Complexo Golgiense e Secreção Celular

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2 Complexo golgiense
Muitas proteínas produzidas pelos ribossomos do retículo granuloso são enviadas diretamente 
para outra estrutura membranosa citoplasmática: o complexo golgiense, ou complexo de Golgi 
(ou ainda aparelho de Golgi). Esse componente citoplasmático é constituído por de 6 a 20 bolsas 
membranosas achatadas, denominadas cisternas ou vesículas, empilhadas umas sobre as outras. 
Nas células vegetais, há conjuntos de cisternas dispersos pelo citoplasma, sendo cada conjunto 
denominado golgiossomo ou dictiossomo. Nas células animais, as cisternas do complexo gol-
giense se concentram em uma região específica do citoplasma, geralmente próxima do núcleo e 
de um par de estruturas tubulares conhecidas como centríolos, que estudaremos mais adiante.
Nas cisternas do complexo golgiense, certas proteínas produzidas no retículo granuloso são qui-
micamente modificadas pela adição de glicídios, processo denominado glicosilação de proteínas. 
É também no complexo golgiense que ocorre a síntese de determinados carboidratos.
Secreção celular
A maioria das proteínas que atuam no ambiente externo à célula, como as enzimas que fa-
zem a digestão dos alimentos em nosso tubo digestório, passa pelo complexo golgiense, onde 
são “empacotadas” no interior de bolsas membranosas, denominadas grãos de zimogênio, para 
serem enviadas aos locais extracelulares em que atuarão. O complexo golgiense é, portanto, o 
responsável pela secreção celular, nome atribuído ao processo de eliminação de substâncias 
úteis por células secretoras.
A microscopia eletrônica e outras técnicas citológicas revelaram como se dá a transferência 
das proteínas produzidas no retículo endoplasmático granuloso para as cisternas do complexo 
golgiense: ela ocorre por meio das chamadas vesículas de transição, bolsas membranosas re-
pletas de proteínas recém-sintetizadas, que surgem por brotamento na superfície das vesículas 
do retículo endoplasmático granuloso. Uma vez liberadas do retículo, as vesículas de transição 
deslocam-se em direção ao complexo golgiense e se fundem à sua cisterna mais externa, onde 
despejam o conteúdo proteico que transportam. Essa primeira cisterna golgiense a receber pro-
teínas do retículo forma em suas bordas novas vesículas de transição repletas de proteína, as 
quais se fundem à cisterna imediatamente acima. A segunda cisterna golgiense origina, por sua 
vez, novas vesículas de transição que irão se fundir à cisterna seguinte e assim sucessivamente. 
As vesículas liberadas pela última cisterna da pilha dirigem-se a seu destino final, que pode ser o 
próprio citoplasma, no caso de a vesícula conter proteínas estruturais da membrana ou enzimas li-
sossômicas, ou o meio extracelular, no caso de a vesícula conter proteínas a serem secretadas.
Os citologistas costumam dizer que o 
conjunto de cisternas do complexo golgiense 
é polarizado, pois apresenta uma face na qual 
as vesículas provenientes do retículo endo-
plasmático granuloso se fundem, e uma face 
oposta, da qual se desprendem as vesículas em 
direção a seus destinos. A face do complexo 
golgiense voltada para o retículo granuloso é 
chamada face cis ou face formativa. A face 
oposta, em que brotam as vesículas contendo 
as proteínas modificadas e selecionadas de 
acordo com seu destino, é denominada face 
trans ou face de maturação. (Fig. 6.7)
Figura 6.7 Representação esquemática da estrutura 
do complexo golgiense parcialmente cortado para 
mostrar sua organização. Note a face cis, por onde 
proteínas provenientes do retículo endoplasmático 
penetram no complexo golgiense, e a face trans, por 
onde as proteínas modificadas e empacotadas deixam 
o complexo. A ilustração mostra um instante congelado 
do processo; vesículas são continuamente liberadas 
pelo retículo e se fundem à face cis do complexo; as 
cisternas, por sua vez, liberam continuamente mais 
vesículas de transição. (Representação sem escala, 
cores-fantasia.) (Baseado em Lodish, H. e cols., 2004.)
Vesículas 
de secreção
Membrana 
plasmática
lisossomo 
primário
CoMPlexo 
golgIeNSe
bolsas do 
complexo 
golgiense
ReTíCulo 
eNDoPlaSMáTICo 
gRaNuloSo
Transporte de 
proteínas do Re para 
o complexo golgiense
Vesículas
Face trans
Face 
cis
bolsas 
intermediárias
Ribossomos, onde ocorre 
a síntese de proteínas
Secreção
Duodeno
Eliminação da secreção
(enzimas digestivas)
CÉLULA ACINOSA
Complexo golgiense
(concentração e
empacotamento
das enzimas)
Retículo
endoplasmático
granuloso (síntese
das enzimas)
Ácino
Canal
pancreático
Vesícula de
secreção
(grão de
zimogênio)
Núcleo
PÂNCREAS
FÍGADO
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Acrossomo
Cauda
EspErmAtozoidE
Citoplasma 
eliminado
Nas células vegetais, o complexo golgiense também desempenha função secretora. É por 
meio dele que são secretadas as glicoproteínas e alguns polissacarídios (pectina e hemicelulose) 
que integram a parede celular e constituem o “cimento” que une células vizinhas. Além disso, 
o complexo golgiense pode originar e “abastecer” de substâncias o vacúolo central típico das 
células vegetais. Vesículas liberadas do complexo golgiense se fundem continuamente a esse 
vacúolo, nele lançando enzimas que atuam na digestão intracelular aí realizada.
