Principios-De-Anatomia-E-Fisiologia_14-Ed -Tortora-10

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MÚSCULO ORIGEM INSERÇÃO AÇÃO AÇÃO
COMPARTIMENTO ANTERIOR DA PERNA
Tibial anterior Côndilo lateral e corpo da
tíbia e membrana interóssea
(lâmina de tecido broso
que mantém as diá ses da
tíbia e da fíbula unidas)
Osso metatarsal I e
cuneiforme medial
Dorsi exão do pé na
articulação do tornozelo e
inversão (supinação) do pé
nas articulações intertarsais
Nervo bular profundo
Extensor longo do hálux Face anterior do terço médio
da fíbula e membrana
interóssea
Falange distal do hálux Dorsi exão do pé na
articulação do tornozelo e
extensão da falange
proximal do hálux na
articulação
metatarsofalângica
Nervo bular profundo
Extensor longo dos dedos Côndilo lateral da tíbia, face
anterior da fíbula e
membrana interóssea
Falanges média e distal do
segundo a quarto dedos*
Dorsi exão do pé na
articulação do tornozelo e
extensão das falanges distal
e média de cada dedo nas
articulações interfalângicas
e falange proximal de cada
dedo na articulação
metatarsofalângica
Nervo bular profundo
Fibular Terço distal da fíbula e
membrana interóssea
Base do osso metatarsal V Dorsi exão do pé na
articulação do tornozelo e
eversão (pronação) do pé
nas articulações intertarsais
Nervo bular profundo
COMPARTIMENTO LATERAL (FIBULAR) DA PERNA
Fibular longo Cabeça e corpo da fíbula Osso metatarsal I e
cuneiforme medial
Flexão plantar do pé na
articulação do tornozelo e
eversão (pronação) do pé
nas articulações intertarsais
Nervo bular super cial
Fibular curto Metade distal do corpo da
fíbula
Base do osso metatarsal V Flexão plantar do pé na
articulação do tornozelo e
eversão (pronação) do pé
nas articulações intertarsais
Nervo bular super cial
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Síndrome do estresse tibial
A síndrome do estresse tibial consiste em dor ou dolorimento ao longo da tíbia, especialmente nos 2/3 medial e distal. Pode ser causada por tendinite dos
músculos do compartimento anterior, sobretudo do músculo tibial anterior, in amação do periósteo (periostite) ao redor da tíbia ou fraturas por estresse da tíbia. Em
geral, a tendinite ocorre quando pessoas mal condicionadas correm em superfícies duras com calçados inadequados. A condição também pode ocorrer em resultado à
atividade vigorosa das pernas após um período de relativa inatividade ou corrida em tempo frio sem aquecimento apropriado. Os músculos no compartimento
anterior (principalmente o M. tibial anterior) podem ser fortalecidos para promover um equilíbrio com os músculos mais fortes do compartimento posterior.
25.
RELAÇÃO DOS MÚSCULOS COM OS MOVIMENTOS
Organize os músculos desta Expo de acordo com as seguintes ações do pé na articulação do tornozelo: (1) dorsiflexão e (2)
flexão plantar; de acordo com as seguintes ações do pé nas articulações intertarsais: (1) inversão e (2) eversão; e de acordo
com  as  seguintes  ações  dos  dedos  nas  articulações  metatarsofalângicas  e  interfalângicas:  (1)  flexão  e  (2)  extensão.  O
mesmo músculo pode ser mencionado mais de uma vez.
 TESTE RÁPIDO
O que são retináculos dos músculos extensores superior e inferior?
MÚSCULO ORIGEM INSERÇÃO AÇÃO AÇÃO
COMPARTIMENTO POSTERIOR SUPERFICIAL DA PERNA
Gastrocnêmio Côndilos medial e lateral do
fêmur e cápsula do joelho
Calcâneo pelo tendão do
calcâneo (Aquiles)
Flexão plantar do pé na
articulação do tornozelo e
exão da perna na
articulação do joelho
Nervo tibial
Sóleo Cabeça da fíbula e margem
medial da tíbia
Calcâneo pelo tendão do
calcâneo (Aquiles)
Flexão plantar do pé na
articulação do tornozelo
Nervo tibial
Plantar Epicôndilo lateral do fêmur Calcâneo pelo tendão do
calcâneo (Aquiles)
Flexão plantar do pé na
articulação do tornozelo e
exão da perna na
articulação do joelho
Nervo tibial
COMPARTIMENTO POSTERIOR PROFUNDO DA PERNA
Poplíteo Côndilo lateral do fêmur Parte proximal da tíbia Flexão da perna na
articulação do joelho e
rotação medial da tíbia para
destravar o joelho estendido
Nervo tibial
Tibial posterior Parte proximal da tíbia,
fíbula e membrana
interóssea
Ossos metatarsais II ao V,
navicular e os três
cuneiformes
Flexão plantar do pé na
articulação do tornozelo e
inversão (supinação) do pé
nas articulações intertarsais
Nervo tibial
Flexor longo dos dedos Terço médio da face
posterior da tíbia
Falanges distais dos segundo
a quinto dedos
Flexão plantar do pé na
articulação do joelho; exão
das falanges médias e distais
dos dedos II ao V nas
articulações interfalângicas
e falanges proximais dos
dedos II ao V na articulação
metatarsofalângica
Nervo tibial
Flexor longo do hálux Dois terços inferiores da
parte posterior da fíbula
Falange distal do hálux Flexão plantar do pé na
articulação do tornozelo;
exão da falange distal do
hálux na articulação
interfalângica e falange
proximal do hálux na
articulação
Nervo tibial
metatarsofalângica
*Lembrete: O hálux é o primeiro dedo e apresenta duas falanges: proximal e distal. Os outros dedos são numerados de II a V, e cada um
deles apresenta três falanges: proximal, média e distal.
Figura 11.22 Músculos da perna que movimentam o pé e os dedos.
Os músculos superficiais do compartimento posterior compartilham um tendão de inserção comum, o tendão do
calcâneo (Aquiles), o qual se insere no calcâneo do tornozelo.
•
Quais estruturas fixam firmemente os tendões dos músculos do compartimento anterior ao tornozelo?
EXPO 11.T
Músculos intrínsecos do pé que movimentam os dedos
(Figura 11.23)
 OBJETIVO
Descrever a origem, a inserção, a ação e a inervação dos músculos intrínsecos do pé que movimentam os dedos.
Os  músculos  desta  Expo  são  denominados músculos  intrínsecos  do  pé  porque  se  originam  e  inserem  no  pé  (Figura
11.23).  Os  músculos  da  mão  são  especializados  para  realizar  movimentos  precisos  e  complexos,  porém  os  do  pé  são
26.
limitados à  sustentação e à  locomoção. A  fáscia profunda do pé  forma a aponeurose (fáscia) plantar  que  se estende do
calcâneo às falanges dos dedos. A aponeurose sustenta o arco longitudinal do pé e encerra os tendões flexores do pé.
Os músculos intrínsecos do pé são divididos em dois grupos: músculos dorsais do pé e músculos plantares do pé.
Há dois músculos dorsais, o extensor curto do hálux e o extensor curto dos dedos. O músculo extensor curto dos dedos
tem quatro partes  e  está  localizado profundamente  em  relação  aos  tendões do músculo  extensor  longo dos dedos,  o qual
estende os segundo a quinto dedos nas articulações metatarsofalângicas.
Os músculos plantares estão dispostos em quatro camadas. A camada mais superficial (primeira camada) consiste em
três músculos. O músculo abdutor do hálux,  o  qual  se  localiza  ao  longo  da margem medial  da  sola  e  é  comparável  ao
abdutor curto do polegar na mão, abduz o hálux na articulação metatarsofalângica. O músculo flexor curto dos dedos, o
qual se encontra no meio da sola do pé, flexiona os dedos II a V nas articulações interfalângicas e metatarsofalângicas. O
músculo abdutor do dedo mínimo, que se localiza ao longo da margem lateral da sola e é comparável ao mesmo músculo
na mão, abduz o dedo mínimo.
A  2a  camada  consiste  no  músculo  quadrado  plantar,  com  duas  cabeças  e  que  flexiona  os  dedos  II  a  V  nas
articulações  metatarsofalângicas,  e  nos  músculos  lumbricais,  quatro  pequenos  músculos  semelhantes  aos  músculos
lumbricais das mãos. Eles flexionam as falanges proximais e estendem as falanges distais dos segundo a quinto dedos.
Três músculos compõem a 3a  camada. O músculo  flexor  curto do hálux,  o  qual  é  adjacente  à  face  plantar  do  osso
metatarsal  do  hálux  e  é  comparável  ao mesmo músculo  na mão,  flexiona  o  hálux. O músculo adutor do hálux,  o  qual
apresenta  uma  cabeça  oblíqua  e  uma  transversa,  como  o músculo  adutor  do  polegar  na mão,  aduz  o  hálux.  O músculo
flexor curto do dedo mínimo, o qual se localiza superficialmente ao osso metatarsal do dedo mínimo e é comparável ao
mesmo músculo da mão, flexiona o dedo mínimo.
A  4a  camada  é  a  mais  profunda  e  consiste  em  dois  gruposmusculares.  Os  quatro  músculos  interósseos  dorsais
abduzem os dedos II a IV, flexionam as falanges proximais e estendem as falanges distais. Os três músculos  interósseos
plantares  abduzem  os  dedos  III  a  V,  flexionam  as  falanges  proximais  e  estendem  as  falanges  distais.  Os  músculos
interósseos dos pés são semelhantes aos das mãos. Entretanto, suas ações são relativas à linha média do segundo dedo em
vez do 3o dedo como na mão.
RELAÇÃO DOS MÚSCULOS COM OS MOVIMENTOS
Organize os músculos desta Expo de acordo com as seguintes ações do hálux na articulação metatarsofalângica: (1) flexão,
(2)  extensão,  (3)  abdução  e  (4)  adução;  e  de  acordo  com  as  seguintes  ações  do  II  ao  V  dedo  nas  articulações
metatarsofalângicas  e  interfalângicas:  (1)  flexão,  (2)  extensão,  (3)  abdução  e  (4)  adução.  O  mesmo  músculo  pode  ser
mencionado mais de uma vez.
 TESTE RÁPIDO
Como a função dos músculos intrínsecos da mão e do pé diferem?
