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FISIOLOGIA HUMANA AULA 6 Prof.ª Patrícia Carla de Oliveira 2 CONVERSA INICIAL Os alimentos passam por transformações físicas e químicas dentro do tubo digestório, para que os nutrientes sejam digeridos, absorvidos e distribuídos aos tecidos. Nesta abordagem, vamos aprender sobre a fisiologia do sistema digestório, tendo em vista os seguintes objetivos: • Retomar as principais características anatômicas e as funções dos componentes do sistema digestório: boca, faringe, esôfago, estômago e intestinos; • Compreender a digestão mecânica dos alimentos através dos processos de mastigação, deglutição e peristaltismo, que permitem a diminuição do tamanho das partículas alimentares e o seu trânsito pelo tubo digestório. • Descrever a digestão química de carboidratos, lipídeos e proteínas pelas enzimas digestivas, considerando ainda a absorção dos produtos da digestão pelo intestino delgado; • Identificar as principais funções dos órgãos anexos ao sistema digestório: glândulas salivares, fígado, vesícula biliar e pâncreas; • Elucidar os mecanismos de controle neuroendócrino da digestão, de forma a entender a atuação do sistema nervoso entérico (SNE) no controle local e independente do sistema nervoso central. TEMA 1 – ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA DIGESTÓRIO O sistema digestório é constituído por um tubo, chamado de tubo gastrintestinal (TGI), ou canal alimentar. Dele, fazem parte boca, faringe, esôfago, estômago, intestino delgado e intestino grosso, além de órgãos acessórios, como glândulas salivares, fígado, vesícula biliar e pâncreas exócrino, que secretam substâncias digestivas no TGI por meio de ductos conectores, mesmo não fazendo parte do caminho pelo qual os alimentos passam no sistema. Por meio de um controle neuroendócrino local do sistema nervoso entérico, e também do sistema nervoso central, o sistema digestório é capaz de processar os alimentos ingeridos, diminuindo o tamanho dos nutrientes até as suas formas moleculares, para que eles possam ser transferidos juntamente com água e íons para a corrente sanguínea e para o fígado, sendo distribuídos até as células teciduais. Dessa forma, macromoléculas como 3 proteínas e polissacarídeos, incapazes de atravessar o epitélio intestinal, são primeiramente convertidas em seus monômeros, para que possam ser absorvidas pelo epitélio do intestino delgado. Assim, o sistema digestório participa da manutenção do equilíbrio energético e da homeostase hidroeletrolítica do organismo. O TGI de um adulto de estatura média tem aproximadamente 9 m de comprimento. Ele se estende da boca até o ânus, com lúmen contínuo com o meio externo. Abarca os órgãos capazes de realizar motilidade, secreção, digestão, absorção e excreção, como veremos adiante. A cavidade oral é o local de entrada dos alimentos. Nela, estão presentes dentes, bochechas, língua, palato duro e palato mole, que juntos atuam na formação do bolo alimentar, quando o alimento é mastigado e misturado com a saliva. A faringe é um órgão presente nos sistemas digestório e respiratório, sendo composta por três regiões anatômicas (nasofaringe, orofaringe e hipofaringe). No sistema digestório, apresenta a função de encaminhar o alimento ao esôfago. O esôfago, por sua vez, é um tubo muscular capaz de realizar movimentos peristálticos que encaminham o alimento para o estômago (Figura 1). Figura 1 – Cavidade oral, faringe e esôfago Créditos: Teguh Mujiono/Shutterstock. 