Biofísica aplicada

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Biofísica aplicada
Prof.ª Soraia John da Silva
Descrição
Fundamentos básicos de Biofísica e sua aplicação na rotina clínica.
Propósito
Compreender os mecanismos biofísicos dentro dos sistemas
circulatório, renal e urinário e dos processos de termorregulação e de
sentidos é fundamental para entender como eles funcionam e as
questões patológicas que envolvem esses mecanismos.
Preparação
Antes de iniciar seu estudo, tenha em mãos um dicionário médico para
melhor entendimento de termos específicos.
Objetivos
Módulo 1
Circulação sanguínea
Reconhecer os padrões biofísicos do sistema circulatório.
Módulo 2
Respiração
Distinguir os padrões biofísicos normais e patológicos no sistema
respiratório.
Módulo 3
Função renal e termorregulação
Reconhecer os principais mecanismos responsáveis pela formação
da urina e os da termorregulação.
Módulo 4
Sentidos especiais
Descrever os diferentes mecanismos de sentidos especiais em
animais não humanos.
Introdução
A Biofísica traz ensinamentos essenciais sobre o funcionamento
dos sistemas circulatório, renal e respiratório. Não é raro o
aparecimento de animais com disfunções nesses sistemas, na
rotina clínica do médico-veterinário. Para um bom raciocínio
clínico, o profissional antes de tudo deve ter boa compreensão
sobre as questões fisiológicas do órgão a ser examinado. Este

conteúdo funcionará como ferramenta de auxílio na obtenção
desses conhecimentos.
Estudaremos a termorregulação, a visão e a audição, pois, para
entendermos processos patológicos, como febre, déficits visuais
e surdez, é necessário termos uma boa compreensão sobre o
funcionamento biofísico normal do organismo de nossos
pacientes.
1 - Circulação sanguínea
Ao �nal deste módulo, você será capaz de reconhecer os padrões biofísicos do sistema
circulatório.
Sistema circulatório
A circulação sanguínea, correspondente ao trajeto do sistema
circulatório, funciona como um sistema de transporte interno dos
organismos, sendo essencial para transporte de nutrientes, trocas
gasosas e eliminação de resíduos gerados no metabolismo das células.
O sistema circulatório pode ser do tipo aberto, como em artrópodes, ou
do tipo fechado, como nos vertebrados, veja:
Esquema mostrando o sistema circulatório de diferentes espécies de animais.
Mas qual a principal diferença entre um sistema circulatório fechado e
um sistema circulatório aberto?
Em um sistema fechado, todo trajeto do sangue é realizado dentro de
vasos, enquanto em um sistema circulatório aberto, parte do líquido
circula também fora dos vasos.
Neste conteúdo, vamos nos dedicar mais sobre o sistema circulatório
fechado especificamente, uma vez que se trata do tipo de sistema
observado nos pacientes mais comuns na rotina do médico-veterinário,
como os peixes, os anfíbios, os répteis, as aves e os mamíferos.
O sistema circulatório fechado é composto de vasos sanguíneos,
sangue e coração. Embora todos os vertebrados possuam coração,
podemos identificar nele diferenças anatômicas importantes em
diferentes animais. O coração dos peixes, por exemplo, contém um
único átrio e um único ventrículo, como vemos na imagem.
Esquema ilustrando o coração dos peixes
Anfíbios e muitos répteis possuem coração contendo dois átrios e um
ventrículo, veja:
Esquema ilustrando o coração e sistema circulatório dos anfíbios e répteis.
O coração de aves e mamíferos possui quatro cavidades: átrio direito,
ventrículo direito, átrio esquerdo e ventrículo esquerdo.
Esquema ilustrando o coração de um cachorro.
Além disso, possui também um sistema de valvas, que evita o refluxo do
sangue na direção contrária ao seu trajeto. Essas valvas são: valva
atrioventricular direita, valva atrioventricular esquerda, valva semilunar
pulmonar e valva semilunar aórtica.
Veja a seguir partes importantes do coração de um carnívoro silvestre
(Procyon cancrivorus) em diferentes posições. Observe que o órgão
apresenta grande similaridade anatômica com o coração de carnívoros
domésticos.
Vista auricular esquerda (A) e vista ventral em corte coronal (B).
Vista ventral (C) e vista dorsal (D).
Vamos compreender melhor as marcações nas imagens?
AE - Átrio esquerdo;
AD - Átrio direito;
VE - Ventrículo esquerdo;
VD - Ventrículo direito;
AA - Arco aórtico;
ACCD - Artéria carótida comum direita;
AD - Artéria aórtica descendente;
Legenda imagens 
ASD - Artéria subclávia direita;
SIV - Septo interventricular;
TB - Tronco braquiocefálico;
Tp - Artéria troncopulmonar;
VCCa - Veia cava caudal;
VCCr - Veia cava cranial;
Vma - Veia magna do coração;
* - Músculos papilares
Setas brancas - Cordas tendíneas;
Seta preta - Trabécula septomarginal.
Células cardíacas
Podemos classificar as células do coração como:
Células de resposta lenta
São células marcapasso do nodo sinoatrial e as células do nodo
atrioventricular. Como são capazes de fazer despolarização espontânea,
iniciam a onda de despolarização do coração. As células do nodo
sinoatrial têm destaque nesse processo.
Células de resposta rápida
Conhecidas também como células de condução, são células do sistema
His-Purkinje (His) e células do miocárdio atrial e ventricular. As células
do sistema His-Purkinje conduzem o impulso pelo coração e as células
miocárdicas realizam a contração.
Para que o coração consiga exercer sua função de bombear sangue, é
necessário que haja despolarização ordenada das células cardíacas.
Essas células deixam, portanto, o estado de repouso, um estado no qual
o interior das células se encontra mais negativo que o exterior, sendo
um estado de polarização.
O potencial de ação do coração, inicialmente, depende da passagem de
íons sódio (Na+) para o interior da célula, favorecida, por sua vez, pelo
gradiente eletroquímico. Após esse fluxo de íons Na+ e de mudança na
polaridade, há propagação da onda excitatória para as células vizinhas.