MÚSCULO ORIGEM INSERÇÃO AÇÃO AÇÃO
DORSAL
Extensor curto do hálux
(ver Figura 11.22A)
Calcâneo e retináculo dos
músculos extensores inferior
Falange proximal do hálux Extensão do hálux na
articulação
metatarsofalângica
Nervo bular profundo
Extensor curto dos dedos
(ver Figura 11. 22A)
Calcâneo e retináculo dos
músculos extensores inferior
Falanges médias dos
segundo a quarto dedos
Extensão dos segundo a
quarto dedos nas
articulações interfalângicas
Nervo bular profundo
PLANTAR
Primeira camada 
(mais super cial)
Abdutor do hálux Calcâneo, aponeurose Face medial da falange Abdução e exão do hálux Nervo plantar medial
plantar e retináculo dos
músculos exores
proximal do hálux com o
tendão do M. exor curto do
hálux
na articulação
metatarsofalângica
Flexor curto dos dedos Calcâneo, aponeurose
plantar e retináculo dos
músculos exores
Laterais das falanges médias
dos segundo a quinto dedos
Flexão dos segundo a quinto
dedos nas articulações
interfalângica proximal e
metatarsofalângicas
Nervo plantar medial
Abdutor do dedo mínimo Calcâneo, aponeurose
plantar e retináculo dos
músculos exores
Face lateral da falange
proximal do dedo mínimo
com o tendão do M. exor
curto do dedo mínimo
Abdução e exão do dedo
mínimo na articulação
metatarsofalângica
Nervo plantar lateral
Segunda camada
Quadrado plantar Calcâneo Tendão do M. exor longo
dos dedos
Ajuda o M. exor longo dos
dedos a apenas exionar os
segundo a quinto dedos nas
articulações interfalângicas
e metatarsofalângicas
Nervo plantar lateral
Lumbricais Tendões do M. exor longo
dos dedos
Tendões do M. extensor
longo dos dedos nas
falanges proximais dos
segundo a quinto dedos
Extensão dos dedos II a V nas
articulações interfalângicas
e exão dos dedos segundo
a quinto nas articulações
metatarsofalângicas
Nervos plantares lateral e
medial
Terceira camada
Flexor curto do hálux Cuboide e cuneiforme lateral Faces lateral e medial da
falange proximal do hálux
via tendão contendo osso
sesamoide
Flexão do hálux na
articulação
metatarsofalângica
Nervo plantar medial
Adutor do hálux Ossos metatarsais II ao IV,
ligamentos dos ossos
metatarsais III ao V nas
articulações
metatarsofalângicas e
tendão do M. bular longo
Face lateral da falange
proximal do hálux
Adução e exão do hálux na
articulação
metatarsofalângica
Nervo plantar lateral
Flexor curto do dedo
mínimo
Osso metatarsal V e tendão
do M. bular longo
Face lateral da falange
proximal do dedo mínimo
Flexão do dedo mínimo na
articulação
metatarsofalângica
Nervo plantar lateral
Quarta camada 
(mais profunda)
Interósseos dorsais Lado adjacente de todos os
ossos metatarsais
Falanges proximais: os dois
lados do dedo II e face lateral
dos dedos III e IV
Abdução e exão dos dedos
II a IV nas articulações
metatarsofalângicas e
extensão dos dedos nas
articulações interfalângicas
Nervo plantar lateral
Ossos metatarsais III a V Face medial das falanges
proximais dos dedos III a V
Adução e exão das
articulações
Nervo plantar lateral
Interósseos plantares
metatarsofalângicas
proximais e extensão do
dedo nas articulações
interfalângicas
Figura 11.23 Músculos intrínsecos do pé que movimentam os dedos.
Os músculos da mão são especializados para movimentos precisos e complexos; os do pé são limitados à
sustentação e à movimentação.
Que estrutura sustenta o arco longitudinal e encerra os tendões dos músculos flexores do pé?
 DISTÚRBIOS | DESEQUILÍBRIOS HOMEOSTÁTICOS
Lesões decorrentes da corrida
Muitos  indivíduos  que  correm apresentam algum  tipo  de  lesão  relacionada  com a  corrida.  Embora  essas  lesões
possam  ser  pequenas,  algumas  são  bastante  sérias.  Lesões  pequenas  não  tratadas  ou  tratadas  de  maneira
inadequada podem se tornar crônicas. Nos corredores, o tornozelo, o joelho, o tendão do calcâneo, o quadril, a região
inguinal, o pé e a coluna vertebral são locais comuns de lesão. Dessas áreas, o joelho, na maioria das vezes, é a área
mais gravemente afetada.
Não raro, as lesões de corrida estão relacionadas com técnicas de treinamento ruins, o que pode envolver rotinas
de  aquecimento  insuficientes  ou  inadequadas,  excesso  de  corrida  ou  volta  à  prática muito  precoce  depois  de  uma
lesão e corrida extensa em superfícies duras e/ou irregulares. Calçados de corrida gastos ou de má qualidade também
podem contribuir para lesão, assim como qualquer problema biomecânico (como queda do arco plantar) agravado pela
corrida.
A  maioria  das  lesões  esportivas  deve  ser  tratada  em  princípio  com  proteção,  repouso,  gelo,  compressão  e
elevação. Imediatamente proteja a parte lesionada, coloque em repouso, aplique gelo e eleve a parte lesada. Depois
disso, aplique uma atadura elástica, se possível, para comprimir o  tecido  lesionado. Faça  isso durante 2 ou 3 dias e
resista  à  tentação  de  aplicar  calor,  que  pode  piorar  o  edema.  O  tratamento  de  acompanhamento  pode  incluir  a
alternância de calor úmido e massagem com gelo para aumentar o  fluxo sanguíneo para a área  lesada. Às vezes, é
válida  a  administração  de  anti­inflamatórios  não  esteroides  (AINEs)  ou  a  aplicação  de  injeções  locais  de
corticosteroides. Durante  o  período  de  recuperação,  é  importante  se manter  ativo,  usando  um programa alternativo
que  não  piore  a  lesão.  Essa  atividade  deve  ser  determinada  em  consulta  com  um  médico.  Por  fim,  exercícios
cuidadosos são necessários para reabilitar a área lesada propriamente dita. A massoterapia também pode ser usada
para evitar ou tratar muitas lesões esportivas.
Síndrome compartimental
Conforme  observado  anteriormente  neste  capítulo,  os  músculos  esqueléticos  nos  membros  estão  organizados  em
unidades  funcionais  chamadas  compartimentos.  No  distúrbio  chamado  de  síndrome  compartimental,  pressão
interna  ou  externa  constringe  estruturas  dentro  de  um  compartimento,  resultando  em  dano  de  vasos  sanguíneos  e
redução subsequente do suprimento sanguíneo (isquemia) para as estruturas do compartimento. Os sintomas incluem
dor, queimação, pressão, palidez da pele e paralisia. As causas comuns da síndrome compartimental são  lesões de
esmagamento  e  penetrantes,  contusão  (dano  aos  tecidos  subcutâneos  sem  que  a  pele  tenha  sido  interrompida),
distensão  muscular  (estiramento  de  um  músculo)  ou  aparelho  gessado  inapropriadamente  aplicado.  A  pressão
elevada  no  compartimento  pode  ter  consequências  graves  como  hemorragia,  lesão  tecidual  e  edema  (acúmulo  de
líquido  intersticial).  Uma  vez  que  as  fáscias  profundas  (revestimento  de  tecido  conjuntivo)  que  encerram  os
compartimentos  são  muito  fortes,  o  sangue  e  o  líquido  intersticial  acumulados  não  conseguem  sair  e  a  pressão
elevada pode, literalmente,  impedir o fluxo sanguíneo e privar de oxigênio os músculos e nervos circunvizinhos. Uma
opção de  tratamento é a  fasciotomia, um procedimento cirúrgico no qual a  fáscia muscular é cortada para aliviar a
pressão.  Sem  intervenção,  os  nervospodem  sofrer  dano  e  os  músculos  podem  desenvolver  tecido  cicatricial,
resultando  em  encurtamento  permanente  dos  músculos,  uma  condição  chamada  de  contratura.  Se  não  forem
tratados, os tecidos podem morrer e o membro pode perder a capacidade de funcionar. Uma vez alcançada essa fase
da síndrome, a amputação pode ser a única opção de tratamento.
Fasciite plantar
Fasciite plantar ou síndrome do calcanhar doloroso é uma reação inflamatória decorrente da irritação crônica da
aponeurose  plantar  (fáscia)  na  sua  origem  no  calcâneo.  A  aponeurose  se  torna menos  elástica  com  a  idade.  Essa
condição  também  está  relacionada  com  atividades  de  sustentação  de  peso  (caminhada,  corrida,  levantamento  de
objetos  pesados),  uso  de  calçados  inadequados,  excesso  de  peso  (que  coloca  pressão  nos  pés)  e  biomecânica
problemática  (pé plano, arco plantar alto e anormalidades na marcha que podem ocasionar distribuição desigual  do
peso sobre os pés). A fasciite plantar é a causa mais comum de dor no calcanhar em corredores e surge em resposta
ao  impacto  repetitivo da corrida. Os  tratamentos  incluem gelo, calor profundo, exercícios de alongamento, perda de
peso, órteses (como palmilhas), injeções de esteroides e cirurgia.
TERMINOLOGIA TÉCNICA
Distensão muscular. Ruptura de  fibras de um músculo esquelético ou de seu  tendão que o  fixa ao osso. A ruptura
pode  também  danificar  pequenos  vasos  sanguíneos,  causando  sangramento  local  (hematoma)  e  dor  (causada
pela  irritação  das  terminações  nervosas  na  região).  As  distensões  musculares  costumam  ocorrer  quando  um
músculo é estirado além de seu limite, por exemplo, em resposta a um levantamento rápido e repentino de peso;
durante atividades esportivas; ou ao realizar tarefas ocupacionais.
Lesões  por  estresse  repetitivo  (LER).  Condições  resultantes  do  uso  excessivo  de  equipamentos,  má  postura,
mecânica  corporal  problemática  ou  atividade  que  requer  movimentos  repetidos  como,  por  exemplo,  várias
condições  de  trabalhadores  de  linhas  de  produção. O  uso  excessivo  de  computador, martelo,  guitarra  ou  piano
são alguns exemplos. Também chamadas de doenças osteomusculares relacionadas com o trabalho (DORT).
Paralisia.  Perda  da  função  muscular  (movimento  voluntário)  por  conta  de  lesão,  doença  ou  dano  ao  suprimento
nervoso. A maioria das paralisias decorre de AVE ou lesão da medula espinal.
Rabdomiossarcoma. Um  tumor do músculo esquelético. Em geral, ocorre em crianças e é extremamente maligno,
com rápida metástase.
Tique. Contração espasmódica  involuntária  realizada por músculos que normalmente estão sob controle consciente,
por exemplo, das pálpebras.
11.1
1.
2.
3.
4.
5.
6.
11.2
1.
2.
