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BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA Helisângela Acris Borges de Araújo Jussara Santos Silveira Ferraz BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA IMES Instituto Mantenedor de Ensino Superior Metropolitano S/C Ltda. William Oliveira Presidente Cristiano Lobo Diretor de Operações Valdemir Ferreira Diretor Administrativo Financeiro MATERIAL DIDÁTICO Produção Acadêmica Produção Técnica HELISÂNGELA ACRIS BORGES DE ARAÚJO JUSSARA SANTOS SILVEIRA FERRAZ | Autor(a) Imagens Corbis/Image100/Imagemsource copyright © REDE FTC Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/98. É proibida a reprodução total ou parcial, por quaisquer meios, sem autorização prévia, por escrito, da FTC EAD - Faculdade de Tecnologia e Ciências - Educação a Distância. SUMÁRIO 1 APRESENTAÇÃO................................................................................................7 1.1 ORIGEM E DIVERSIDADE CELULAR.................................................................. 9 1.1.1 Origem da vida ......................................................................................... 11 1.1.2 Teoria celular ............................................................................................ 11 1.1.3 Teoria da endossimbiose .......................................................................... 11 1.1.4 Microscopia .............................................................................................. 12 1.1.5 Diversidade celular ................................................................................... 13 1.2 MEMBRANAS BIOLÓGICAS ........................................................................... 14 1.2.1 Membrana plasmática: modelo e propriedades ........................................ 17 1.2.2 Especializações da membrana ................................................................... 22 1.2.3 Transporte através da membrana ............................................................. 23 1.3 SINALIZAÇÃO CELULAR ................................................................................. 30 1.3.1 Sinalização celular: importância e tipos ..................................................... 31 1.4 CITOPLASMA E ESTRUTURAS CELULARES ...................................................... 35 1.4.1 Citoplasma e estruturas celulares dos procariotos e eucariotos ................ 36 1.5 PRODUÇÃO E ARMAZENAMENTO DE ENERGIA .............................................. 42 1.5.1 Respiração celular ..................................................................................... 44 1.5.2 Fermentação ............................................................................................ 49 1.5.3 Fotossíntese ............................................................................................. 50 1.6 NÚCLEO E CICLO CELULAR ............................................................................ 53 1.6.1 Núcleo 54 1.6.2 Ciclo celular .............................................................................................. 57 1.7 TECIDO EPITELIAL ......................................................................................... 63 1.7.1 Tecido epitelial de revestimento ............................................................... 65 1.7.2 Tecido epitelial glandular .......................................................................... 67 1.8 TECIDO CONJUNTIVO ................................................................................... 70 1.8.1 Tecido conjuntivo propriamente dito ........................................................ 72 1.8.2 Tecido adiposo .......................................................................................... 72 1.8.3 Tecido cartilaginoso .................................................................................. 73 1.8.4 Tecido ósseo ............................................................................................. 73 1.8.5 Tecido sanguíneo ...................................................................................... 73 1.8.6 Tecido sanguíneo ...................................................................................... 74 1.9 TECIDO MUSCULAR ...................................................................................... 76 1.9.1 Tecido muscular: características e tipos .................................................... 77 1.10 TECIDO NERVOSO ...................................................................................... 80 1.10.1 Tecido nervoso: características ............................................................... 81 REFERÊNCIAS .................................................................................................... 85 APRESENTAÇÃO Querido(a) estudante, No componente curricular, Biologia Geral e Histologia, alguns recursos como textos, animações, vídeos, atividades, dentre outros, foram selecionados a fim de permitir que você amplie a compreensão dos conteúdos pertencentes à sua ementa, bem como associá-los às demais disciplinas constituintes da matriz curricular do seu curso. A preparação deste Repositório do Conhecimento foi realizada de forma cuidadosa, com o intuito de aprimorar os conteúdos visando a contextualização e a motivação. Esse Repositório fortalecerá e aprimorará a sua reflexão, criticidade e associação com a prática, tornando-o mais apto para atuação profissional. Para facilitar o seu entendimento sobre Biologia Geral e Histologia, apresentamos o respectivo mapa mental, que contempla desde as competências até os conteúdos de forma isolada e com possíveis associações. Lembre-se que este material aprimora o visto em sala de aula. Assim, sua presença nas aulas (teóricas e práticas) é de suma importância. Então, vamos conferir? Figura 1- Mapa Mental: Apresentação Geral do Componente Curricular Biologia Geral e Histologia Fonte: Autoria Própria (2018) Identificar os principais processos no surgimento das células vivas, associando-os com a evolução de seus componentes. 1.1 ORIGEM E DIVERSIDADE CELULAR Agora que você já possui uma visão global dos conteúdos a serem estudados na disciplina Biologia Geral e Histologia, através do mapa conceitual apresentado, iniciaremos uma análise mais detalhada da ramificação do mapa que contempla os conteúdos iniciais, sendo esta: 9 BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA Figura 1 - Ramificação do Mapa Mental: Origem e Diversidade Celular Fonte: Autoria Própria (2018) 10 BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA 1.1.1 ORIGEM DA VIDA A explicação sobre a origem da vida sempre foi cercada por mistérios, hipóteses e descobertas, tornando este tema um dos mais polêmicos no campo da Biologia. Mas, como será que a vida, de fato, surgiu no planeta Terra? Para ajudá-lo na formulação de uma resposta a nível científico, sugiro a leitura de Origem da vida na Terra, de autoria de Pellizare e Blenda. Fonte:<http://www.io.usp.br/index.php/infraestrutura/museu-oceanografico/29-portugues/publicacoes/series-divulgacao/vida-e- biodiversidade/807-origem-da-vida-na-terra> 1.1.2 TEORIA CELULAR Através da leitura realizada e das discussões estabelecidas em sala de aula, você já deve ter percebido que, desde a origem do primeiro ser vivo, a vida no planeta Terra passou por amplo processo de diversificação, ocupando os distintos ambientes.Embora atualmente o planeta apresente reconhecida biodiversidade, todos os seres vivos apresentam, fundamentalmente, uma estrutura em comum - a célula. Para melhor compreender a Teoria Celular, você deverá consultar o Capítulo 1 do Livro Fundamentos da biologia celular (Alberts, 2017), disponível na Biblioteca física e virtual. Durante a leitura, destaque as principais características que fundamentam a teoria citada. 1.1.3 TEORIA DA ENDOSSIMBIOSE A partir das leituras realizadas e das aulas assistidas, reflita sobre a importância da Teoria da Endossimbiose, postulada por Lins Margulis, em 1981, para explicar a origem das células eucarióticas, a partir de células procarióticas previamente existentes. 11 BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA Agora, assista ao vídeo indicado e reforce o seu conhecimento sobre a Teoria da Endossimbiose. Mitocôndria em Três Atos (ATO 1): Fonte: <https://nerdrico.com.br/como-fazer-um-video-de-alto-impacto-em-seu-site-2-de-3/> 1.1.4 MICROSCOPIA Para obtermos tais conhecimentos sobre a origem da vida, teoria celular e diversidade dos seres vivos, várias técnicas, reações e equipamentos foram utilizados. Dentre os equipamentos, o Microscópio merece destaque, pois proporcionou e nos proporciona o conhecimento de um mundo rico em curiosidades, encantamentos e informações. Quais os tipos de microscópio que conhece? Ao consultar o Capítulo 1, páginas 6 a 12, de Fundamentos da biologia celular, cujo autor é Alberts (2017), disponível na Biblioteca física e virtual, terá a caracterização dos principais tipos de microscópios, bem como a informação sobre o tamanho da célula e de suas partes. Vale a pena conferir!.. Dentre os tipos de microscópio, o microscópio óptico é o mais utilizado nas aulas práticas em Laboratório. Estruturalmente é divido em parte mecânica e parte ótica, fácil de manusear, transportar e conservar. Que tal ampliar o conhecimento sobre a estrutura, importância e a forma correta de manusear para obter uma observação de preparação microscópica de excelência? Assim, indico a leitura do Protocolo de Microscopia, disponível no link < http://genoma.ib.usp.br/sites/default/files/protocolos-de-aulas- praticas/microscopia_2.pdf>. E, para fortalecer a sua aprendizagem sobre Microscópio Óptico, sugiro a resolução das questões apresentadas na página 2 do material indicado. Com o uso do microscópio foi possível mensurar o tamanho das células e de suas estruturas. Veja algumas curiosidades a seguir sobre esse aspecto. 