Mas como isso é possível? Veremos a seguir em nosso estudo!
Potencial de ação do coração
Geração e propagação do potencial
de ação
A propagação de um potencial de ação é iniciada no nodo sinoatrial, de
forma espontânea. Isso ocorre graças à permeabilidade da membrana a
íons sódio, favorecida por estímulo excitatório. Assim, íons sódio
carregados positivamente se difundem para a parte interna da célula,
gerando uma mudança brusca no potencial da membrana. O potencial
de ação se propaga então do nodo sinoatrial para os átrios direito e
esquerdo, bem como para o nodo atrioventricular.
Saiba mais
Os impulsos dos átrios são retardados antes de passarem para os
ventrículos, de modo que a sístole atrial não ocorra junto com a sístole
ventricular.
Posteriormente, o impulso prossegue para os dois ramos do feixe de His
e depois para as fibras de Purkinje. Os ventrículos são despolarizados
de forma rápida, havendo contração muscular propriamente dita e
ejeção de sangue.
Fases do potencial de ação cardíaco
O potencial de ação cardíaco é dividido pelas seguintes fases:
 Fase 0
A propagação de um potencial de ação é iniciada
no nodo sinoatrial, de forma espontânea. Isso
d id à b t d i d ódi
ocorre devido à abertura dos canais de sódio
voltagem dependente. Íons sódio carregados
positivamente se difundem para a parte interna da
célula atrial, ventricular e fibras de Purkinje.
 Fase 1
Ocorre uma repolarização rápida e incompleta, em
virtude, principalmente, da abertura de canais de
potássio, que fazem com que íons K+ se direcionem
para o meio externo.
 Fase 2
Após a fase 1, temos um momento de platô.
Durante esse platô, a célula permanece
despolarizada (fase 2). Canais de cálcio do tipo L
estão se abrindo e a condutância ao cálcio é
aumentada. Há, então, aumento do fluxo de cálcio
para a parte interna da célula e liberação de cálcio
das reservas do retículo sarcoplasmático. Cabe
ressaltar que o potencial de equilíbrio de íons cálcio
(Ca2+) é muito positivo, o que contribui para
manutenção do estado despolarizado e para
ocorrência da contração muscular.
Fase 3
Há redução da entrada de cálcio e aumento da
saída de potássio, pelos canais de ativação tardia,
os chamados canais retificadores retardados.
Dessa forma, temos a repolarização propriamente
dita.
A imagem a seguir demonstra tais fases:
Fases do potencial de ação cardíaco.
Microcirculação
Os capilares são a parte do sistema circulatório acessível a trocas
metabólicas com os tecidos.
Na entrada do capilar, a diferença de pressão osmótica favorece a
penetração de fluidos, mas a pressão hidrostática é mais forte e
favorece a expulsão de fluido para o compartimento extracelular.
Na saída do capilar, há o favorecimento da entrada de fluido para os
vasos sanguíneos, pois a pressão hidrostática vai caindo no sentido das
artérias para as veias, enquanto a pressão coloidosmótica tende a ser
constante.
 Fase 4
Nesta fase, a corrente é considerada nula. Temos a
presença de correntes lentas de sódio, cálcio e
potássio. Durante a fase 4, as células cardíacas, em
geral, conseguem manter um potencial de
membrana constante, mas temos exceções, como
as células nodais e fibras de Purkinje.
Microcirculação capilar.
Pressão osmótica
Também chamada coloidosmótica, tende a manter o líquido no espaço
intravascular, ela ocorre pela presença de proteínas de alto peso molecular,
como albumina.
Pressão hidrostática
Tende a fazer o líquido sair do capilar para o interstício.
Saiba mais
Esse movimento de fluidos pelos vasos é definido pelas forças de
Starling. Essas forças estão relacionadas à Equação de Starling, que
ilustra o efeito das forças hidrostáticas e osmóticas no movimento de
fluidos pelas membranas dos capilares.
Entre os extremos de pressão, temos um gradiente e em algum
momento há, portanto, um gradiente nulo, fenômeno chamado de
estado estacionário no capilar. Entretanto, se o volume de fluido que sair
foi maior que o fluido que está entrando, temos a presença de um
edema.
Aqui é importante ressaltar que os vasos linfáticos recaptam o líquido
intersticial dos tecidos, evitando o excesso de fluido nessa região. Como
os capilares linfáticos possuem endotélio composto de células
associadas frouxamente, há entrada de massa líquida, moléculas e de
até pequenas partículas.
Após serem comprimidos pela contração muscular ou compressão do
tecido, os capilares e os vasos linfáticos conduzem o líquido intersticial,
agora chamado de linfa, em direção à cavidade torácica e vão devolver
ao sangue o que retiraram do interstício, como mostra a imagem.
Sistema da circulação linfática
Bases biofísicas do
eletrocardiograma
Introdução ao eletrocardiograma
O eletrocardiograma (ECG) é uma ferramenta muito importante no
diagnóstico e acompanhamento de arritmias cardíacas e é utilizado
para acompanhamento de outras questões patológicas relacionadas ao
sistema circulatório.
O coração dos mamíferos se situa no mediastino e é composto de três
camadas de células distintas:
Endocárdio (mais interna)
Miocárdio (camada do meio)
Epicárdio (mais externa)
A anatomia funcional do coração é composta do miocárdio e por um
arcabouço fibroso. O miocárdio pode ser considerado um sincício
funcional, pois a corrente elétrica é capaz de fluir de uma célula para a
outra sem dificuldade, sendo as fibras cardíacas as vias preferenciais do
tecido cardíaco para propagação de impulso elétrico.
Sabemos que, em um coração saudável, a despolarização terá início no
nodo sinusal e depois partirá para o átrio direito e o átrio esquerdo. A
frente da onda alcança a borda das valvas atrioventriculares e, então, o
impulso despolarizante desaparece. A onda de excitação se propaga até
o nodo atrioventricular gerando potenciais com baixa velocidade de
propagação e depois chega ao sistema His-Purkinje, passando para os
ventrículos. Como a rede de Purkinje se estende por quase todo
endocárdio, o impulso é distribuído de forma muito eficaz e quase
simultaneamente a todo o ventrículo.