11.3
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
Torcicolo. Contração ou encurtamento do músculo esternocleidomastóideo que faz com que a cabeça fique inclinada
para o lado afetado e o mento rodado para o lado oposto. Pode ser adquirido ou congênito.
REVISÃO DO CAPÍTULO
Conceitos essenciais
Como os músculos esqueléticos produzem movimento
Os músculos esqueléticos que produzem movimento o fazem tracionando os ossos.
A fixação ao osso mais estacionário é a origem; aquela ao osso mais móvel é a inserção.
Os ossos servem de alavancas e as articulações de fulcros. Duas forças diferentes atuam na alavanca: carga (resistência) e
esforço.
As alavancas são categorizadas em 3 tipos: primeira classe, segunda classe e terceira classe (mais comum) – de acordo com
as posições do fulcro, com o esforço e a carga na alavanca.
As  disposições  dos  fascículos  são  paralela,  fusiforme,  circular,  triangular  e  penada  (ver  Tabela  11.1).  A  organização
fascicular afeta a potência do músculo e o arco de movimento.
O  agonista  produz  a  ação  desejada;  o  antagonista  realiza  a  ação  oposta. Os  sinergistas  ajudam o  agonista  reduzindo  os
movimentos  desnecessários.  Os  estabilizadores  fixam  a  origem  do  agonista  de  forma  que  possa  atuar  de maneira mais
eficiente.
Como os músculos esqueléticos são chamados?
As características distintivas dos diferentes músculos esqueléticos são direção dos fascículos musculares; tamanho, forma,
ação, número de origens (ou cabeças) e localização do músculo; e locais de origem e inserção do músculo (ver Tabela 11.2).
A maioria dos músculos esqueléticos é nomeada com base em combinações de características.
Principais músculos esqueléticos
Os músculos da cabeça que produzem as expressões faciais movimentam a pele em vez de articulações quando se contraem
e nos possibilitam expressar uma ampla variedade de emoções (ver Expo 11.A). Os músculos da cabeça que movimentam os
bulbos dos olhos estão entre os músculos esqueléticos de mais rápida contração e mais precisamente controlados do corpo.
Eles nos possibilitam elevar, abaixar, abduzir, aduzir e rodar medial e lateralmente os bulbos dos olhos. Os músculos que
movimentam as pálpebras abrem os olhos (ver Expo 11.B).
Os músculos que movimentam a mandíbula desempenham funções essenciais na mastigação e na fala (ver Expo 11.C). Os
músculos da cabeça que movimentam a  língua são  importantes na mastigação e na  fala, bem como na deglutição  (Expo
11.D).
Os músculos anteriores do pescoço que auxiliam a deglutição e a fala, chamados músculos supra­hióideos, estão localizados
acima do hioide (Expo 11.E).
Os músculos do pescoço que movimentam a cabeça modificam sua posição e ajudam a equilibrá­la sobre a coluna vertebral
(ver Expo 11.F).
Os músculos do abdome ajudam a conter e proteger as vísceras abdominais, movimentam a coluna vertebral, comprimem o
abdome e produzem a força necessária para defecar, urinar, vomitar e dar à luz (ver Expo 11.G).
Os músculos  do  tórax  usados  na  respiração modificam  o  tamanho  da  cavidade  torácica  de  forma  que  a  inspiração  e  a
expiração possam ocorrer e ajudam o retorno venoso do sangue para o coração (ver Expo 11.H).
Os músculos do assoalho pélvico sustentam as vísceras pélvicas, resistem à pressão que acompanha os aumentos na pressão
intra­abdominal e funcionam como esfíncteres na junção anorretal, uretra e vagina (ver Expo 11.I). Os músculos do períneo
ajudam na micção, ereção do pênis e clitóris, ejaculação e defecação (ver Expo 11.J).
Os músculos do tórax que movimentam o cíngulo do membro superior estabilizam a escápula de forma a funcionar como um
ponto de origem estável para a maioria dos músculos que movimentam o úmero (ver Expo 11.K).
A maior parte dos músculos do tórax que movimentam o úmero se origina na escápula (músculos escapulares); os músculos
restantes se originam no esqueleto axial (músculos axiais) (ver Expo 11.L). Os músculos do braço que movimentam o rádio e
a ulna estão envolvidos na flexão e na extensão na articulação do cotovelo e estão organizados em compartimento flexor e
compartimento extensor (ver Expo 11.M).
Os músculos do antebraço que movimentam o punho, a mão, o polegar e os dedos são muitos e variados; os músculos que
atuam nos dedos são chamados de músculos extrínsecos (ver Expo 11.N). Os músculos da palma da mão que movimentam os
dedos  (músculos  intrínsecos)  são  importantes  em  atividades  que  exigem  destreza  e  conferem  aos  seres  humanos  a
capacidade de preensão e manipulação de objetos de maneira precisa (ver Expo 11.O).
Os  músculos  do  pescoço  e  da  coluna  que  movimentam  a  coluna  vertebral  são  bastante  complexos  porque  apresentam
12.
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1.
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3.
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múltiplas origens e inserções e existe sobreposição considerável entre eles (ver Expo 11.P).
Os músculos da região glútea que movimentam o fêmur se originam, na maior parte, no cíngulo do membro inferior e se
inserem no fêmur; esses músculos são maiores e mais potentes que seus comparativos no membro superior (ver Expo 11.Q).
Os músculos da coxa que movimentam o fêmur, a tíbia e a fíbula são separadosem compartimentos medial (adutor), anterior
(extensor) e posterior (flexor) (ver Expo 11.R).
Os músculos da perna que movimentam os pés e os dedos estão divididos em compartimentos anterior, lateral e posterior
(ver Expo 11.S).
Os músculos do pé que movimentam os dedos  (músculos  intrínsecos), diferentemente daqueles da mão,  são  limitados às
funções de sustentação e locomoção (ver Expo 11.T).
QUESTÕES PARA AVALIAÇÃO CRÍTICA
Durante um lifting de face, o cirurgião plástico acidentalmente corta o nervo facial do lado direito do rosto. Quais
são alguns dos efeitos no paciente e que músculos estão envolvidos?
Enquanto  tomava o  ônibus  rumo ao  supermercado, Davi  de  11  anos  de  idade  informa  à mãe que precisa  “ir  ao
banheiro”  (urinar).  Sua  mãe  pede  para  que  “segure”  até  chegar  à  loja.  Que  músculos  precisam  permanecer
contraídos para “segurar” a urina?
José  vem  fazendo  centenas  de  arremessos  por  dia  a  fim  de  aperfeiçoar  a  curva  da  bola. Ultimamente,  ele  vem
sentindo  dor  no  braço  que  faz  os  arremessos.  O médico  diagnosticou  ruptura  do manguito  rotador.  José  ficou
confuso, pois não conhecia essa estrutura de seu ombro. Explique a José o que o médico quis dizer e como essa
lesão pode afetar os movimentos do seu braço.
 RESPOSTAS ÀS QUESTÕES DAS FIGURAS
O  ventre  do  músculo  que  estende  o  antebraço,  o  músculo  tríceps  braquial,  está  localizado  posteriormente  ao
úmero.
Alavancas de segunda classe produzem a maior força.
Para músculos nomeados de acordo com suas várias características, algumas possíveis respostas (para outras, ver
Tabela 11.2):  direção  das  fibras: músculo  oblíquo  externo  do  abdome;  forma: músculo  deltoide;  ação: músculo
extensor  dos  dedos;  tamanho:  músculo  glúteo  máximo;  origem  e  inserção:  músculo  esternocleidomastóideo;
localização: músculo tibial anterior; número de tendões de origem: músculo bíceps braquial.
O músculo corrugador do  supercílio está envolvido na expressão de desaprovação; o músculo zigomático maior
contrai quando sorrimos; o músculo mentual contribui para o “beicinho”; o músculo orbicular do olho contribui
para o olhar semicerrado.
O  músculo  oblíquo  inferior  movimenta  o  bulbo  do  olho  para  cima  e  lateralmente  porque  se  origina  na  face
anteromedial do assoalho da órbita e se insere no face posterolateral do bulbo do olho.
O músculo masseter é o mais forte da mastigação.
As funções da língua incluem mastigação, detecção do gosto, deglutição e fala.
Os músculos supra e infra­hióideos estabilizam o hioide para ajudar os movimentos da língua.
Os  trígonos  cervicais  formados  pelos  músculos  esternocleidomastóideos  são  importantes  anatômica  e
cirurgicamente devido às estruturas encontradas em suas margens.
O músculo reto do abdome auxilia a micção.
O diafragma é inervado pelo nervo frênico.
As margens do diafragma da pelve  são  a  sínfise púbica  anteriormente,  o  cóccix posteriormente  e  as paredes da
pelve lateralmente.
As margens do períneo são a sínfise púbica anteriormente, o cóccix posteriormente e as tuberosidades isquiáticas
lateralmente.
A  principal  ação  dos  músculos  que  movimentam  o  cíngulo  do  membro  superior  é  estabilizar  a  escápula  para
ajudar nos movimentos do úmero.
11.15
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11.23
O manguito  rotador  é  composto  pelos  tendões  planos  dos  músculos  subescapular,  supraespinal,  infraespinal  e
redondo menor que formam um círculo quase completo ao redor da articulação do ombro.
O  M.  braquial  é  o  mais  forte  flexor  do  antebraço  e  o  músculo  tríceps  braquial  é  o  mais  forte  extensor  do
antebraço.
Os  tendões dos músculos  flexores dos dedos  e punhos  e o nervo mediano passam profundamente  ao  retináculo
dos músculos flexores.
Os músculos da eminência tenar atuam no polegar.
Os músculos esplênios se originam da linha média e se estendem lateral e superiormente até suas inserções.
Os  músculos  do  membro  superior  efetuam  diversos  movimentos,  enquanto  os  músculos  do  membro  inferior
atuam na estabilidade, na locomoção e na manutenção da postura. Além disso, em geral, os músculos do membro
inferior cruzam duas articulações e atuam igualmente nas duas.
O  músculo  quadríceps  femoral  consiste  em  M.  reto  femoral,  M.  vasto  lateral,  M.  vasto  medial  e  M.  vasto
intermédio;  os  músculos  da  parte  posterior  da  coxa  são  M.  bíceps  femoral,  M.  semitendíneo  e  M.
semimembranáceo.
Os  retináculos  dos músculos  extensores  superior  e  inferior  conectam  firmemente  os  tendões  dos músculos  do
compartimento anterior ao tornozelo.
A aponeurose (fáscia) plantar sustenta o arco longitudinal e encerra os tendões flexores do pé.
Tecido nervoso e homeostasia
A excitabilidade do tecido nervoso permite a geração de impulsos nervosos (potenciais de ação) responsáveis pela comunicação e
regulação da maioria dos órgãos do corpo.