12 HELISÂNGELA ACRIS BORGES DE ARAÚJO E JUSSARA SANTOS SILVEIRA Uma célula animal típica tem entre 10 e 30 μm de diâmetro, o que corresponde a 1/5 do tamanho da menor partícula visível a olho nu. No entanto, existem células que fogem à regra, como os óvulos humanos que possuem 100 μm de diâmetro e algumas células nervosas que atingem 1m de comprimento. (Fonte: A visualização do mundo microscópico. p.2. Disponível em: <http://www.genoma.ib.usp.br/sites/default/files/parte4_63- 73.pdf>. Acessado em: 29 mai. 2018.). Antigamente, achava-se que o acesso ao microscópio era realizado apenas por cientistas e que seu manuseio era demasiadamente difícil. Atualmente, com o uso da tecnologia, é fácil conhecer o mundo microscópico ao redor. Sabe como? Veja a dica a seguir! Utilizando a câmera do seu celular, você poderá montar um microscópio? Assista ao vídeo indicado abaixo, monte o seu microscópio e descubra o inesperado! Link do Vídeo: <https://www.youtube.com/watch?v=HwHJhti5fLs> 1.1.5 DIVERSIDADE CELULAR Com a microscopia foi possível confirmar que todos os seres vivos, sejam eles micro ou macroscópicos, são constituídos por células e que estas possuem informações que consolidam a sua diversidade. Esta diversidade permite agrupar os seres vivos em cinco reinos: Monera, Protoctista, Fungi, Animalia e Plantae. Que tal assistir ao vídeo indicado abaixo, enumerar as espécies apresentadas e, em seguida, classificá-las quanto ao Reino? Fonte: <https://www.youtube.com/watch?v=JEZE9ykJGpg> Agora, organize cronologicamente os principais fatos/eventos relacionados à origem da vida e diversidade celular. Para tanto, você deverá criar uma linha do tempo, apresentando as seguintes informações: - Surgimento das células eucarióticas. - Big bang. - Surgimento das células procarióticas. - Origem da Terra. 13 BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA - Descoberta da existência de célula. - Primeiro registro de uso do microscópio óptico no estudo das células. - Surgimento do microscópio eletrônico. - Teoria da Endossimbiose. - Surgimento do Microscópio Eletrônico de Varredura. 1.2 MEMBRANAS BIOLÓGICAS O tema que se inicia destaca as membranas biológicas que compõem a célula, em especial a membrana plasmática. Você a conhece? Caso desconheça ou ainda possua dúvidas sobre tal, chegou a hora de melhor compreendê-la. Para tanto, resgatemos informações sobre os compostos químicos presentes na célula e, em seguida, falaremos sobre a membrana. A seguir, apresentamos a ramificação do mapa mental geral, a qual será analisada com mais critérios: 14 HELISÂNGELA ACRIS BORGES DE ARAÚJO E JUSSARA SANTOS SILVEIRA Figura 2 - Ramificação do Mapa Mental: Membranas Biológicas Fonte: Autoria Própria (2018) Analisar as principais partes e estruturas da célula, bem como estabelecer inter-relações com a organização tecidual. 15 BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA A abordagem dada no final do Tema 1 sobre a Microscopia, permitiu constatar o papel relevante para a descoberta de um mundo além dos nossos olhos. O seu avanço tecnológico evidenciou particularidades da célula, como por exemplo, estruturas, composição molecular e funcionamento dos componentes, os quais nos fascinam a cada observação. O início desse Tema o remete aos componentes químicos da célula. Lembra quais são? Sua classificação, características e funções? Como eles interagem? Esses componentes conseguem determinar o tamanho, a estrutura e as funções das células vivas? Para ajudá-lo quanto a revisão dos componentes químicos da célula e responder aos questionamentos levantados, sugiro a leitura do Capítulo 2, do livro Fundamentos da biologia celular, cujo autor é Bruce Alberts, disponível na Biblioteca física e virtual. Em seguida, realize a seguinte atividade sobre os componentes químicos da célula: Em posse das resoluções dos questionamentos levantados acima, organize um quadro, com as seguintes informações: - classificação (substância inorgânica ou substância orgânica). - nome do componente químico. - unidade estrutural. - tipo de ligação. - porcentagem no interior da célula. - função. - exemplo (quando possível). 16 HELISÂNGELA ACRIS BORGES DE ARAÚJO E JUSSARA SANTOS SILVEIRA 1.2.1 MEMBRANA PLASMÁTICA: MODELO E PROPRIEDADES Agora, para caracterizar uma típica célula, preciso que responda bem rápido: Quais são as principais partes da célula? Caso não se recorde ou esteja com dúvidas, a imagem a seguir demonstra tais partes. Figura 3 - Modelo de uma Típica Célula Eucariótica Fonte: Disponível em: < http://www.colegioweb.com.br/nucleo/a-funcao-do- nucleo.html> O estudo das estruturas celulares dar-se-á de fora para dentro. Então, iniciaremos com a Membrana. A membrana plasmática também chamada de membrana celular passou por vários estudos e análises para descrever a distribuição e/ou localização dos componentes químicos que a possui. Diante de inúmeras observações, vários modelos foram propostos, como demonstra a escalaevolutiva a seguir. Figura 4 - Evolução dos Modelos da Membrana Plasmática Fonte: Disponível em: <http://www.ebah.com.br/content/abaaagzuuad/evolucao-dos-modelos- membrana- plasmatica> 17 BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA Diante dos modelos elencados, o último proposto apresentou especificidades até então, tidas como incógnitas na ciência. Ao conquistar a academia de ciência da época e por não ter contato com outro modelo que efetivasse todas as propriedades e funções desenvolvidas pela membrana, o modelo apresentado em 1972 é aceito até os dias atuais, sendo chamado de Mosaico fluido. Na revisão sobre Membrana Celular, escrita por Moreira (2014), temos uma breve caracterização dos modelos propostos e apresentados na escala evolutiva. Além disso, evidencia particularidades dos seus constituintes químicos. Que tal verificar tais informações? O link da revisão publicada na Revista de Ciência Elementar é < https://www.fc.up.pt/pessoas/jfgomes/pdf/vol_2_num_2_62_art_membranaCelular.pdf> Agora, você deverá associar as observações e leituras sobre os modelos propostos da membrana e tentar responder a seguinte atividade: Ao observar a escala evolutiva, analise o modelo proposto em 1972, o qual recebe o nome de modelo do Mosaico fluido. Para melhor compreendê-lo, enumere as diferenças estruturais ao comparar com os modelos anteriores. A membrana, embora apresente lipídios, proteínas e carboidratos, com proporções variadas conforme o seu tipo, possui uma espessura delgada, sendo visível apenas ao microscópio eletrônico. Segundo Junqueira & Carneiro (2012), a membrana plasmática realiza a permeabilidade seletiva, sendo também responsável pela manutença ̃o da constância do meio intracelular, que é diferente do meio extracelular. De forma mais detalhada, a imagem apresenta a membrana, reforçando seus componentes e classificações. 18 HELISÂNGELA ACRIS BORGES DE ARAÚJO E JUSSARA SANTOS SILVEIRA Figura 5 - O Modelo do Mosaico Fluido Fonte: sadava, d. et al. vida: a ciência da biologia. 8. ed. porto alegre: artmed, 2009.p.98. disponívelem: <https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788536320502/cfi/128!/4/4@0.00:15.6> No microscópio eletrônico, a membrana plasmática e as demais membranas celulares aparecem como duas camadas escuras (medindo aproximadamente 2,0 nm cada uma), separadas por uma camada clara central (com aproximadamente 3,5 nm). Essa estrutura trilaminar foi denominada unidade de membrana ou membrana unitária, cuja espessura total varia de 7 a 10 nm. Mas lembre-se... apesar das unidades de membrana serem morfologicamente parecidas, elas não são iguais, nem na morfologia, nem nas funções. Fonte: JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p.87. Diante da composição e organização da membrana, esta estrutura possui algumas propriedades, como por exemplo: assimetria, fluidez, resistência, porosidade e autosselante. No vídeo indicado a seguir, você consolidará o conhecimento da composição e do modelo mais aceito da membrana. Além disso, perceberá algumas das propriedades mencionadas anteriormente. Link do vídeo: <https://www.youtube.com/watch?v=Qqsf_UJcfBc> 19 BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA Após assistir ao vídeo indicado acima, você deverá responder aos seguintes questionamentos: - Quais propriedades da membrana o vídeo destacou? - As propriedades da membrana têm relação com seus componentes químicos? Se sim, estabeleça a associação. Outro item sobre a membrana que merece destaque são as várias funções que desempenha, visando a homeostase da célula. Dentre elas, temos: delimitação, proteção, adesão, reconhecimento e permeabilidade seletiva. Além da proteção natural que a membrana possibilita à célula, você se recorda que esta pode ser potencializada através de reforços? Para as células procariótica e eucariótica vegetal, temos a parede celular e, para célula eucariótica animal, o glicocálice (glicocálix). Em relação à parede celular, o pesquisador da Fio Cruz Flávio Alves, juntamente com a sua orientanda Lívia Lobato, divulgou o resultado do seu estudo envolvendo tal estrutura com as patologias hanseníase e tuberculose. Veja que interessante! Aliadas no tratamento da hanseníase e tuberculose Pesquisadores comprovam que as estatinas potencializam o poder de ação do medicamento utilizado no tratamento destas doenças Algumas das doenças mais antigas da história, a hanseníase e a tuberculose permanecem como uma preocupação para a saúde pública brasileira. Nos últimos anos, a resistência aos medicamentos vigentes tem chamado a atenção de cientistas. Em busca de alternativas que colaborem para resolver esta questão, pesquisadores do Instituto Oswaldo Cruz (IOC/Fiocruz) comprovaram que as estatinas, substâncias amplamente usadas para o controle das taxas de colesterol, são capazes de potencializar a ação da rifampicina, principal antibiótico utilizado atualmente no tratamento destas enfermidades. O estudo é resultado da dissertação de mestrado defendida pelo Programa de Pós-graduação em Biologia Celular e Molecular do IOC por Lívia Silva Lobato. A hanseníase e a tuberculose são doenças infecciosas provocadas pelos microrganismos Mycobacterium leprae e Mycobacterium tuberculosis, respectivamente. O tratamento é realizado de forma padronizada por meio da combinação de drogas, entre elas a rifampicina. Coordenador do estudo e pesquisador do Laboratório de Microbiologia Celular do IOC, Flávio Alves Lara, afirma que a resistência crescente aos medicamentos durante os últimos anos é um fator de preocupação. "Para as duas doenças o tratamento atual é tido como eficaz. Apesar disso, o que temos observado é que, após alguns anos, esses pacientes retornam ao centro médico", afirma. 20 HELISÂNGELA ACRIS BORGES DE ARAÚJO E JUSSARA SANTOS SILVEIRA De acordo com o microbiologista, por conta do mecanismo de resistência aos antibióticos, algumas bactérias podem sobreviver ao tratamento e, com o tempo, os pacientes voltam a apresentar sintomas das doenças. Essa resistência pode ocorrer de duas formas: os microorganismos podem, por meio de mutações, alterar o sítio alvo da droga ou se esconder dela, através do acúmulo de moléculas gordurosas (como colesterol) na parede celular, formando uma barreira que impede o acesso do medicamento à célula. É neste ponto que o colesterol entra como uma peça-chave. Conhecimento em construção Investigações anteriores haviam constatado que o colesterol apresenta função importante na tuberculose e na hanseníase, uma vez que é importante para a sobrevivência das micobactérias e para seus mecanismos de resistência. A pesquisadora Maria Cristina Vidal Pessolani, chefe do Laboratório de Microbiologia Celular, já havia demonstrado que o M. leprae, ao invadir as células, aumenta consideravelmente o metabolismo e a captação de colesterol. Uma possibilidade, portanto, seria estudar a viabilidade do uso das estatinas como alternativa para o controle das duas doenças. Partindo de todos estes dados, Flavio traz uma nova pergunta: verificar se o uso das estatinas conjugada à rifampicina reduziria a capacidade de ação e de multiplicação das micobactérias, com impactos positivos sobre as lesões teciduais relacionadas às doenças e à resistência ao medicamento. O pesquisador testou a substância atorvastatina em camundongos divididos em grupos, que foram submetidos a diferentes modalidades de tratamento. Os resultados indicaram que, após o tratamento com a estatina, a viabilidade das micobactérias no organismo dos animais foi diminuída. Com o uso das estatinas de forma isolada, houve redução de 60% naviabilidade. Já quando a atorvastatina foi combinada com a rifampicina, o efeito foi uma capacidade de eliminar as bactérias mediante o uso de uma dose 10 vezes menor que a recomendada atualmente. “O mecanismo de ação das estatinas limitou a oferta de colesterol às bactérias, fazendo com que elas perdessem uma fonte importante para o seu crescimento e multiplicação. Além disso, já era sabido que nessas condições suas paredes celulares tornam-se mais permeáveis à droga, facilitando assim a ação da rifampicina no organismo”, explica o especialista. Fonte: NETTO, P. Aliadas no tratamento da hanseníase e tuberculose. 2015. Disponível em: < http://www.fiocruz.br/ioc/cgi/cgilua.exe/sys/start.htm?infoid=2228&sid=32>. Acessado em: 06 jun. 2018. As células eucarióticas animais têm uma proteção de membrana chamada glicocálice e dois componentes chamam a atenção quando visualizados no microscópio. Você imagina quais são? Veja a seguir. A presença dos glicosaminoglicanos e proteoglicanos no revestimento externo da membrana plasmática, como parte integrante do glicocálice, pode ser evidenciada ao microscópio de luz com colorações específicas para esses elementos. Ao microscópio eletrônico de transmissão conferem maior densidade à superfície membranar voltada para o meio extracelular. Fonte: Glicocálice. Disponível em:<http://www.ufrgs.br/biologiacelularatlas /memb1.htm>. Acessado em: 06 jun. 2018. Exercitando um pouco sobre essas estruturas de reforço da membrana, temos: 21 BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA - Será que a parede celular encontrada na célula procariótica possui a mesma composição química da parede da célula eucariótica vegetal? Diferencie. - Além de reforçar a proteção, o glicocálice (glicocálix) desempenha outras funções para as células eucarióticas animais. Enumere tais funções. 1.2.2 ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA A membrana para promover adesão, utiliza de algumas especializações, conforme imagem abaixo. Figura 6 - Complexo Juncional Fonte: Disponível em:<http://biologiacelularufg.blogspot.com/2011/05/> Você sabe como as microvilosidades atuam? Nos vídeos indicados abaixo, você conseguirá visualizar tal ação e importância. Link dos vídeos: <https://www.youtube.com/watch?v=P1sDOJM65Bc> e <https://www.youtube.com/watch?v=SDbjwMS_1vI> Revisitando a imagem que demonstra as especializações, você observa a existência de especializações na região baso-lateral da célula. Você as conhece? 22 HELISÂNGELA ACRIS BORGES DE ARAÚJO E JUSSARA SANTOS SILVEIRA O Atlas Digital de Biologia Celular da UFRGS, disponível no link < http://www.ufrgs.br/biologiacelularatlas/membrana.htm>, nos presenteia com descrições riquíssimas sobre as especializações da membrana, bem como imagens de microscopia de excelente resolução. Vale a pena conferir! Após acessar a referência indicada acima, como também as referências básicas citadas no Plano de Ensino, realize a atividade abaixo: Para melhor compreender as especializações existentes na superfície baso-lateral das células, você deverá elaborar um quadro com as seguintes informações: - nome ; - localização na célula; - característica; - função; - exemplo de célula/tecido/órgão que possui. 1.2.3 TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA De acordo com a necessidade celular, esta aciona sua membrana para realizar a permeabilidade seletiva, o que mantém o fluxo constante de substâncias. Isto quer dizer, que a membrana seleciona a entrada de substâncias necessárias para manter as reações metabólicas, bem como expulsa outras produzidas destinadas à exportação ou produtos residuais, visando estabelecer um equilíbrio entre os meios extra e intracelular. Através desse mecanismo, verifica-se que os meios podem apresentar diferentes gradientes de concentração, permitindo o deslocamento de substâncias por processos chamados de passivos (redução de uma substância a favor do gradiente de concentração, utilizando energia cinética) ou ativo (aumento de uma substância contra o gradiente de concentração, utilizando energia celular chamada ATP – adenosina trifosfato). Você conseguiu lembrar quais são os tipos de transportes realizados através da membrana que são classificados como passivo e ativo 23 BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA A maioria dessas substâncias possuem estreita relação com a membrana, visto apresentarem solubilidade nos lipídios, resultando em seu fácil deslocamento, sendo classificadas como compostos hidrofóbicos (ácidos graxos, hormônios esteroides e anestésicos). Já as substâncias classificadas como hidrofílicas, insolúveis nos lipídios, têm seu deslocamento através da membrana com mais dificuldade, cujo mecanismo utilizado para sua penetração na célula depende do tamanho da molécula e características químicas. Figura 7 - Permeabilidade Relativa de Uma Bicamada Lipídica Sintética a Diferentes Classes de Moléculas. Quanto Menor a Molécula e, mais Importante, Quanto Menos Fortemente Ela se Associa à Água, Mais Rápido a Molécula Difunde-se Através da Bicamada. Fonte: ALBERTS, B. et al.. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. p.598. Disponível em: <https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788582714232/cfi/63 3!/4/4@0.00:0.00> De acordo com as características e afinidades químicas, a membrana conseguiu desenvolver os seguintes mecanismos para transportar tanto substâncias hidrofóbicas como hidrofílicas. 