O sistema de condução elétrica do coração.
De forma resumida, este sistema funciona em duas etapas:

Impulso elétrico se espalha do nodo sinusal ao longo dos átrios
esquerdo e direito causando a contração dos átrios e expelindo seu
volume de sangue para os ventrículos.

Impulso elétrico se espalha dos ramos do feixe ao longo dos ventrículos
esquerdo e direito, o que causa contração dos ventrículos, forçando-os a
expelirem seu volume de sangue para a circulação geral.
Despolarização e repolarização atrial
Quando falamos dos átrios, é importante termos em mente que as
ondas de despolarização e de repolarização nessas regiões seguem
trajetos que são longitudinais à parede e ambas se iniciam no mesmo
ponto.
Como sabemos, a atividade elétrica começa no nodo sinusal e,
posteriormente, temos ativação do átrio direito, do átrio esquerdo e do
septo interatrial. Há, portanto, uma resultante denominada SÂP, que
representa a ativação dos átrios, uma vez que estamos falando de
vetores simultâneos.
• S de spatial.
• A de área, acento circunflexo indicando que é uma grandeza
vetorial;
• P de despolarização atrial.
Representa a resultante vetorial final da despolarização dos dois
átrios, que é muito importante para o eletrocardiograma. Para
entender melhor, observe a imagem:
Mas o que significa SÂP? 
O campo elétrico gerado quando a despolarização percorre os átrios
após deixar o nodo sinoatrial é chamada de onda P no
eletrocardiograma, ou seja, a onda P corresponde à soma das ondas
geradas pela despolarização dos dois átrios.
Da metade para o terço final da onda P, o impulso invade o nodo
atrioventricular.
Esquema ilustrando a despolarização dos dois átrios.
Essa onda é, geralmente, monofásica. Caso haja um entalhe, o tempo
entre os picos desse entalhe não pode ser maior que 30ms.
Exemplo
Supondo que estamos examinando um paciente com aumento de átrio
esquerdo, então, a onda P estará largamente entalhada e a distância
entre os picos superará os 30ms.
Quando o impulso já passou pelos átrios e está passando pelo nodo
atrioventricular e pelo sistema His-Purkinje, indo em direção aos
ventrículos é chamado de intervalo PR, que corresponde ao tempo da
entrada do impulso no átrio direito até o final da despolarização das
fibras de Purkinje.
Esquema ilustrando o intervalo PR.
Durante a repolarização dos átrios (onda Ta), as massas ventriculares
geram forças mais intensas do que as dessa região, o que faz com que
a despolarização dos ventrículos, que veremos a seguir, mascare a onda
Ta.
Despolarização e repolarização
ventricular
Quando falamos dos ventrículos, devemos ter em mente que a
despolarização e repolarização ocorrem em direção transversal à
parede, sendo que a despolarização vai do endocárdio em direção ao
epicárdio e a repolarização vai do epicárdio em direção ao endocárdio. O
motivo para isso é que as células epicárdicas do ventrículo geram
potenciais de ação com menor duração se comparado às células do
endocárdio.
Durante a despolarização, o vetor se move com a extremidade positiva
para a frente. Na repolarização, o vetor se move com a cauda negativa
para a frente. Dessa maneira, quando temos a inversão da
repolarização, como nos ventrículos, os vetores acabam apresentando o
mesmo sentido.
Falamos em vetores e vetores de ativação, você sabe o que é?
Os vetores da ativação dos ventrículos são registrados como um
conjunto de ondas no ECG. Esse conjunto de ondas é denominado
complexo QRS, que representa:
Vejamos como ocorre a sequência de condução do impulso elétrico:
Onda Q
A despolarização inicial do septo
interventricular, aparece logo
após a onda P, e é uma onda
com deflexão negativa.
Onda R
A despolarização miocárdica
ventricular da endocárdica para
a superfície epicárdica, e é a
primeira deflexão positiva após a
onda P.
Onda S
A despolarização das seções
basais da parede posterior do
ventrículo e do septo
interventricular.
Sequência de condução do impulso elétrico nas câmaras cardíacas.
O ponto onde temos o término desteconjunto de ondas e o início do
segmento ST é denominado ponto J.
Mas o que é o segmento ST?
O segmento ST é o registro compreendido entre o término da
despolarização do ventrículo e o começo da repolarização (onda T).
Note na imagem que a onda T é mais larga do que o complexo QRS,
visto que corresponde a um processo mais lento do que a
despolarização.
Demonstração de um eletrocardiograma.
O tempo entre o início do QRS até o término da onda T é o intervalo QT,
representando o tempo total da sístole ventricular. Pode ser inscrito
ainda no ECG a onda U, logo após a onda T, representando, por sua vez,
regiões de repolarização muito tardia.
Cabe ressaltar que enquanto a onda de repolarização dos átrios
geralmente é invertida em relação à onda P, a onda T possui a mesma
orientação do complexo QRS.
Saiba mais
Em um coração sadio, o desnivelamento do segmento ST não
ultrapassa 0,1mV. Mas em caso de uma taquicardia por estimulação
simpática, por exemplo, podemos ter aqui uma grande amplitude.
Para uma avaliação cardiológica completa, é de suma importância
verificar de forma minuciosa o eletrocardiograma do paciente, buscando
possíveis alterações que podem aparecer, por exemplo, na morfologia,
duração e amplitude das ondas. O profissional que for interpretar esse
exame deve estar bem treinado para que possa diferenciar um ritmo
sinusal (ritmo cardíaco normal) de alterações que, muitas vezes, podem
ser sutis no ECG.
A importância do eletrocardiograma
na medicina veterinária de pequenos
animais
Veja as indicações clínicas necessárias para a realização do
eletrocardiograma e as alterações encontradas em ECG de cães e gatos.

Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
Vimos que o início do potencial de ação cardíaco depende,
principalmente, da passagem de determinado íon do meio
extracelular para o meio intracelular. Marque a alternativa
correspondente a esse íon.
A Cálcio.
B Potássio.
Parabéns! A alternativa D está correta.
A passagem de íons sódio (Na+) para o interior da célula cardíaca é
favorecido pelo gradiente eletroquímico e gera um potencial de
ação, ou seja, a mudança na polaridade da membrana e propagação
da onda excitatória para as células vizinhas.
Questão 2
O campo elétrico gerado, quando a despolarização percorre
determinada região do sistema circulatório após deixar o nodo
sinoatrial, é chamado de onda P, no eletrocardiograma. Que região é
essa?
Parabéns! A alternativa B está correta.
No eletrocardiograma, a onda P corresponde à despolarização dos
átrios logo após saída do nodo sinoatrial. O complexo QRS são as
C Cloro.
D Sódio.
E Magnésio.
A Região correspondente aos ventrículos.
B Região correspondente aos átrios.
C Veias pulmonares.
D Artéria carótida.
E Artéria aorta.
ondas que mostram a despolarização ventricular.
2 - Respiração
Ao �nal deste módulo, você será capaz de distinguir os padrões biofísicos normais e
patológicos no sistema respiratório.
Introdução ao sistema respiratório
Funções do sistema respiratório
A principal função do sistema respiratório é o transporte de gases. O
gás oxigênio (O2) é transportado do ambiente externo para o sangue, de
modo a suprir as necessidades do organismo, mantendo processos
metabólicos essenciais à vida. Além desse gás, há constante produção
de gás carbônico (CO2), que precisa ser eliminado. Para isso, diferentes
animais, utilizam diferentes meios, como:
Os insetos, que apresentam tubos respiratórios na lateral do
corpo.
Outros animais, como os cavalos, possuem pulmões.
Nos animais com pulmões, podemos dividir o funcionamento do
sistema respiratório em duas partes principais:
Inspiração
O ar atmosférico é aspirado para o pulmão, onde entra em
contato com o sangue.
Expiração
O ar do pulmão é expelido para o meio externo e o gás carbônico
é eliminado.
Partes do aparelho respiratório
O sistema respiratório dos quadrúpedes compreende uma porção
condutora, uma porção respiratória e um sistema de bombeamento para
entrada e saída de ar. A parte condutora compreende as narinas, a
cavidade nasal, faringe, laringe e traqueia.
A traqueia se subdivide em brônquios que se subdividem em
bronquíolos. A partir de onde há ausência de cartilagem nos
bronquíolos, começa o aparecimento dos alvéolos, veja:
Sistema respiratório de felino.
Observe que os bronquíolos, os alvéolos, os ductos e os sacos
alveolares formam a parte respiratória desse sistema. Já os sacos
pleurais, a caixa torácica e a o diafragma formam o mecanismo de
bombeamento.
Biofísica do sistema respiratório
Movimento dos pulmões
A pleura é uma membrana serosa formada por dois folhetos, a pleura
parietal que recobre o diafragma, o mediastino e a parede torácica e a
pleura visceral ou pulmonar que recobre os pulmões.
A pressão da pleura permite que os pulmões permaneçam expandidos,
ou seja, abertos para as trocas gasosas. As forças do espaço pleural
equilibram as forças elásticas do interior dos pulmões, assim a pressão
de dentro dos pulmões é igual à pressão atmosférica durante os
momentos de pausa respiratória, o que faz com que o fluxo de ar nesses
momentos seja nulo.
Na inspiração (fase de enchimento dos pulmões), temos aumento do
volume da cavidade torácica, o que acaba reduzindo a pressão pleural
(fica entre -4 e -8cmH2O).
Saiba mais
Uma pressão tem valor negativo quando é menor do que a pressão
atmosférica.
Durante as pausas, que ocorrem entre a inspiração e a expiração, a
pressão é de -2 a -5cmH2O. De maneira que:
Na inspiração, estamos
diante de um aumento
da pressão negativa no
espaço pleural, o que
acaba reduzindo a
pressão alveolar e
promovendo entrada de
ar pelas vias aéreas,
levando ao enchimento
dos pulmões.
Na expiração, temos
uma pressão pleural de
valores menos
negativos (-2 a
-4cmH2O) ou levemente
positivos. Nessa fase,
temos uma
compressão, que é
exercida pela parede do
tórax e pelos músculos
abdominais.
Observe na imagem um esquema sobre os processos de inspiração e
expiração. Note que, quando a pressão nos alvéolos (Ppul) é menor do
que a pressão atmosférica (Patm), o ar atmosférico entra nos pulmões.
Já na expiração, quando temos uma pressão alveolar maior, o ar é
expulso pelos pulmões.
Relação de pressão nos processos de inspiração e de expiração. As setas brancas indicam
movimentos torácicos.

Em alguns momentos da prática clínica, pode ser necessário medir-se a
quantidade e o fluxo de ar que entra e a que sai dos pulmões. Esse
resultado pode auxiliar na análise da ventilação do paciente, por
exemplo. Para essas situações é possível fazer uso de um exame
denominado espirometria, também chamado de prova de função
pulmonar ou exame do sopro.
Espirometria
Exame utilizado para medir a quantidade e o fluxo de ar que entra e sai dos
pulmões.
Volumes e capacidades pulmonares
Ao estudarmos a quantidade total de ar nas vias aéreas, podemos
separar essa quantidade em diferentes categorias:
Volume corrente
Volume de ar que é inspirado ou expirado em cada respiração
normal.
Volume de reserva inspiratória
Volume extra de ar que ainda pode ser inspirado além do volume
corrente.
Volume de reserva expiratória
Volume extra de ar que ainda pode ser expirado além do volume
corrente.
Volume residual
Volume de ar residual, como o nome já diz, é o volume que fica
nos pulmões após máxima expiração forçada.
Quando somamos alguns valores correspondentes a volumes
pulmonares, podemos ter os valores das Capacidades pulmonares.
