FotossinteseCarbonoparte22006II[1]

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FOTOSSÍNTESE
Metabolismo do carbono
em Plantas C4 e CAM
Balanço entre Carboxilação / Oxigenação
Concentração dos substratos CO2 e O2
Mecanismos 
concentradores
Mecanismos concentradores de CO2
Plantas C4
- Separação espacial das carboxilases
Plantas CAM
- Separação temporal das carboxilases
- Fixação inicial do CO2 pela enzima citosólica 
Fosfo-enol-piruvato carboxilase (PEPcase)
- Fixação final do CO2 pela RUBISCO
Células do 
mesofilo
Células da bainha 
vascular
Modelo tridimensional de uma folha C4
Anatomia foliar C3 e C4
Poa sp..
(Gramínea)
Saccharum 
officinarum
C3
C4
Células da 
bainha 
vascular
Eletromicrografia comparando cloroplastos de célula mesofílica 
com cloroplasto de célula da bainha vascular
Eletromicrografia de célula da bainha vascular de milho
Tilacóide Grão de amido
(15.800x)
Plasmodesmata
Micrografia de plasmodesmas
Ciclo fotossintético C4
CO2
HCO3PEP
Carboxilação
Ácido C4
Descarboxilação
Ácido C3
Ácido C4
Ciclo de Calvin
CO2
Regeneração Ácido C3
Plasmalema Parede celular
Célula do 
mesofilo
Célula da bainha 
vascular
atm
Carboxilação
C
COO
COO
OHH
CH2
Célula da bainha 
vascular
Malato
(Ácidos C4)
C
COO
CH2
COO
O
Oxalacetato
C
COO
CH2
~ PO
Fosfoenol-
(PEP)
piruvato
HCO3 Pi
PEP carboxilase
NADPH
NADP
+
Desidrogenase 
do Malato 
Célula do mesofilo
Descarboxilação
C
COO
COO
OHH
CH2
Malato
(Ácido C4)
C
COO
CH3
O
Piruvato
NADPHNADP
+
Enzima málica
CO2
+
Ciclo de Calvin
Célula do 
mesofilo
Célula da bainha 
vascular
(Ácido C3)
Célula do 
mesofilo
Regeneração
C
COO
CH3
O
Piruvato
Célula do mesofilo
(Ácido C3)
Piruvato Pi dicinase
ATP Pi+ AMPPPi +
C
COO
CH2
~ PO
PEP
ATP
Adenilato cinase
2 ADP
2 Pi
Célula da bainha 
vascular
A via fotossintética do tipo C4. A hidrólise de 2 ATP (com 
participação da adenilato cinase) dirige o ciclo em direção das setas 
Variante “A” da via C4: descarboxilação pela enzima málica – NADP
+, 
de localização cloroplastídica, como acontece em milho, cana-de-
açúcar e sorgo. Há envio de malato e retorno de piruvato.
1- PEP carboxilase 2- NADP+ - malato desidrogenase
3- NADP+ - enzima málica 4- Piruvato-ortofosfato dicinase (PPDK)
Variante “B” da via C4: descarboxilação pela enzima málica – NAD
+, de 
localização mitocondrial, como acontece no milheto e no caruru-de-porco. 
Há envio de aspartato e retorno de alanina. 
1- PEP carboxilase 2- NADP+ - malato desidrogenase 
4- Piruvato-ortofosfato dicinase (PPDK) 5- Aspartato amino transferase
6- NAD+ - enzima málica 7- Alanina amino transferase
Variante “C” da via C4: descarboxilação pela enzima PEPcarboxicinase, 
de localização citosólica, como acontece no capim colonião. Há envio de 
aspartato e retorno de PEP, além de piruvato e alanina.
Regulação do Ciclo C4
Desidrogenase do malato:NADP
- Sistema ferredoxina-tiorredoxina
PEP carboxilase - Ação da PEP carboxilase cinase
- Fosforilação / desfosforilação dependente de luz (?)
PEP carboxilase ativa
PEP carboxilase inativa
PEP case
- Atividade controlada pela enzima PEPcase-cinase.
- Fosforilação torna a PEPcase 
- Menos sensível à inibição pelo malato
- Mais sensível à ativação pela glicose-6-P
- Portanto, mais ativa
- PEPcase fosforilada, sendo menos sensível ao malato, 
pode operar mesmo sob concentrações elevadas de 
malato nas células mesofílicas.
- Aumento no pH citosólico aumenta a atividade da 
PEPcase-cinase.
Plantas CAM
Vantagem competitiva em ambientes secos
(Cactus, Euphorbias, abacaxi, baunilha e agave)
Metabolismo Ácido das Crassuláceas
- numerosas famílias de Angiospermas
Vacúolos grandes típicos (não obrigatório)
Planta CAM no 
Escuro: 
estômatos 
abertos
CO2
Acidificação da folha
Planta CAM 
sob Luz: 
estômatos 
fechados
Desacidificação da folha
Representação esquemática do metabolismo ácido 
das Crassuláceas (CAM)
Representação esquemática do metabolismo ácido 
das Crassuláceas (CAM)
Regulação da PEP carboxilase nas plantas CAM
Nas plantas CAM
- A PEPcase-cinase é inibida durante o dia, pelo abaixamento no 
pH citosólico.
- Efluxo de malato do vacúolo e efluxo de trioses dos plastídeos 
contribuem para o abaixamento do pH citosólico.
- A maior concentração citosólica de malato também inibe 
diretamente a PEPcase.
- Forma diurna da PEPcase (não fosforilada) é mais sensível e 
inibida por malato.
- A forma noturna (fosforilada) é insensível ao malato, que pode ser 
produzido e acumulado em larga escala. 
- Grande influência de ritmos circadianos endógenos (mais do que 
presença ou ausência de luz).
- Em C4 o aumento do pH citosólico é promovido pela luz e nas 
CAM pelo acúmulo noturno de malato no vacúolo.