floral.
As espécies de aves que visitaram J.
mimosifolia também apresentaram comportamento
polinizador e/ou pilhador. Entre essas aves, estão os
beija-flores Amazilia lactea que correspondem a
14,0% das visitas e Eupetomena macroura a 8,3%,
já Coereba flaveola apresentou um percentual de
visita de apenas 1,6%. A espécie E. macroura
realizou visitas legítimas, enquanto A. lactea
realizava tanto visitas legítimas como ilegítimas, pois
foram observados indivíduos coletando néctar pela
Tabela 3. Número de visitantes de Jacaranda mimosifolia nos três horários de observação (total de 72 horas de observação). Piracicaba (SP),
2008.
Apis mellifera
Bombus morio
Centris sp. 1
Centris sp. 2
Euglossa cordata
Eulaema nigrita
Oxaea flavuscan
Oxaea sp.
Trigona spinipes
Xylocopa sp.
Vespa sp. 1
Vespa sp. 2
Eupetomena macroura
Amazilia lactea
Coereba flaveola
Total
7
2
-
-
-
5
10
-
8
-
1
-
7
13
2
55
5
-
-
1
2
4
3
3
5
-
-
-
3
4
-
30
7
8
2
-
1
9
1
2
3
1
1
1
-
-
-
36
19
10
2
1
3
18
14
5
16
1
2
1
10
17
2
121
6:00-10:00 h 10:01-14:00 h 14:01-16:00 h Total
Visitantes florais
Horários
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perfuração da corola realizada por outras abelhas.
Ambos os beija-flores visitaram as flores de J.
mimosifolia para coleta de néctar, tocando
ocasionalmente as partes reprodutivas da flor com o
bico ou com a cabeça, podendo, assim, serem
considerados polinizadores ocasionais.
Foram observados beija-flores e abelhas
forrageando juntos, e não apresentaram comporta-
mento agressivo, porém as visitas das aves se
restringiam, em grande parte, ao primeiro horário
(6h-10h), não sendo registrada, no último horário
(14h01-18h), nenhuma visita de aves.
D I S C U S S Ã O
Biologia floral
A floração de J. mimosifolia possui o padrão
anual, pois essa espécie floresce apenas uma vez
ao ano (Newstrom et al., 1994). Com relação à
quantidade de flores produzida ao longo da floração,
a espécie estudada pode ser caracterizada como
“estacionária”, pois o indivíduo produz poucas flores
por dia durante um período extenso (Gentry, 1974a).
As flores de J. mimosifolia são do tipo
Anemopaegma. Alguns autores classificam a flor
Anemopaegma como sendo a mais comum entre
os representantes da família Bignoniaceae e as
principais características são odor suave, néctar,
corola com tubo cilíndrico, frequentemente amarela
ou lilás e com o interior do tubo de coloração diversa,
observadas em espécies melitófilas (Gentry, 1974b;
Gentry, 1980).
Flores tubulares geralmente restringem a
guilda de polinizadores, pois o acesso ao néctar é
dificultado; para tanto os polinizadores devem possuir
estruturas especializadas que permitam o acesso ao
néctar.
Neste estudo foi confirmado que uma das
estruturas responsáveis pela produção de odor em J.
Figura 2. Eulaema nigrita abordando flor de Jacaranda mimosifolia
em A, e realizando visita legítima em B.
A
Figura 3. Perfuração na corola, realizada por Trigona spinipes para
obtenção de néctar (em destaque).
B
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38 | G.R. Alves et al. Polinização de Jacarandá-Mimoso
mimosifolia é o estaminódio. As flores de Jacaranda,
de um modo geral, apresentam estaminódio muito
desenvolvido, porém sua função permanece
desconhecida. Vieira et al. (1992) realizaram estudos
com J. caroba e sugeriram um papel triplo do
estaminódio: orientação visual (devido ao contraste
entre a cor do estaminódio e a cor da corola); guia
olfativo (devido liberação de odor pelos tricomas
glandulares) e auxílio no contato do polinizador com
as anteras e o estigma (pela diminuição do diâmetro
útil da abertura da corola).
A duração da antese de J. mimosifolia difere
da de J. rugosa (Milet-Pinheiro & Schlindwein, 2009).
Nessa última espécie, a duração da antese é apenas
de, no máximo, 16 horas, tendo início entre 23h e
3h e término às 15h do dia seguinte (Milet-Pinheiro
& Schlindwein, 2009). A maior longevidade das flores
de J. mimosifolia pode aumentar a possibilidade de
as flores serem visitadas e polinizadas (Primack,
1985).
