Panarthropoda - Filos Tardigrada, Onychophora e Introdução a Arthropoda

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Zoologia II
Docentes: Felipe B. Ribeiro, Régis A. Pescinelli
Panarthropoda e suas relações 
filogenéticas com os outros 
Ecdysozoa
Clado Nematoida ou Nematoidea
- Adultos compartilham uma cutícula sem
quitina, com camadas de fibras colágenas;
- Ausência de musculatura circular na parede
do corpo;
- Ausência de protonefrídeos;
SINAPOMORFIAS
Scalidophora
PANARTHROPODA
Filos Tardigrada, Onychophora e Arthropoda
Um pouco de história...
- Os pan-artrópodes surgiram nos mares pré-cambrianos ancestrais,
há 550 a 600 milhões de anos, e os artrópodes, em particular,
passaram por um processo espetacular de radiação evolutiva a partir
dessa época;
- Existem mais de um milhão de espécies de artrópodes vivos
descritas, em comparação com 1.200 tardígrados e 200 onicóforos;
Sinapomorfias de Panarthropoda
ecdise dos 
artrópodes
redução do 
celoma e 
surgimento da 
hemocele
pernas lobópodes
ponta das pernas 
com almofadas e 
garras
semelhanças 
químicas da 
cúticula (α-quitina 
e proteínas)
coração dorsal 
com óstios 
segmentares
metanefrídio
modificado com 
óstios
FILO TARDIGRADA
(do latim: tardus, lento + gradus, passos)
Filo Tardigrada
 Característica diagnóstica: aparelho bucal incluindo estilete oral 
protusível para perfuração de plantas e, em menor proporção, tecidos animais;
- ~1200 espécies descritas; Apenas duas fósseis – Cretáceo;
- Marinhos (até 5000m), água doce e terrestres úmidos;
- Intersticiais, fontes termais e geleiras;
- Popularmente conhecidos como “Ursos d’água” (kleiner
Wasserbär; il tardigrado);
- Maioria microscópicos (entre 100 a 150um). Maior com 1,5 cm.
- Corpo bilateral e cilíndrico;
- Composto por cabeça (com 3 segmentos) e tronco (4-5 segmentos). Revelada
apenas anatomicamente (e não morfologicamente);
- Cada segmento do tronco com um par de curtas pernas, com 8 a 4 garras retráteis ou
discos adesivos.
Filo Tardigrada
- Corpo coberto por cutícula que realiza mudas, secretada pela epiderme;
- Cutícula formada por α-quitina, glicoproteínas, polissacarídeos, lipídeos, etc.;
- Alguns podem ter a cutícula externamente ornamentada.
Filo Tardigrada
- Sistema muscular com músculos em feixes;
- Celoma verdadeiro que funciona como esqueleto hidrostático;
- Boca se abre em um tubo bucal que se esvazia em uma faringe musculosa adaptada
para sugar;
- Ânus terminal.
Filo Tardigrada
- Sem sistema circulatório e respiratório. Trocas gasosas por difusão através da
parede do corpo;
- Cérebro relativamente grande, com cordão nervoso ventral e um par de gânglios
(protocérebro);
- Cabeça com ocelos e cirros sensoriais que podem ser mecano- e quimiorreceptores.
Filo Tardigrada
- Sexos separados;
- Algumas espécies com machos desconhecidos
(partenogênese) ou com machos anões;
- Maioria com machos e fêmeas na mesma proporção;
- Esperma depositado no receptáculo seminal ou injetado na
cavidade corpórea perfurando a cutícula;
- Postura dos ovos (e defecação) ocorre no momento da muda.
Filo Tardigrada
- Alguns com fertilização indireta (machos se aglomeram ao redor da cutícula
descartada e fertilizam os ovos;
- Desenvolvimento direto e rápido (14 dias);
- Crescimento por eutelia.