Tanto o sistema nervoso quanto o endócrino têm o mesmo objetivo: manter condições controladas nos limites compatíveis
com a vida. O sistema nervoso regula as atividades corporais por meio de respostas rápidas utilizando impulsos nervosos;
o sistema endócrino responde por meio da liberação de hormônios. O Capítulo 18 compara os papéis de ambos os sistemas
na manutenção da homeostasia.
O sistema nervoso também é responsável por nossas percepções, nossos comportamentos e nossas memórias e inicia todos
os  movimentos  voluntários.  Como  este  sistema  é  muito  complexo,  discutiremos  sua  estrutura  e  sua  função  em  vários
capítulos.  Este  capítulo  se  concentrará  na  organização  do  sistema  nervoso  e  nas  propriedades  dos  neurônios  (células
nervosas) e da neuróglia (células que dão suporte às atividades dos neurônios). Nos capítulos seguintes, examinaremos a
estrutura  e  as  funções  da  medula  espinal  e  dos  nervos  espinais  (Capítulo  13)  e  do  encéfalo  e  dos  nervos  cranianos
(Capítulo 14). A divisão autônoma do sistema nervoso, que funciona sem controle voluntário, será abordada no Capítulo
15.  O  Capítulo  16  discutirá  os  sentidos  somáticos  –  tato,  pressão,  calor,  frio,  dor  e  outros  –  e  suas  vias  sensitivas  e
motoras para mostrar como os impulsos nervosos trafegam em direção à medula espinal e ao encéfalo, ou a partir deles em
direção  aos músculos  e  às  glândulas. A  exploração  do  sistema nervoso  termina  com a  discussão  dos  sentidos  especiais:
olfato, gustação, visão, audição e equilíbrio (Capítulo 17).
A neurologia  estuda  o  funcionamento  normal  e  os  transtornos  do  sistema  nervoso.  O  neurologista  é  o  médico  que
diagnostica e trata as doenças do sistema nervoso.
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter18.html
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter13.html
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter14.html
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter15.html
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter16.html
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12.1
•
•
Visão geral do sistema nervoso
 OBJETIVOS
Descrever a organização do sistema nervoso
Descrever as três funções básicas do sistema nervoso.
Organização do sistema nervoso
Com  apenas  2  kg  de  peso,  cerca  de  3%  do  peso  corporal  total,  o  sistema  nervoso  é  um  dos  menores,  porém  mais
complexos, dos 11 sistemas corporais. Esta rede intrincada de bilhões de neurônios e de um número ainda maior de células
da neuróglia está organizada em duas subdivisões principais: o sistema nervoso central e o sistema nervoso periférico.
Sistema nervoso central
O sistema nervoso central (SNC), denominado parte central do sistema nervoso segundo a Terminologia Anatômica, é
composto pelo encéfalo e pela medula espinal (Figura 12.1A). O encéfalo é a parte do SNC que estálocalizada no crânio e
contém  cerca  de  85  bilhões  de  neurônios.  A medula  espinal  conecta­se  com  o  encéfalo  por  meio  do  forame magno  do
occipital e está envolvida pelos ossos da coluna vertebral. A medula espinal possui cerca de 100 milhões de neurônios. O
SNC processa muitos tipos diferentes de informações sensitivas. Também é a fonte dos pensamentos, das emoções e das
memórias. A maioria dos sinais que estimulam a contração muscular e a liberação das secreções glandulares se origina no
SNC.
Sistema nervoso periférico
O sistema nervoso periférico (SNP), também denominado parte periférica do sistema nervoso segundo a Terminologia
Anatômica, é formado por todo o tecido nervoso fora do SNC (Figura 12.1A). Os componentes do SNP incluem os nervos,
os  gânglios,  os  plexos  entéricos  e  os  receptores  sensitivos. Nervo  é  um  feixe  composto  por  centenas  de  milhares  de
axônios,  associados  a  seu  tecido conjuntivo e  seus vasos  sanguíneos, que  se  situa  fora do encéfalo  e da medula  espinal.
Doze pares de nervos cranianos  emergem do encéfalo e 31 pares de nervos espinais  emergem da medula espinal. Cada
nervo  segue  um  caminho  definido  e  supre  uma  região  específica  do  corpo. Os gânglios  são  pequenas massas  de  tecido
•
•
nervoso  compostas  primariamente  por  corpos  celulares  que  se  localizam  fora  do  encéfalo  e  da  medula  espinal.  Estas
estruturas  têm  íntima  associação  com os  nervos  cranianos  e  espinais. Os plexos entéricos  são  extensas  redes  neuronais
localizadas nas paredes de órgãos do sistema digestório. Os neurônios destes plexos ajudam a regular o sistema digestório
(ver a Seção 24.3). O  termo receptor sensitivo  refere­se  à  estrutura  do  sistema  nervoso  que monitora  as mudanças  nos
ambientes  externo  ou  interno.  São  exemplos  de  receptores  sensitivos  os  receptores  táteis  da  pele,  os  fotorreceptores  do
olho e os receptores olfatórios do nariz.
O SNP é dividido em sistema nervoso somático  (SNS), sistema nervoso autônomo  (SNA, divisão autônoma do
sistema  nervoso  segundo  a  Terminologia  Anatômica)  e  sistema  nervoso  entérico  (SNE).  O  SNS  é  composto  por  (1)
neurônios sensitivos que transmitem informações para o SNC a partir de receptores somáticos na cabeça, no tronco e nos
membros  e  de  receptores  para  os  sentidos  especiais  da  visão,  da  audição,  da  gustação  e  do  olfato,  e  por  (2)  neurônios
motores que conduzem  impulsos nervosos do SNC exclusivamente para os músculos esqueléticos. Como estas respostas
motoras podem ser controladas conscientemente, a ação desta parte do SNP é voluntária.
A divisão autônoma do  sistema nervoso ou SNA é  formado por  (1) neurônios  sensitivos que  levam  informações de
receptores sensitivos autônomos – localizados especialmente em órgãos viscerais como o estômago e os pulmões – para o
SNC, e por (2) neurônios motores que conduzem os impulsos nervosos do SNC para o músculo liso, o músculo cardíaco e
as  glândulas.  Como  suas  respostas  motoras  não  estão,  de  modo  geral,  sob  controle  consciente,  a  atuação  do  SNA  é
involuntária. A parte motora do SNA é composta por dois ramos, a divisão simpática e a divisão parassimpática. Com
poucas  exceções,  os  efetores  recebem  nervos  de  ambas  as  divisões,  e  geralmente  têm  ações  opostas.  Por  exemplo,  os
neurônios simpáticos aumentam a frequência cardíaca, enquanto os parassimpáticos a diminuem. De modo geral, a divisão
simpática  está  relacionada  com  o  exercício  ou  ações  de  emergência  –  as  respostas  de  “luta  ou  fuga”  –  e  a  divisão
parassimpática se concentra nas ações de “repouso e digestão”.
A atuação do SNE, o “cérebro do  intestino”, é  involuntária. Considerado antigamente como parte do SNA, o SNE é
composto por mais de 100 milhões de neurônios que estão dentro dos plexos entéricos, e se estendem pela maior parte do
sistema digestório. A maioria destes neurônios  funciona  independentemente do SNA e em parte do SNC, embora eles se
comuniquem com o SNC através de neurônios simpáticos e parassimpáticos. Os neurônios sensitivos do SNE monitoram
mudanças  químicas  no  sistema  digestório,  bem  como  o  estiramento  de  suas  paredes.  Os  neurônios  motores  entéricos
controlam,  no  sistema  digestório,  as  contrações  do  músculo  liso  para  impulsionar  o  alimento,  as  secreções  dos  órgãos
(como o suco gástrico) e a atividade das células endócrinas, secretoras de hormônios.
Funções do sistema nervoso
O sistema nervoso  executa  tarefas  complexas. Ele nos permite  sentir  vários odores,  falar  e  lembrar  eventos do passado;
além disso,  ele gera  sinais que controlam os movimentos corporais  e  regula o  funcionamento dos órgãos  internos. Estas
diversas atividades podem ser agrupadas em três funções básicas: sensitiva (aporte), integradora (processamento) e motora
(saída).
Função  sensitiva.  Os  receptores  sensitivos  detectam  estímulos  internos,  como  elevação  da  pressão  arterial,  ou
estímulos externos (p. ex., uma gota de água caindo no seu braço). Essas informações sensitivas são então levadas para
o encéfalo e para a medula espinal por meio dos nervos cranianos e espinais
Função  integradora.  O  sistema  nervoso  processa  as  informações  sensitivas,  analisando­as  e  tomando  as  decisões
adequadas para cada resposta – uma atividade conhecida como integração
Figura 12.1 Organização do sistema nervoso. A. Subdivisões do sistema nervoso. B. Organograma do sistema nervoso; as caixas azuis
representam os componentes sensitivos do sistema nervoso periférico; as caixas vermelhas, os componentes motores do SNP; e as caixas
verdes, os efetores (músculos e glândulas).
As duas principais subdivisões do sistema nervoso são (1) o sistema nervoso central (SNC), composto pelo
encéfalo e pela medula espinal, e (2) o sistema nervoso periférico (SNP), formado por todo o tecido nervoso fora
do SNC.
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter24.html#ch24-3
•
Cite algumas das funções do sistema nervoso.
Função motora. Após o processamento das informações sensitivas, o sistema nervoso pode desencadear uma resposta
motora  específica  por  meio  da  ativação  de  efetores  (músculos  e  glândulas)  por  intermédio  dos  nervos  cranianos  e
espinais. A estimulação dos efetores causa a contração dos músculos e a secreção de hormônios pelas glândulas.
As três funções básicas do sistema nervoso acontecem, por exemplo, quando você atende a seu telefone celular após
ouvilo tocar. O som do toque do telefone celular estimula receptores sensitivos em suas orelhas (função sensitiva). Essas
informações  auditivas  são  então  transmitidas  para  o  encéfalo  onde  são  processadas,  e  é  tomada  a  decisão  de  atender  ao
telefone (função integradora). Após isso, o encéfalo estimula a contração de músculos específicos que lhe permitirão pegar
o telefone e pressionar o botão apropriado para atendê­lo (função motora).
1.
2.
3.
4.
12.2
•
•
 TESTE RÁPIDO
Qual é a função de um receptor sensitivo?
Quais são os componentes e as funções do SNS, do SNA e do SNE?
Quais subdivisões do SNP controlam as ações voluntárias? E as involuntárias?
Explique e exemplifique o conceito de integração.