A espécie J. mimosifolia também difere de J.
rugosa na sequência de abertura dos elementos
reprodutivos. Logo após a abertura das flores de J.
rugosa, as anteras já estão deiscentes, o estigma
está receptivo e o néctar presente (Milet-Pinheiro &
Schlindwein, 2009). Em J. mimosifolia ocorre o
processo de hercogamia temporal, caracterizado
como protandria, pois a abertura das anteras ocorre
antes de o estigma estar receptivo. A protandria é
importante para evitar a autopolinização (Endress,
1994). Os estigmas da maioria das espécies de
Bignoniaceae são sensitivos, isto é, quando o grão
de pólen está em contato com o estigma, os lobos
estigmáticos se fecham, principalmente quando o
pólen é xenogâmico (Milet-Pinheiro et al., 2009). A
sensibilidade estigmática, que promove o fechamento
dos lobos estigmáticos, após o toque do polinizador,
pode ser interpretada como uma hercogamia do tipo
“de movimento” (Webb & Lloyd, 1986), uma vez
que a superfície estigmática receptiva não é tocada
uma segunda vez numa mesma visita. A hercogamia
em espécies autoincompatíveis, caso de J.
mimosifolia, é interpretado como um eficiente
mecanismo redutor da interferência entre as funções
de doação e de recepção de pólen nas flores (Webb
& Lloyd, 1986)
O principal recurso oferecido por J. mimosifolia
para seus visitantes florais é o néctar. O volume e a
concentração do néctar dessa espécie estão
relacionados com a síndrome de melitofilia, embora
a concentração de açúcares no néctar de flores
melitófilas varie comumente de 20% a 40% (Faegri
& van der Pijl, 1980). O néctar de J. mimosifolia é
produzido continuamente, portanto essa espécie
oferece recurso para os polinizadores durante toda
a antese, estimulando visitas consecutivas dos
polinizadores e favorecendo a geitonogamia ou a
polinização cruzada.
O volume de néctar em J. mimosifolia é
relativamente alto quando comparado com outras
espécies de Bignoniaceae polinizadas por abelhas
(Souza et al., 2004). A baixa concentração de
açúcares no néctar de J. mimosifolia pode ser uma
vantagem em períodos secos, pois a quantidade de
água presente no néctar pode servir como recurso
para os visitantes florais. Em J. rugosa, a produção
de néctar também é contínua,o volume total
produzido é semelhante ao de J. mimosifolia, mas a
concentração de açúcares no néctar de J. rugosa é
superior à concentração apresentada por J.
mimosifolia (Milet-Pinheiro & Schlindwein, 2009).
Biologia reprodutiva
Outros estudos sobre sistema reprodutivo em
Bignoniaceae revelaram que muitas espécies
apresentam o sistema de autoincompatibilidade
(Gobatto-Rodrigues & Stort, 1992; Correia et al.,
2005). Pesquisas sobre o desenvolvimento dos tubos
polínicos utilizando-se microscopia de fluorescência
têm demonstrado que entre as Bignoniaceae
predomina o sistema de incompatibilidade de ação
tardia (Bittencourt et al., 2003).
Visitantes florais
Em J. mimosifolia as abelhas de médio e
grande porte foram os visitantes que se comportaram
como polinizadores potenciais, principalmente a
espécie Eulaema negrita, que pertence à tribo
Euglossini. A melitofilia em Bignoniaceae está, em
Bioikos, Campinas, 24(1):31-41, jan./jun., 2010
G.R. Alves et al. Polinização de Jacarandá-Mimoso | 39
geral, associada a flores vistosas, relativamente
grandes com corola tubulares e achatada
dorsoventralmente, e a néctar disponível como
recurso floral.
Abelhas de médio e grande porte,
especialmente fêmeas de Euglossini, são os mais
eficientes polinizadores das espécies melitófilas de
Bignoniaceae (Gentry, 1974 a,b). Os autores Milet-
Pinheiro & Schlindwein (2009) verificaram que o
principal polinizador de J. rugosa é Euglossa
melanotricha, que pertence à tribo Euglossini e os
autores Guimarães et al. (2008) demonstram que E.
nigrita e B. morio são as principais abelhas
polinizadoras de J. oxyphylla. Abelhas da tribo
Euglossini possuem notável capacidade de voo e
atuam como polinizadores de longa-distância
(Janzen, 1971).