4 Anatomicamente, o estômago é dividido em quatro porções: fundo gástrico, corpo gástrico, antro pilórico e canal pilórico. Nele, o bolo alimentar é transformado em quimo, ao ser misturado à secreção gástrica pelos movimentos peristálticos. Ao receber o quimo do estômago, o intestino delgado realiza movimentos peristálticos a fim de aumentar o contato do alimento com a mucosa interna, o que torna o processo de digestão mais eficiente, pois esse órgão é responsável pela maior parte da digestão e também pela absorção dos nutrientes. Três regiões anatômicas compõem o intestino delgado: duodeno, jejuno e íleo. O duodeno é uma das partes mais importantes, apresentando a forma da letra “C”. Nele, o quimo ácido oriundo do estômago é convertido em quilo, pela ação das enzimas pancreáticas e pela bile armazenada na vesícula biliar, finalizando o processo digestivo. Todos os nutrientes absorvidos no intestino delgado são carreados para o fígado, para que sejam metabolizados. O que não foi absorvido é direcionado ao intestino grosso. O intestino grosso é subdividido em ceco, cólon ascendente, cólon transverso, cólon descendente, cólon sigmoide, reto e ânus. A porção proximal do intestino grosso é responsável pela produção das fezes e pela absorção de água e alguns eletrólitos, enquanto a porção distal faz o armazenamento das fezes e a defecação (Figura 2). Figura 2 – Sistema digestório Crédito: Olga Bolbot/Shutterstock. 5 O sistema digestório apresenta também importante função imunológica. Tecidos linfoides, como as placas de Peyer, estão dispostos nas porções distais do íleo. As células linfoides presentes englobam linfócitos, mastócitos, macrófagos, eosinófilos e leucócitos polimorfonucleados. Elas protegem o sistema digestório contra agentes infecciosos externos, como bactérias, vírus e patógenos em geral. A microbiota, localizada principalmente no ceco do intestino grosso, também é uma importante defesa natural do sistema digestório, além de atuar em processos digestivos de carboidratos e proteínas e na síntese de algumas vitaminas. TEMA 2 – MOTILIDADE E DIGESTÃO MECÂNICA Parte importante do processo digestivo, a digestão mecânica é responsável pela diminuição do tamanho das partículas alimentares, mas sem modificação de sua composição química. A contração e o relaxamento voluntários ou involuntários da musculatura do TGI permitem a digestão mecânica e também a motilidade necessária para que o alimento percorra os órgãos do sistema digestório e seja digerido quimicamente pelas enzimas digestivas. Mastigação, deglutição e peristaltismo são processos da digestão mecânica dos alimentos. Durante a mastigação, lábios e bochechas mantêm o alimento entre os dentes, enquanto os movimentos da língua moldam o bolo alimentar no palato, para que seja deglutido. A deglutição envolve boca, faringe e esôfago. O alimento será levado até o estômago. Em seu primeiro estágio, a língua empurra o bolo alimentar para a porção oral da faringe. A partir desse momento, têm início os estágios faríngeo e esofágico da deglutição, nos quais a respiração é temporariamente interrompida, pois a epiglote fecha a abertura da laringe para que o alimento siga em direção ao esôfago e, posteriormente, ao estômago. A parede do tubo digestivo, da parte inferior do esôfago até o canal anal, apresenta as seguintes camadas, de dentro para fora (Figura 3): • Túnica mucosa: membrana composta pelo epitélio, em contato direto com o conteúdo do TGI, tecido conectivo e músculo liso, tendo função secretora ou absortiva; 6 • Tela submucosa: tecido de conexão da túnica mucosa com a camada muscular, rica em vasos sanguíneos e linfáticos, para receber os nutrientes absorvidos; • Túnica muscular: camada muscular, geralmente composta internamente por fibras circulares e fibras longitudinais externas, que realizam os movimentos peristálticos; • Túnica serosa (peritônio visceral): membrana formada de tecido epitelial e tecido conectivo, que secreta muco para facilitar o deslizamento dos órgãos do TGI. Figura 3 – Camadas do tubo digestório Crédito: logika600/Shutterstock. A musculatura do TGI é estriada esquelética. Portanto, é voluntária na faringe, primeira porção do esôfago e porção terminal do ânus. O restante do tubo digestivo apresenta musculatura lisa. O movimento muscular padrão é a peristalse,processo coordenado de contração muscular que resulta no movimento da massa alimentar no sentido boca-ânus (Figura 4). 