Filo Tardigrada
- Apresentam anabiose e criptobiose – dessecação, redução da taxa
metabólica e aumento da resistência a condições ambientais adversas como
secas e temperaturas extremas (+149ºC; -272ºC; álcool; éter);
- Tonel (do alemão Tönnchen);
- Vivem de 10 a 100 anos, alternando períodos de atividades com criptobiose;
- Animal mais resistente do mundo!!
Filo Tardigrada
FILO ONYCHOPHORA
(do grego, onycho, “garra”; e phora, “portador de”)
Filo Onychophora
 Características diagnósticas:
1) Segundo par de apêndices altamente modificado para formar
mandíbulas em torno da boca;
2) Terceiro par de apêndices forma projeções curtas e grossas (papilas
orais);
3) Glândulas de muco que expelem material adesivo através das
aberturas das papilas orais;
4) Canais subcutâneos hemais sob a cutícula, formando parte do esqueleto
hidrostático do animal.
- O primeiro onicóforo vivo foi descrito pelo reverendo Lansdown Guilding, em 1826, como
uma lesma (um molusco) com pernas;
- ~200 espécies válidas (Peripatidae e Peripatopsidae), todas terrestres;
- Popularmente conhecidos como vermes aveludados (devido à sua textura parecida com
veludo e à sua aparência vermiforme);
- Maioria encontrada em habitats úmidos em regiões tropicais ou temperadas do
Hemisfério Sul, apresentando hábitos noturnos;
Filo Onychophora
Filo Onychophora
- Corpo coberto de cutícula fina de
alfa-quitina;
- Abaixo da cutícula, está a epiderme
fina, que recobre a derme de tecidos
conjuntivos e as camadas de
músculos circulares, diagonais e
longitudinais;
- A superfície dos onicóforos é
coberta por tubérculos ou papilas
verruciformes, dispostas em anéis
ou bandas ao redor do tronco e
apêndices
- Três apêndices pareados estão localizados
na cabeça:
 um par de antenas aneladas carnosas;
 um único par de mandíbulas;
 um par de papilas orais (“papilas de
muco”) carnosas, que se assemelham a uma
perna pequena situada atrás da boca.
- Lábios circulares circundam as
mandíbulas;
Filo Onychophora
- O comprimento dos adultos varia de 5 mm a 15 cm;
- Em algumas espécies, os machos são menores que as fêmeas e normalmente têm menos
pernas;
Filo Onychophora
- Os apêndices cefálicos anteriores são seguidos de 13 a 43 pares de pernas locomotoras
simples lobopodais (saculares);
- Uma série de órgãos ventrais e pré-ventrais é encontrada comumente nos onicóforos e
servem como pontos de fixação para os músculos depressores segmentares dos
membros.
Filo Onychophora
Locomoção: As pernas locomotoras segmentalmente pareadas dos onicóforos são lobos
ventrolaterais inarticulados cônicos com uma garra terminal equipada com vários espinhos
(algumas vezes denominados ganchos);
Locomoção realizada pela mecânica
das pernas combinada com a extensão e a contração do corpo, 
que são causadas pelas forças hidrostáticas exercidas pela
hemocele.
Filo Onychophora
Alimentação e digestão: 
- São carnívoros e alimentam-se de pequenos invertebrados como lesmas, vermes, cupins 
e outros insetos, que eles perseguem dentro de rachaduras e fendas;
- Glândulas de muco especiais, que aparentemente são nefrídios modificados, abrem-se
nas extremidades das papilas orais.
Filo Onychophora
Circulação e trocas gasosas:
- A circulação dos onicóforos ocorre através de canais hemais subepidérmicos;
- Pigmentos respiratórios ausentes e sistema circulatório aberto;
- As trocas gasosas ocorrem por meio de traqueias, que foram derivadas
independentemente nesse filo, isto é, que não são homólogas a de insetos, aracnídeos ou
isópodes terrestres.
