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BOTÂNICA SISTEMÁTICA Ronei Tiago Stein Origem e conquista do ambiente terrestre pelas plantas Objetivos de aprendizagem Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados: Identificar a linhagem que deu origem às plantas terrestres. Comparar o grupo de algas verdes com o de plantas terrestres. Relacionar os caracteres estruturais das plantas mais importantes na conquista do ambiente terrestre. Introdução O conhecimento das plantas é fundamental para a compreensão da vida na Terra e a sua evolução. Estima-se que o aparecimento da vida na Terra surgiu no Pré-Câmbrico, há mais de 3,5 milhões de anos, com as algas azuis. As algas são microrganismos procariotas, já que não têm membrana nuclear nem material genético organizado em cromossomas, mas com um sistema fotossintético constituído por clorofila A. Atualmente, existem mais de 20 mil espécies de algas, desde as mi- croscópicas diatomáceas até as gigantescas algas marinhas, que podem alcançar cerca de 100 metros. A maioria vive na água, e as algas maiores reproduzem-se por liberação de esporos. Neste capítulo, estudaremos melhor as algas, pois acredita-se que elas deram origem às plantas terrestres, além de analisar e comparar suas características com as plantas terrestres atuais. Origem das plantas terrestres Como todos os outros organismos vivos, as plantas têm uma longa história durante a qual evoluíram, ou mudaram, com o passar do tempo. O planeta Terra, inicialmente, um aglomerado de poeira e gases girando em órbita ao redor de uma estrela, no caso, o nosso Sol, tem cerca de 4,6 bilhões de anos. Os primeiros seres vivos que deram origem às plantas são desconhecidos. Contudo, acredita-se, com base, principalmente, em estudos fósseis, que eles foram seres unicelulares capazes de realizar fotossíntese e que viviam dentro do mar, deslocando-se dentro de massas de água que os carregavam. Esses seres também desenvolveram sensores captadores e direcionadores de foco de luz para realizar a fotossíntese. Há cerca de 1 bilhão de anos, a concentração de O2 atmosférico tornou-se alta o bastante para que as grandes células eucarióticas florescessem. Novos incrementos no nível de O2 atmosférico, entre 700 a 570 milhões de anos, permitiram que organismos multicelulares evoluíssem, ou seja, à medida que a concentração de oxigênio na atmosfera subiu, a complexidade da vida aumentou. A Figura 1 traz um pequeno resumo sobre a evolução da vida na Terra. Figura 1. Evolução da vida na Terra em relação ao nível de oxigênio. Fonte: Sadava et al. (2009, p. 470). De acordo com Evert e Eichhorn (2014), os seres heterótrofos surgiram antes dos autótrofos. Após o aparecimento dos autótrofos, o fluxo de energia na biosfera assumiu sua forma moderna, ou seja, a energia radiante do sol canalizada por meio dos autótrofos fotossintetizantes para todas as outras formas de vida. Origem e conquista do ambiente terrestre pelas plantas2 Sobre as plantas, acredita-se que foi um grupo de algas verdes denomi- nado Chlorophyta. Elas apresentavam genótipo e fenótipo bem diversos, o que permitiu sua sobrevivência em áreas pantanosas sujeitas a períodos alternados de inundação e seca. Diversas sinapomorfias, endossadas por evidências claras de estudos moleculares, indicam que o clado irmão das plantas é o grupo de algas verdes aquáticas chamado Charales. Sinapomorfias consiste no estado de caracteres (duas ou mais formas de um carácter) que surgiu no ancestral comum de um grupo e que está presente em todos os seus membros. Evert e Eichhorn (2014) mencionam que os mais antigos organismos fo- tossintetizantes, embora simples em comparação com as plantas atuais, eram muito mais complexos do que os heterótrofos primitivos. O uso de energia solar requeria um complexo sistema de pigmentos para capturar a energia luminosa e, associada a esse sistema, uma maneira de armazenar a energia em um molécula orgânica. Evidências das atividades de organismos