7 Figura 4 – Peristalse Crédito: VectorMine/Shutterstock. A motilidade do estômago e dos intestinos está envolvida na mistura e na compactação dos conteúdos presentes em seu interior. No estômago, as ondas peristálticas permitem os movimentos de propulsão e retropropulsão, que misturam o bolo alimentar com os sucos gástricos, dando origem a uma massa semilíquida conhecida como quimo. O esvaziamento gástrico é lento. A peristalse no intestino delgado dá origem ao quilo, por meio da mistura do quimo com as secreções vindas do pâncreas, da vesícula biliar e do próprio intestino. Quando o intestino grosso recebe os resíduos que não foram digeridos e absorvidos, os seus movimentos peristálticos em massa compactam as fezes para a posterior defecação. Cada porção do TGI é separada por esfíncteres, pregas musculares que funcionam como válvulas que separam os segmentos do tubo digestivo, mantendo um estado tônico de contração. A faringe é delimitada do esôfago pelo esfíncter esofágico superior, ao passo que o esfíncter esofágico inferior separa o esôfago do estômago. O estômago é delimitado do intestino delgado pelo esfíncter pilórico e o intestino delgado do intestino grosso por meio do esfíncter 8 ileocecal. A porção distal do intestino grosso diferencia-se no reto e no ânus com seus dois esfíncteres, o interno e o externo. TEMA 3 – DIGESTÃO QUÍMICA E ABSORÇÃO DOS NUTRIENTES As secreções lançadas no lúmen do TGI pelo estômago, intestinos e órgãos anexos, como glândulas salivares, fígado e pâncreas, processam quimicamente o alimento ingerido na cavidade oral, até que os nutrientes estejam disponíveis para absorção e aproveitamento pelas células teciduais, como forma de obtenção de recursos energéticos e construtores. Por meio da digestão química, carboidratos, proteínas e lipídeos são quebrados em componentes menores, como glicose, aminoácidos e ácidos graxos, para que possam ser aproveitados. De modo geral, a quebra dos macronutrientes acontece pelo processo de hidrólise, sempre controlado e acelerado por uma proteína catalizadora, também conhecida como enzima. A maior parte dos carboidratos ingeridos estão na forma de amido, uma molécula complexa de origem vegetal que começa a ser digerida na boca pela ação da amilase salivar. Os produtos dessa digestão, bem como outros carboidratos, serão processados no intestino delgado por meio de enzimas que compõem o suco entérico, produzido pelo próprio intestino. Destaque ainda para o suco pancreático, recebido do pâncreas e composto de amilases, maltases, sacarases e lactases. As proteínas são digeridas principalmente no estômago, mas também no intestino delgado, pela ação do suco entérico e do suco pancreático. Na digestão química, o estômago apresenta glândulas gástricas em sua mucosa, que são responsáveis pela secreção de muco e do suco gástrico. São elas: • Glândulas oxínticas: compostas pelas células mucosas que secretam muco protetor para a parede estomacal; células pépticas (principais), que secretam lipases e pepsinogênio; e células parietais, que produzem ácido clorídrico para a conversão do pepsinogênio em pepsina, capaz de digerir proteínas, considerando ainda o fator intrínseco envolvido na absorção de vitamina B; • Glândulas pilóricas: compostas de células G, que produzem o hormônio gastrina e, em menor quantidade, muco e pepsinogênio. 