Histologia do tecido nervoso
 OBJETIVOS
Comparar as características histológicas e as funções dos neurônios e da neuróglia
Diferenciar a substância cinzenta da substância branca.
O tecido nervoso é composto por dois tipos de células – os neurônios e a neuróglia. Estas células se combinam de várias
maneiras em diferentes regiões do sistema nervoso. Além de formarem as complexas redes de processamento no encéfalo e
na  medula  espinal,  os  neurônios  também  conectam  todas  as  regiões  do  corpo  com  o  SNC.  Por  serem  células  muito
especializadas, capazes de atingir grandes comprimentos e de fazer conexões extremamente complexas com outras células,
os neurônios desempenham a maioria das funções exclusivas do sistema nervoso,como sentir, pensar, lembrar, controlar a
atividade  muscular  e  regular  as  secreções  glandulares.  Como  consequência  de  sua  especialização,  a  maior  parte  dos
neurônios  perdeu  a  capacidade  de  sofrer  divisões  mitóticas.  As  células  da  neuróglia  são  menores,  mas  muito  mais
numerosas  que  os  neurônios,  talvez  até  25  vezes mais  numerosas. A  neuróglia  fornece  suporte,  nutrição  e  proteção  aos
neurônios  e  ajuda  a  manter  o  líquido  intersticial  que  os  banha.  Ao  contrário  dos  neurônios,  a  neuróglia  continua  se
dividindo durante a vida de um indivíduo. Tanto os neurônios quanto a neuróglia são estruturalmente diferentes de acordo
com  sua  localização  no  sistema  nervoso  central  ou  no  sistema  nervoso  periférico.  Estas  diferenças  estruturais  se
correlacionam com as diferentes funções exercidas nestes sistemas.
Neurônios
Assim  como  as  células  musculares,  os  neurônios  (células  nervosas)  apresentam  excitabilidade  elétrica,  ou  seja,  a
capacidade  de  responder  a  um  estímulo  e  convertê­lo  em  um  potencial  de  ação.  Um  estímulo  é  qualquer  mudança  no
ambiente  que  seja  forte  o  suficiente  para  iniciar  um  potencial  de  ação. Um potencial  de  ação  (impulso nervoso)  é  um
sinal elétrico que se propaga pela superfície da membrana de um neurônio. Ele começa e se propaga devido à passagem de
íons  (como  sódio  e  potássio)  entre  o  líquido  intersticial  e  a  parte  interna  de  um  neurônio  por  meio  de  canais  iônicos
específicos  em  sua  membrana  plasmática.  Uma  vez  iniciado,  o  impulso  nervoso  é  transmitido  rapidamente  e  em  uma
velocidade constante.
Alguns neurônios são minúsculos e propagam seus impulsos por curtas distâncias (menos que 1 mm) no SNC. Outros
são as células mais longas do corpo. Os neurônios que permitem que você movimente os dedos dos pés, por exemplo, se
estendem da região lombar de sua medula espinal (logo acima do quadril) até os músculos do seu pé. Alguns neurônios são
ainda mais longos. Aqueles que o fazem sentir cócegas no pé se estendem por todo seu pé até chegar à parte inferior de seu
encéfalo. Os  impulsos nervosos  trafegam por estas grandes distâncias a velocidades que variam de 0,5 a 130 metros por
segundo (1,6 a 467 km/h).
Partes de um neurônio
A maioria  dos  neurônios  tem  três  partes:  (1)  um  corpo  celular,  (2)  dendritos  e  (3)  um  axônio  (Figura  12.2).  O  corpo
celular,  também conhecido  como pericário  ou  soma,  contém um núcleo  cercado  por  citoplasma,  o  qual  inclui  organelas
celulares  típicas  como  os  lisossomos,  as  mitocôndrias  e  o  complexo  de  Golgi.  Os  corpos  celulares  neuronais  também
apresentam  ribossomos  livres  e  proeminentes  agrupamentos  de  retículo  endoplasmático  rugoso,  denominados  de
corpúsculos de Nissl. Os  ribossomos são os  locais onde ocorre a  síntese proteica. As proteínas  recém­produzidas pelos
corpúsculos de Nissl são utilizadas para  repor componentes celulares, como material para o crescimento neuronal, e para
regenerar  axônios  danificados  no  SNP.  O  citoesqueleto  inclui  as  neurofibrilas,  compostas  por  feixes  de  filamentos
intermediários que dão formato e suporte à célula, e os microtúbulos, que auxiliam no transporte de material entre o corpo
celular e o axônio. Neurônios mais velhos também contêm lipofuscina, um pigmento que se apresenta como agregados de
grânulos  marrom­amarelados  no  citoplasma.  A  lipofuscina  é  um  produto  dos  lisossomos  neuronais  que  se  acumula  à
medida que o neurônio envelhece, mas parece não ser danosa a ele.
Fibra nervosa  é  um  termo  genérico  para  qualquer  prolongamento  que  emerge  do  corpo  celular  de  um  neurônio. A
maior parte dos neurônios tem dois tipos de prolongamentos: dendritos (múltiplos) e um único axônio. Os dendritos são
as  porções  receptoras  de  um neurônio. A membrana plasmática  dos  dendritos  (e  dos  corpos  celulares)  contém  inúmeros
receptores  para  que  ocorra  a  ligação  de  mensageiros  químicos  de  outras  células.  Os  dendritos  geralmente  são  curtos,
afilados  e  muito  ramificados.  Em  muitos  neurônios,  eles  formam  um  arranjo  arboriforme  de  prolongamentos  que  se
estendem  a  partir  do  corpo  celular.  O  citoplasma  dos  dendritos  contém  corpúsculos  de  Nissl,  mitocôndrias  e  outras
organelas.
O  axônio  de  um  neurônio  propaga  o  impulso  nervoso  para  outro  neurônio,  para  uma  fibra  muscular  ou  para  uma
célula  glandular.  Ele  é  uma  projeção  longa,  fina  e  cilíndrica  que  geralmente  se  liga  ao  corpo  celular  por  meio  de  uma
elevação cuneiforme chamada cone de  implantação. A parte do axônio que está mais próxima ao cone de  implantação é
chamada segmento inicial. Na maioria dos neurônios, os impulsos nervosos se iniciam na junção do cone de implantação
com o segmento inicial, a zona­gatilho, a partir da qual eles percorrem o axônio até seu destino final. Um axônio contém
mitocôndrias, microtúbulos  e  neurofibrilas. Como não  há  retículo  endoplasmático  rugoso,  não  existe  síntese  proteica  no
axônio.  O  citoplasma  de  um  axônio,  chamado  axoplasma,  é  envolvido  por  uma membrana  plasmática  conhecida  como
axolema.  Em  toda  a  extensão  de  um  axônio,  podem  ser  encontrados  ramos  laterais  chamados  axônios  colaterais,  que
normalmente se projetam em um ângulo reto. O axônio e seus ramos colaterais terminam se dividindo em várias projeções
finas chamadas terminais axônicos ou telodendros.
Figura 12.2 Estrutura de um neurônio multipolar. Um neurônio multipolar tem um corpo celular, vários dendritos curtos, e um único
e longo axônio. As setas indicam a direção do fluxo de informações: dendritos → corpo celular → axônio → terminais axônicos.
As partes básicas de um neurônio são os dendritos, o corpo celular e o axônio.
Quais são as funções dos dendritos, do corpo celular e do axônio na transmissão de sinais?
O  local  de  comunicação  entre  dois  neurônios  ou  entre  um  neurônio  e  uma  célula  efetora  é  chamado  sinapse.  As
extremidades de alguns  terminais axônicos se  tornam estruturas com formato de um botão, chamadas botões sinápticos;
outras  apresentam  uma  cadeia  de  pequenas  saliências,  chamadas  varicosidades.  Tanto  os  botões  sinápticos  terminais
quanto as varicosidades contêm minúsculos sacos envoltos por membrana chamados vesículas sinápticas, que armazenam
uma  substância  chamada neurotransmissor. O neurotransmissor  é  uma molécula  liberada de uma vesícula  sináptica que
excita ou inibe outro neurônio, uma fibra muscular ou uma célula glandular. Muitos neurônios contêm dois ou até três tipos
de neurotransmissores, cada um com diferentes efeitos na célula pós­sináptica.
Como  algumas  substâncias  produzidas  ou  recicladas  no  corpo  celular  neuronal  são  necessárias  no  axônio  ou  nos
terminais axônicos, dois tipos de sistema de transporte levam estas substâncias do corpo celular para os terminais axônicos
e vice­versa. O sistema mais lento, que movimenta substâncias a uma velocidade de aproximadamente 1 a 5 mm por dia, é
chamado  transporte  axônico  lento.  Ele  transporta  o  axoplasma  em  apenas  uma  direção  –  do  corpo  celular  para  os
1.
2.
3.
terminais  axônicos.  O  transporte  axônico  lento  fornece  um  axoplasma  novo  para  axônios  em  desenvolvimento  ou  em
regeneração e repõe o axoplasma nos axônios maduros ou em crescimento.
O transporte  axônico  rápido,  que  é  capaz  de  transportar  substâncias  a  uma  velocidade  de  200  a  400 mm por  dia,
utiliza  proteínas  que  funcionam  como  “motores”  para  levar  as  substâncias  pela  superfície  dos  microtúbulos  do
citoesqueleto neuronal. Ele transporta material em ambas as direções – do corpo celular para os terminais axônicos e vice­
versa. O transporte axônico rápido que ocorre na direção anterógrada leva as organelas e as vesículas sinápticas do corpo
celular para os terminais axônicos.Já o transporte que ocorre na direção retrógrada transporta vesículas e outros materiais
celulares dos terminais axônicos para o corpo celular, onde serão degradados ou reciclados. As substâncias que entram no
neurônio através dos  terminais  axônicos  também são  levadas para o  corpo celular  através deste  tipo de  transporte. Estas
substâncias incluem componentes tróficos, como o fator de crescimento neuronal, e agentes nocivos, como a toxina tetânica
e os vírus que causam a raiva, o herpes simples e a poliomielite.
Diversidade estrutural dos neurônios
Os neurônios apresentam uma grande variação em seu tamanho e seu formato. Por exemplo, seus corpos celulares atingem
de  5 micrômetros  (mm),  um  pouco maiores  que  um  eritrócito,  até  135  μm,  dificilmente  vistos  a  olho  nu. O  padrão  de
ramificação  dendrítica  é  variado  e  específico  para  neurônios  de  diferentes  partes  do  sistema  nervoso. Alguns  neurônios
pequenos não têm axônio, enquanto muitos outros apresentam axônios muito curtos. Como já discutimos anteriormente, os
axônios mais  longos  quase  atingem a  altura  de  uma pessoa,  se  estendendo dos  dedos  dos  pés  até  a  parte mais  baixa  do
encéfalo.