As abelhas de grande e médio porte são
eficientes agentes polinizadores de J. mimosifolia,
pois, devido ao tamanho e ao comportamento
realizado durante as visitas, necessariamente conta-
tavam os órgãos reprodutores das flores.
Estudos sobre a entomofauna visitante de
Stenolobium stans (Juss.) Seem (Bignoniaceae),
realizados por Dutra & Machado (2001), obtiveram
resultados semelhantes. Os autores relatam que tanto
A. mellifera como outras abelhas de pequeno porte
se comportam como pilhadores e polinizadores
ocasionais. Essas abelhas, em geral, não voam entre
indivíduos diferentes, assim contribuem pouco para
polinização e formação de fruto.
A espécie A. mellifera apresentou maior
frequência de visitas em J. mimosifolia, mas essa
espécie atua apenas como pilhadora de néctar.
Alguns estudos indicam que a espécie que realiza o
maior número de visitas não é necessariamente o
polinizador da espécie de planta estudada (Milet-
Pinheiro & Schlindwein, 2009). A. mellifera é
introduzida no Brasil e muito frequente em ambientes
urbanos, o que pode ser prejudicial para as espécies
de plantas e para os polinizadores nativos, pois essa
espécie pode ocupar o nicho ecológico de
polinizadores nativos potenciais.
A frequência de visitas de espécies pilhadoras
em J. mimosifolia foi maior no período da tarde, como
também foi verificado por Milet-Pinheiro &
Schlindwein (2009) para J. rugosa. A espécie T.
spinipes, responsável por fazer perfurações na base
da corola para alcançar o néctar, também foi um
dos pilhadores mais frequentes em J. rugosa (Milet-
Pinheiro & Schlindwein, 2009).
De acordo com Pollato & Alves Jr, (2008), o
néctar retirado pelos pilhadores pode diminuir o
recurso disponível aos polinizadores, porém, com a
diminuição de tal recurso, os polinizadores podem
realizar um maior número de visitas em busca do
recurso escasso, aumentando assim o sucesso
reprodutivo da planta. Em J. rugosa, a remoção
contínua de néctar por pilhadores diminui a
permanência dos polinizadores nas flores em 50%,
assim os polinizadores efetivos duplicam o número
de visitas nas flores para coletar a mesma quantidade
de recurso (néctar). Nesse contexto, a redução na
duração das visitas pode aumentar o número de
visitas entre indivíduos co-específicos de J. rugosa e,
consequentemente, aumentar o fluxo de pólen, a
taxa de polinização cruzada e a taxa de formação
de frutos (Milet-Pinheiro & Schlindwein, 2009).
Assim, a conclusão deste trabalho é que a
morfologia e a biologia floral de J. mimosifolia
permitem que várias espécies de animais, em
frequências distintas de visitação, consumam o néctar
que é produzido continuamente pela flor. Apenas
algumas abelhas de médio e grande porte possuem
comportamento adequado para atuarem como
polinizadores potenciais do jacarandá mimoso. Desse
modo, mesmo sendo uma espécie exótica, J.
mimosifolia possui polinizadores nativos responsáveis
pela polinização cruzada, que é responsável pela
alta taxa de formação de frutos, uma vez que essa
espécie de planta possui sistema reprodutivo
autoincompatível.
De maneira geral, trabalhos sobre biologia
reprodutiva de espécies de plantas nativas ou exóticas
em ambientes urbanos são importantes, pois podem
auxiliar em planos de manejo em áreas urbanas,
visando atender maior diversidade de espécies de
polinizadores nativos, o que, segundo Owen (1991),
transformaria o ambiente urbano em corredor
biológico, conectando fragmentos florestais próximos.
Bioikos, Campinas, 24(1):31-41, jan./jun., 2010
40 | G.R. Alves et al. Polinização de Jacarandá-Mimoso
A G R A D E C I M E N T O S
A Ana Mayumi Hayashi pelo suporte técnico em
laboratório, Luciane Kern Junqueira e a Lorena Coutinho
Nery da Fonseca pelas crticas e sugestões que auxiliaram
na elaboração deste manuscrito.
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Recebido em: 2/3/2010
Aprovado em: 20/5/2010
Bioikos, Campinas, 24(1):31-41, jan./jun., 2010
42 | G.R. Alves et al. Polinização de Jacarandá-Mimoso
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