9 A maior parte da digestão dos lipídeos acontece no intestino delgado, onde os sais biliares emulsificam as gorduras, facilitando a ação das lipases pancreáticas, que convertem os triglicerídeos em ácidos graxos e monoglicerídeos. O quadro a seguir apresenta as principais enzimas envolvidas na digestão dos alimentos. Quadro 1 – Ação das enzimas digestivas ENZIMA ORIGEM SUBSTRATO PRODUTO Digestão de carboidratos Amilase salivar Glândulas salivares Amidos Maltose, maltotriose e dextrinas Amilase pancreática Pâncreas Amidos Maltose, maltotriose e dextrinas Maltase Intestino delgado Maltose Glicose Sacarase Intestino delgado Sacarose Glicose e frutose Lactase Intestino delgado Lactose Glicose e galactose Digestão de proteínas Pepsina Estômago Proteínas Peptídeos Tripsina Pâncreas Proteínas Peptídeos Quimiotripsina Pâncreas Proteínas Peptídeos Carboxipeptidase Pâncreas Aminoácidos Peptídeos e aminoácidos Peptidases Intestino delgado Aminoácidos Peptídeos e aminoácidos Digestão de lipídios Lipase lingual Língua Triglicerídeos Ácidos graxos e monoglicerídeos Lipase pancreática Pâncreas Triglicerídeos já emulsificados Ácidos graxos e monoglicerídeos 10 Nucleases Ribonuclease Pâncreas Nucleotídeos do RNA Pentoses e bases nitrogenadas Desoxirribonuclease Pâncreas Nucleotídeos do DNA Pentoses e bases nitrogenadas Fonte: Elaborado com base em Tortora; Derrickson, 2017. A absorção dos nutrientes no tubo digestório acontece por transporte ativo ou passivo, através da membrana dos enterócitos, células do intestino delgado, em direção à circulação linfática e sistêmica. Para tanto, a parede interna do intestino delgado apresenta dobras, conhecidas como vilosidades intestinais. Os enterócitos presentes nas vilosidades possuem microvilosidades que aumentam a superfície de absorção dos alimentos. O duodeno e a porção inicial do íleo são os locais preferenciais de absorção; contudo, água e eletrólitos podem ser absorvidos pelo intestino grosso. O mesmo vale para alguns produtos de fermentação bacteriana e para carboidratos que não foram digeridos e absorvidos no intestino delgado. A figura a seguir apresenta os principais mecanismos de absorção de nutrientes no intestino delgado. Figura 5 – Absorção dos nutrientes Crédito: Elias Dahlke. 11 TEMA 4 – ÓRGÃOS ANEXOS Os três pares de glândulas salivares (parótidas, submandibulares e sublinguais) são responsáveis pela produção da saliva, fluido transparente e viscoso, composto principalmente por água e sais minerais, além de enzimas digestivas como a amilase ou a ptialina. A saliva umedece e amolece o alimento, facilitando a deglutição. Como vimos, a amilase salivar marca o início da digestão química do amido. Fígado e pâncreas (Figura 6) também são órgãos anexos ao sistema digestório. A sua importância está na produção e secreção de substâncias digestivas. O fígado é dividido anatomicamente em quatro lobos: lobo direito, lobo esquerdo, lobo quadrado e lobo caudado, sendo responsável pela produção da bile, armazenada na vesícula biliar e composta por sais biliares que emulsificam as gorduras no duodeno. O pâncreas está localizado posteriormente no estômago, sendo divido em cabeça, corpo e cauda. A porção exócrina do pâncreas produz suco pancreático, rico em enzimas digestivas que atuam na digestão de carboidratos, proteínas e lipídeos no intestino delgado, como as destacadas anteriormente no Quadro 1. Figura 6 – Fígado e pâncreas Crédito: Alila Medical Media/Shutterstock. 12 O fígado apresenta uma relação circulatória com a superfície absortiva do TGI. Ele recebe, por meio da veia porta, nutrientes digeridos e outras substâncias, como fármacos e metabólicos para o seu processamento. Na verdade, a veia porta é uma confluência das veias que drenam o baço, o estômago, o pâncreas e os intestinos. Sendo assim, o fígado é considerado a maior glândula do corpo humano, desempenhando funções metabólicas e excretoras vitais, dentre elas: • O metabolismo dos carboidratos para a manutenção dos níveis normais de glicose na corrente sanguínea, convertendo o excesso de glicose em glicogênio ou quebrando o glicogênio em glicose quando necessário; • O metabolismo das proteínas, pela produção das principaisproteínas plasmáticas; conversão de amônia em ureia para a sua excreção; disponibilização de proteínas para conversão em carboidratos e gorduras para a produção de