fotossintetizantes foram en- contradas em rochas de 3,4 milhões de anos. Contudo, tanto a vida quanto os organismos fotossintetizantes evoluíram muito antes do que sugerem os registros fósseis. Lousã et al. ([2007]) apresentam os principais passos evo- lutivos do surgimento da vida na Terra: Ordovícico (488 a 443 milhões de anos atrás): passagem dos organismos vegetais para as zonas emersas. Silúrico (443 a 416 milhões de anos atrás) e Devónico (416 a 359 milhões de anos atrás): evolução dos tecidos condutores. Pérmico (290 a 248 milhões de anos atrás): surgem e diversificam-se as plantas vasculares com sementes. Cretácico (145 a 66 milhões de anos atrás): surgem as plantas vasculares com sementes cujas flores têm perianto. Três características básicas que emergiram durante a evolução das plantas são embriões protegidos, tecido vascular e sementes, e representam adaptações 3Origem e conquista do ambiente terrestre pelas plantas para a vida no ambiente terrestre. A Figura 2 apresenta um resumo sobre como ocorreu a linhagem das plantas ao longo de sua evolução. Figura 2. Evolução das plantas. Fonte: Sadava et al. (2009, p. 612). O Gênero fóssil Cooksonia é considerado a primeira planta terrestre, que não ultrapassava 5 cm de altura e, possivelmente, sobrevivia submersa em substrato enlameado. A linhagem que originou as plantas terrestres evoluiu do ambiente aquático. Algumas algas carófitas que habitavam águas rasas das margens de lagos estavam sujeitas a períodos de secas. Nesse ambiente (assim como em ambientes similares), a seleção natural favorece os indivíduos que são capazes de sobreviver em períodos de escassez de água. O zigoto dessas algas, na falta de água, é protegido da dessecação por uma camada de uma substância chamada esporopolenina, mesma substância encontrada em grãos de pólen. O acúmulo dessas características em, pelo menos, uma população ancestral de carófitas tornou seus descendentes aptos a viverem de forma permanente fora da água. Essa grande novidade evolutiva permitiu a conquista do hábitat terrestre, que oferecia inúmeras vantagens, como: o ar não oferece a mesma turbidez que a água; não existia a competição por luz com o plâncton; o dióxido de carbono é mais abundante na terra do que na água, pois sua solubilidade é restrita na água; o solo é mais rico em nutrientes; naquele tempo, havia poucos herbívoros e patógenos. Origem e conquista do ambiente terrestre pelas plantas4 Na conquista do ambiente terrestre, as plantas precisaram transpor alguns desafios importantes, como: a relativa escassez de água; a dessecação das plantas fora da água; a falta de uma estrutura resistente à gravidade. Evert e Eichhorn (2014) mencionam que, conforme os organismos aumenta- vam em número, a face do planeta era alterada. Essa revolução biológica ocorreu porque a fotossíntese envolve a quebra da molécula de água (H2O), liberando seu oxigênio como moléculas livres de oxigênio (O2). Há mais de 2,2 bilhões de anos, o oxigênio liberado em oceanos e lagos reagiu com o ferro dissolvido e se precipitou como óxidos de ferro, como pode ser observado na Figura 3. Figura 3. Exemplo da precipitação de óxidos de ferro, resultado do O 2 liberado em oceanos e lagos com o ferro dissolvido. Fonte: Andriy Solovyov/Shutterstock.com. 5Origem e conquista do ambiente terrestre pelas plantas Para saber mais sobre a origem e a evolução das plantas, assista ao vídeo disponível no link a seguir (A ORIGEM…, 2018). https://qrgo.page.link/6A6s Algas verdes e plantas terrestres O termo algas é aplicado a uma ampla variedade de organismos aquáticos fotossintetizantes pertencentes a diversas linhagens não diretamente relacio- nadas entre si, não constituindo, assim, uma categoria taxonômica (JUDD et al., 2009). As algas diferem-se das plantas por apresentar pouca variação entre as células que compõem seu corpo, ou seja, não têm tecidos bem diferencia- dos. Elas utilizam a energialuminosa do Sol para a produção do seu próprio alimento e, na