Classificação dos neurônios
Características estruturais e funcionais são utilizadas na classificação dos vários neurônios do corpo.
CLASSIFICAÇÃO ESTRUTURAL. Estruturalmente, os neurônios  são classificados de acordo com o número de extensões
que se projetam a partir do corpo celular (Figura 12.3):
Neurônios multipolares geralmente  têm vários dendritos e um axônio (Figura 12.3A). A maioria dos neurônios do
encéfalo e da medula espinal é deste tipo, bem como todos os neurônios motores (descritos em breve).
Neurônios  bipolares  têm  um  dendrito  principal  e  um  axônio  (Figura  12.3B).  Eles  são  encontrados  na  retina,  na
orelha interna e na área olfatória do encéfalo.
Neurônios  unipolares  têm  dendritos  e  um  axônio  que  se  fundem  para  formar  um  prolongamento  contínuo  que
emerge  do  corpo  celular  (Figura  12.3C).  Estes  neurônios  são  mais  apropriadamente  chamados  neurônios
pseudounipolares,  pois  no  embrião  eles  são  na  verdade  neurônios  bipolares.  Durante  o  desenvolvimento,  os
dendritos e o axônio se  fundem e se  tornam uma extensão única. Os dendritos da maioria dos neurônios unipolares
atuam como receptores sensitivos, que detectam um estímulo como o tato, a pressão, a dor ou um estímulo térmico
(ver a Figura 12.10). A zona­gatilho dos  impulsos nervosos em um neurônio unipolar está  localizada na  junção dos
dendritos com o axônio (Figura 12.3C). Os impulsos então se propagam em direção aos botões sinápticos. Os corpos
celulares da maioria dos neurônios unipolares estão localizados nos gânglios dos nervos espinais e cranianos. Vários
exemplos de receptores sensitivos que são dendritos de neurônios unipolares estão ilustrados na Figura 12.4.
Além da classificação estrutural que acabamos de descrever, alguns neurônios são descritos pelo nome do neurologista
que primeiro os descreveu ou de acordo com algum aspecto de seu formato ou sua aparência; entre os exemplos estão as
células  de  Purkinje  do  cerebelo  e  as  células  piramidais,  encontradas  no  córtex  cerebral,  cujos  corpos  celulares
apresentam o formato de uma pirâmide (Figura 12.5).
CLASSIFICAÇÃO FUNCIONAL. Do ponto de vista funcional, os neurônios são classificados de acordo com a direção para a
qual o impulso nervoso (potencial de ação) é transmitido no SNC.
Figura 12.3 Classificação estrutural dos neurônios. As interrupções indicam que os axônios são mais longos do que o mostrado.
Um neurônio multipolar tem muitos prolongamentos que emergem de seu corpo celular; um neurônio bipolar, dois
prolongamentos; e um neurônio unipolar, apenas um.
Que tipo de neurônio mostrado nesta figura é o mais abundante no SNC?
Figura 12.4 Exemplos de receptores sensitivos que são dendritos de neurônios unipolares. As interrupções indicam que os axônios
são maiores do que o mostrado. A. Um corpúsculo tátil é um receptor composto por massa de dendritos envolto por uma cápsula de tecido
conjuntivo. B. Um mecanorreceptor cutâneo tipo I é um receptor tátil formado por terminações nervosas livres que entram em contato
com as células epiteliais táteis do estrato basal da pele. C. Um corpúsculo lamelado é um receptor de pressão composto por uma cápsula
de tecido conjuntivo de múltiplas camadas que envolve um dendrito. D. Um nociceptor é um receptor para a dor formado por terminações
nervosas livres. Os termorreceptores e os receptores de prurido e cócegas são semelhantes aos nociceptores, pois eles são neurônios
unipolares com terminações nervosas livres que servem como receptores sensitivos.
O tipo de receptor sensitivo encontrado nos dendritos de um neurônio unipolar determina o tipo de estímulo
sensitivo que este neurônio pode detectar.
Onde está localizada a maioria dos neurônios unipolares do corpo?
Figura 12.5 Dois exemplos de neurônios do SNC. As setas indicam a direção do fluxo de informações.
O padrão de ramificação dendrítica geralmente é exclusivo para cada tipo de neurônio.
1.
2.
3.
Por que as células piramidais têm esse nome?
Neurônios  sensitivos  ou  aferentes  contêm  receptores  sensitivos  em  suas  extremidades  distais  (dendritos;  ver  a
Figura 12.10)  ou  estão  localizados  logo  após  receptores  sensitivos  que  são  células  separadas. Quando um estímulo
apropriado ativa um receptor sensitivo, ele gera um potencial de ação em seu axônio que é transportado para o SNC
por nervos cranianos ou espinais. A maioria dos neurônios sensitivos é estruturalmente unipolar.
Neurônios  motores  ou  eferentes  transportam  os  potenciais  de  ação  para  fora  do  SNC  em  direção  a  efetores
(músculos  e glândulas)  na periferia  (SNP) por meio de nervos  cranianos ou  espinais. Do ponto de vista  estrutural,
estes neurônios são multipolares.
Interneurônios ou neurônios de associação estão localizados principalmente no SNC, entre os neurônios motores e
sensitivos  (ver  a  Figura  12.10).  Os  interneurônios  integram  (processam)  as  informações  sensitivas  oriundas  dos
neurônios sensitivos e então promovem uma resposta motora por meio da ativação dos neurônios motores adequados.
A maior parte dos interneurônios é multipolar.
Neuróglia
A neuróglia  ou glia  constitui  aproximadamente metade  do  volume  do  SNC.  Seu  nome  deriva  da  concepção  de  antigos
histologistas  que  acreditavam  que  a  neuróglia  era  a  “cola”  que mantinha  o  tecido  nervoso  unido.  Agora  sabemos  que  a
neuróglia não é uma mera expectadora e de fato participa ativamente nas funções do tecido nervoso. Geralmente as células
da neuróglia são menores que os neurônios, mas são 5 a 25 vezes mais numerosas. Ao contrário dos neurônios, a neuróglia
não gera ou propaga potenciais de ação e pode se multiplicar e se dividir no sistema nervoso maduro. Quando ocorre uma
lesão  ou  uma  doença,  a  neuróglia  se  multiplica  para  preencher  os  espaços  anteriormente  ocupados  pelos  neurônios.
Tumores encefálicos derivados da neuróglia, chamados gliomas, tendem a ser altamente malignos e a crescer rapidamente.
Dos  seis  tipos  de  células  da  neuróglia,  quatro  –  astrócitos,  oligodendrócitos,  micróglia  e  células  ependimárias  –  são
encontradas apenas no SNC. Os outros dois tipos – células de Schwann e células satélites – estão presentes no SNP.
Neuróglia do SNC
A  neuróglia  do  SNC  pode  ser  classificada  de  acordo  com  seu  tamanho,  seus  prolongamentos  citoplasmáticos  e  sua
organização  intracelular em quatro  tipos: astrócitos, oligodendrócitos, células da micróglia e células ependimárias (Figura
12.6).
1.
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5.
ASTRÓCITOS. Estas células com formato de estrela têm muitos prolongamentos e são as maiores e mais numerosas células
da  neuróglia.  Existem  dois  tipos  de  astrócitos.  Os  astrócitos  protoplasmáticos  têm  muitos  prolongamentos  curtos  e
ramificados e são encontradosna substância cinzenta (descrita a seguir). Os astrócitos fibrosos têm longos prolongamentos
não  ramificados  e  estão  localizados  principalmente  na  substância  branca  (também descrita  a  seguir). Os  prolongamentos
dos  astrócitos  entram em contato  com capilares  sanguíneos,  neurônios  e  com a pia­máter  (fina membrana que  recobre  o
encéfalo e a medula espinal).
As funções dos astrócitos incluem as seguintes:
Os  astrócitos  contêm  microfilamentos  que  lhes  conferem  uma  força  considerável,  permitindo  que  suportem  os
neurônios.
Os  prolongamentos  dos  astrócitos  que  envolvem  capilares  sanguíneos  isolam os  neurônios  do  SNC de  substâncias
potencialmente nocivas, por meio da produção de substâncias que mantêm a característica de permeabilidade seletiva
exclusiva  das  células  endoteliais  dos  capilares.  Na  verdade,  as  células  endoteliais  formam  uma  barreira
hematencefálica, que restringe a passagem de substâncias entre o sangue e o líquido intersticial do SNC. Detalhes da
barreira hematencefálica são discutidos no Capítulo 14.
No  embrião,  os  astrócitos  secretam  substâncias  que  aparentemente  regulam  o  crescimento,  a  migração  e  a
interconexão dos neurônios encefálicos.
Os astrócitos ajudam a manter o ambiente químico adequado para a geração de impulsos nervosos. Por exemplo, eles
regulam  a  concentração  de  íons  importante  como  o  K+;  recaptam  neurotransmissores  em  excesso;  e  servem  de
condutores para a passagem de nutrientes e outras substâncias entre os capilares sanguíneos e os neurônios.
Os astrócitos  também parecem  ter uma  função no aprendizado e na memória,  influenciando a  formação de  sinapses
neuronais (ver a Seção 16.5).
OLIGODENDRÓCITOS. Estas células são parecidas com os astrócitos, mas são menores e contêm menos prolongamentos.
Os  prolongamentos  dos  oligodendrócitos  são  responsáveis  pela  formação  e  pela  manutenção  da  bainha  de  mielina
encontrada  ao  redor  dos  axônios  do  SNC.  Como  você  vai  ver  logo  adiante,  a  bainha  de  mielina  é  uma  cobertura
lipoproteica multicamada que envolve e isola alguns axônios e aumenta a velocidade da condução do impulso nervoso. Tais
axônios são classificados como mielinizados.
MICRÓGLIA.  Estas  pequenas  células  da  neuróglia  têm  finas  projeções  que  dão  origem  a  numerosas  ramificações
espiculadas. As células da micróglia  funcionam como  fagócitos. Da mesma maneira  que  os macrófagos,  elas  removem
restos  celulares  formados  durante  o  desenvolvimento  normal  do  tecido  nervoso  e  fagocitam  microrganismos  e  tecido
nervoso danificado.
CÉLULAS EPENDIMÁRIAS. As células ependimárias  são células cúbicas ou colunares, dispostas em uma camada única,
que  apresentam microvilosidades  e  cílios.  Elas  revestem  os  ventrículos  encefálicos  e  o  canal  central  da medula  espinal
(espaços  preenchidos  por  líquido  cerebrospinal,  que  protege  e  nutre  o  encéfalo  e  a  medula  espinal).  Do  ponto  de  vista
funcional, as células ependimárias produzem, possivelmente monitoram, e auxiliam na circulação do líquido cerebrospinal.