24 HELISÂNGELA ACRIS BORGES DE ARAÚJO E JUSSARA SANTOS SILVEIRA Figura 8 - Transporte de Substâncias Através da Membrana Fonte: Adaptada de: <http://slideplayer.com.br/slide/10461109/> - Osmose: a concentração de solutos no meio (extra ou intracelular) determina a direção do deslocamento das moléculas de água que são abundantes e pequenas, pois a membrana é muito permeável à água. Logo, a osmose acontece a favor do gradiente de concentração, sendo então um tipo de transporte passivo. As células podem ser submetidas a três tipos de soluções, conforme concentração de solutos: - solução isotônica: os meios (intra e extracelular) apresentarem iguais concentrações de solutos, mantendo a célula com o volume e a forma inalterados. - solução hipotônica: o meio possui menor concentração de solutos, proporcionando às células o aumento de volume em razão à penetração de água. - solução hipertônica: o meio apresenta maior concentração de solutos, levando às células a redução de volume em razão da saída de água. Figura 9 - Osmose Fonte: Disponível em: <http://www.ferran.com.br/o-que-e-osmose/> 25 BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA As células animais quando expostas à solução hipotônica, pode sofrer lise, devido ao aumento acentuado do seu volume e consequente rompimento da membrana. Já as células vegetais, embora aumentem de volume, não sofrem lise por causa da parede celulósica que é rígida e impede exceder a resistência da membrana plasmática. Quando a célula vegetal está em solução hipertônica, temos uma plasmólise. Quando em solução hipotônica, desplasmólise. - Difusão simples ou Difusão passiva: ocorre quando o soluto, substância hidrofóbica, penetra na célula quando sua concentração é menor no interior celular do que no meio externo, e sai da célula na situação inversa. Quanto mais solúvel em lipídio, maior facilidade terá para atravessar a bicamada lipídica. Logo, essa difusão não possui gasto de energia, sendo um tipo de transporte passivo. Figura 10 - Difusão Simples ou Passiva Fonte: <https://isoscience2.wordpress.com/tag/gif/> - Difusão facilitada: se processaa favor do gradiente de concentração, sem gasto de energia, porém em velocidade maior do que na difusão simples. As substâncias que realizam tal transporte não possuem afinidade com os lipídios, necessitando assim, associar-se com as proteínas da membrana. A entrada ou saída de substâncias tipo aminoácidos, açúcares e íons na e da célula, ocorre via dois caminhos: proteínas canais (proteínas integrais que possuem um poro central e permitem a passagem das substâncias) ou proteínas transportadoras (também chamadas de carreadoras ou permeases, consiste nas proteínas de membrana que estabelecem uma combinação com o soluto, através de um sítio específico, a qual alterna sua sequência de conformação expondo o sítio de ligação em um dos lados da membrana para transferir o soluto). 26 HELISÂNGELA ACRIS BORGES DE ARAÚJO E JUSSARA SANTOS SILVEIRA Figura 11 - Difusão Facilitada: (A) Proteínas Transportadoras E (B) Proteínas de Canal Fonte: ALBERTS, B. et al.. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. p.599. Disponível em: <https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788582714232/cfi/634!/4/ 4@0.00:50.4> Que tal observar a animação indicada no link < https://gfycat.com/gifs/detail /HappygoluckyDistinctGalapagoshawk>, para perceber como ocorre a difusão facilitada? Em seguida, classifique as proteínas como poro fixo ou transportadora. Para fortalecer mais ainda seu conhecimento sobre tal difusão, assista o vídeo disponível em <https://www.youtube.com/watch?v=AJ1wKsmBPvA> - Transporte ativo: utiliza-se proteínas transportadoras de membrana para permitir a entrada ou saída de substâncias na célula, com consumo de energia, por ser um deslocamento contra um gradiente químico ou elétrico e químico. Três tipos de proteínas de membranas estão envolvidas nesse tipo de transporte. São elas: uniporte (transporta em única substância em uma direção), simporte (transportam duas substâncias na mesma direção) e antiporte (transportam duas substâncias em direções opostas). Como exemplo de antiporte, temos a bomba de sódio-potássio (Na+ - K+), a qual está representada a seguir: Figura 12 - Transporte Ativo Fonte: Disponível em:<http://gifimage.net/difusao-simples -gif-animado-5/> 27 BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA O transporte ativo tem como exemplo a bomba de sódio-potássio (Na+ - K+) encontrada em diversas células, a bomba de cálcio (Ca2+) existente nas células musculares, dentre outras bombas. No entanto, você sabia que as células podem apresentar três tipos de bombas dirigidas por ATP? Realize a leitura do Capítulo 11 do livro de ALBERTS, B. et al.. Biologia molecular da célula (2017), para conhecer tais tipos. Além disso, essa leitura trará mais subsídios para compreender os tipos de difusão. - Endocitose e Exocitose: esses mecanismos ocorrem quando macromoléculas (proteínas, polissacarídeos e polinucleotídios) e microrganismos (bactérias, etc.) buscam atravessar a membrana. Tais transportes formam vesículas quer por invaginações (endocitose) ou por fusão à membrana plasmática (exocitose). Observe como as vesículas são formadas através da animação disponível no link <https://gfycat.com/gifs/detail/MinorOpenGrison> A endocitose, termo geral para designar os processos de entrada de macromoléculas e/ou microrganismos em célula eucariótica, apresenta três tipos: Fagocitose (substâncias sólidas), Pinocitose (substâncias líquidas) e Endocitose mediada por receptores (captura seletiva de macromoléculas, que envolve vesículas revestidas com receptores). Já a exocitose transporta material para fora da célula, pela fusão da membrana da vesícula com a membrana plasmática. Observe como ocorre a endocitose, através do link <https://www.youtube.com/ watch?v=bt4jUsa7Xjo> Chegou a hora de exercitar! Você sabe diferenciar os tipos de endocitose? Observe as imagens a seguir e classifique: (I) Endocitose mediado por receptor, (II) Pinocitose e (III) Fagocitose. 28 HELISÂNGELA ACRIS BORGES DE ARAÚJO E JUSSARA SANTOS SILVEIRA ( ) Imagem modificada. Fonte: Disponível em: <http://www.teliga.net/2013/05/endocitose-um- tipo-especial-de.html> ( ) Fonte: Disponível em: <https://essaseoutras.com.br/endocitose- fagocitose-e- pinocitose-e-exocitose-resumo-e- explicacao/> ( ) Imagem modificada. Fonte:Disponível em:< https://pt.slideshare.net/maxmiller18/membra na-celular-e-citoesqueleto> 29 BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA 1.3 SINALIZAÇÃO CELULAR Agora, o Tema a ser apresentado é denominado de Sinalização celular. A seguir, apresentamos a ramificação do mapa mental geral, a qual apresenta informações sobre tal: Figura 13 - Ramificação do Mapa Mental: Sinalização Celular Fonte: Autoria Própria (2018) Analisar as principais partes e estruturas da célula, bem como estabelecer inter-relações com a organização tecidual. 30 HELISÂNGELA ACRIS BORGES DE ARAÚJO E JUSSARA SANTOS SILVEIRA 1.3.1 SINALIZAÇÃO CELULAR: IMPORTÂNCIA E TIPOS As células estabelecem comunicação entre si, através de sinais ou mensageiros químicos, que permitem ativar e/ou retardar vários processos/atividades celulares, como por exemplo, multiplicação celular, secreção, fagocitose, produção de hormônios, contração muscular, dentre outros. Para você perceber como essa sinalização celular atua, iniciaremos com o texto Beba uma xícara de sinais, extraído de Sadava (2009), que retrata situações típicas de um estudante. Será que você já passou por tal? BEBA UMA XÍCARA DE SINAIS Isto provavelmente já aconteceu com você: é tarde, você tem um relatório a entregar amanhã e deixou para a última hora. Você está exausto, mas precisa manter-se acordado e alerta para poder terminar o trabalho. O que você faz? Bem, para começar, pode beber uma xícara (ou várias xícaras) de café. Muitas pessoas recorrem ao café quando precisam despertar ou de energia extra. Reza a lenda que os efeitos energéticos induzidos pelo café foram primeiramente observados há mil anos, onde hoje é a Etiópia. Conta-se que um criador de cabras chamado Kaldi notou que suas cabras tornavam-se muito agitadas (ativas) após comerem os frutos de certa planta. Despertada sua curiosidade, o próprio Kaldi comeu alguns frutos e desfrutou completamente o resultado. Notícias de sua descoberta espalharam por toda a região. Logo, monges em um mosteiro próximo descobriram que, comendo os frutos, mantinham-se acordados durante as preces de madrugada. Os monges tiveram a ideia de secar os frutos para estoque e transporte, e, posteriormente, descobriram que, moendo os grãos secos e aquecendo o pó em água, o resultado era uma bebida agradável. Hoje em dia, ao menos 90% dos norte-americanos e europeus consomem cafeína de alguma forma – no chá (que pode conter 90 mg de cafeína por xícara de 280 mL), refrigerantes de cola (50 mg), chocolate (20 mg em uma barra), bem como café (cerca de 180 mg por xícara). A cafeína é nossa droga mais popular e, como muitas outras, é uma molécula sinal. Para entender os efeitos da cafeína, devemos primeiramente entender as vias pelas quais as células do corpo respondem aos sinais no seu ambiente. A resposta de uma célula para qualquer molécula sinal ocorre em três processos sequenciais. Primeiro, o sinal liga-se a uma proteína receptora na célula, geralmente na superfície externa da membrana plasmática. Segundo, a ligação do sinal gera uma mensagem a ser transmitida parao interior da célula e amplificada. Terceiro, a célula altera sua atividade em resposta ao sinal. A cafeína atua de diferentes maneiras em diferentes tecidos. O cérebro de uma pessoa cansada produz moléculas de adenosina que se ligam a proteínas receptoras específicas, resultando em diminuição da atividade cerebral e em aumento da sonolência. A estrutura molecular da cafeína assemelha-se à da adenosina; dessa forma, ela ocupa os receptores adenosina sem inibir a função celular do cérebro, de modo similar a um inibidor enzimático competitivo, e a vigília é restaurada. A adenosina também abre, ou dilata, 31 BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA os vasos sanguíneos que nutrem o cérebro, causando dores de cabeça; portanto, a cafeína é um ingrediente comum nos remédios para dor de cabeça. Nas células do coração e fígado, a cafeína estimula indiretamente a mesma via de sinalização normalmente estimulada pela epinefrina (adrenalina), o hormônio da “luta ou fuga”. O resultado é um aumento na frequência de batimentos cardíacos. Os músculos se contraem, e o fígado é estimulado a converter glicogênio em glicose e a liberá-la na corrente sanguínea. Como pode uma única molécula de fora do corpo ter tantos efeitos biológicos? SADAVA, D. et al. Vida: a ciência da biologia. 8. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. p.332-333. Diante da leitura realizada, como responderia o questionamento apresentado no final do texto? Você percebeu como a cafeína atua no nosso corpo para nos mantermos ativos, quer dizer, resistentes ao sono? Tanto as células de procariotos quanto as de eucariotos processam informações a partir do seu meio, as quais podem vir de fora do organismo como de células vizinhas dentro do organismo. Essa informação pode estar na forma de um estímulo físico (por exemplo, luz atingindo os olhos enquanto lê o material) ou substâncias químicas que banham uma célula (por exemplo, lactose no meio ao redor da E. coli). Fonte: Adaptado de SADAVA, D. et al. Vida: a ciência da biologia. 8. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. p.333. Para contribuir com o seu aprendizado e norteá-lo para responder as questões apresentadas acima, compartilharemos o texto a seguir que possui definições, características e classificações sobre a sinalização celular. A troca de informações entre as células que constituem o corpo de um ser pluricelular se estabelece já na fase embrionária e mantém sua importância durante toda a vida do animal. Essas informações são transmitidas por meio de moléculas (sinais químicos) que percorrem distâncias diversas entre a célula emissora e a receptora do sinal. Os sinais químicos possibilitam a organização das células em tecidos e estes em órgãos, pela agregação coerente de tecidos diferentes. Esses sinais coordenam o crescimento e as funções dos diversos órgãos do corpo, controlam o metabolismo, coordenam a secreção, influenciam mecanismos de defesa, bem como a contração dos músculos independente do seu tipo, etc., ou seja, quase todas as funções celulares são reguladas pela troca de sinais químicos. A molécula sinalizadora é chamada de ligante, e a molécula celular que se prende ao ligante e possibilita a resposta chama-se receptor. Quando os sinais químicos se difundem e afetam as células que os produzem, temos os chamados sinais autócrinos. No entanto, ao considerar a distância percorrida pela molécula sinalizadora e as características de seu trajeto, é possível constatar três tipos de comunicação: Comunicação por meio de hormônios ou endócrina, os quais atingem células distantes que contêm os receptores respectivos, ditas células-alvo. 32 HELISÂNGELA ACRIS BORGES DE ARAÚJO E JUSSARA SANTOS SILVEIRA Comunicação parácrina, os sinais se difundem a alguns milímetros ou centímetros no meio extracelular e afetam células próximas. Comunicação por meio de moléculas neurotransmissoras, que ocorre nas sinapses, uma célula nervosa (neurônio) com outra, ou com células musculares ou glandulares. Cerca de 80% dos hormônios são moléculas hidrossolúveis (polipeptídios, proteínas) e se ligam a receptores que são proteínas integrais da membrana das células-alvo. Ao se combinarem aos respectivos hormônios, os receptores acionam os mecanismos intracelulares que aumentam a concentração de Ca2+ ou de cAMP (adenosina-monofosfato cíclico). Os hormônios lipossolúveis, como os hormônios esteroides da camada cortical da glândula adrenal, os dos ovários (estrógenos, progesterona) e dos testículos (testosterona), bem como os hormônios da glândula tireoide (T3 e T4) que são aminoácidos modificados, atravessam facilmente a membrana celular e penetram nas células, indo agir em receptores específicos localizados no citoplasma e no núcleo. Ao se combinarem com os respectivos hormônios, esses receptores adquirem afinidade para determinadas sequências nucleotídicas do DNA, com as quais se combinam de modo reversível. Essa combinação altera a atividade dos genes próximos, que passam, geralmente, a produzir maior quantidade dos respectivos RNA mensageiros, mas algumas vezes há diminuição e não aumento da transcrição gênica. Como exemplo da comunicação parácrina pode ser citada a histamina produzida pelos mastócitos (células do tecido conjuntivo), que atua sobre as células musculares lisas, células do endotélio dos capilares sanguíneos e outras. Os neurotransmissores são de ação rápida, de breve duração e participam das funções cerebrais superiores e do controle da contração muscular e da secreção das glândulas endócrinas e exócrinas. Os receptores dos neurotransmissores estão sempre localizados na membrana da célula receptora, nos locais das sinapses. Fonte: Adaptado de JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, C. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.p.117-118. Observe a imagem que apresenta tipos de sinalização celular. Figura 14. Tipos de Sinalização Celular Fonte: Disponível em:< https://alunosonline.uol.com.br/biologia/ sinalizacao-celular.html> 33 BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA Após a análise da imagem, ficou mais fácil diferenciar os tipos de sinalização celular? Através da leitura realizada e das discussões estabelecidas em sala de aula, você já deve ter percebido que o processo de sinalização celular está relacionado com a patologia denominada Câncer. Para melhor compreender tal relação, sugerimos a leitura do artigo Sinalização celular em câncer, disponível no link <http://cienciaecultura.bvs.br/pdf/cic /v66n1/a13v66n1.pdf> Que tal realizar a proposta de atividade a seguir? Para desenvolver a atividade, você precisa: - Ler o artigo intitulado Diabetes mellitus e estresse oxidativo: produtos naturais como alvo de novos modelos terapêuticos, disponível no link <http://www.rbfarma.org.br/ files/pag_49a54_DIABETES_MELLITUS.pdf>. - Destacar as principais informações. - Associar fragmentos do artigo com conteúdos trabalhados na disciplina Biologia Geral e Histologia. 34 HELISÂNGELA ACRIS BORGES DE ARAÚJO E JUSSARA SANTOS SILVEIRA 1.4 CITOPLASMA E ESTRUTURAS CELULARES Este tema destaca o citoplasma e as estruturas/organelas que compõem os seres procariotos e eucariotos. Inicie seu estudo visitando a ramificação do mapa mental geral, abaixo: Figura 15 - Ramificação do Mapa Mental: Citoplasma e Estruturas Celulares Fonte: Autoria Própria (2018) 35 BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA Analisar as principais partes e estruturas da célula, bem como estabelecer inter-relações com a organização tecidual. 1.4.1 CITOPLASMA E ESTRUTURAS CELULARES DOS PROCARIOTOS E EUCARIOTOS Creioque você já deve ter levantado alguns questionamentos sobre a célula, como por exemplo: O que ocorre no interior de uma célula? Como ela aproveita as substâncias que são englobadas? Qual a origem das substâncias eliminadas? Quais estruturas são responsáveis pelo funcionamento interno da célula? Esses e outros questionamentos são respondidos quando analisamos o citoplasma da célula. Você já teve a oportunidade de observar o citoplasma de uma célula? Caso ainda não, digo que é um ambiente de muita organização e que requer análise minuciosa para entender todas as estruturas e reações presentes nesse espaço. Quando você analisa o citoplasma de um ser procarioto, percebe que este compreende todo o ambiente delimitado pela membrana plasmática e comportando poucas estruturas. No entanto, ao observar o citoplasma de um ser eucarioto, se deslumbra com a região existente entre a membrana plasmática e o núcleo, pois esta é riquíssima em sistema de endomembrana. Figura 16 - Tipos de Células Quanto a Presença do Núcleo Celular Fonte: Disponível em:<https://en.wikipedia.org/wiki/File:Celltypes.svg> Para você entender melhor a fala acima, observe a imagem de uma típica célula procariótica e, em especial, o seu citoplasma. 