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111> Introdução 
O tecido cartilaginoso é uma forma especializada de 
tecido conjuntivo de consistência rígida. Desempenha 
a função de suporte de tecidos moles, reveste superfícies 
articulares, em que absorve choques, e facilita o desliza-
mento dos ossos nas articulações. A cartilagem é essencial 
para a formação e o crescimento dos ossos longos, na vida 
intrauterina e depois do nascimento. Como os demais tipos 
de conjuntivo, o tecido cartilaginoso contém células, os 
condrócitos, e abundante material extracelular, que cons-
titui a matriz. As cavidades da matriz, ocupadas pelos con-
drócitos, são chamadas lacunas. Uma lacuna pode conter 
um ou mais condrócitos. 
As funções do tecido cartilaginoso dependem prin-
cipalmente da estrutura da matriz, que é constituida por 
colágeno ou colágeno mais elastina, em associação com 
macromoléculas de proteoglicanos (proteínas + glicosami-
noglicanos), ácido hialurônico e diversas glicoproteínas. 
Como o colágeno e a elastina são flexíveis, a consistên-
cia firme das cartilagens se deve, principalmente, às liga-
ções eletrostáticas entre os glicosaminoglicanos sulfatados 
e o colágeno, e à grande quantidade de moléculas de água 
presas a esses glicosaminoglicanos (água de solvatação), o 
que confere turgidez à matriz. O tecido cartilaginoso não 
contém vasos sanguíneos, sendo nutrido pelos capilares do 
conjuntivo envolvente (pericôndrio). As cartilagens que 
revestem a superfície dos ossos nas articulações móveis não 
têm pericôndrio e recebem nutrientes do líquido sinovial 
das cavidades articulares. Em alguns casos, vasos sanguí-
neos atravessam as cartilagens, indo nutrir outros tecidos. 
O tecido cartilaginoso é também desprovido de vasos lin-
fáticos e de nervos. 
Conforme as diversas necessidades funcionais do orga-
nismo, as cartilagens se diferenciam em três tipos: carti-
lagem hialina, que é a mais comum e cuja matriz contém 
delicadas fibrilas constituídas principalmente de colágeno 
tipo II; cartilagem elástica, que contém poucas fibrilas de 
colágeno tipo II e abundantes fibras elásticas; e cartilagem 
fibrosa, que apresenta matriz constituída preponderante-
mente por fibras de colágeno tipo I. 
As cartilagens (exceto as articulares e a cartilagem 
fibrosa) são envolvidas por uma bainha conjuntiva que 
recebe o nome de pericôndrio (Figuras 7.1 e 7.2), o qual 
continua gradualmente com a cartilagem por uma face e 
com o conjuntivo adjacente pela outra. O pericôndrio con-
tém nervos, vasos sanguíneos e linfáticos. 
.,. Cartilagem hialina 
o tipo mais frequentemente encontrado no corpo 
humano e, por isso, o mais estudado. A fresco, a cartilagem 
hialina é branco-azulada e translúcida. Forma o primeiro 
esqueleto do embrião, que posteriormente é substituido 
por um esqueleto ósseo. Entre a diáfise e a epífise dos ossos 
longos em crescimento observa-se o disco epifisário, de 
cartilagem hialina, que é responsável pelo crescimento do 
osso em extensão. 
Hístología Básíca 
Figura 7 .1 da cartilagem hialina. Obsertt que os condrócitos estão 
localizados nas lawnas da matriz, e muitos fazem pane de grupos isógenos. Tanto na pane 
superior como na inferior, aparece o pericôndrio corado em roScl. As células do pericôndrio 
gradualmente se difefenóam em condrócitos. (Coloração HE. Pequeno aumento.) 
No adulto, a cartilagem hialina é encontrada principal-
mente na parede das fossas nasais, traqueia e brônquios, na 
extremidade ventral das costelas e recobrindo as superfí-
cies articulares dos ossos longos (articulações com grande 
mobilidade). 
• Matriz 
A cartilagem hialina é formada, em 40% do seu peso 
seco, por fibrilas de colágeno tipo II associadas a ácido hia-
lurônico, proteoglicanos muito hidratados e glicoproteínas. 