cadeia alimentar, servem de alimento para outros tipos de vida. As algas, exemplo apresentado na Figura 4, frequentemente, são divididas em seis filos ou divisões (apresentados no Quadro 1, com base em caracte- rísticas como o tipo de pigmento presente, o tipo de substâncias de reserva e a composição da parede celular). Origem e conquista do ambiente terrestre pelas plantas6 Figura 4. Exemplo de alga. Elas vivem em ambientes onde há água, luz e suplemento mineral. Fonte: Alex Coan/Shutterstock.com. As algas são organismos avasculares, portanto, sem organização de raízes, caule e folhas. A maioria de seus representantes é aquática, mas alguns vivem em ambiente terrestre, crescendo sobre troncos de árvores, por exemplo. O Quadro 1 traz um resumo sobre a classificação das algas. 7Origem e conquista do ambiente terrestre pelas plantas Fo nt e: A da pt ad o de A m ab is e M ar th o (1 99 7) . A lg as (p ro ti st as a u to tr ó fi co s) Fi lo O rg an iz aç ão Ti p o d e cl o ro fi la Pi g m en to s ac es só ri os Su b st ân ci as d e re se rv a C o m p o n en te d a p ar ed e ce lu la r C h lo ro p hy ta (a lg as v er de s) U ni ce lu la re s e m ul tic el ul ar es A , B C ar ot en os e xa nt of ila s A m id o Ce lu lo se Ph ae o p hy ta (a lg as m ar ro ns ) M ul tic el ul ar es A , C C ar ot en os e xa nt of ila s La m in ar in a Ce lu lo se e a lg in a R h o d o p hy ta (a lg as v er m el ha s) M ul tic el ul ar es (m ai or ia ) A , D Fi co ci an in a e fic oe rit rin a A m id o da s flo ríd ea s Ce lu lo se e p ec tin as (á ga r e c ar ra ge na ) C h ry so p hy ta (a lg as d ou ra da s) U ni ce lu la re s A , C , E C ar ot en os e xa nt of ila s Ó le os Ce lu lo se e s íli ca Eu g le n o p hy ta (e ug le no id es ) U ni ce lu la re s A , B C ar ot en os e xa nt of ila s Pa ra m ilo N ão p os su em pa re de c el ul ar P yr ro p hy ta (d in of la ge la do s) U ni ce lu la re s A , B C ar ot en os e xa nt of ila s A m id o e ól eo s Ce lu lo se o u se m pa re de c el ul ar Q u ad ro 1 . R es um o so br e a cl as si fic aç ão d as a lg as Origem e conquista do ambiente terrestre pelas plantas8 Carotenos são substâncias químicas que dão os tons de amarelo ao vermelho, já os xantofilas são pigmentos amarelos que formam uma das duas principais divisões do grupo carotenoide. Segundo Amabis e Martho (1997), a divisão binária é o tipo básico de reprodução das espécies unicelulares de alga. A célula que forma o indivíduo se divide, produzindo dois novos indivíduos. A reprodução sexuada das algas, assim como em todos os demais euca- riontes, envolve a fusão de dois gametas haploides, com formação de um zigoto diploide. O zigoto, ou o indivíduo diploide que dele se origina, sofre meiose em alguma fase do seu ciclo de vida, o que restabelece o número de cromossomos originalmente presente em cada gameta. Entre os filos, as algas verdes (Chlorophyta) são as mais comuns, tanto em ambiente terrestre como em água-doce. Os cientistas acreditam que, devido às semelhanças bioquímicas, às ultraestruturas, aos detalhes da divisão celular e aos dados de biologia molecular, um pequeno grupo de Chlorophyta, chamado Charophyceae, originou as embriófitas. A hipótese considerada mais plausível é que um grupo de algas verdes relacionado às Charophyceae teria originado um organismo desconhecido que seria o ancestral comum entre formas de briófitas e de pteridófitas. As tradicionais algas verdes estão relacionadas com as plantas terrestres e juntas formam um clado conhecido como plantas verdes. Esse clado, conforme Judd et al. (2009), inclui mais de 300 mil espécies descritas, ou cerca de um sexto de todas as espécies atuais da Terra. Evidências moleculares, incluindo dados de sequenciamento de DNA (nuclear e de organelas) e características estruturais, sustentam fortemente a monofila das plantas verdes, conforme pode ser observado na Figura 5. 