Canal hemal
Filo Onychophora
Excreção e osmorregulação:
- Os onicóforos possuem um par de metanefrídeos modificados por segmentos e suas
pernas possuem vesículas eversíveis que servem para a tomada de umidade.
Filo Onychophora
Sistema nervoso e órgãos do sentido:
- Os onicóforos possuem um pequeno olho na base de cada antena, sensilas pelo
corpo;
- Além disso, seu sistema nervoso é composto por um “cérebro” suprafaríngeo, cordões
nervosos ventrais e gânglios em cada segmento e possuem estrutura de “escada de
corda”
Filo Onychophora
- Olhos arredondados estão situados nas bases das antenas da maioria das espécies, mas
algumas não têm olhos;
Filo Onychophora
Reprodução e desenvolvimento:
- São dioicos e com dimorfismo sexual;
- A reprodução ocorre por impregnação hipodérmica;
- Algumas espécies são ovíparas ou ovovivíparas, porém a maioria é vivípara;
- O caso mais comum, como já mencionado, viviparidade, os órgãos reprodutivos das
fêmeas funcionam de forma equivalente a uma placenta, alimentando os embriões dentro
do corpo materno.
Irradiação dos onicóforos no Cambriano
FILO ARTHROPODA
(Grego arthros, articulado e podos, pés)Filo Arthropoda
 Características diagnósticas:
1) A epiderme produz um exoesqueleto quitinoso segmentado, articulado
e rígido (esclerotizado), com musculatura intrínseca entre as articulações
dos apêndices;
2) Perda completa dos cílios móveis nos estágios adulto e larval;
- Com mais de um milhão de espécies vivas descritas e um número entre 3 e 100
vezes maior de membros que ainda não foram descritos, além de numerosos
fósseis, o filo Arthropoda é inigualável em sua diversidade;
- Várias mudanças ao longo das classificações;
- 4 grandes linhagens reconhecidas: Trilobita, Pancrustacea, Myriapoda e
Chelicerata.
Filo Arthropoda
- A abordagem que os artrópodes desenvolveram para viver dentro de seus
envoltórios rígidos consistiu em uma série de adaptações conhecidas
coletivamente como artropodização;
- Tem algumas de suas raízes nos onicóforos (Onychophora) e nos tardígrados
(Tardigrada), mas alcançou perfeição máxima no próprio filo Arthropoda;
- Viver encarcerado em um exoesqueleto acarretava algumas limitações evidentes
ao crescimento e à locomoção;
Plano corpóreo dos artrópodes e artropodização
nesse exoesqueleto maldito
- A locomoção foi resolvida pela evolução de articulações no corpo e nos apêndices e
músculos extremamente regionalizados;
- A flexibilidade foi conferida pelas áreas intersegmentares finas (articulações) do
exoesqueleto nas outras partes;
Plano corpóreo dos artrópodes e artropodização
- À medida que os músculos se concentraram nas faixas intersegmentares associadas aos segmentos
corporais separados e nas articulações dos apêndices, os músculos circulares foram quase
inteiramente perdidos;
- Com a perda da capacidade peristáltica resultante da rigidez corporal e o desaparecimento dos
músculos circulares, o celoma tornou-se praticamente inútil como esqueleto hidrostático;
- O celoma foi perdido e os artrópodes desenvolveram um sistema circulatório aberto – a cavidade
corporal tornou-se uma hemocele; desenvolvendo também um vaso dorsal extremamente muscular
como estrutura de bombeamento – um coração;
Plano corpóreo dos artrópodes e artropodização
- Os órgãos excretores tornaram-se internamente fechados, impedindo que o sangue saísse
do corpo;
- Órgãos sensoriais superficiais (cerdas) se tornaram numerosos e especializados,
adquirindo vários dispositivos para transmitir estímulos sensoriais ao sistema nervoso,
apesar do exoesqueleto rígido.