36 HELISÂNGELA ACRIS BORGES DE ARAÚJO E JUSSARA SANTOS SILVEIRA Figura 17. Célula Procariótica Fonte:Disponível em:<http://docente.ifsc.edu.br/melissa.kayser /MaterialDidatico/Citohistologia%20Animal/Aula%201.1%20%20Citoplasma%20e%20Orga nelas%20Citoplasm%C3%A1ticas.pdf Veja que nesse citoplasma temos os seguintes componentes: - Citosol: aspecto líquido gelatinoso, formado principalmente por água com íons em solução, moléculas pequenas e macromoléculas solúveis, tais como proteínas. - Nucleoide: contém o material hereditário (DNA) da célula. - Cromossomo bacteriano: longa molécula de DNA circular. - Plasmídeos: pequenas moléculas de DNA circulares. - Ribossomos: apresentam-se em grande número, são complexos de RNA e proteínas, de aproximadamente 25 nm de diâmetro, correspondendo aos locais de síntese proteica. Os procariotos em geral não possuem citoesqueleto, mas bactérias do tipo bastonete, possui uma estrutura interna filamentosa e helicoidal imediatamente abaixo da membrana plasmática, cuja estrutura é similar à actina (parte do citoesqueleto) das células eucarióticas. Logo, acredita-se que a estrutura helicoidal desempenhe a função de manutenção da forma celular. Alguns grupos de bactérias – as cianobactérias e alguns outros – realizam fotossíntese. Para desenvolver tal processo, a membrana plasmática dobra-se no citoplasma, formando um sistema de membranas internas que contém os componentes necessários para a fotossíntese. Outros procariotos contêm dobramentos de membrana interna que permanecem conectados à plasmática, cuja função é atuar na divisão celular ou em reações liberadoras de energia. 37 BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA Fonte: Adaptado de SADAVA, D. et al. Vida: a ciência da biologia. 8. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. p.73. Após reconhecer os componentes do citoplasma da célula procariótica, você facilmente perceberá os distintos componentes do citoplasma da célula eucariótica, principalmente o sistema de endomembrana. Observe as imagens a seguir: Quadro 1 - Tipos de Células Eucarióticas (I) (II) Fonte: Disponível em:<http://objetoseducacionais2.mec.gov.br/bitstream/han dle/mec/18686/1292519221781_celula_vegetal_cederj_ok.j pg?sequence=1> Fonte: Disponível em:<www.ciencias.seed.pr.gov.br/modules/g aleria/detalhe.php?foto=2213&evento=3> As imagens retratam os tipos de células eucarióticas, vegetal (I) e animal (II), as quais possuem estruturas em comum e outras que as diferenciam. Você recorda os nomes das organelas apresentadas nas imagens e suas respectivas funções? Para estimular a sua mente quanto ao reconhecimento das organelas e suas funções, indico o vídeo intitulado A célula e suas organelas, disponível em <https://www.youtube.com/watch?v=gyGWN_Vk2ps&t=283s>, que nos leva a um passeio pelo interior da célula. Como visualizado nas imagens e no vídeo, o citoplasma da célula eucariótica apresenta organelas (membranosas e não membranosas), depósito de substâncias diversas (grânulos de glicogênio, gotículas de lipídios, etc.) e matriz citoplasmática ou citosol (preenchendo o espaço entre as organelas e os depósitos). - Organelas: embora apresente divergências entre autores sobre o conceito de organelas, considere nesse material todas as estruturas envolvidas ou não por membranas. Assim, temos: retículo endoplasmático granular ou rugoso, retículo endoplasmático agranular ou liso, 38 HELISÂNGELA ACRIS BORGES DE ARAÚJO E JUSSARA SANTOS SILVEIRA complexo de Golgi ou complexo golgiense, lisossomo, mitocôndria, cloroplasto, vacúolo, peroxissomo, citoesqueleto, centríolo e núcleo. Agora, sugiro a visualização dos vídeos/animações referentes a algumas organelas, para você consolidar o seu aprendizado sobre a morfologia e funcionamento de tais. ORGANELAS LINK Citoesqueleto www.youtube.com/watch?v=tO-W8mvBa78> Microtúbulo e sua dinâmica www.youtube.com/watch?v=21P100yiEN8> Ribossomos: origem, estrutura e funcionamento www.youtube.com/watch?v=lWX88X1naPk> Retículo endoplasmático: imagens e descrições. www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9889/figure/ &id/> Complexo de Golgi ou golgiense www.youtube.com/watch?v=NZy38FbWjlM> Síntese e secreção celular: interligação do ribossomo, Retículo Endoplasmático granular e Complexo de Golgi. www.youtube.com/watch?v=N7WutbMim1E> Lisossomo www.youtube.com/watch?v=21P100yiEN8> Mitocôndria: morfologia e função. www.youtube.com/watch?v=dbrqNryD2A4> www.youtube.com/watch?v=b7q3d48YAJ8> Cloroplasto: morfologia. www.youtube.com/watch?v=ExHUwxc1RQI> Chamo a atenção para o peroxissomo que, morfologicamente, é muito parecido com o lisossomo, mas difere quanto a origem, tipos de enzimas e substrato de atuação. Essa organela além de promover a desintoxicação celular, realiza a degradação do peróxido de hidrogênio, participa do metabolismo do lipídio, ciclo do ácido glioxílico e foto-respiração. Também estão presentes nas células vegetais das folhas e sementes, recebendo o nome de glioxissomos. Já o lisossomo atua na digestão intracelular. 39 BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA Os peroxissomos além de desenvolver as funções citadas anteriormente, são fundamentais para o desenvolvimento do sistema nervoso, em especial, no controle da síntese da bainha de mielina. Assim, quando uma pessoa possui erros na síntese das enzimas peroxissomais leva à patologia denominada Adrenoleucodistrofia (ADL). Você sabia dessa ação do peroxissomo? E sobre a patologia? Não! Então, acesse o link <http://lab-siviero.icb.usp.br/biocel/modulos/peroxissomos/>. E em relação aos lisossomos? Embora seja uma organela mais comentada por atuar na digestão intracelular das células eucarióticas, e apresentar uma associação para sua origem com ribossomos – retículo endoplasmático rugoso – complexo de Golgi, essa organela também pode apresentar algum desajuste, seja na produção da proteína ou na sua conversão em enzima. Quando isso acontece, a pessoa desenvolve as chamadas patologias do armazenamento lisossômico, as quais são organizadas em três grupos: Mucopolissacaridoses, Doenças de depósitos de lipídios e Mucolipidoses. Ficou curioso? Será que você conhece alguma patologia do armazenamento lisossômico? Que tal acessar o link <http://lab-siviero.icb.usp.br/biocel/modulos/doencas-relacionadas-ao- armazenamento-lisossomico/>, para obter maiores informações? - Depósito de substâncias: a depender do tipode célula, podemos encontrar vários depósitos de substâncias, como por exemplo, grânulos de glicogênio que consistem na reserva energética das células eucarióticas animais, como também, gotículas lipídicas, as quais podem ser originadas pela síntese e/ou ingestão. - Citosol: possui água, íons diversos, aminoácidos, precursores dos ácidos nucleicos, numerosas enzimas, microfibrilas (actina) e microtúbulos (tubulina). A consistência de sol e gel do citosol ocorre, respectivamente, com a despolimerização e polimerização das microfibrilas e microtúbulos. Sabe aquele material super interessante que revisa os aspectos da Membrana e aborda as Organelas existentes nas células eucarióticas que possui uma linguagem bem objetiva, com indicação de links e até mesmo propostas de atividades para fortalecer a aprendizagem? Pois é, ele está disponível em <https://cejarj.cecierj.edu.br/pdf_mod2/CN/Unidade03_Bio.pdf>. Vale a pena acessar! Ao entrar em contato com os recursos citados acima, acredito que sua visão sobre as células se tornou mais macro, o que favorece à compreensão e associação dos diversos processos existentes nessa unidade morfo-fisiológica. Para complementar seus estudos, indico a leitura abaixo: 40 HELISÂNGELA ACRIS BORGES DE ARAÚJO E JUSSARA SANTOS SILVEIRA Revisão de Biologia celular e ultraestrutura, produzido por Helene Barbosa e Suzana Côrte-Real, que aborda a importância da microscopia, a caracterização do modelo da membrana plasmática e seus transportes, bem como a distinção das organelas e técnicas para respectivas visualizações. Esse material está disponível em <http://www.epsjv.fiocruz.br/sites/default/files/capitulo_1_vol2.pdf> Chegou a hora de você exercitar! 1. Graças ao citoesqueleto as organelas ocupam locais específicos no interior da célula. Baseando-se na célula animal evidenciada na animação disponível no link < http://objetoseducacionais2.mec.gov.br/bitstream/handle/mec/7625/organelas_celula_animal.swf?sequence= 1>, reconheça as organelas e sua localização. 2. Ao analisar as organelas presentes no citoplasma das células eucarióticas, você percebe a presença de muitas nos dois tipos celulares (animal e vegetal). No entanto, é sabido que algumas organelas são específicas. Assista o vídeo Célula animal e vegetal – Projeto Biozoom, disponível no link < https://www.youtube.com/watch?v=xIqH1a_r65I>, para subsidiá-lo na elaboração de quadro com os seguintes itens: tipo de célula eucariótica, nome da organela, presença no tipo celular, função desenvolvida. 41 BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA 1.5 PRODUÇÃO E ARMAZENAMENTO DE ENERGIA A ramificação do mapa geral que destaca o Tema Produção e armazenamento de energia está logo abaixo. Que tal analisar? Figura 18 - Ramificação do Mapa Mental: Produção e Armazenamento de Energia Fonte: Autoria Própria (2018) Analisar as principais partes e estruturas da célula, bem como estabelecer inter-relações com a organização tecidual. 