9Origem e conquista do ambiente terrestre pelas plantas Figura 5. Filogenia das plantas verdes: separação entre clorófitas e estreptófitas, relação entre algumas das tradicionais algas verdes com as embriófitas e caracteres diagnósticos para os clados principais. Fonte: Judd et al. (2009, p. 157). Viridófitas (plantas verdes) Clorófitas Estreptófitas “Algas verdes” “Micromônades” Clorofila b, amido como substância de reserva, estrutura flagelar estrelada, transferência genética >1.000 MAA Sistema de glicolato oxidase Estrutura flagelar multiestratificada e citoesqueleto ? Crescimento filamentoso >470 MAA Fragmoplasto Crescimento apical e ramificado, oogamia, plasmodesmos, retenção do gameta feminino Revestimento do gameta feminino, morfologia do gameta masculino, numerosos cloroplastos por célula Esporófito multicelular, embrião, gametângios, esporângio, cutícula Ch lo ro ph yc ea e Tr eb ou xi op hy ce ae Ul vo ph yc ea e M es os tig m a Ch lo ro ky bu s Kl eb so m id ia le s Zy gn em at al es Co le oc ha et al es Ch ar al es Em br ió fit as (p la nt as te rr es tr es ) Judd et al. (2009) mencionam que as plantas verdes são sustentadas por diversas características químicas e morfológicas, como perda de ficobilinas e produção de clorofila B (em adição à clorofila A). Todas as plantas verdes estocam carboidratos nas células em forma de grãos de amido, e suas células motoras possuem uma característica estrutural estrelada na base de cada um dos flagelos anteriores em forma de chicote. Ficobilina é um tipo de pigmento utilizado no processo de fotossíntese que ocorre nas algas vermelhas e nas cianobactérias. Origem e conquista do ambiente terrestre pelas plantas10 A maioria das análises filogenéticas tem sustentado uma ramificação basal das plantas verdes em duas linhagens, que são: Clorófitas: contêm a maioria das algas verdes. Dentro das clorófitas, existem três clados fortemente sustentados, Chlorophyceae, Ulvo- phyceae e Trebouxiophyceae. A relação entre esses clados é incerta, porém, a organização genética e outros caracteres moleculares sugerem que as ulvofíceas e as clorofíceas sejam de grupos-irmãos. Estreptófitas: compreende as plantas terrestres e outras linhagens incluídas previamente nas algas verdes. As plantas terrestres também são denominadas embriófitas, pois possuem um embrião de duração variada, que constitui o esporófito jovem. Além do embrião, Judd et al. (2009) afirmam que as embriófitas são caracterizadas pela produção de um esporófito multicelular, pelas estruturas reprodutivas também multicelulares (gametângios e esporângios), pela presença de uma cutícula e pelos esporos com paredes espessadas e com cicatrizes ou marcas triletes características. Assim, as principais semelhanças entre plantas e algas verdes podem ser resumidas da seguinte forma: Tanto plantas quanto algas verdes possuem clorofila A como pigmento responsável pela fotossíntese. Tanto plantas quanto algas verdes armazenam amido no interior de cloroplastos. Tanto plantas quanto algas verdes possuem celulose em sua parede celular. Tanto plantas quanto algas verdes possuem células reprodutivas com flagelos. Tanto plantas quanto algas verdes apresentam a formação de fragmo- plasto no momento de divisão celular. Principais características das plantas que dominaram e ainda dominam a Terra Durante milhões de anos, os tecidos vegetais estiveram submersos na água, realizando suas trocas gasosas e de nutrientes por todas as partes do vegetal. As primeiras espécies que foram capazes de dominar o ambiente terrestre não 11Origem e conquista do ambiente terrestre pelas plantas apresentavamraízes verdadeiras ou folhas. Sem as raízes, elas não poderiam absorver nutrientes do solo. Entretanto, fósseis de 420 milhões de anos, aproximadamente, mostram uma adaptação que fez com que as plantas resolvessem esse problema: a formação de associações simbiônticas com alguns fungos. Os fungos conseguem formar grandes redes de filamentos no solo, aumentando a capacidade de absorção de nutrientes quando comparados com o que a planta conseguiria absorver sozinha. O