Elas também formam a barreira hematencefálica, que será discutida no Capítulo 14.
Neuróglia do SNP
A neuróglia do SNP envolve completamente os axônios e os corpos celulares. Os dois tipos de células gliais do SNP são as
células de Schwann e as células satélites (Figura 12.7).
Figura 12.6 Neuróglia do sistema nervoso central.
As células que compõem a neuróglia do SNC são classificadas de acordo com seu tamanho, seus prolongamentos
citoplasmáticos e sua organização intracelular.
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter14.html
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter16.html#ch16-5
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter14.html
Qual célula da neuróglia do SNC tem a função semelhante à de um fagócito?
CÉLULAS DE SCHWANN.  Estas  células  envolvem os  axônios  do  SNP. Assim  como  os  oligodendrócitos,  elas  formam  a
bainha de mielina ao redor dos axônios. Um único oligodendrócito mieliniza vários axônios, mas cada célula de Schwann
mieliniza apenas um axônio (Figura 12.7A; ver também as Figuras 12.8A, C). Uma única célula de Schwann também pode
envolver até 20 ou mais axônios não mielinizados (axônios que não apresentam bainha de mielina) (Figura 12.7B). Estas
células participam da regeneração do axônio, que ocorre mais facilmente no SNP que no SNC.
CÉLULAS SATÉLITES. Estas células achatadas envolvem os corpos celulares dos neurônios nos gânglios do SNP (Figura
12.7C). Além de fornecer suporte estrutural, as células satélites regulam as trocas de substâncias entre os corpos celulares
neuronais e o líquido intersticial.
Mielinização
Como você  já aprendeu, os axônios envolvidos por uma capa  lipoproteica multicamada, denominada bainha de mielina,
são  classificados  como mielinizados  (Figura  12.8A).  A  bainha  isola  eletricamente  o  axônio  e  aumenta  a  velocidade  da
condução do  impulso nervoso. Os axônios que não possuem esta  capa  são classificados como não mielinizados  (Figura
12.8B).
Dois tipos de células da glia produzem a bainha de mielina: as células de Schwann (no SNP) e os oligodendrócitos (no
SNC). As  células  de  Schwann  começam  a  formar  a  bainha  de mielina  ao  redor  dos  axônios  durante  o  desenvolvimento
fetal. Cada célula de Schwann envolve cerca de 1 milímetro do comprimento de cada axônio, formando uma espiral que se
enrola muitas vezes em torno dele (Figura 12.8A). Por fim, múltiplas camadas de membrana plasmática da glia envolvem o
axônio, com o citoplasma e o núcleo da célula de Schwann formando a camada externa. A porção interna, composta por até
100 camadas de membrana da célula de Schwann, é a bainha de mielina. A camada externa citoplasmática nucleada desta
célula, que envolve a bainha de mielina, é o neurolema (bainha de Schwann). O neurolema é encontrado apenas ao redor
de axônios do SNP. Quando um axônio é danificado, o neurolema ajuda na regeneração por meio da formação de um tubo
regenerativo que guia e estimula o novo crescimento do axônio. Espaços na bainha de mielina, chamados nós de Ranvier,
são encontrados em determinados intervalos ao longo do axônio (Figura 12.8; veja também a Figura 12.2). Cada célula de
Schwann envolve um segmento axônico entre dois nós.
No  SNC,  um  oligodendrócito  mieliniza  partes  de  vários  axônios.  Cada  oligodendrócito  projeta  cerca  de  15
prolongamentos amplos e achatados que formam uma espiral ao redor dos axônios do SNC, produzindo assim uma bainha
de mielina. Entretanto, não existe neurolema, pois o corpo celular e o núcleo desta célula não envolvem o axônio. Existem
nós de Ranvier, mas em menor número. Os axônios do SNC crescem muito pouco após uma  lesão. Acredita­se que  isso
ocorra devido à ausência do neurolema e à influência inibitória exercida pelos oligodendrócitos na regeneração do axônio.
A quantidade de mielina aumenta desde o nascimento até a idade adulta, e sua presença aumenta muito a velocidade de
condução do impulso nervoso. A resposta de um lactente a um estímulo não é tão rápida ou coordenada quanto aquela de
uma  criança  maior  ou  de  um  adulto,  em  parte  pelo  fato  de  a  mielinização  ainda  estar  em  desenvolvimento  durante  o
primeiro ano de vida.
Figura 12.7 Neuróglia do sistema nervoso periférico.
A neuróglia do SNP envolve completamente os axônios e os corpos celulares dos neurônios.
Quais são as diferenças entre as células de Schwann e os oligodendrócitos em relação ao número de
axônios que eles mielinizam?
Agrupamentos de tecido nervoso
Os  componentes  do  tecido  nervoso  estão  agrupados  de  várias maneiras. Os  corpos  celulares  neuronais  geralmente  estão
dispostos em aglomerados. Os axônios dos neurônios estão em geral agrupados em feixes. Além disso, áreas mais amplas
de tecido nervoso estão agrupadas como substância cinzenta ou substância branca.Agrupamentos de corpos celulares neuronais
Lembre­se  de  que  um  gânglio  se  refere  a  um  grupo  de  corpos  celulares  neuronais  que  está  localizado  no  SNP.  Como
mencionado previamente, os gânglios estão intimamente associados a nervos cranianos e espinais. Por outro lado, núcleo é
um grupo de corpos celulares neuronais localizado no SNC.
Figura 12.8 Axônios mielinizados e não mielinizados. Observe que uma camada de membrana plasmática de uma célula de Schwann
envolve axônios não mielinizados.
Os axônios envolvidos pela bainha de mielina, produzida pelas células de Schwann no SNP ou pelos
oligodendrócitos no SNC, são chamados mielinizados.
Qual é a vantagem funcional da mielinização?
Feixes de axônios
Lembre­se de que um nervo  é um  feixe de axônios  localizado no SNP. Os nervos cranianos conectam o encéfalo com a
periferia, enquanto os nervos espinais conectam a medula espinal com a periferia. Trato é um feixe de axônios localizado
no SNC. Os tratos conectam neurônios entre si na medula espinal e no encéfalo.
Substância cinzenta e substância branca
Em um corte  recente do  encéfalo  e  da medula  espinal,  algumas  regiões parecem brancas  e  reluzentes  e  outras,  cinzentas
(Figura 12.9). A substância branca  é  composta  primariamente  por  axônios mielinizados. A  coloração  esbranquiçada  da
mielina dá à substância branca seu nome. A substância cinzenta do sistema nervoso contém corpos celulares neuronais,
dendritos, axônios não mielinizados,  terminais axônicos e neuróglia. Ela parece acinzentada (e não esbranquiçada) porque
os  corpúsculos  de  Nissl  são  acinzentados  e  há  pouca  ou  nenhuma  mielina  nessas  áreas.  Os  vasos  sanguíneos  estão
presentes tanto na substância branca quanto na cinzenta. Na medula espinal, a substância branca envolve uma região interna
composta por substância cinzenta que, dependendo do quão imaginativo você é, parece uma borboleta ou a letra H em um
corte transverso; no encéfalo, uma fina camada de substância cinzenta cobre a superfície de suas porções mais extensas, o
cérebro  e  o  cerebelo  (Figura 12.9).  A  disposição  da  substância  cinzenta  e  da  substância  branca  na medula  espinal  e  no
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encéfalo é discutida mais extensamente nos Capítulos 13 e 14, respectivamente.
 TESTE RÁPIDO
Descreva as partes de um neurônio e as funções de cada uma delas.
Dê vários exemplos das classificações estrutural e funcional dos neurônios.
O que é o neurolema e por que ele é importante?
Em relação ao sistema nervoso, o que é um núcleo?
Sinalização elétrica dos neurônios
 OBJETIVOS
Descrever as propriedades celulares que permitem a comunicação entre neurônios e efetores
Comparar os tipos básicos de canais iônicos e explicar como eles se relacionam com os potenciais graduados e os
potenciais de ação
Descrever os fatores que mantêm um potencial de membrana em repouso
Listar os eventos que geram um potencial de ação.
Assim  como  as  fibras  musculares,  os  neurônios  são  eletricamente  excitáveis.  Eles  se  comunicam  uns  com  os  outros
usando  dois  tipos  de  sinais  elétricos.  (1)  Os  potenciais  graduados  (descritos  adiante)  são  utilizados  apenas  para  a
comunicação  em  curtas  distâncias.  (2)  Os potenciais  de  ação  (também  descritos  adiante)  permitem  a  comunicação  por
grandes distâncias dentro do corpo. Lembre­se de que um potencial de ação em uma fibra muscular é chamado potencial
de  ação muscular. Quando  um  potencial  de  ação  acontece  em  um neurônio,  ele  é  chamado potencial  de  ação  nervoso
(impulso nervoso). Para entender as funções dos potenciais graduados e dos potenciais de ação, considere como o sistema
nervoso permite que você possa sentir a superfície lisa de uma caneta que você pegou de uma mesa (Figura 12.10):
Figura 12.9 Distribuição da substância cinzenta e da substância branca na medula espinal e no encéfalo.
A substância branca é composta primariamente por axônios mielinizados de muitos neurônios. A substância
cinzenta é formada por corpos celulares neuronais, dendritos, axônios não mielinizados, terminais axônicos e
neuróglia.
O que é responsável pelo aspecto esbranquiçado da substância branca?
Quando você toca na caneta, se inicia um potencial graduado em um receptor sensitivo da pele dos dedos da mão.
O potencial graduado faz com que o axônio do neurônio sensitivo gere um potencial de ação nervoso, que se propaga
pelo axônio em direção ao SNC e causa, ao fim deste processo, a liberação de um neurotransmissor em uma sinapse
com um interneurônio.
O neurotransmissor estimula o interneurônio a gerar um potencial graduado em seus dendritos e no corpo celular.
Em resposta ao potencial graduado, o axônio do  interneurônio gera um potencial de ação nervoso. Este potencial se
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propaga pelo axônio, causando a liberação de neurotransmissor na próxima sinapse com outro interneurônio.
Figura 12.10 Visão geral das funções do sistema nervoso.
Os potenciais graduados e os potenciais de ação nervosos e musculares estão envolvidos na transmissão de um
estímulo sensitivo, nas funções integradoras, como a percepção, e nas atividades motoras.
Em qual região do encéfalo, basicamente, ocorre a percepção de um estímulo?