Plano corpóreo dos artrópodes e artropodização
Salticidae Porcellanidae
- As estruturas de troca gasosa evoluíram de várias formas, que superaram a barreira
imposta pelo exoesqueleto:
Plano corpóreo dos artrópodes e artropodização
- Para esses animais, que hoje estão encarcerados em coberturas externas rígidas, o crescimento não era
mais um processo simples de aumento gradativo das dimensões do corpo. Desse modo, o processo
complexo de ecdise – um tipo de muda mediado por um hormônio específico – foi “aperfeiçoado”.
- Nos artrópodes, é por meio do processo de ecdise (muda) que o exoesqueleto é desprendido
periodicamente para permitir um aumento real das dimensões corporais.
- Se acrescentarmos ainda que os artrópodes invadiram ambientes terrestres e de água doce, os desafios
evolutivos tornaram-se ainda mais intensos em razão dos estresses osmóticos e iônicos, da necessidade de
realizar trocas gasosas aéreas e da necessidade de sustentação estrutural e estratégias reprodutivas eficazes
Plano corpóreo dos artrópodes e artropodização
- Corpo dividido em tagmas (especializações de regiões e apêndices);
Plano corpóreo dos artrópodes e artropodização
Parede corporal e exoesqueleto
- É uma cobertura que serve para suporte e proteção dos tecidos vivos. É formado pela
epiderme e cutícula, constituída por quitina e impregnação de outros compostos, como
o carbonato de cálcio;
- A cutícula tem poros finos para a passagem de secreção produzida pela epiderme e pode
também apresentar a formação de escamas, espinhos e cerdas;
- A movimentação é possível porque a cutícula é formada por placas articuladas
(escleritos);
Parede corporal e exoesqueleto
- O endurecimento cuticular por esclerotização (tanagem) ocorre em diversos graus em
todos os artrópodes.
Apêndices dos artrópodes
- A combinação singular de segmentação corporal e
apêndices sequencialmente homólogos com o
potencial evolutivo dos genes do desenvolvimento
permitiu aos artrópodes desenvolverem modos de
locomoção, alimentação e especialização das
regiões corporais/apêndices, que não estiveram
disponíveis aos outros filos de metazoários;
- Os apêndices dos artrópodes são projeções
articuladas da parede corporal e estão equipados
com conjuntos de músculos extrínsecos (que ligam
o membro ao corpo) e intrínsecos (situados
inteiramente dentro do membro).
Sustentação e locomoção
- Os artrópodes dependem do exoesqueleto para a sustentação e a manutenção do formato
de seu corpo;
- Os músculos desses animais estão dispostos em faixas curtas, que se estendem de um
segmento corporal ao seguinte, ou através das articulações dos apêndices e outras
regiões de articulação;
- A articulação entre os segmentos do corpo e os apêndices ocorre através de pontes
formadas por áreas de cutícula muito fina e flexível, na qual a procutícula é muito
reduzida e não endurecida (membranas artrodiais ou articulares).
Sustentação e locomoção
- Os artrópodes desenvolveram inúmeros dispositivos locomotores para movimentarem-
se na água, na terra e no ar. Apenas os vertebrados podem ostentar uma gama
comparável de capacidades, ainda que utilizando um conjunto muito menos
diversificado de mecanismos.
- Assim como muitos outros aspectos da biologia dos artrópodes, seus métodos de
locomoção refletem a extrema plasticidade evolutiva e as qualidades adaptativas
associadas à segmentação do corpo e seus apêndices.
Crescimento
- O aumento global das dimensões corporais ocorre por incrementos escalonados
associados à perda periódica do exoesqueleto antigo e à deposição de outro mais novo e
maior (muda ou ecdise);
Sistema Digestivo
- A grande diversidade dos artrópodes também está refletida na existência de quase todos
os métodos de alimentação imagináveis;
- O trato digestivo dos artrópodes é completo, geralmente retilíneo e regionalizado;
- Cecos digestivos podem estar presentes e o alimento é envolvido por uma membrana
peritrófica;
Circulação e trocas gasosas
• Sistema Vascular Sanguíneo aberto: coração dorsal + vasos + hemocele.