fungo passa a transferir nutrientes para a planta simbionte, e esse processo teria ajudado as plantas sem raízes a colonizarem o ambiente terrestre. Simbiose significa coexistir, conviver. Designa qualquer tipo de relação ecológica entre espécies de seres vivos. Os cientistas acreditam que as primeiras plantas terrestres não ultrapas- savam 5 cm de altura e, provavelmente, sobreviviam submersas em substrato enlameado. Podiam desenvolver estruturas reprodutivas no ápice do talo, as porções subterrâneas tinham menor impermeabilização e absorviam água e sais minerais da lama, ao passo que as porções emersas possuíam maior impermeabilização e faziam a maior parte da fotossíntese. Desse ponto evolutivo, as plantas lidaram com o caráter ambíguo do novo ambiente em relação aos recursos para a manutenção da vida vegetal. A luz e o CO2 precisavam ser obtidos diretamente do meio aéreo. Componen- tes minerais, como a água, eram encontrados na superfície da terra. Dessa forma, os ramos que realizavam fotossíntese deveriam crescer em direção à luz, e os órgãos responsáveis pela absorção precisariam crescer para baixo. Esses aspectos foram fundamentais para a especialização apresentada pelas plantas terrestres, permitindo uma ampla diversificação de estruturas. Esse ambiente ambíguo selecionou as espécies de modo a torná-las compostas por dois compartimentos fisiológicos, além de padrões de crescimento distintos. O Quadro 2 apresenta um pequeno resumo com as diferentes classificações das plantas existentes atualmente. Origem e conquista do ambiente terrestre pelas plantas12 Fonte: Adaptado de Sadava et al. (2009). Grupo Nome comum Características Plantas avasculares Hepatófita Hepáticas Sem estágio filamentoso; gametófitos planos. Antocerófita Antocerófilas Arquegônios embebidos; esporófito cresce basalmente (a partir do solo). Briófita Musgos Estágio filamentoso; esporófito cresce apicalmente (a partir da extremidade). Plantas vasculares Licófita Licopódeos Folhas simples em espiral; esporângios nas axilas foliares. Pteridófita Samambaias Diferenciação entre caule principal e ramificações laterais (crescimento acima do topo). Plantas com sementes Gimnospermas Cicadófita Cícadas Folhas compostas; anterozoide natante; sementes em folhas modificadas. Ginkgófita Ginkgo Decíduas; folhas em forma de leque; anterozoide natante. Gnetófita Gnetófitas Vasos no tecido vascular; folhas simples opostas. Coniferófita Coníferas Sementes em cones; folhas em forma de agulha ou escamas. Angiospermas Plantas com flores Endosperma; carpelos; gametófitos muito reduzidos; sementes dentro do fruto. Nota: essa classificação não inclui grupos extintos. Quadro 2. Classificação das plantas terrestres 13Origem e conquista do ambiente terrestre pelas plantas As briófitas, especificamente, podem ser encontradas em ambientes úmidos e sombrios, como no interior das matas, em hábitats aquáticos ou em ambientes secos e desérticos (AMABIS; MARTHO, 1997). As briófitas toleram condições ambientais extremas, uma vez que são capazes de sobreviver como esporos dormentes e, dessa forma, sua distribuição geográfica é ampla, ocorrendo desde os polos até as zonas tropicais, e desde ambientes desérticos até ambientes submersos. Além disso, as briófitas podem ser encontradas em diferentes substratos, por exemplo, sob o solo, rochas, troncos e galhos de árvores, madeira em decomposição, telhados, muros, entre outros (MICHEL, 2001). As briófitas, os liquens e as cianobactérias foram os pioneiros no processo de sucessão vegetacional. Os extensos tapetes de musgos (exemplo de briófitas) conseguem reter grande quantidade de água, o que os caracteriza como importantes substratos para a germinação das sementes das plantas vasculares (pteridófitas, gimnospermas e angiospermas). Amabis e Martho (1997) e Sadava et al. (2009) apresentam como as prin- cipais características das briófitas: São avasculares: não possuem canais especiais para a circulação da seiva, ou seja, de água