Vejamos:
É o somatório dos quatro volumes pulmonares, pois representa a
quantidade total de ar nos pulmões, após inspiração máxima.
É o somatório do volume residual com o volume de reserva
expiratória, pois caracteriza quantidade de ar que permanece nos
pulmões, ao final de uma expiração normal.
É o somatório do volume corrente com volume de reserva
inspiratória, pois caracteriza a quantidade de ar total que é
possível inspirar.
É o somatório entre volumede reserva inspiratória, volume de
reserva expiratória e volume corrente, uma vez que representa o
total de ar que é possível ser mobilizado nos pulmões.
Capacidade pulmonar total 
Capacidade residual funcional 
Capacidade inspiratória 
Capacidade vital 
Pressão parcial
A pressão parcial é a exercida por um gás dentro de uma mistura com
outros gases, sendo correspondente à pressão que ele exerceria caso
estivesse sozinho. Assim, segundo a Lei de Dalton, a pressão exercida
por uma mistura gasosa corresponde ao somatório das pressões
parciais individuais de cada gás integrante dessa mistura.
Nos alvéolos, a pressão parcial dos gases não é a mesma que a da
atmosfera, devido a fatores, como umidificação do ar nas vias aéreas,
trocas gasosas entre alvéolos e capilares e renovação frequente do ar
nos alvéolos. Essa pressão vai depender, portanto, do equilíbrio entre
remoção de oxigênio pela circulação pulmonar e do aporte desse gás.
Na próxima imagem é possível vermos o processo de trocas gasosas
entre alvéolos e capilares, em que temos aumento da pressão de
oxigênio no capilar após a troca com o alvéolo, bem como redução da
pressão de gás carbônico.
Pressões parciais e gradientes de pressão parcial alveolar.
Ventilação alveolar
A ventilação alveolar consiste no volume de ar que entra nos alvéolos,
por unidade de tempo. Essa ventilação precisa manter determinado
padrão para que o organismo não seja prejudicado.
A hiperventilação acelera o processo e faz com que o indivíduo elimine
mais gás carbônico do que o normal e, portanto, o pH do sangue é
aumentado, gerando o que chamamos de alcalose respiratória. Cabe
ressaltar que a ventilação dos pulmões pode ser ampliada pelo aumento
da frequência respiratória ou do volume corrente.
Já a hipoventilação ocorre, principalmente, devido a uma ventilação
pulmonar inadequada, prejudicando o transporte de gases. Assim,
temos aumento do volume de dióxido de carbono que pode gerar uma
acidose respiratória.
Alcalose respiratória
Mudança do pH do sangue para mais alcalino devido a um distúrbio na
respiração.
Acidose respiratória
Mudança do pH do sangue para mais ácido devido a distúrbio na
respiração.
Saiba mais
Quanto ao volume corrente, temos que entre a entrada e a saída desse
volume, uma parte do ar acaba voltando ao alvéolo. Na inspiração, essa
fração volta ao alvéolo correspondendo a aproximadamente 1/3 do
volume corrente. Esse ar, portanto, já estava em equilíbrio e não
participa de outras trocas gasosas.
Complacência pulmonar
A complacência é uma medida da relação entre a pressão aplicada e a
deformação obtida, correspondendo à propriedade que corpos ocos
elásticos, como os pulmões, têm de aumentar de volume quando
submetidos a determinada pressão. Assim, trata-se da capacidade do
pulmão de se expandir.
Saiba mais
A complacência dos pulmões pode ser alterada em determinadas
situações patológicas, como em caso de substituição por tecido fibroso
(complacência diminuída) ou em caso de enfisema, em que há perda de
tônus elástico (complacência tende a estar aumentada).
Difusão dos gases e situações
patológicas
Conforme dito, na ocorrência de doença fibrótica pulmonar, podemos ter
redução da complacência, o que pode gerar redução da ventilação dos
alvéolos. O espessamento da membrana alveolar reduz a velocidade da
difusão dos gases. Já no enfisema, a própria destruição dos alvéolos
pode reduzir a área de superfície para troca de gases, o que também
pode acabar reduzindo a pressão de oxigênio. A asma também é uma
situação na qual temos redução da pressão deste gás, uma vez que há
aumento da resistência das vias aéreas, provocando redução da
ventilação alveolar.
Doenças respiratórias comuns na
rotina médico-veterinária
Veja agora algumas patologias respiratórias comuns na rotina
veterinária.
Tensão super�cial alveolar
Tensão super�cial e o surfactante
pulmonar
A tensão superficial é um efeito na camada superficial de um líquido,
que leva essa superfície a ter um comportamento de membrana
elástica. Em um líquido, toda molécula é atraída de forma simultânea
pelas moléculas ao redor. O estado de atração para o centro da massa
fluida favorece a aproximação das moléculas da camada superficial,
assim, há nessa superfície uma quantidade de energia potencial por

unidade de comprimento maior do que no interior. Veja a seguir a
difusão de oxigênio e de dióxido de carbono:
Seção transversal de um alvéolo com capilares.
Podemos dizer que o comportamento dos alvéolos segue a Lei de
Laplace, lei física que relaciona o raio, a tensão transmural, a pressão e
a espessura da parede de um vaso.
De acordo com essa lei, quanto maior o raio, maior a tensão na parede
do vaso.
Em situações patológicas, como um enfisema, temos alvéolos maiores
que o normal e com mau funcionamento. Dessa maneira, obstruções no
fluxo externo podem provocar colabamento de alvéolos menores nos
alvéolos maiores.
Na imagem, observamos o sistema de tubos com torneiras A, B e C e
dois balões. Com a torneira A fechada e as outras abertas, o balão mais
próximo da torneira (A) e que apresenta menor raio, esvazia-se mais
rápido, pois apresenta menor tensão e, consequentemente, sua pressão
interna é menor, quando comparado ao balão de maior raio.
Simulação da Lei de Laplace nos alvéolos.