42 HELISÂNGELA ACRIS BORGES DE ARAÚJO E JUSSARA SANTOS SILVEIRA Será que você gasta energia para ler esse material, articular suas ideias, movimentar seus músculos, ativar a bomba de sódio e potássio e até mesmo quando dorme? Mas então, de onde vem essa energia? Essa energia é oriunda de substâncias existentes em nosso corpo, como também dos alimentos ingeridos. A obtenção desses alimentos e sua absorção pelo sistema gastrintestinal possuem três destinos principais, conforme mencionam TORTORA & DERRICKSON (2012, p.518): - fornecer energia para os processos vitais de sustentação, como por exemplo, transporte ativo, replicação do DNA, síntese de proteínas, contração muscular, manutenção da temperatura do corpo e divisão celular. - servir como componente estrutural para a síntese de macromoléculas, como as proteínas dos músculos, os hormônios e as enzimas. - armazenar nutrientes para uso posterior, como o glicogênio nas células hepáticas e musculares, os triglicerídeos nas células adiposas. Tais destinos são permitidos porque desenvolvemos reações químicas (metabólicas) constantemente, seja de síntese (reações anabólicas que requerem entrada de energia), seja de degradação (reações catabólicas que liberam a energia armazenada). O conjunto dessas reações chama-se Metabolismo. Então, quais processos desenvolvidos pelas células são classificados como reações anabólicas e catabólicas? Conhece algum? Serão apresentados três processos metabólicos: Respiração celular, Fotossíntese e Fermentação. Antes de caracterizar os processos metabólicos, você precisa relembrar as principais moléculas transportadoras de energia: Quadro 2 - Principais Moléculas Transportadoras de Energia NOME DA MOLÉCULA ESTRUTURA MOLECULAR NAD (nicotinamida adenina dinucleotídeo): coenzima que transporta elétrons em reações redox. Fonte: Disponível em:<http://slideplayer.com.br/slide/7600376/> 43 BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA FAD (flavina adenina dinucleotídeo): cofator que transporta elétrons em reações redox. Fonte: Disponível em:<https://pt.slideshare.net/risoares/4-coenzimas-1> ATP (adenosina trifosfato): nucleotídeo responsável em armazenar energia em suas ligações químicas. Fonte: Disponível em: <http://profvicenteneto.blogspot.com/2013/01/a- bioquimica-dos- vagalumes.html> Fonte: Autoria Própria (2018) 1.5.1 RESPIRAÇÃO CELULAR Para falar de Respiração celular você precisa lembrar qual organela desempenha tal processo. Lembra? Isso mesmo, a mitocôndria! Para tanto, é necessário resgatar a sua morfologia para entender as etapas da Respiração celular. Que tal assistir um vídeo? O vídeo indicado a seguir, permite revisar cada compartimento da mitocôndria de forma bem didática. Não deixe de assistir. O vídeo em questão é Estrutura e função da mitocôndria, disponível em < https://www.youtube.com/watch?v=Gh7B7JnTVMo> Veja que descoberta interessante: A forma e tamanho das mitocôndrias influenciam o amadurecimento celular. Você ficou curioso? Realize a leitura do artigo e socialize com os colegas. 44 HELISÂNGELA ACRIS BORGES DE ARAÚJO E JUSSARA SANTOS SILVEIRA O destino das células Forma e tamanho das mitocôndrias influenciam o amadurecimento celular Rodrigo de Oliveira Andrade Não são apenas os genes que definem o destino das células. Nem só o ambiente em que se desenvolvem. Algumas de suas estruturas internas, sabe-se agora, parecem influenciar a função que as células vão desempenhar depois de maduras. Uma dessas estruturas capazes de alterar os rumos das células são as mitocôndrias, organelas responsáveis pela produção de energia. Um grupo de pesquisadores brasileiros e norte-americanos coordenado pela médica Alicia Kowaltowski e pela bióloga Maria Fernanda Forni, ambas do Instituto de Química da Universidade de São Paulo (IQ-USP), verificou que a forma e o tamanho das mitocôndrias ajudam a definir o tipo de tecido que as células- tronco adultas podem originar. Em experimentos realizados em laboratório, os pesquisadores extraíram da pele de camundongos células-tronco adultas e, por meio de estímulos químicos, as induziram a se transformar em células de osso, cartilagem ou gordura. Durante esse processo de amadurecimento, chamado diferenciação ou especialização celular, eles acompanharam as transformações por que passavam as mitocôndrias. Os resultados, apresentados em dezembro em um artigo na revista Stem Cells, sugerem que a forma e o tamanho das mitocôndrias, ora maiores e bastante alongadas, ora pequenas e arredondadas,seriam um dos fatores determinantes para a diferenciação celular. O amadurecimento das células é um processo complexo, e em grande parte ainda desconhecido, em que diversas vias moleculares interagem e muitas vezes se influenciam mutuamente. É por meio dele que as células adquirem características específicas — as células de gordura, por exemplo, tornam-se especializadas em estocar energia. Para 45 BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA entender um pouco mais esse evento complicado, Alicia e Maria Fernanda decidiram analisar a dinâmica das mitocôndrias, organelas que atraem a atenção de pesquisadores nos últimos anos por estarem associadas ao desenvolvimento de doenças neurodegenerativas, ao diabetes e também ao aumento do apetite e do acúmulo de gordura. Por muito tempo julgou-se que as mitocôndrias permaneciam estáticas e imutáveis no interior das células. Na última década, no entanto, estudos diversos mostraram que elas são bastante dinâmicas. As mitocôndrias podem se fundir umas com as outras e gerar mitocôndrias maiores e mais alongadas. Podem ainda se dividir e originar mitocôndrias menores e de formato arredondado. Várias proteínas coordenam essa dinâmica mitocondrial. Uma delas, a mitofusina 2, ajuda essas organelas a se unirem e se alongarem. Já a proteína DRP1 é fundamental para as mitocôndrias se dividirem e originarem organelas menores. Mitocôndrias mais longas produzem proporcionalmente mais energia na forma de trifosfato de adenosina (ATP), uma molécula que acumula muita energia em suas ligações químicas. As menores são menos eficientes na produção de ATP. Especialização No estudo publicado na Stem Cells, o grupo da USP induziu as células-tronco a se especializarem e avaliou como variavam a forma e a função das mitocôndrias e a produção de mitofusina 2 e DRP1. Os pesquisadores também analisaram o metabolismo energético das células ao medir o consumo de oxigênio pelas mitocôndrias. Por meio de um processo chamado respiração celular, essas organelas usam o oxigênio para quebrar moléculas de açúcar (glicose), gerando energia na forma de ATP. Os pesquisadores observaram que, durante a diferenciação celular, a produção de mitofusina 2 e DRP1 variava de acordo com o destino da célula. “As células que viravam osso e gordura produziam mais mitofusina 2 e tinham mitocôndrias alongadas, enquanto as que se transformavam em cartilagem sintetizavam mais DRP1 e tinham mitocôndrias menores e arredondadas”, diz Maria Fernanda. As células com mitocôndrias mais alongadas respiravam mais — e produziam mais energia — do que aquelas com mitocôndrias esféricas. De acordo com algumas hipóteses, as mitocôndrias mais alongadas produziriam mais energia porque teriam mais cópias das enzimas envolvidas no ciclo de Krebs, a sequência de reações químicas que produz ATP. Causa ou consequência? Mas ainda restavam dúvidas. Esses resultados não permitiam saber se a mudança na forma e no tamanho das mitocôndrias estava direcionando o destino da célula ou se, ao contrário, era a função final da célula que definia a morfologia das mitocôndrias. Para desfazer a dúvida, foram necessários novos experimentos. Alicia e Maria Fernanda decidiram, então, restringir a síntese de mitofusina 2 nas células com mitocôndrias alongadas e bloquear a produção de DRP1 nas células em que essas organelas eram pequenas e arredondadas. Para a surpresa de todos, quando as mitocôndrias pararam de se fundir ou de se 46 HELISÂNGELA ACRIS BORGES DE ARAÚJO E JUSSARA SANTOS SILVEIRA dividir, as células perderam a capacidade de se diferenciar. “Elas não conseguiam mais se transformar em células maduras”, diz Alicia. “Isso significa que a alteração na forma das mitocôndrias é essencial para a diferenciação das células-tronco”, conclui. Segundo as pesquisadoras, essa mesma influência deve ocorrer com outros tipos de célula-tronco. O grupo agora pretende comparar camundongos submetidos a diferentes tipos de dieta, uma livre, em que os animais podem comer quando e o quanto quiserem, e outra, controlada, para verificar o impacto da alimentação no metabolismo mitocondrial e se isso interfere na diferenciação das células-tronco. Fonte: Disponível em:<http://revistapesquisa.fapesp.br/2015/12/15/o-destino-das-celulas/> O processo de respiração celular é caracterizado como catabólico. Esse processo envolve reações anaeróbicas (ausência de oxigênio) e aeróbicas (presença de oxigênio). De acordo com essa classificação, temos as seguintes etapas: Figura 19 - Respiração Celular: Reações e Etapas Fonte: Autoria Própria (2018) 1. A respiração celular é realizada em etapas, conforme esquema acima. Será que todas essas etapas ocorrem no mesmo lugar? Investigue tal situação e informe onde cada etapa da respiração celular acontece. 2. É possível estabelecer uma equação geral para a respiração celular? Se sim, informe e identifique cada molécula, independente de ser reagente ou produto. 3. Um dos produtos da respiração celular é a produção de energia. Quais reações e/ou processos realizados pela célula que você conhece e que necessitam de energia? 