Nos preparados comuns, o colágeno não se distingue por-
que está principalmente sob a forma de fibrilas de dimen-
sões submicroscópicas; além disso, as fibrilas têm índice de 
refração muito semelhante ao das macromoléculas que as 
envolvem. 
Outro componente importante da matriz da cartilagem 
hialina é a glicoproteína estrutural condronectina, uma 
macromolécula com sítios de ligação para condróàtos, 
fibrilas colágenas tipo II e glicosarninoglicanos. Assim, 
a condronectina participa da associação do arcabouço 
macromolecular da matriz com os condrócitos. 
7 1 Tecido Cartilaginoso 
Condroblasto 
Fibroblasto 
do pericôndrio 
Matriz capsular Condr6clto 
Pericôndrio 
Cartilagem 
Figura 7 .2 Esquema da transição entre o pericôndrio e a cartilagem hi.Jlina. À medidd 
que se difere11ciam em condrócitos,as células alongadas do peri<ôndrio 1omam-se globosas 
e sua superficie, irre<Jular. A matriz & cartilagem contém fibrilas colágenas muito finas 
(colágeno tipo li). exceto em volta dos condrócitos, onde a mauiz consiste principalmente 
em proteoglicanos; esta re<Jião na periferia dos condróõtos é a matriz capsular. 
f Para saber mais • 
Estrutura dos proteoglicanos 
Além do colágeno, a matriz contém glicosaminoglicanos combina-
dos por covalência com proteínas, formando proteoghcanos. Cada molé-
cula de proteoglicano consiste em uma parte central proteica (cerne), 
de onde irradiam numerosas moléculas não ramificadas e relativamente 
curtas de gficosaminoglicanos sulfatados (condroitina-4-sulfato, con-
droitina-6-sulfato e sulfato de queratina). As moléculas de proteogli-
canos parecem escovas de limpar tubos de ensaio, em que a proteína 
(cerne proteico) representa a parte central e as moléculas de glicosa-
minoglicanos correspondem aos pelos da escova. Até 200 desses pro-
teoglicanos podem estabelecer ligações não covalentes com uma única 
molécula de ácido hialurônico (Figura 7.3), que é uma glicosamina não 
sulfatada e de alto peso molecular, para formar um agregado molecular 
enorme, med indo até 4 µm, muito importante para manter a rigidez 
da mauiz cartilaginosa. Esses agregados de proteoglicanos ligam-se às 
fibrilas colágenas, formando o arcabouço macromolecular da matriz. 
O alto conteúdo de água de solvatação das moléculas de glicosami-
noglicanos atua como um sistema de absorção de choques mecânicos, 
ou mola biomecânica, de grande significado funcional, principalmente 
nas G!rtilagens articulares (Capítulo 8). 
Em torno dos condrócitos existem zonas estreitas 
(Figuras 7.1 e 7.2), ricas em proteoglicanos e pobres em 
colágeno. Essas zonas mostram basofilia, metacromasia e 
reação PAS mais intensas do que o resto da matriz, sendo 
Fibrila de 
colágeno 
tipo li 
Cerne proteico 
(core protein) 
Colágeno tipo li 
Ácido 
hialurônico 
Proteína 
de ligação 
condroitina 
Acido 
hialurõnico 
Figura 7 .3 Representação esquemática & organização molecular da matriz da carti-
lagem hialina. As proteínas de ligação unem por covalência a proteína central dos proteo-
glicanos às moléculas muito longas do ácido hialurônico [HA). As cadeia.s de sulfatos de 
condroitina do proteoglicano estabelecem ligações eletJostáticas com as fibras colágenas, 
contribuindo para a rigidez da matriz. 
inapropriadamente chamadas de cápsulas, porque inicial-
mente se acreditava que constituíssem uma parede envol-
vendo as células. A basofilia da matriz da cartilagem se deve 
à existência dos glicosaminoglicanos que contêm radicais 
sulfato. 
• Pericôndrio 
Todas as cartilagens hialinas, exceto as cartilagens 
articulares, são envolvidas por uma camada de tecido con-
juntivo, denso na sua maior parte, denominado pericôn-
drio (Figuras 7.1 e 7.2). Além de ser uma fonte de novos 
condrócitos para o crescimento, o pericôndrio é respon-
sável pela nutrição, oxigenação e eliminação dos rcfugos 
metabólicos da cart ilagem, porque nele estão localizados 
vasos sanguíneos e linfáticos, inexistentes no tecido carti · 
laginoso. 