Saiba mais
A presença de surfactante reduzindo a tensão superficial colabora para
menor agravamento dessas situações patológicas.
Aspectos importantes sobre o
transporte de gases
O ar que respiramos possui oxigênio, nitrogênio, vapor de água e uma
mínima concentração de gás carbônico, como mostra a imagem a
seguir que vamos acompanhar para maior entendimento do transporte
de gases. Podemos notar que há um estado estacionário alveolar em
relação à entrada e saída dos gases, veja:
Trocas gasosas. Pressão descrita em Torr.
Vimos que o oxigênio se dilui com o ar das vias aéreas superiores e sua
pressão, portanto, cai. Parte desse oxigênio chega ao capilar dos
pulmões, junta-se com uma parte de oxigênio que já havia nessa região
e segue para o lado esquerdo do coração, em ligação à hemoglobina do
sangue arterial até os capilares sistêmicos. Os tecidos consomem parte
desse oxigênio e o restante passa ao lado direito do coração e vai ao
capilar pulmonar para ser reciclado.
Troca gasosa do N2.
O nitrogênio atmosférico respirado, por sua vez, tem uma
queda na sua pressão até alcançar os alvéolos, mas por não
ser metabolizado é devolvido para a atmosfera na mesma
concentração.
Troca gasosa de CO2.
A quantidade de gás carbônico atmosférico que respiramos é
mínima e não há entrada desse gás nos pulmões. Mas
sabemos que no alvéolo há uma quantidade desse gás em
equilíbrio com o capilar pulmonar. O gás entra pelo lado
esquerdo do coração e no capilar sistêmico recebe parte do
gás carbônico produzido pelo metabolismo dos tecidos. O gás
carbônico segue para o capilar pulmonar e parte dele será
eliminada.
Troca gasosa do vapor de água.
No caso do vapor de água, a pressão de saturação da água é
mantida igual em toda parte líquida da circulação de gases, nos
tecidos e no volume de ar expirado.
Os gases existentes nos líquidos estão combinados com solutos ou
dissolvidos fisicamente. Por exemplo: o oxigênio pode estar no sangue
combinado com a hemoglobina, HbO2 (aq) ou dissolvido como O2 (aq).
Dessa maneira, existem dois efeitos de muita importância fisiológica no
transporte de gases. Confira:
Efeito Bohr
Quando a hemoglobina (Hb) se liga ao O2, libera H+. Quando ela se
desliga do O2, ela incorpora H+. Assim, se a Hb já está em um meio com
mais H+ (mais ácido), ela diminui sua afinidade com o O2. E quando está
em um meio mais alcalino, aumenta sua afinidade ao do O2.
Efeito Haldane
Quando a Hb se liga ao O2, sua afinidade pelo CO2 é reduzida. E quando
ela está desligada do O2, a afinidade pelo CO2 é aumentada. No pulmão,
onde temos mais oferta de O2, a Hb se liga ao O2 e desprende H+ e CO2.Nos tecidos, a Hb libera O2 e se combina com H+ e CO2.
Observe como ocorrem estes dois efeitos:
Efeito Bohr e Efeito Haldane e a função fisiológica desses efeitos.
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
As forças do espaço pleural equilibram as forças elásticas do
interior dos pulmões. Nos momentos de pausa respiratória, como é
a pressão de dentro dos pulmões em relação à pressão
atmosférica?
A Duas vezes maior.
B Duas vezes menor.
Parabéns! A alternativa C está correta.
Nos momentos de pausa respiratória, a pressão de dentro dos
pulmões é igual à pressão atmosférica. Assim, nesse momento, o
fluxo de ar durante a pausa é nulo.
Questão 2
A complacência pulmonar é uma medida da relação entre a pressão
aplicada e a deformação obtida, correspondendo à propriedade que
corpos ocos elásticos têm de aumentar de volume quando
submetidos a determinada pressão. Essa medida pode ser alterada
em determinadas situações patológicas? Se sim, como ela tende a
estar na presença de uma fibrose pulmonar e no caso de um
enfisema?
C Igual.
D Três vezes maior.
E Três vezes menor.
A Não. Essa medida nunca é alterada.
B
Sim. A fibrose tende a reduzir a complacência e o
enfisema tende a aumentá-la.
C
Sim. A fibrose tende a aumentar a complacência e o
enfisema tende a reduzi-la.
D
Sim. Em ambos os casos temos aumento da
complacência.
Parabéns! A alternativa B está correta.
A complacência é a medida que determina o quanto o pulmão vai
se expandir para cada aumento de pressão dentro dele. No caso da
fibrose, o parênquima pulmonar tende a estar pesado e com
dificuldade de se distender e, assim, a complacência está reduzida.
No enfisema, temos a destruição das fibras colágenas e elásticas
dos septos interalveolares, o pulmão se distende com uma maior
facilidade, por isso, dizemos que temos aumento da complacência.
3 - Função renal e termorregulação
Ao �nal deste módulo, você será capaz de reconhecer os principais mecanismos responsáveis
pela formação da urina e os da termorregulação.
Introdução sobre sistema renal
Os rins
E
Sim. Em ambos os casos temos redução da
complacência.
Os rins são um par de órgãos com múltiplas funções no organismo;
como regulação dos balanços hídrico e eletrolítico e da hemodinâmica
renal e sistêmica, regulação do equilíbrio ácido base, excreção
controlada de catabólitos como a ureia, auxílio na manutenção da
glicemia (pela gliconeogênese), produção de hormônios como a
eritropoietina, entre outras.
A unidade funcional básica do rim é o néfron, composto de duas partes
principais: glomérulo (responsável por filtrar grande parte do líquido) e
por um túbulo (onde o líquido vai sendo modificado até formação da
urina propriamente dita). Um rim pode ser constituído de milhões de
néfrons.
Estrutura de um néfron.
O glomérulo é formado por uma enovelada rede de capilares que tem
origem na arteríola aferente. Uma cápsula (cápsula de Bowman) envolve
essa rede e dá seguimento aos túbulos renais (que promovem
reabsorção e secreção de água e solutos). Esses túbulos são divididos
em quatro partes. São elas: túbulo proximal, alça de Henle (ramo
descente e ramo ascendente), túbulo distal e ducto coletor.