e nutrientes. São pequenas: apresentam poucos centímetros de altura. Possuem clorofila A e B: a clorofila é um pigmento fotossintetizante. A clorofila A é a principal responsável pela coloração verde das plantas e pela realização da fotossíntese. A clorofila B tem como função a ampliação da faixa de luz utilizada pela fotossíntese, uma espécie de pigmento acessório. Apresentam alternância de gerações bem definidas, gametofítica (pro- cesso de formação de gametas) e esporofítica (indivíduo que forma esporos no ciclo). O esporófito depende do gametófito para sobreviver. No decorrer da evolução, as plantas tenderam a estabelecer um esporófito li- vre e independente quanto à nutrição, e esse esporófito tornou-se mais evidente, pela primeira vez, nas pteridófitas. Segundo relata Pietrobom e Barros (2002), Origem e conquista do ambiente terrestre pelas plantas14 as pteridófitas (por exemplo, as samambaias e as avencas) são encontradas em uma grande variedade de hábitats, e sua principal característica é a presença de caule, raízes e folhas, porém não há formação de sementes, muito menos de flores, o que as colocam no grupo das criptógamas. O esporófito livre garantido pela evolução das plantas foi fundamental para a conquista do ambiente terrestre, uma vez que possibilitou maior resistência e maior crescimento vegetal. Pesquisas apontam que as pteridófitas começaram a existir no Siluriano (há mais de 380 milhões de anos) e, com o passar do tempo, as plantas foram evoluindo, desde simples Rhyniophytos (que tinham como característica um caule dicotomicamente ramificado) aos Pterphytas (que tinham rizoides, folhas e raízes). Os pesquisadores apontam três teorias referentes à natureza dos primeiros esporófitos: 1. Consistiam em folhas, e o eixo folhoso surgiu mais tarde no decurso da evolução do caule. 2. Os apêndices do eixo evoluíram de áreas superficiais do eixo. 3. O esporófito é inteiramente de natureza axial, e as folhas e os ramos resultam de uma modificação de ramos. Atualmente, estima-se que existam entre 9 mil e 12 mil espécies de pteridófitas, e cerca de 3.250 espécies ocorrem nas Américas. Durante a evolução das plantas no período Devoniano (há 360 milhões de anos, aproximadamente), surgiu a linhagem das plantas que produzem semen- tes, ou seja, as espermatófitas. Essa divisão reúne as plantas vasculares que têm sementes e compreende a subdivisão das gimnospermas e angiospermas. 15Origem e conquista do ambiente terrestre pelas plantas As gimnospermas foram as primeiras plantas a se reproduzir por sementes. Hoje, esse grupo de plantas contém menos de mil espécies. Já as angiospermas são as mais distribuídas e bem-sucedidas plantas da Terra. Estão presentes no mundo inteiro, adaptadas a quase todos os tipos de hábitats, desde os desertos escaldantes até as montanhas geladas. São gimnospermas todas as plantas fanerogâmicas, ou seja, caracteri- zadas pelo fato de os óvulos ou elementos reprodutores femininos não esta- rem protegidos por nenhum envoltório e por manterem-se em contato com o meio, diferentemente do que ocorre com as angiospermas. Suas sementes, em consequência, são também nuas, e a polinização é feita pelo vento. As angiospermas são os vegetais de maior sucesso evolutivo e os mais adaptados aos ambientes terrestres, representando a base da cobertura ve- getal atual do planeta. Existem poucas espécies de água-doce e raríssimas marinhas, podendo ser encontradas em formade ervas, arbustos ou árvores (SCHWAMBACH; CARDOSO SOBRINHO, 2014). A maioria das angiospermas possui clorofila e é autótrofa, com atividade fotossintetizante. Porém, existem algumas espécies destituídas de clorofila, que não realizam fotossíntese e, por isso, são parasitas (por exemplo, o cipó- -chumbo). Ocorrem também muitas espécies epífitas, como as orquídeas e as bromélias. Raven et al. (2007) descrevem que, em relação à história evolutiva, as angiospermas representam um grupo de plantas com sementes com carac- terísticas especiais, como