As funções biológicas das Citocininas

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As funções biológicas das Citocininas
Regulam a divisão celular nas partes aéreas e raízes
A expressão local do gene ipt de Agrobacterium, em seções somáticas de folhas de tabaco, promove a formação de meristemas de localização anormal (ectópicos), indicando que o aumento dos níveis de citocinina é suficiente para iniciar as divisões celulares nestas folhas.
O aumento dos níveis endógenos de citocinina em plantas transgênicas de Arabidopsis resultam na superexpressão de genes importantes na regulação da função meristemática.
A superexpressão de genes da oxidase da citocinina, de Arabidopsis em fumo, causa uma redução nos níveis da citocinina endógena e, consequentemente, um grande retardo do desenvolvimento, devido à redução na taxa de proliferação celular no meristema apical da parte aérea.
A oxidase da citocinina inativa irreversivelmente as citocininas,sendo importante na regulação e na limitação dos efeitos da citocinina.
A oxidase da citocinina inativa irreversivelmente as citocininas, sendo importante na regulação e na limitação dos efeitos da citocinina.
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A perda da percepção de citocinina também resulta em uma diminuição no tamanho do meristema apical do caule, levando a uma redução no crescimento da parte aérea e a pouca ou nenhuma produção de flores.
Porem , a mesma superexpressão da citocinina oxidase em tabaco leva a uma intensificação do crescimento radicular, pelo aumento do tamanho do meristema radicular.
As citocininas regulam componentes específicos do ciclo celular
As citocininas regulam a divisão celular agindo nos controles que governam a passagem da célula pelo ciclo de divisão celular;
Os níveis de zeatina apresentam picos, em culturas sincronizadas de células de tabaco, no final da fase S, na transição da fase G2 /M e no final de G1;
As citocininas foram descobertas devido à sua capacidade para estimular a divisão celular em tecidos supridos com um nível adequado de auxina.
Evidências experimentais sugerem que tanto a auxina como a citocinina participam na regulação do ciclo celular e elas atuam controlando a atividade de quinases dependentes de ciclina.
Auxina expressa CDK (forma inativa, Cdc2)
Citocinina expressa ou ativa as ciclinas 
CDK-CG1 (forma ativada)
Permite a realização do ciclo celular e, consequentemente, a divisão da célula.
As citocininas foram descobertas devido à sua capacidade para estimular a divisão celular em tecidos supridos com um nível adequado de auxinas. Evidências experimentais sugerem que tanto a auxina como a citocinina participam na regulação do ciclo celular e elas atuam controlando a atividade de quinases dependentes de ciclina. As proteínas quinases dependentes de ciclina (CDKs) são enzimas que regulam o ciclo celular em eucariotos. A expressão do gen que codifica a principal CDK, a CDC2 (Cell Division Cycle, 2), é regulada pela auxina. No entanto, a CDK induzida pela auxina é enzimaticamente inativa e altos níveis dessa enzima não são suficientes para que ocorra a divisão celular. A citocinina parece ativar uma proteína ciclina tipo G1, a qual se liga à CDK e produz um complexo ativo (CDK-G1). A ativação da CDK, então, permite a realização do ciclo celular e, consequentemente, a divisão da célula. Em mutantes que super expressam a biossíntese de citocininas e de auxinas, o ciclo celular é acelerado e pode ocorrer a formação de callus. Auxina expressa CDK (forma inativa, Cdc2)
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As citocininas aumentam a expressão do gene CYCD3, que codifica a ciclina tipo-D, que são participantes chave na regulação da ploriferação celular.
A citocinina também está vinculada à ativação de uma fosfatase, Cdc25, cujo papel é remover um grupo fosfato inibidor da quinase Cdc2. 
A razão auxina:citocinina regula a morfogênese de tecidos em cultura
O efeito da razão auxina:citocinina na morfogênese também pode ser observado nos tumores da galha da coroa
As citocininas modificam a dominância apical e promovem o crescimento de gemas laterais.
Um dos principais determinantes da forma vegetal é o grau de dominância apical;
Plantas com forte dominância apical, apresentam um único eixo de crescimento com poucas ramificações laterais, em plantas arbustivas, ocorre o crescimento de muitas gemas laterais.
O padrão de formação dos ramos é normalmente determinado pela luz, nutrientes e genótipo.
Aplicações diretas de citocininas em gemas axilares de muitas espécies estimulam a divisão celular e o crescimento dessas gemas.
Plantas superprodutoras de citocinina tendem a ter mais ramificações.
Foi descoberto que a auxina inibe um subconjunto de genes IPT na região nodal de caules de ervilha, bem como elevam a expressão da oxidase da citocinina, a qual degrada citoninas.
Evidências recentes sugerem que um novo hormônio (estrigolactona) derivado das raízes age, assim como a auxina proveniente do meristema apical, como um repressor do crescimento da gema axilar. 
Assim, a dormência das gemas axilares pode ser regulada pela ação dupla, a longa distância, de sinais negativos provenientes tanto da parte aérea quanto do meristema do ápice da raiz.
As citocininas induzem a formação de gemas em musgos
As citocininas retardam a senescência foliar
As folhas destacadas de uma planta perdem lentamente a clorofila o RNA, os lipídios e as proteínas, mesmo se elas forem mantidas úmidas e supridas de minerais. Tal processo de envelhecimento programado, que leva à morte do vegetal, é denominado senescência. 
A senescência foliar é mais rápida no escuro que na luz. O tratamento de folhas isoladas com citocininas retarda a secescência em muitas espécies.
As citocininas promovem a mobilização de nutrientes
A participação das citocininas na mobilização de nutrientes tem sido revelada quando nutrientes marcados radioativamente são fornecidos às plantas, após o tratamento de uma folha ou parte dela com citocininas. As plantas são, posteriormente, autorradiografadas para verificar a mobilização dos nutrientes. Os resultados destes estudos mostram que os nutrientes são preferencialmente transportados para os tecidos tratados com citocininas, onde eles se acumulam.
As citocininas promovem o desenvolvimento de cloroplastos
Embora a maioria das sementes de plantas possam germinar no escuro, a morfologia das plântulas crescendo no escuro é muito diferente daquelas que crescem na luz.
As plantas no escuro são estioladas, tendo hipocótilo e entrenós alongados, cotilédones e folhas não expandidos, e cloroplastos não maturos. Ao invés de maturar como cloroplastos, os proplastídios de plântulas crescendo no escuro desenvolvem-se em etioplastos.
Quando as folhas estioladas são tratadas com citocininas, antes de serem iluminadas, elas formam cloroplastos com extenso sistema de membrana interna e com maiores taxas de biossíntese de clorofila e de enzimas fotossintéticas. Também, plântulas de Arabidopsis (não mutantes) germinando no escuro e na presença de citocininas, desenvolvem características de plântulas que germinam na luz.
As citocininas promovem a expansão celular em folhas e cotilédones (rabanete)
A promoção da expansão celular pelas citocininas é mais claramente demonstrada nos cotilédones de algumas dicotiledôneas que possuem folhas cotiledonares. 
As citocininas regulam o crescimento de caules e raízes 
A aplicação de citocininas inibe o processo de alongamento de caules e de raízes.
Plantas com superprodução de citocinina exibem várias características que indicam o papel da citocinina na fisiologia e desenvolvimento vegetal.