• Coração: tubo muscular perfurado por pares de aberturas laterais =>
ÓSTIOS (um par por segmento).
• Sangue com hemocianina ou hemoglobina;
Circulação e trocas gasosas
• Crustáceos e quelicerados: sangue transporta oxigênio aos tecidos;
• Insetos: Transporte de gases realizado por um sistema traqueal;
• Sangue transporta nutrientes desde o tubo digestivo até os tecidos, e
compostos de reserva energética podem se acumular no sangue;
• Sangue é capaz de coagular (perda de apêndices).
Circulação e trocas gasosas
Pulmão 
pleopodal
Excreção e osmorregulação
• Dois tipos de órgãos excretores: Sáculos (Nefrídios Saculiformes)
e Túbulos de Malpighi.
• Os dois tipos podem estar presentes no mesmo Arthropoda;
Exemplos: alguns Hexapoda e alguns Arachnida.
Sáculos (Nefrídios Saculiformes) 
• Sacos cegos pareados que abrem-se
por ductos ao meio externo,
adjacentes aos apêndices.
• Recebem o nome de acordo com o
apêndice ao qual estão associados:
glândulas coxais, glândulas
maxilares, etc.
• Poucos pares presentes em cada
animal.
• Característicos de Arthropoda 
aquáticos, especialmente 
crustáceos e alguns quelicerados, 
mas ocorrem também em muitos 
quelicerados terrestres e em 
poucos traqueados terrestres 
(Chilopoda, Diplopoda e 
Collembola).
Sáculos (Nefrídios Saculiformes) 
Túbulos de Malpighi
• Evaginações tubulares cegas derivadas do tubo digestivo na
junção intestino médio - intestino posterior;• Estendem-se dentro da hemocele onde são banhados pelo
sangue.
• Excretas secretados do sangue para dentro dos túbulos => intestino 
=> ânus, sendo eliminados junto com as fezes. 
Túbulos de Malpighi
• Ocorrência: evoluiu independentemente em vários grupos de
Arthropoda terrestres para a conservação de água: Hexapoda,
Arachnida e Myriapoda.
Túbulos de Malpighi
• Túbulos de Malphigi excretam nitrogênio na forma de Ácido Úrico 
e Guanina: insolúveis em água e pouco tóxicos.
Túbulos de Malpighi
Sistema Nervoso e Órgãos do Sentido
- Sistema Nervoso com “cérebro” (gânglio
cerebral) anterior dorsal e cordão nervoso
ventral duplo com gânglios dilatados em
cada segmento.
- Gânglios se conectam pelos conectivos
longitudinais e pelas comissuras
transversais.
Chelicerata
- Cérebro dividido em três regiões: (cada uma das quais é um gânglio separado, exceto
Chelicerata).
• Protocérebro anterior: olhos
• Deutocérebro mediano: antenas (1º par de crustáceos); ausente em Chelicerata (não possuem 
antenas).
• Tritocérebro posterior: labium (lábio inferior), trato digestivo, quelíceras de Chelicerata e 2º
par de antenas de Crustacea.
Sistema Nervoso e Órgãos do Sentido
• Alto grau de cefalização => órgãos 
sensoriais bem desenvolvidos, e complexos 
padrões comportamentais.
• Cefalização: desenvolvimento de um 
tagma anterior (cabeça, céfalo, ou 
cefalotórax), responsável pela recepção 
sensorial, integração neural e alimentação.
Sistema Nervoso e Órgãos do Sentido
• Associados a modificações no exoesqueleto, para que o último não
represente uma barreira para a detecção de estímulos externos.
• Exoesqueleto tornou-se parte do sistema sensorial.