ATP; • O metabolismo dos lipídeos, através do armazenamento de triglicerídeos ou de sua decomposição em ácidos graxos para a geração de ATP; • Desintoxicação do organismo, por meio da metabolização de medicamentos e álcool, além da inativação de hormônios, quando necessário; • Armazenamento de vitaminas A, D, E e K, bem como de minerais como o ferro e o cobre; • Excreção de bilirrubina, um produto da reciclagem de hemácias envelhecidas, na bile; • Participação na ativação da vitamina D, juntamente com a pele e os rins. TEMA 5 – CONTROLE DA DIGESTÃO O sistema nervoso entérico (SNE) é uma subdivisão do sistema nervoso autônomo. Ele permite o controle neural local do sistema digestório, independentemente do sistema nervoso central. Esse sistema é constituído por duas redes de neurônios, conhecidas como plexo mioentérico e plexo submucoso, que influenciam a atividade da musculatura lisa e a função secretora, respectivamente. Dessa maneira, o SNE coordena movimentos peristálticos, secreções glandulares, transferência de água e íons, fluxo sanguíneo local para o TGI, assim como algumas funções do pâncreas e da 13 vesícula biliar. Os plexos mioentérico e submucoso estão representados na Figura 3. Para monitorar as condições do tubo digestório, o SNE conta com inúmeros receptores sensoriais ao longo do TGI, como receptores mecânicos, químicos e osmossensíveis, que reconhecem a distensão da parede muscular, a acidez e a concentração de nutrientes e solutos dentro do tubo digestório, deflagrando os reflexos digestivos. Além disso, fibras nervosas simpáticas e parassimpáticas do sistema nervoso autônomo entram no TGI e fazem sinapse com neurônios de ambos os plexos, permitindo que o sistema nervoso central influencie a atividade digestiva. De forma geral, o sistema parassimpático estimula o processo digestivo e a divisão simpática o inibe, como vimos anteriormente, quando estudamos o sistema nervoso autônomo. Células enteroendócrinas, espalhadas pelo epitélio do estômago e do intestino delgado, produzem os hormônios gastrina, secretina e colecistocinina (CCK), que alcançam as células-alvo pela circulação. Esses são os principais hormônios que controlam o sistema gastrintestinal. O quadro a seguir apresenta os principais hormônios envolvidos no controle da digestão, considerando os estímulos para a sua liberação e os seus principais efeitos. Quadro 2 – Hormônios que controlam a digestão HORMÔNIO LOCAL DE PRODUÇÃO ESTÍMULO AÇÃO Gastrina Estômago Distensão do estômago, proteínas parcialmente digeridas, cafeína, alto pH do quimo ao chegar no estômago Estimula a secreção do suco gástrico, aumenta a motilidade do trato gastrointestinal e relaxa o músculo esfíncter do piloro. Secretina Intestino delgado Quimo ácido que entra no intestino delgado Estimula a secreção do suco pancreático e biliar rico em íons bicarbonato. Colecistocinina (CCK) Intestino delgado Aminoácidos e ácidos graxos no quimo no intestino delgado Inibe o esvaziamento gástrico, estimula a secreção do suco pancreático, provoca a ejeção de bile da vesícula biliar e induz a sensação de saciedade. Fonte: Elaborado com base em Tortora; Derrickson, 2017. 14 O controle neuroendócrino do sistema digestório pode ser dividido em três fases principais: cefálica, gástrica e intestinal. Na fase cefálica, estímulos recebidos por visão, olfato, paladar e mastigação (e até mesmo pelo ato de pensar em alimentos) ativam centros neurais no encéfalo, que por sua vez enviam informações para a produção de saliva nas glândulas salivares e no suco gástrico do estômago. A fase gástrica acontece no estômago quando o alimento chega até ali, sendo marcada por estímulos para a secreção da gastrina. Por fim, na fase intestinal, temos efeitos inibidores que evitam a sobrecarga do duodeno, considerando que o esvaziamento do estômago é lento, com efeitos mediados pela CKK e pela secretina, listados no Quadro 2. A