O pericôndrio é formado por tecido conjuntivo muito 
rico em fibras de colágeno tipo 1 na parte mais superficial, 
porém gradativamente mais rico em células à medida que 
se aproxima da cartilagem. Morfologicamente, as células 
do pericôndrio são semelhantes aos fibroblastos, porém 
as situadas maisprofundamente, isto é, próximo à cartila-
gem, podem facilmente multiplicar-se por mitoses e origi-
nar condrócitos, caracterizando-se assim, funcionalmente, 
como condroblastos. 
• Condrócitos 
Na periferia da cartilagem hialina, os condrócitos apre-
sentam forma alongada, com o eixo maior paralelo à super-
fície. Mais profundamente, são arredondados e aparecem 
em grupos de até oito células, chamados grupos isógenos 
(Figura 7.1), porque suas células são originadas de um 
único condroblasto. 
As células e a matriz cartilaginosa sofrem retração 
durante o processo histológico, o que explica a forma 
estrelada dos condrócitos e seu afastamento da cápsula. 
Nos tecidos vivos e nos cortes cuidadosamente prepa-
rados, os condrócitos ocupam totalmente as lacunas 
(Figura 7.4). A superfície dos condrócitos parece regular 
ao microscópio óptico, porém o eletrônico mostra reen-
trâncias e saliências maiores e mais frequentes nos con-
drócitos jovens. Essa disposição aumenta a superfície dos 
condrócitos, facilitando as trocas com o meio ex:tracelular, 
o que é importante para a nutrição dessas células, tão afas-
tadas da corrente sanguínea. 
Os condrócitos são células secretoras de colágeno, prin-
cipalmente do tipo li, proteoglicanos e glicoproteínas, 
como a condronectina. 
Uma vez que as cart.ilagens são desprovidas de capila-
res sanguíneos, a oxigenação dos condrócitos é deficiente, 
vivendo essas células sob baixas tensões de oxigênio. A car-
tilagem hialina degrada a glicose principalmente por meca-
nismo anaeróbio, com formação de ácido láctico como 
produto final. Os nutrientes transportados pelo sangue atra-
vessam o pericôndrio, penetram a matriz da cartilagem e 
alcançam os condrócitos mais profundos. Os mecanismos 
dessa movimentação de moléculas são principalmente a 
difusão através da água de solvatação das macromoléculas 
e o bombeamento promovido pelas forç.as de compressão e 
descompressão exercidas sobre as cartilagens. A falta de capi-
lares sanguíneos limita a espessura máxima das cartilagens. 
Histologia Básica 
f Para saber mais . 
Citofuiologia dos condrócitos 
O funcionamento dos condrócitos depende de um balanço hormonal 
adequado. A síntese de proteoglícanos é acelerada por tiroxina e tes-
tosterona, e diminuída por cortisona, hidr0<01'1isona e estradíol. O hor-
mônio do crescimento, produzido pela hipófise, promove a síntese de 
somatomedina C pelo fígado. A somatomedina C aumenta a capacidade 
sintética dos condroblastos e também a multíplicação dessas células, 
estimulando o crescimento das car1ilagens. 
• Histogênese 
No embrião, os esboços das cartilagens surgem no mesên-
quima (Figura 7.5). A primeira modificação observada con-
siste no arredondamento das células mesenquimatosas, que 
retraem seus prolongamentos e, multiplicando-se rapida-
mente, formam aglomerados. As células assim formadas têm 
citoplasma muito basófilo e recebem o nome de condroblas-
tos. Em seguida, inicia-se a síntese da matriz, o que afasta 
os condroblastos uns dos outros. A diferenciação das cartila-
gens ocorre do centro para a periferia, de modo que as células 
mais centrais já apresentam as características de condrócitos, 
enquanto as mais periféricas ainda são condroblastos típicos. 
O mesênquima superficial forma o pericôndrio. 