flores, frutos e um ciclo de vida distinto, o que as diferenciam de todas as outras plantas. Acredita-se que as angiospermas sejam monofiléticas (derivadas de um único ancestral comum). O Quadro 3 apresenta um resumo dos principais tecidos vegetais e suas funções encontrados durante as fases de desenvolvimento das plantas. Origem e conquista do ambiente terrestre pelas plantas16 Te ci d os e m b ri o n ár io s (o u m er is te m as ): fo rm ad os p or c él ul as e m c on tín ua di vi sã o, q ue o rig in am os d em ai s te ci do s. M er is te m as p rim ár io s: en co nt ra do s na s ex tr em id ad es d os c au le s e da s ra íz es . Pr op or ci on am o c re sc im en to p rim ár io . D er m at óg en o: fo rm a a ep id er m e. T ec id o de re ve st im en to jo ve m . Pe rib le m a: fo rm a a ca sc a (p ar ên qu im a co rt ic al e e nd od er m e) . Pl er om a: fo rm a o ci lin dr o ce nt ra l j ov em (p ar ên qu im a m ed ul ar e te ci do s de c on du çã o) . C al ip tr og ên io : o rig in a a co ifa d as ra íz es . M er is te m as s ec un dá rio s: su rg em ap ós o p rim ei ro a no d e vi da d a pl an ta (a pr ox im ad am en te ) e s ão en co nt ra do s na s pa rt es m ai s ve lh as do s ca ul es e d as ra íz es . P ro vo ca m o cr es ci m en to s ec un dá rio d a pl an ta (o u se ja , s eu e ng ro ss am en to ). C âm bi o: p ro vo ca o e ng ro ss am en to d o ci lin dr o ce nt ra l d o ca ul e e da s ra íz es , f or m an do te ci do s de c on du çã o se cu nd ár io s. Fe lo gê ni o: fa z co m q ue a c as ca a co m pa nh e o en gr os sa m en to d o ci lin dr o ce nt ra l. Te ci d os a d u lt os : or ig in ad os d os m er is te m as , f az em p ar te do c or p o do v eg et al . Pa rê nq ui m as . Te ci do v eg et al c on st itu íd o p or c él ul as p ou co e sp ec ia liz ad as qu e pr ee nc he o s es pa ço s en tr e os d em ai s te ci do s da s pl an ta s. O p ar ên qu im a cl or of ili an o, p or e xe m pl o, e st á pr es en te n as fo lh as e é e sp ec ia liz ad o na re al iz aç ão d a fo to ss ín te se . O p ar ên qu im a am ilí fe ro , p re se nt e em ra íz es e ca ul es , é e sp ec ia liz ad o no a rm az en am en to d e am id o. Q u ad ro 3 . T ec id os v eg et ai s en co nt ra do s em m er is te m as e p la nt as a du lta s (C on tin ua ) 17Origem e conquista do ambiente terrestre pelas plantas Fo nt e: A da pt ad o de A m ab is e M ar th o (1 99 7) ; G ur ev itc h, S ch ei ne r e F ox (2 00 9) . Te ci d os a d u lt os : or ig in ad os d os m er is te m as , f az em p ar te do c or p o do v eg et al . Re ve st im en to Ep id er m e: te ci do d e re ve st im en to p rim ár io , f or m ad o p or u m a ún ic a ca m ad a de c él ul as v iv as , p od en do or ig in ar p el os , a cú le os , e st ôm at os o u pa pi la s. Sú b er : t ec id o de re ve st im en to , f or m ad o p or d iv er sa s ca m ad as d e cé lu la s, qu e ap ar ec e de p oi s qu e o ve ge ta l c om eç a a en gr os sa r. Su st en ta çã o Co lê nq ui m a: te ci do v iv o, c él ul as c om re fo rç o de ce lu lo se , p od en do te r c lo ro pl as to s. A pa re ce n as p ar te s jo ve ns e fl ex ív ei s. A ss oc ia do a os p ar ên qu im as . Es cl er ên qu im a: te ci do fo rm ad o p or c él ul as m or ta s, co m re fo rç o de lig ni na (p ol is sa ca ríd eo c om pl ex o pr es en te n as p ar ec es c el ul ar es ), ap ar ec e as so ci ad o às s em en te s e ao s te ci do s de c on du çã o. Co nd uç ão Le nh o (o u xi le m a) : t ec id o va sc ul ar d as p la nt as tr aq ue óf ita s re sp on sá ve l p el o tr an sp or te d a se iv a br ut a da s ra íz es a té a s fo lh as . Lí b er (o u flo em a) : t ec id o va sc ul ar d as p la nt as tr aq ue óf ita s re sp on sá ve l p el a co nd uç ão d a se iv a el ab or ad a. Se cr eç ão Va so s la ct ífe ro s: fo rm ad os p or c él ul as q ue se fu nd em e a cu m ul am lá te x. Va so s re si ní fe ro s: es pa ço s in te rc el ul ar es q ue a cu m ul am lá te x. N ec tá rio s: ap re se nt am d iv er sa s fo