defecação é um reflexo espinal que remove o material não digerido ou não absorvido pelo intestino. O movimento do material fecal para o reto dispara o reflexo, que desencadeia a distensão da parede desse órgão. Nesse momento, o relaxamento do músculo liso do esfíncter interno do ânus e as contrações peristálticas no reto empurram as fezes em direção ao ânus, enquanto o esfíncter externo do ânus é conscientemente relaxado para a saída das fezes. Contrações abdominais conscientes e movimentos expiratórios forçados podem reforçar a defecação. É preciso considerar ainda a influência emocional, que pode aumentar a motilidade intestinal e causar diarreia, ou pode diminuir a motilidade e causar constipação, dependendo da situação. NA PRÁTICA A doença celíaca, também conhecida como enteropatia sensível ao glúten, é uma doença de origem autoimune causada por intolerância ao glúten, uma proteína presente em cereais como trigo, aveia, cevada, centeio e derivados, presentes em alimentos fabricados a partir desses cereais, como pães, massas, pizzas, bolos, doces, biscoitos, salgadinhos, barra de cerais, empanados, waffles, sopas, croutons, batata frita industrializada, cerveja, uísque e vodca destilada de grãos. O diagnóstico é feito por exame clínico com médico especialista, mas pode ser necessária uma biópsia do intestino, por meio de endoscopia, ou ainda exames de sangue para a dosagem de anticorpos ou dieta restritiva sem glúten para confirmar o diagnóstico. A inflamação nas vilosidades intestinais, causada pelo glúten, diminui a absorção dos nutrientes dos alimentos. Por conta disso, é obrigatório, por lei 15 federal (Lei n. 10.674, de 16 de maio de 2003), que todos os alimentos industrializados informem, em seus rótulos, sobre a presença ou não de glúten, para resguardar o direito à saúde dos portadores de doença celíaca. A partir dessas informações, pesquise os principais sintomas dessa doença, bem como as formas de tratamento mais eficazes para a melhoria da qualidade de vida e para a saúde dos pacientes. Construa um texto com as informações que encontrar. FINALIZANDO Nesta abordagem, estudamos os mecanismos fisiológicos envolvidos no processo da digestão dos alimentos. Retomamos as principais características anatômicas dos órgãos que compõem o sistema digestório, bem como as funções desempenhadas por cada um deles. Dividimos os processos digestivos em digestão mecânica e química. Na digestão mecânica, a trituração do alimento pelos dentes, a deglutição e os movimentos peristálticos da musculatura do trato digestivo quebram o alimento em partículas menores, sem modificação em sua composição química. Por outro lado, na digestão química, as enzimas digestivas quebram carboidratos, proteínas e lipídeos em seus monômeros, para que eles possam ser absorvidos no intestino delgado, chegando até os tecidos por meio do sangue. As glândulas salivares, o fígado, a vesícula biliar e o pâncreas apresentam funções importantes no sistema digestório, mesmo que o alimento não transite por esses órgãos. As secreções produzidas por eles são responsáveis por grande parte da digestão química dos alimentos. Finalizamos esta abordagem com uma descrição do sistema nervoso entérico (SNE), formado pelos plexos mioentérico e submucoso, responsáveis pelo controle nervoso local do sistema digestório, considerando ainda os principais hormônios envolvidos na digestão, a gastrina, a secretina e a colecistocinina (CKK). 16 REFERÊNCIAS TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Corpo humano: fundamentos de anatomia e fisiologia. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. Conversa inicial Na prática FINALIZANDO Nesta abordagem,estudamos os mecanismos fisiológicos envolvidos no processo da digestão dos alimentos. Retomamos as principais características anatômicas dos órgãos que compõem o sistema digestório, bem como as funções desempenhadas por cada um deles.