VVSS

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Vegetais vasculares 
sem sementes
Características distintivas dos VVSS
Sinapomorfias
- Presença de vasos condutores: xilema e floema
- Lignina (paredes celulares secundárias) 
- Endoderme 
- Formação de esporos (não sementes) 
- Alternância de gerações heteromórficas: esporófito dominante, 
complexo, geralmente grande e nutricionalmente independente; 
gametófito transitório, simplificado, geralmente pequeno e 
também nutricionalmente independente.
Pires, N.D & Dolan, L. (2012) Phil. Trans. R. Soc. B 367: 508–518
Figure 1. Phylogenetic relationships between the major groups of extant plants. Key events that occurred during plant 
evolution are indicated; in cases where enough functional data are not available, the minimum origin is indicated by 
an arrowhead. The estimated divergence times are indicated in millions of years ago (Ma). The phylogenetic 
relationships between different plant groups an the estimated divergence times are based on previous studies [8–11].
Origem dos VVSS
Fósseis mais antigos: 430 a 400 Ma (fim do Siluriano)
Origem dos VVSS
Cooksonia e Rhynia
Rhynia
Cooksonia
Origem dos VVSS
Provavelmente a partir de algas verdes: Charophyceae, 
Coleochaetales/Streptophyta, Coleochaetophyceae 
(Coleochaete)
Origin of Land Plants (Embryophytes)
Ancestors = Green algae
Why?
(shared derived characters)
1. Chlorophyll a & b-used in photosynthesis
2. Carotenoids & xanthophylls-accessory pigments
3. Starch (stored carbohydrate) in chloroplasts
4. Cellulose cell walls
5. Oogamy
6. Phragmoplast (Cell plate)
7. Alternation of generations life cycle – sporophyte & gametophyte
Which group of green algae is the closest to land plants? 
Class: Coleochaetophyceae
Order: Coleochaetales
Family: Coleochaetaceae
Genus: Coleochaete
1. phragmoplast (cell plate) 
2. plasmodesmata (multicellular growth) 
3. lignin-like compounds (found in secondary wall thickenings in 
vascular plants) 
4. sporopollenin (found in pollen & spores of vascular plants) 
Como o mesmo ancestral resultou, evolutivamente, em 
dois grupos distintos?
Figure 1. Evolutionary tree of the 
Major Groups of Land Plants. From R. 
Moran, 2004, A Natural History of 
Ferns. (Redrawn by Angela Rowell, 
UGA, CAES Office of 
Communications)
Gametófito
Taylor T N et al. PNAS 2005;102:5892-5897©2005 by National Academy of Sciences
Fig. 1. Life history of Aglaophyton major/Lyonophyton rhyniensis showing stages in the development of the dimorphic gametophytes. The mature 
sporophyte (lower left) bears sporangia with spores of two types. Blue spores develop into mature antheridiophores; orange spores develop into 
archegoniophores. 
Características do esporófito
Rhynia
Cooksonia
Nas formas atuais, dois tipos de folhas:
- Macrófilas
- Micrófilas
Teoria dos telomas
Macrófilas
Rothwell et al. 20014. American Journal of Botany 101(6): 899–913.
Rothwell et al. 20014. American Journal of Botany 101(6): 899–913.
Fig. 3. Diagrammatic representation of evolution within a developmental framework. Transformational series of 
morphologies modified from Sanders
et al. (2007) . Transformations identified by traditional telomic process names as proposed by Zimmermann (1938 , 
1952 ) and Stewart (1964) . See text for additional details.
ROTHWELL ET AL. 2014—PALEOEVOLUTIONARY DEVELOPMENTAL PLANT BIOLOGY
Teoria das enações - micrófilas
Micrófilas
Folhas com esporângios = esporófilos
Esporófilos
Esporófilos
Esporófilos
Caules e raízes/rizomas
Características do gametófito
- Rhyniophyta
- Zosterophyllophyta
- Trimerophyta
- Lycophyta
- Monilophyta (Pteridophyta/Pteridophyta)
Sistemática
Rhynia
Rhyniophyta
- Fósseis
- Caule e rizoma
- Dicotomia
- Sem folhas
- Protostele com desenvolvimento endarco.
- Homosporadas
- Esporângios no ápice dos ramos
Cooksonia
Spores have trilete marks (trilete sutures)=Y-shaped mark
Therefore the plant is a sporophyte (2n) diploid with meiosis in the sporangia
- Cooksonia – Siluriano médio a
Devoniano médio
- Espécimes mais antigos aparecem
em registros de 420 Ma
Uskiella: esporângio mais complex
(organização da parede) que o de Cooksonia;
com deiscencia longitudinal.
- Fósseis
- Caule e rizoma
- Dicotomia
- Sem folhas (enações?)
- Ramos inferiores sem estômatos e 
superiores com estômatos
- Protostele com desenvolvimento 
exarco.
- Homosporadas
- Esporângios isolados ou em grupos 
ao longo dos eixos.
Zosterophyllophyta
Sawdonia
Trimerophyton
Trimerophyta
- Fósseis
- Caule e rizoma
- Pseudomonopodial, dicotomia nos ramos laterais
- Sem folhas (algumas com projeções laterais)
- Protostele com desenvolvimento endarco
- Homosporadas
- Esporângios em grupos nos ápices dos eixos.
Pertica