rm as , a tr ai nd o in se to s. H id at ód io s: es tr ut ur a qu e el im in a ex ce ss os d e ág ua d o in te rio r d a fo lh a, e m u m p ro ce ss o ch am ad o gu ta çã o. Q u ad ro 3 . T ec id os v eg et ai s en co nt ra do s em m er is te m as e p la nt as a du lta s (C on tin ua çã o) Origem e conquista do ambiente terrestre pelas plantas18 Kerbauy (2008) ressalta que, durante o ciclo de vida das plantas superiores (gimnospermas e angiospermas), as células meristemáticas alteram suas vias de desenvolvimento, resultando na produção de novas estruturas. Os vegetais crescem apenas através de determinados tecidos, denominados de meristemas (ou gemas), e esse crescimento ocorre com base em três processos: 1. Divisão celular: as células se multiplicam. 2. Elongação celular: as células aumentam de tamanho. 3. Diferenciação celular: as células sofrem mudanças de forma, função e composição, tornando-se especializadas. As plantas superiores (gimnospermas e angiospermas) apresentam algumas fases de desenvolvimento relativamente bem definidas e que ocorrem em uma sequência obrigatória: Plântula: embrião de uma planta contida na semente. Fase juvenil: é caracterizada pelo rápido crescimento vegetativo. Fase adulta vegetativa: referente à fase de crescimento da planta até o momento em que atinge o estado reprodutivo, correspondendo, assim, à fase juvenil. Essa fase tem início com a germinação das sementes e chega à sua conclusão quando a planta produz a flor (inflorescência). Durante essa fase, ocorre o desenvolvimento da planta, por exemplo, o crescimento dos tecidos meristemáticos (meristemas). Fase adulta reprodutiva: a partir do surgimento da flor, inicia-se uma nova fase, a fase reprodutiva com a produção das sementes. Os cientistas e pesquisadores não sabem ao certo a real quantidade de espécies de plantas que existem ao redor do mundo. Entretanto, a Agência FAPESP (2011) relata que, em 2011, foi feita uma estimativa pelo Censo da Vida Marinha, uma rede de pesquisadores de mais de 80 países, em uma iniciativa de dez anos, focada na diversidade, distribuição e abundância de vida nos oceanos. Esse estudo concluiu que, ao redor do mundo, existem 8,7 milhões de espécies vivas; 6,5 milhões vivem na terra e 2,2 milhões, na água. Essas espécies são divididas em: animais: 7,7 milhões de espécies (953.434 descritas e catalogadas); plantas: 298 mil espécies (215.644descritas e catalogadas); fungos: 611 mil espécies (43.271 descritas e catalogadas); protozoários: 36.400 espécies (8.118 descritas e catalogadas); 19Origem e conquista do ambiente terrestre pelas plantas cromistas: 27.500 espécies (13.033 descritas e catalogadas). As angiospermas constituem mais de 70% de todas as espécies de plantas existentes no planeta. Raven et al. (2007) mencionam que as angiospermas são compostas por 300 a 450 mil espécies, o maior filo de organismos fotossinte- tizantes. Já as gimnospermas apresentam cerca de 900 espécies espalhadas ao redor do mundo. Isso significa que as angiospermas foram sofrendo inúmeras mutações gênicas, o que acabou possibilitando que se adaptassem aos mais variados tipos de ambientes. Sabe-se que tanto as gimnospermas como as angiospermas produzem flores e sementes, porém, em relação às gimnospermas, suas sementes são nuas, ou seja, não são envolvidas pelo ovário desenvolvido, no caso, os frutos. Os frutos atuam como envoltório protetor das sementes e auxiliam em sua dispersão, promovendo a propagação e perpetuação da espécie. Dessa forma, as angiospermas acabaram conquistando diferentes ambientes ao redor do mundo. AGÊNCIA FAPESP. Cientistas calculam quantas espécies existem. Agência FAPESP, [s. l.], 24 ago. 2011. Disponível em: http://agencia.fapesp.br/cientistas-calculam-quantas- -especies-existem/14383/. Acesso em: 16 abr. 2019. AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 2. ed. São Paulo: Moderna, 1997. A ORIGEM e a evolução das plantas: todo seu. 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