O complexo golgiense também desempenha papel importante na formação dos espermato-
zoides dos animais, originando o acrossomo (do grego acros, alto, topo, e somatos, corpo), 
uma grande vesícula repleta de enzimas digestivas, que ocupa a ponta da cabeça do 
espermatozoide. As enzimas digestivas contidas na vesícula acrossômica têm por 
função perfurar as membranas do óvulo na fecundação. (Fig. 6.9)
Dentre tantas funções, o complexo golgiense também é responsável pela produ-
ção da organela citoplasmática denominada lisossomo, como veremos a seguir.
Figura 6.9 Representação esquemática da diferenciação do 
espermatozoide. À medida que a espermátide se transforma 
em espermatozoide, as cisternas do complexo golgiense 
acumulam enzimas; estas se fundem e originam a vesícula 
acrossômica, localizada na extremidade da cabeça do 
espermatozoide. (Representação sem escala, cores-fantasia.)
EspErmátidE
mitocôndrias
Núcleo
Complexo 
golgiense
Centríolo
retículo 
granuloso
Vesícula 
acrossômica
Crescimento do 
centríolo
Figura 6.8 Representação esquemática da localização e da estrutura de uma célula acinosa. O pâncreas 
contém inúmeras bolsas, denominadas ácinos pancreáticos, cujas paredes são constituídas por células 
secretoras de enzimas digestivas (células acinosas). (Representação sem escala, cores-fantasia.)
Diversas substâncias de natureza proteica, além das enzimas digestivas já mencionadas, 
passam pelo complexo golgiense para ser secretadas; é o caso de certos hormônios e de subs-
tâncias mucosas, como as produzidas por nossas vias respiratórias. (Fig. 6.8)
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3 Lisossomos
Lisossomos (do grego lise, quebra) são bolsas membranosas que contêm dezenas de tipos 
de enzimas digestivas, capazes de digerir grande variedade de substâncias orgânicas. Dentre as 
enzimas lisossômicas, destacam-se as nucleases, que digerem ácidos nucleicos (DNA e RNA), 
as proteases, que digerem proteínas, as fosfatases, que atuam removendo fosfatos de nucleo-
tídios, de fosfolipídios e de outros compostos, além de enzimas que digerem polissacarídios e 
lipídios.Células animais podem conter centenas de lisossomos.
A membrana lipoproteica dos lisossomos é capaz de bombear ativamente íons H1 e C,2 do 
citosol para o interior da organela. Esses íons formam ácido clorídrico (HC,), o que faz o interior 
do lisossomo ter um pH ácido, em torno de 4,8, ideal para a ação das enzimas lisossômicas. Essas 
enzimas praticamente não atuam em pH neutro, como o do citosol e o do líquido que banha as 
células. Assim, se eventualmente um lisossomo se rompe e libera suas enzimas no citoplasma, 
não chega a haver autodigestão da célula, pois o pH do citosol gira em torno de 7,0 e 7,3. Um 
mistério ainda não desvendado pelos cientistas é como a membrana do lisossomo consegue se 
proteger de ser digerida por suas próprias enzimas.
Os lisossomos recém-produzidos pelo complexo golgiense vagam pelo citoplasma até se fundir 
a bolsas membranosas contendo materiais a serem digeridos. Enquanto essa fusão não ocorre, 
eles são denominados lisossomos primários, pois ainda não iniciaram sua atividade de digestão. 
Quando se fundem a bolsas membranosas com os materiais que serão digeridos e suas enzimas 
entram em ação, eles passam a ser chamados de lisossomos secundários. 
Lisossomos podem digerir material capturado do exterior por fagocitose ou por pinocitose, 
o que constitui sua função heterofágica, ou digerir partes desgastadas da própria célula, o que 
se denomina função autofágica. (Fig. 6.10)
Figura 6.10 Acima, representação esquemática das funções 
heterofágica e autofágica dos lisossomos. (Representações 
sem escala, cores-fantasia.) (Baseado em Campbell, N. e cols., 
1999.) À esquerda, micrografia de um corte de célula animal 
ao microscópio eletrônico de transmissão em que se veem 
lisossomos secundários (Li), alguns deles digerindo partes da 
própria célula (aumento  8.0003).
Mi
Mi
Li
LiLi
REG
1um
lisossomo 
secundáriolisossomo 
primário
Material 
sendo 
fagocitado
Fagossomo
Vacúolo 
autofágico
Mitocôndria 
inativa englobada
bolsas 
membranosas
lisossomos 
primários
Pinossomo
Material englobado 
por pinocitose