E qual o valor dos rins na regulação dos fluídos e da homeostase?
Assista ao vídeo a seguir para entender mais sobre o assunto.

Filtração e ritmo de �ltração
glomerular
Nesse vídeo, discutiremos o ritmo de filtração glomerular. Além disso,
conheceremos algumas patologias que acometem os rins e são de
suma importância para o processo de filtração glomerular.
A formação da urina
Filtração e reabsorção tubular
Como já aprendemos, a filtração do sangue pelos rins ocorre quando o
sangue passa pelo glomérulo. Esse processo depende do balanço das
forças coloidosmóticas e hidrostáticas e da permeabilidade e área de
superfície de filtração dos capilares.
A membrana filtrante do glomérulo é permeável a moléculas de massa
de até 5000 daltons. Moléculas de massa maior e de até 70000 daltons
podem passar, mas em quantidade muito pequena. Macromoléculas,
por serem demasiadamente grandes, ficam retidas, ou seja, não serão
eliminadas na urina.
Filtração glomerular.
Após o filtrado passar pela cápsula de Bowman, ele chega ao sistema
tubular. A reabsorção tubular, portanto, é a passagem de água e solutos
da luz dos túbulos de volta ao plasma. Esse processo é bastante
seletivo e algumas substâncias são completamente reabsorvidas e
outras são parcialmente reabsorvidas. Algumas moléculas passam por
transportes ativos (que podem ser primário ou secundário) e algumas
pela movimentação passiva (difusões simples ou facilitadas; diferença
de potencial elétrico; osmose).
Exemplo
O Na+ está em concentração maior na luz do túbulo do que dentro da
célula tubular. Sendo assim, o gradiente osmótico favorece o transporte
desse cátion para o interior celular, bem como o gradiente elétrico. O
Na+ passa para o interior da célula de forma passiva. Entretanto, para o
espaço peritubular, esse transporte ocorre de forma ativa, uma vez que
os gradientes não favorecem esse movimento. Do espaço peritubular
para o interior do vaso existe uma diferença de pressão hidrostática que
favorece esse transporte. Dessa maneira, água e Na+ são transportados
para o sangue.
Observe na imagem o mecanismo de reabsorção do sódio:
Reabsorção de sódio.
É importante ressaltar que boa parte dos processos de reabsorção e de
secreção dependem do Na+. A reabsorção de sódio gera um gradiente
osmótico, favorece o transporte ativo secundário e, pelo trocador
Na+/H+, auxilia na secreção de ácidos.
É no túbulo proximal onde acontece a maior parte da reabsorção do
filtrado. Quase 100% da glicose e dos aminoácidos são reabsorvidos e
aproximadamente 65% de Na+, Cl-, HCO3
- e K+ são reabsorvidos nessa
região.
Esquema ilustrando a reabsorção tubular.
O que não foi até então reabsorvido, passa a percorrer a alça de Henle.
Nessa nova região, ocorre reabsorção de aproximadamente 25% de Na+,
Cl-, HCO3
-, K+, Ca++ e Mg++. Após a passagem pela alça de Henle, há a
chegada no túbulo distal e depois no ducto coletor, locais onde também
ocorre parte do processo de reabsorção.
Saiba mais
O rim pode reabsorver quantidades diferentes de uma mesma
substância em diferentes momentos, dependendo das necessidades
metabólicas. Isso também pode acontecer em relação à secreção
(passagem de moléculas do plasma para os túbulos do néfron) de H+ ou
de NH4
+.
Os rins possuem uma capacidade máxima de reabsorção das
substâncias. Essa capacidade máxima tem relação com a saturação do
sistema de transporte, ou seja, quando a quantidade de soluto é maior
que a capacidade das proteínas carreadoras presentes nos túbulos
renais.
A glicose, por exemplo, normalmente é totalmente reabsorvida.
Entretanto, em pacientes com diabetes em que a concentração
plasmática de glicose excede a capacidade de reabsorção renal,
teremos o aparecimento de glicose na urina, já que a glicose excedeu o
nível de transporte máximo (Tm).
Com uma fórmula, conseguimos estimar o limite renal plasmático, a
partir da relação entre o limite máximo (expresso em mg/min) e o limite
renal plasmático (RFG – concentração plasmática da substância –
mg/min – correspondente a esse limite). Veja a seguir:
Limite renal plasmático= Tm/ RFG
Secreção tubular
A secreção tubular é o processo que visa à eliminação de substâncias
que não devem retornar à circulação. Essa eliminação pode ser de
substâncias endógenas, como íons hidrogênio, amônia e potássio ou de
substâncias exógenas, como medicamentos.
Boa parte do processo de secreção ocorre no túbulo proximal, mas
outras regiões também podem estar envolvidas, como alça de Henle e
túbulo distal. O mecanismo de secreção envolve passagem do soluto do
capilar peritubular para a célula do túbulo e, em seguida, para o
interstício peritubular, ou seja, dos capilares para o lúmen tubular. Dois
mecanismos principais são propostospara a secreção tubular: um para
ácidos orgânicos e outro para bases orgânicas. Além disso, é possível
citarmos um terceiro mecanismo capaz de eliminar diversas
substâncias, incluindo o EDTA.
Os ânions e cátions são transportados separadamente, e um ânion, por
exemplo, pode competir com outro ânion por esse transporte. Este
processo segue as seguintes etapas:
1 - Transporte ativo direto
Para a secreção de ânions orgânicos endógenos (sais biliares,
ácidos graxos, urato etc.) e exógenos (como alguns
medicamentos, como penicilina, sulfonamidas) devemos
relembrar que a bomba Na+/K+-ATPase mantém a [Na+]
intracelular baixa.
2 - Transporte ativo indireto secundário
O cotransportador Na+ - dicarboxilato (NaDC), proveniente do
sangue, concentra dicarboxilato dentro da célula, usando a
energia armazenada no gradiente da [Na+].