• Crescimento 
O crescimento da cartilagem deve-se a dois processos: 
o crescimento intersticial, por divisão mitótica dos con-
drócitos preexistentes; e o crescimento aposicional, que 
se faz a partir das células do pericôndrio. Nos dois casos, 
os novos condrócitos formados logo produzem fibrilas 
colágenas, proteoglicanos e glicoproteinas, de modo que o 
crescimento real é muito maior do que o produzido pelo 
Figura 7 .4 Esta miaografia ele1rónica de coite da cartilagem fibrosa de um animal jOYml mostra Uês condrócitos em suas lacunas. Note a abundãnóa de retículo endoplasmático 
granuloso no ótoplasma dos condrócitos. Essas célula.s estão sintetizando as moléculas da mat!ÍZ. Na matriz existe grande quantidade de fibrilas colágenas. (3.750X .) 
7 1 Tecido Cartilaginoso 
A B e D 
Figura 7 .S Histogénese da cartilagem hialina, a partir do mesênquima (A). A multiplicação das células mesenquimatosas forma um tecido muno celular (8). Em seguida, pela produção 
da matriz, os condroblastos se afastam {(). finalmente, a multiplicação mitótica dessas célwlas dá origem aos grupos de condrócnos (grupos isógenos) (D). 
.i0 Histologia aplicada 
Alterações degenerativas 
Em comparação com os outros tecidos, a cartilagem hial ina é sujeita 
com relativa frequência a processos degenerativos. O mais comum é a 
calcificação da matriz, que consiste na deposição de fosfato de cálcio sob 
a forma de cristais de hidroxiapatita, precedida por aumento de volume 
e morte das células. 
Ascartilagens não se regeneram bem 
A cartilagem que sofre lesão regenera-se com dificuldade e, fre-
quentemente, de modo incompleto, salvo em crianças de pouca idade. 
No adulto, a regeneração ocorre pela atividade do pericôndrio. Quando 
há lesão de uma cartilagem, células derivadas do pericôndrio invadem 
a área destruída e dão origem a tecido carti laginoso que repara a lesão. 
Quando a área destru ída é extensa, ou mesmo, algumas vezes, pequena, 
o pericôndrio, em vez de formar novo tecido cartilaginoso, forma uma 
cicatriz de tecido conjuntivo denso. 
atunento do nt'unero de células. O crescimento intersticial é 
menos importante e quase só ocorre nas primeiras fases da 
vida da cartilagem. A medida que a matriz se torna cada vez 
mais rígida, o crescimento intersticial deixa de ser viável e a 
cartilagem passa a crescer somente por aposição. Células da 
parte profunda do pericôndrio multiplicam-se e diferen-
ciam-se em condrócitos, que são adicionados à cartilagem. 
A parte superficial das cartilagens em crescimento mostra 
transições entre as células do pericôndrio e os condrócitos 
(Figuras 7.1 e 7.2). 
... Cartilagem elástica 
A cartilagem elástica é encontrada no pavilhão auditivo, 
no conduto auditivo externo, na tuba auditiva, na epiglote e 
na cartilagem cuneiforme da laringe. 
Basicamente, é semelhante à cartilagem hialina, 
porém inclui, além das fibrilas de colágeno (principal-
mente do tipo II), uma abundante rede de fibras elás-
ticas (Figura 7.6), contínuas com as do pericôndrio. A 
elastina confere a esse tipo de cartilagem uma cor ama-
relada, quando examinada a fresco. As fibras de elastina 
podem ser demonstradas por seus corantes usuais, como 
a orceína. 
Como a cartilagem hialina, a elástica apresenta pericôn-
drio e cresce principalmente por aposição. A cartilagem 
elástica é menos sujeita a processos degenerativos do que 
a hialina. 
... Cartilagem fibrosa 
A cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem é tun tecido 
com características intermediárias entre o conjuntivo denso 
e a cartilagem hialina (Figura 7.7). É encontrada nos discos 
intervertebrais, nos pontos em que alguns tendões e liga-
mentos se inserem nos ossos, e na sínfise pubiana. A fibro -
cartilagem está sempre associada a conjuntivo denso, sendo 
imprecisos os limites entre os dois. Muito frequentemente, 
os condrócitos formam fileiras alongadas (Figura 7.7). A 
matriz da fibrocartilagem é acidófila, por conter grande 
quantidade de fibras colágenas. A substância fundamen-
tal (ácido hialurônico, proteoglicanos e glicoproteínas) é 
escassa e limitada à proximidade das lacunas que contêm 
os condrócitos, região em que forma cápsulas basófilas, 
metacromáticas e PAS-positivas. Na cartilagem fibrosa, as 
munerosas fibras colágenas (tipo I) constituem feixes que 
seguem uma orientação aparentemente irregular entre os 
condrócitos ou um arranjo paralelo ao longo dos condró-
citos em fileiras (Figura 7.7). Na fibrocartilagem não existe 
pericôndrio. 