Este processo de liberação de neurotransmissor em uma sinapse, seguido pela formação de um potencial graduado e
depois por um potencial de ação nervoso, ocorre repetidamente à medida que os interneurônios de partes mais altas do
encéfalo (como o tálamo e o córtex cerebral) são ativados. Uma vez que os interneurônios do córtex cerebral (a parte
externa do encéfalo)  são ativados, acontece a percepção e você é capaz de sentir a  superfície  lisa da caneta  tocar os
seus  dedos.  Como  você  aprenderá  no  Capítulo  14,  a  percepção,  o  conhecimento  consciente  de  uma  sensação,  é
essencialmente uma função do córtex cerebral.
Suponhamos que você queira usar a caneta para escrever uma carta. O sistema nervoso responde da seguinte maneira
(Figura 12.10):
Um estímulo no encéfalo  faz com que um potencial graduado seja  formado nos dendritos e no corpo celular de um
neurônio motor superior, um tipo de neurônio motor que faz sinapse com um neurônio motor inferior do SNC para
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que se contraia uma  fibra muscular. A seguir, o potencial graduado  faz com que um potencial de ação nervoso seja
gerado no axônio do neurônio motor superior, seguido pela liberação de um neurotransmissor.
O neurotransmissor  gera  um potencial  graduado  em um neurônio motor  inferior,  um  tipo  de  neurônio motor  que
supre  diretamente  as  fibras musculares  esqueléticas.  O  potencial  graduado  dispara  o  gatilho  para  a  geração  de  um
potencial  de  ação  nervoso  e  posteriormente  para  a  liberação  de  um neurotransmissor  nas  junções  neuromusculares,
formadas com as fibras musculares esqueléticas que controlam os movimentos dos dedos.
O neurotransmissor estimula as fibras musculares que controlam os movimentos dos dedos a gerar potenciais de ação
musculares. Este potencial causa uma contração muscular, permitindo que você escreva com a caneta.
A produção dos potenciais graduados e dos potenciais de ação depende de duas características básicas da membrana
plasmática de células excitáveis: a existência de um potencial de membrana de repouso e a presença de tipos específicos de
canais iônicos. Assim como a maioria das outras células do corpo, a membrana plasmática de células excitáveis apresenta
um potencial de membrana, uma diferença de potencial elétrico (voltagem) através da membrana. Nas células excitáveis,
esta voltagem é conhecida como potencial de membrana em repouso. O potencial de membrana se assemelha à voltagem
armazenada  em uma bateria. Se você  conecta os  terminais positivo  e negativode uma bateria  com um pedaço de  fio,  os
elétrons passarão pelo fio. Este fluxo de partículas carregadas é chamado corrente. Nas células vivas, o fluxo de íons (em
vez do fluxo de elétrons) forma a corrente elétrica.
Os  potenciais  graduados  e  os  potenciais  de  ação  ocorrem  porque  as  membranas  neuronais  contêm  muitos  tipos
diferentes de canais iônicos que se abrem ou se fecham em resposta a um estímulo específico. Como a bicamada lipídica da
membrana plasmática é um bom isolante térmico, as principais vias nas quais a corrente pode atravessar a membrana são
os canais iônicos.
Canais iônicos
Quando os canais iônicos estão abertos, eles permitem a passagem de íons específicos pela membrana plasmática ao longo
de seus gradientes eletroquímicos – a diferença de concentração (química) mais a diferença elétrica. Lembre­se de que os
íons se deslocam de áreas de maior concentração para áreas de menor concentração – a parte química do gradiente. Além
disso,  cátions  (íons  de  carga  positiva)  se movem  em  direção  a  áreas  carregadas  negativamente,  e  ânions  (íons  de  carga
negativa) se movem em direção a uma área carregada positivamente – a parte elétrica do gradiente. À medida que os íons se
deslocam, eles criam um fluxo de corrente elétrica que pode mudar o potencial de membrana.
Os canais iônicos se abrem e fecham devido à presença de “comportas”. Uma comporta é a parte da proteína do canal
que pode selar o poro do canal ou se mover para abri­lo (ver a Figura 3.6). Os sinais elétricos produzidos pelos neurônios
e pelas  fibras musculares  dependem de quatro  tipos  de  canais  iônicos:  canais  de  vazamento,  canais  ativados por  ligante,
canais mecanoativados, e canais dependentes de voltagem.
As comportas dos canais  de  vazamento  se  alternam de modo  aleatório  entre  as  posições  fechada  e  aberta  (Figura
12.11A). Normalmente, a membrana plasmática tem muito mais canais de vazamento para o íon potássio (K+) do que
para o  íon  sódio  (Na+),  e  os  canais  de  potássio  são mais  permeáveis  que  os  de  sódio. Assim,  a  permeabilidade  da
membrana para K+ é muito maior que para Na+. Os canais de vazamento são encontrados em quase todas as células,
incluindo os dendritos, os corpos celulares e os axônios de todos os tipos de neurônios.
Um  canal  ativado  por  ligante  se  abre  e  se  fecha  em  resposta  à  ligação  de  um  estímulo  ligante  (químico).  Uma
grande variedade de ligantes químicos – incluindo neurotransmissores, hormônios e íons específicos – pode abrir ou
fechar estes canais. O neurotransmissor acetilcolina, por exemplo, abre canais catiônicos que permitem a entrada de
Na+  e  de Ca2+  e  a  saída de K+  (Figura 12.11B). Os  canais  ativados  por  ligantes  estão  localizados  nos  dendritos  de
alguns  neurônios  sensitivos,  como  os  receptores  para  dor,  e  nos  dendritos  e  corpos  celulares  de  interneurônios  e
neurônios motores.
Um canal mecanoativado  se abre ou se fecha em resposta a um estímulo mecânico na forma de vibração (como as
ondas sonoras),  toque, pressão ou estiramento  tecidual  (Figura 12.11C). A  força desloca o  canal de  sua posição de
repouso,  abrindo  sua  comporta.  Exemplos  de  canais  mecanoativados  são  aqueles  encontrados  nos  receptores
auditivos, nos receptores que monitoram o estiramento de órgãos internos e nos receptores táteis e de pressão da pele.
Um  canal  dependente  de  voltagem  se  abre  em  resposta  a  uma  mudança  no  potencial  de  membrana  (voltagem)
(Figura 12.11D). Os canais dependentes de voltagem participam da geração e da condução de potenciais de ação nos
axônios de todos os tipos de neurônios.
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter03.html#ch3fig6
Figura 12.11 Canais iônicos na membrana plasmática. A. Os canais de vazamento se abrem e se fecham aleatoriamente. B. Um
estímulo químico – aqui, o neurotransmissor acetilcolina – abre um canal ativado por ligante. C. Um estímulo mecânico abre um canal
mecanoativado. D. Uma mudança no potencial de membrana abre canais de K+ dependentes de voltagem durante um potencial de ação.
Os sinais elétricos produzidos pelos neurônios e pelas fibras musculares dependem de quatro tipos de canais
iônicos: canais de vazamento, canais ativados por ligante, canais mecanoativados e canais dependentes de
voltagem.
Que tipo de canal iônico é ativado por um toque no seu braço?
TABELA 12.1 Canais iônicos nos neurônios.
TIPO DE CANAL IÔNICO DESCRIÇÃO LOCALIZAÇÃO
Canais de vazamento Canais que se abrem e se fecham aleatoriamente Encontrados em quase todas as células, incluindo
dendritos, corpos celulares e axônios de todos os tipos
de neurônios
Canais ativados por ligante Canais que se abrem em resposta à ligação de um
estímulo ligante (químico)
Dendritos de alguns neurônios sensitivos, como os
receptores para dor, e dendritos e corpos celulares de
interneurônios e neurônios motores
Canais mecanoativados Canais que se abrem em resposta a um estímulo
mecânico (como toque, pressão, vibração ou
estiramento tecidual)
Dendritos de alguns neurônios sensitivos, como os
receptores táteis, para pressão ou para dor
Canais dependentes de voltagem Canais que se abrem em resposta a um estímulo
elétrico (mudança no potencial de membrana)
Axônios de todos os tipos de neurônios
A Tabela 12.1 apresenta um resumo dos quatro principais tipos de canais iônicos dos neurônios.
Potencial de membrana em repouso
O potencial de membrana em repouso existe devido a um pequeno acúmulo de íons negativos no citosol, ao longo da parte
interna  da  membrana  plasmática,  e  a  um  acúmulo  igual  de  íons  positivos  no  líquido  extracelular  (LEC)  em  toda  a
superfície  externa  da membrana  (Figura 12.12A).  Esta  separação  das  cargas  elétricas  positivas  e  negativas  é  um  tipo  de
energia potencial, medida em volts ou milivolts  (1 mV = 0,001 V). Quanto maior for a diferença de carga na membrana,
maior será o potencial de membrana (voltagem). Observe na Figura 12.12A que o acúmulo de cargas ocorre apenas em uma
área  muito  próxima  da  membrana.  O  citosol  ou  o  líquido  extracelular  em  qualquer  outra  parte  da  célula  apresentam
números iguais de cargas positivas e negativas, e são eletricamente neutros.
O  potencial  de  membrana  em  repouso  de  uma  célula  pode  ser  medido  da  seguinte  maneira:  a  ponta  de  um
microeletrodo  de  registro  é  inserida  na  célula,  e  um  eletrodo  de  referência  é  posicionado  fora  da  célula,  no  líquido
extracelular.  Eletrodos  são  dispositivos  que  conduzem  cargas  elétricas.  O  microeletrodo  de  registro  e  o  eletrodo  de
referência  são  conectados  a  um  instrumento  conhecido  como  voltímetro,  que  detecta  a  diferença  elétrica  (voltagem)  na
membrana plasmática (Figura 12.12B). Nos neurônios,  o potencial  de membrana  em  repouso varia  entre −40  e −90 mV.
Um valor comum é de −70 mV. O sinal negativo indica que a parte interna da célula está mais negativa do que a externa.
Uma  célula  que  apresenta  um  potencial  de  membrana  é  considerada  polarizada.  A  maioria  das  células  do  corpo  é
polarizada; o potencial de membrana varia entre +5 e −100 mV nos diferentes tipos de células.
Figura 12.12 Potencial de membrana em repouso. Para medir o potencial de membrana em repouso, a ponta do microeletrodo de
registro é inserida dentro do neurônio, e o eletrodo de referência é posicionado no líquido extracelular. Os eletrodos são conectados a um
voltímetro que mede a diferença de carga na membrana plasmática (neste caso de −70 mV, indicando que a parte interna da célula está
negativa em relação à parte externa).
O potencial de membrana em repouso é uma diferença de potencial elétrico (voltagem) que existe na membrana
plasmática de uma célula excitável durante o repouso.
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O potencial de membrana de um neurônio é normalmente de –70 mV. O que isto significa?
O potencial de membrana de repouso é gerado devido a três importantes