• Sensilas (processos cuticulares): modificações do exoesqueleto para
recepção de estímulos (exceto luz).
• Formas variadas: cerdas, pêlos, canais, fendas, cavidades, etc.
• Podem apresentar mais de um tipo de neurônio receptor.
Sistema Nervoso e Órgãos do Sentido
• Proprioceptores ligados a parte 
interna do tegumento ou aos 
músculos => endo-receptores para 
monitorar o ambiente externo.
Sensila quimiorreceptora da antena de 
gafanhoto.
Sistema Nervoso e Órgãos do Sentido
• Mecanorreceptores: Constituídos por uma cerda oca que contém um ou mais neurônios 
sensoriais. Cerdas finas => pressões delicadas; Cerdas robustas => fortes pressões;
• Tricobótrios: mecanorreceptores extremamente sensíveis, especializados na detecção de 
correntes de ar fracas e de baixa velocidade;
• Quimiorreceptores: detectam substâncias químicas à distância (olfação) ou sobre 
contato (gustação);
• Cutícula fina, permeável ou perfurada, que permita a passagem da substância química até 
a membrana de um neurônio quimiossensível;
• Receptores de equilíbrio: detecção de gravidade, balanço e aceleração presentes em 
crustáceos;
• Maioria dos artrópodos não possui, e se guia pela direção da luz.
Sistema Nervoso e Órgãos do Sentido
Olhos
• Presentes na maioria dos
artrópodes; desde simples
até muito complexos.
• Córnea (lente) e cristalino
transparente (foco fixo)
parte do exoesqueleto =>
não ajusta para objetos a
diferentes distâncias.
Sistema Nervoso e Órgãos do Sentido
• Presentes em insetos e muitos crustáceos.
Olhos Compostos
Sistema Nervoso e Órgãos do Sentido
• Compostos por muitas unidades longas e
cilíndricas, os omatídios, cada uma possuindo
todos os elementos da recepção da luz.
Olhos Compostos
• Cada omatídio funciona como uma única unidade fotorreceptora e transmite
um sinal que representa um único ponto de luz.
• Superfície convexa => grande campo visual.
• Muitos apresentam visão à cores =>polinização.
• Dióicos (poucas exceções).
• Fecundação sempre interna nas formas terrestres e interna ou externa nas
formas aquáticas.
Reprodução e Desenvolvimento
• Durante a cópula pode utilizar um pênis ou apêndices modificados para
transferência de esperma.
• Transferência de Esperma:
– Direta: gonóporo masculino => gonóporo feminino.
– Indireta: gonóporo masculino => substrato intermediário ou estrutura
auxiliar => gonóporo feminino.
• Fêmeas freqüentemente com receptáculos seminais.
• Desenvolvimento indireto (condição ancestral) ou direto
Afinal, quem é grupo-irmão de quem?
Filogenia
-
-
- Origem: mares do Pré-Cambriano
=> mais de 600 milhões de anos
atrás;
- Grupo mais abundante e rico em
espécies do período;
- Conquistam o ambiente terrestre
do Siluriano;
- Evolução das plantas terrestres
diretamente relacionadas a
evolução dos insetos.
Origem e evolução
- Talvez 3 (ou 4) invasões do ambiente terrestre:
1. Arachnideos no inicio do Siluriano;
2. Myriapoda (se monofileticos) do meio para o fim do
Siluriano; e
3. Hexapoda, a partir de um ancestral crustáceo, no fim do
Siluriano;
Poucas espécies de crustáceos terrestres (Isopoda e
Amphipoda) colonizaram o ambiente terrestre apenas
recentemente.
Siluriano:
- Concentração de CO2 10x maior que hoje. Junto com as altas temperaturas eram
barreiras para colonização do ambiente terrestre por animais;
- Mas o ambiente se torna menos inóspito com a colonização das plantas vasculares,
formando o solo e permitindo a invasão dos artrópodes.
Origem e evolução