:. · (1 
1 
Fígura 7 .6 Fotomicrografia de corte da cartilagem elástica, corada para fibras elásticas. 
As células MO foram coradas. Essa cartilagem é flexível e é encontrada, por exemplo, no 
pavilhão da orelha e na epiglote. {Coloração pela resoràna.Médio aumento.) 
... Discos intervertebrais 
Localizado entre os corpos das vértebras e unido a elas 
por ligamentos, cada disco intervertebral é formado por 
dois componentes: o anel fibroso e uma parte central, deri-
vada da notocorda do embrião, o núcleo pulposo. 
O anel fibroso contém uma porção periférica de 
tecido conjuntivo denso, porém em sua maior extensão é 
constituído por fibrocartilagem, cujos feixes colágenos for-
mam camadas concêntricas. 
Na parte central do anel fibroso existe mn tecido formado 
por células arredondadas, dispersas em um líquido viscoso 
rico em ácido hialurônico e contendo pequena quantidade 
de colágeno tipo II. Esse tecido constitui o núcleo pulposo. 
No jovem, o núcleo pulposo é relativamente maior, sendo 
•o Histologia aplicada 
Hérnia do disco intervertebral 
A ruptura do anel fibroso, mais frequente na sua parte posterior, na 
qual os feixes colágenos são menos densos, resulta na expulsão do núcleo 
pu lposo e no achatamento concomitante do disco. Frequentemente este 
se desloca de sua posição normal entre os corpos vertebrais. Quando o 
disco se movimenta na direção da medula espinal, pode comprimir ner· 
vos, provocando fortes dores e distúrbios neu rológicos. Na maioria dos 
casos a dor se estende pela parte inferior da região lombar. 
Histologia Básica 
Fígura 7 .7 Fotomicrografia da fibrocartilagem. Note as fileiras de condrócitos separadas 
por fibras colágenas. A fibrocartilagem é encontrada com frequência na inserção dos ten· 
dões na cartilagem hialina da epífi.se dos ossos. {Coloração pelo picrosirius·hematoxilina. 
Médio aumento.) 
gradual e parcialmente substittúdo por fibrocartilagem com 
o avançar da idade. 
Os discos intervertebrais funcionam como coxins 
lubrificados que previnem o desgaste do osso das vérte-
bras durante os movimentos da coluna espinal O núcleo 
pulposo, rico em ácido hialurônico, é muito hidratado e 
absorve as pressões como se fosse uma almofada, prote-
gendo as vértebras contra impactos. 
... Bibliografia 
Chakrabarti B. Park JW: Glycosaminoglycans: Structurc and interac-
tion. CRC Crit Rev Biochem 8:225; 1980. 
Eyre DR, Muir H: Tite distribution of different molecular species of 
collagen in fibrous elastic and hyaline cartilages of pig. Biochem f 
151:595; 1975. 
Hall BK (editor): Cartilage, Vol l: Structure, Frmction, and Biocliemistry, 
Academic Press, 1983. 
Junqueira LCU et ai.: Quantitation of collagen-proteoglycan interaction 
in tissue sections. Cormective Tissue Res 7:91; 1980. 
Perka C et ai.: Matrix-mixed culture: new methodology for chondro-
cyte culture and preparation of cartilage transplants. / Biomed Mater 
Res 49:305; 2000. 
Reddy AH (editor): Extrace/111/ar Matrix Structure mrd Frmctions. Alan 
R Liss, 1985. 
Stockwell RA: Biology o{ Cartilage Cells. Cambridge Univ Press, 1979. 
Zambrano NZ et ai.: Collagen arrangement in cartilages. Acta A11at 
113:26; 1982.