47 BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA Ao responder a Questão 1, você pôde notar que as etapas da respiração celular ocorrem em locais distintos. Mas será que essas etapas são independentes ou possuem inter-relação? Para desmistificar esse questionamento, o convido para realizar a leitura de uma breve descrição dessas etapas. As moléculas energéticas mais usadas pelas células são os ácidos graxos e a glicose. Esta é degradada na matriz citoplasmática, sem participação de oxigênio, pelo processo de glicólise anaeróbia, e cada mol de glicose produz e mols de ATP e deixa como resíduo 2 mols de piruvato, que ainda contém muita energia. Moléculas de piruvato e de ADP passam para a matriz mitocondrial, onde também chega oxigênio da respiração e se forma acetil coenzima A ou acetil-CoA, que entra no ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico. Este e o transportador de elétrons, localizados nas cristas mitocondriais, produzem mais 36 mols de ATP. Texto adaptado. JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p.80. Que tal visualizar o descrito acima, de forma animada? O que você está esperando para acessar o vídeo indicado abaixo? O vídeo Biologia – Respiração celular, disponível em www.youtube.com/watch?v= NV6qqcr4o6s>, apresenta de forma objetiva os locais de ocorrência, os principais produtos e o rendimento energético de cada etapa. Assistiu ao vídeo? Conseguiu acompanhar todas as etapas e respectivas caracterizações? Não! Então, acesse a Biblioteca Virtual da FTC e siga a indicação abaixo. Acesse a Biblioteca Virtual da FTC, selecione a referência denominada Fundamentos da Biologia Celular de Bruce Alberts, realize a leitura do Capítulo 14 – A geração de energia em mitocôndrias e cloroplastos para compreender de forma detalhada todo o processo da respiração celular, bem como estabelecer comparações com outro processo bioenergético, a fotossíntese. Para aprimorar o descrito no Capítulo 14 de forma animada, sugiro visualizar um outro material. 48 HELISÂNGELA ACRIS BORGES DE ARAÚJO E JUSSARA SANTOS SILVEIRA Os vídeos sugeridos esboçam com mais detalhe as etapas da Respiração celular. São eles: - Glicólise: www.youtube.com/watch?v=3qdJ2oJW5qQ> - Ciclo de Krebs ou Ciclo do Ácido cíclico: www.youtube.com/watch?v=xvhUx-P9fKQ> - Fosforilação oxidativa ou Cadeia transportadora de elétrons ou Cadeia respiratória: www.youtube.com/watch?v=0K7Ixbs8lBQ> 1.5.2 FERMENTAÇÃO Reflita sobre essas questões: Existe alguma relação da respiração celular com fermentação? Qual processo produzmais energia? Qual a quantidade de energia liberada? Todos os seres vivos realizam fermentação? Existem alimentos resultantes da fermentação? Qual é o tipo de fermentação que você realiza? E então, como você responderia? Será que todas as suas respostas estão corretas? Certifique. O processo chamado Fermentação ocorre quando o piruvato resultante da glicólise anaeróbica permanece na via sem oxigênio, e a depender do ser vivo, é oxidado em álcool etílico (etanol) e CO2, ácido láctico e ácido acético (acetato). Embora essas moléculas sejam relativamente ricas em energia, não conseguem degradar totalmente a glicose, resultando na liberação de pouca energia química, ou seja 2 moléculas de ATP. Já a respiração celular produz 36 a 38 ATP. Para compreender como a fermentação está presente em nosso dia a dia, acesse os vídeos indicados. O vídeo O que é fermentação?, disponível em: <https://www.youtube.com/watch?v=AWBZ8PfHTmo>, aborda o processo fermentativo com uma linguagem clara e objetiva. Já o vídeo Fermentação alcoólica e produção de bebidas, disponível em <https://www.youtube.com/watch?v=xAisq9WcAFM>, permite fortalecer a presença desse processo na produção de bebidas. Vale a pena assistir! A depender do ser vivo o produto da fermentação difere, como por exemplo: 49 BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA Quadro 3 - Tipos de Fermentação Fonte: Disponível em:<https://educador.brasilescola.uol.com.br/estrategiasensino/fermentacao .htm> E qual tipo de fermentação realizamos? Isso mesmo. A fermentação lática desenvolvida pelos músculos quando entram em fadiga. Assista ao vídeo indicado abaixo. Mecanismos anaeróbicos para a produção de ATP, disponível em: www.youtube.com/watch?v=eQEd0rGucN0 Esse vídeo retrata uma situação que pode ocorrer com qualquer pessoa, independente do membro (superior ou inferior). Será que você já vivenciou tal situação? Agora, para analisar de forma comparativa os tipos de fermentação, separamos os seguintes vídeos: Os vídeos indicados variam a forma de apresentação: um é mais teórico e o outro possui linguagem mais cotidiana. São eles: - Fermentação, disponível em: <https://www.youtube.com/watch?v=5bk3_x28VVk>, - Ácido acético ou etanoico, disponível em: <https://www.youtube.com/watch?v=wsdajKfoHMw> 1.5.3 FOTOSSÍNTESE Os plastídeos ou plastos constituem um grupo de organelas específicas das células vegetais que possuem uma membrana dupla e um material genético próprio, características encontradas também nas mitocôndrias. Diferentes plastos são encontrados e classificados de acordo com a cor e função. Você sabe como são classificados? Que tal certificar? 50 HELISÂNGELA ACRIS BORGES DE ARAÚJO E JUSSARA SANTOS SILVEIRA - Cromoplastos: quando apresentam cor. - Leucoplastos: quando são incolores. Dentre os cromoplastos, destacam-se os cloroplastos que apresentam clorofila, presentes em algas verdes e nas partes aéreas verdes das plantas. Essas organelas são os sítios para a fotossíntese. Ou seja, na presença da luz, os seres portadores de cloroplastos removem o carbono do dióxido de carbono do ar e incorpora-o em suas próprias substâncias, liberando oxigênio da célula, concomitantemente. Assista o vídeo disponível em <https://www.youtube.com/watch?v=eOPEn2qYff4>, para resgatar toda a morfologia do cloroplasto. Vários estudos foram realizados para compreender como a Fotossíntese ocorre. Você tem interesse em conhecer a evolução histórica da fotossíntese? Então, sugiro a leitura de um excelente material. No material disponível em < http://www.fisiologiavegetal.ufc.br/APOSTILA/FOTOSSINTESE.pdf>, você encontrará a compilação da evolução histórica sobre a fotossíntese, bem como o desenvolvimento de suas reações. Como a respiração celular, a fotossíntese também ocorre em etapas. As etapas fotossintéticas são: reações de luz ou reações fotoquímicas e reações bioquímicas ou reações de escuro. Será que você consegue diferenciá-las? Veja o vídeo indicado abaixo para depois fazer as devidas anotações. O vídeo que sugiro para fortalecer seu conhecimento com a leitura anterior, embora esteja em inglês, é de fácil compreensão. Seu título é Reações de claro e de escuro, disponível em <https://www.youtube.com/watch?v=v-G-d27C1TU>. O processo fotossintético é de suma importância não apenas para quem o realiza, mas para a maioria dos seres vivos que necessitam de oxigênio para sobreviver, além da fonte energética produzida e consumida, o carboidrato. 51 BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA Amplie suas informações sobre a fotossíntese, consultando o material a seguir: No material disponível em < http://docentes.esalq.usp.br/luagallo/fotossintese.html>, você encontrará vários vídeos e textos, os quais agregam informações fundamentais para a compreensão da fotossíntese. Chegou a hora de você exercitar! Após revisar os processos bioenergéticos, você consegue estabelecer relações entre eles? Se sim, elabore um mapa mental. 52 HELISÂNGELA ACRIS BORGES DE ARAÚJO E JUSSARA SANTOS SILVEIRA 1.6 NÚCLEO E CICLO CELULAR O tema Núcleo e ciclo celular é iniciado com a ramificação mais detalhada do mapa geral. Observe: Figura 20 - Ramificação do Mapa Mental: Núcleo e Ciclo Celular Fonte: Autoria Própria (2018) Analisar as principais partes e estruturas da célula, bem como estabelecer inter-relações com a organização tecidual. 53 BIOLOGIA GERAL E HISTOLOGIA 1.6.1 NÚCLEO Todas as células possuem material genético, o qual pode estar desprotegido ou envolvido por uma dupla membrana, sendo este último, chamado de núcleo. Essa organela é caracterizada como fator prioritário para classificarmos as células em eucarióticas. O núcleo apresenta polimorfismo, ou seja, possui tamanho (5 a 10μm) e forma (alongado, ovoide, esférico ou lobulado) diferentes a depender do tipo de célula. Além disso, possui uma variação em seu número, classificando as células em uninucleadas (um só núcleo) ou multinucleadas (vários núcleos). Você lembra dos componentes do núcleo? Veja o que diz o texto produzido por Tatiana Montanari, em Atlas digital de Biologia celular e tecidual, a respeito dessa estrutura. Núcleo [...] O núcleo tem o material genético, o ácido desoxirribonucleico (DNA), o qual está enrolado em proteínas básicas, as histonas, formando a cromatina. Segundo o seu grau de condensação, ela é classificada em eucromatina (difusa e transcrita) e heterocromatina (condensada e geralmente inativa). O núcleo está presente quando a célula encontra-se na interfase do ciclo celular. Durante a divisão, a cromatina condensa-se em cromossomos, e a membrana nuclear desintegra-se. O nucléolo é uma área não circundada por membrana, geralmente esférica, onde ocorre a produção dos ribossomos. Nele o DNA ribossômico (DNAr) é transcrito em RNAr, e este é envolvido por proteínas para formar as subunidades ribossômicas. Nas pessoas do sexo feminino, há um pequeno apêndice em forma de baqueta de tambor no núcleo. Consiste em um dos cromossomos X bastante condensado e, consequentemente, inativo. É chamado de cromatina sexual ou corpúsculo de Barr. Ao microscópio eletrônico, é possível distinguir, no nucléolo, três áreas: a pars amorfa (região amorfa), clara, corresponde Às alças de DNA das regiões organizadoras nucleolares (NOR de nucleolar organizing regions), que codificam o RNAr; a pars fibrosa (porção fibrosa), com o DNAr sendo transcrito em RNAr, e a pars granulosa (porção granulosa), onde