3 - Transporte ativo indireto terciário
O transportador de ânions orgânicos (OAT) concentra ânions
orgânicos (AO-) dentro da célula, usando a energia armazenada
no gradiente de dicarboxilato.
4 - Entrada dos ânions
Na última etapa, os ânions conseguem passar para o lúmen
tubular através de difusão facilitada.
Observe um esquema da secreção de Na+:
Esquema mostrando a secreção de ânions orgânicos.
A secreção de cátions orgânicos (como a acetilcolina, morfina etc.)
também é mediada por ação da bomba Na+/K+ -ATPase. Além disso,
essa secreção utiliza transportadores da família OCTs (transportadores
de cátions orgânicos) e um sistema antiportador OC+/H+, ou transporte
ativo do cátion, ou, então, por transporte antiporte OC+/Na+/carnitina,
veja:
Carnitina
Substância sintetizada a partir de aminoácidos como lisina e metionina,
presente em alguns alimentos.
Esquema mostrando a secreção de cátions orgânicos.
O mecanismo de secreção de H+ necessita da troca de H+ pelo Na+,
este último presente no lúmen tubular. Novamente temos um processo
que depende do gradiente de sódio gerado pela bomba Na+/K+ -ATPase
na membrana das células tubulares.
Secreção de H+ pela célula tubular.
A amônia (NH3), formada pela desaminação da glutamina em ácido
glutâmico e depois em alfa-cetoglutarato no interior das células do
túbulo proximal, também é secretada pelas células tubulares na forma
de íon amônio (NH4
+).
Assim, para cada glutamina são formadas duas moléculas de NH3, que,
por sua vez, podem ser secretadas direto no túbulo renal, ou combinar-
se com o H+ no interior da célula e serem liberadas no lúmen do túbulo
renal, a partir de um antiporte H+/Na+, veja:
Esquema mostrando a secreção do NH3 e do NH4
+.
A eliminação de H+ e NH4
+ é utilizada para controle do pH interno. A
secreção tubular ativa, que ocorre no túbulo proximal, é um mecanismo
de eliminação de diversos fármacos. A interação entre fármacos pode
ocorrer devido à competição por sítios de transporte tubular. Assim, um
fármaco pode impedir a excreção renal de outro, gerando efeitos
colaterais importantes.
Excreção urinária
A excreção é o processo de eliminação de soluto e água sob a forma de
urina. Para calcularmos a taxa de excreção urinária, podemos relacionar
os três processos descritos anteriormente: filtração, reabsorção e
secreção.
Mas o que é eliminado pelo organismo?
A excreção pode ser entendida a partir da fórmula a seguir:
Excreção = Filtracão glomerular - Reabsorção tubular + Secreção tubular
Vejamos agora o resumo das etapas envolvidas na formação da urina:
Resumo das etapas descritas para formação da urina.
Termorregulação em animais
endotérmicos
Introdução à termorregulação
A termorregulação é o processo em que os animais mantêm sua
temperatura corporal dentro de um nível considerado normal.
Temperaturas situadas acima ou abaixo desse nível podem prejudicar a
eficácia de reações enzimáticas, modificar a fluidez das membranas das
células e prejudicar ainda outros tipos de processos biológicos,
podendo, inclusive, ter resultados que podem levar ao óbito.
O calor necessário para termorregular um organismo pode vir do
metabolismo interno ou mesmo do ambiente externo. Conforme a
segunda lei da termodinâmica, o calor se move de forma espontânea
dos ambientes mais quentes para os mais frios. Na natureza temos
espécies que podem ser endotérmicas ou exotérmicas. Vamos conferir:
Endotérmicos
Mamíferos e aves são
animais endotérmicos,
ou seja, utilizam calor
principalmente gerado
pelo próprio
metabolismo. Muitos
insetos também são
endotérmicos.
Exotérmicos
Muitos répteis, peixes,
anfíbios e invertebrados
são exotérmicos, ou
seja, obtêm a maior
parte do calor pelo
ambiente externo.
Observe, a seguir, a comparação da temperatura de um rato
(endotérmico) e um lagarto (exotérmico), em relação ao ambiente.
Diferença entre a temperatura corpórea de uma animal endotérmico e exotérmico.
Outro tipo de classificação em relação à temperatura, diz respeito à
variação dessa medida no corpo. Os animais são classificados em:

Pecilotérmicos
São aqueles que têm a temperatura variando de acordo com o
ambiente externo. O lagarto é um exemplo de animal
pecilotérmico, que fica exposto ao sol da manhã e se esconde ao
resto do dia para evitar o superaquecimento.
Homeotérmicos
São aqueles que possuem uma temperatura relativamente
constante. A maioria dos animais endotérmicos podem ser
considerados homeotérmicos.
A termorregulação vai depender da capacidade de controlar a troca de
calor com o meio. A essência da termorregulação é a manutenção de
uma taxa igual entre ganho e perda de calor. Para isso, os animais
utilizam recursos que reduzem a troca de calor ou que favoreçam a
troca a determinada direção.
Curiosidade
Muitas pessoas utilizam os termos “animais de sangue frio” ou “animais
de sangue quente” para designar os animais exotérmicos e os
endotérmicos, respectivamente. Entretanto, esses termos não são
inteiramente corretos, uma vez que em determinados momentos os
exotérmicos podem ter temperaturas corporais até mesmo mais altas
que os endotérmicos. Um exemplo disso seria um lagarto parado ao sol.
Termogênese biológica em
endotérmicos
O calor do corpo pode ser gerado por dois processos bastante
importantes, a termogênese mecânica e a termogênese química.
Vamos compreender melhor estes processos:
Termogênese mecânica
Neste processo, ocorre geração de calor pela contração
muscular, como o calafrio, um tipo de contração em resposta do
músculo a exposições súbitas a ambientes frios e acontece em
muitos animais, como o homem. Alguns animais como os
coelhos, entretanto, não fazem uso da termogênese mecânica
para adaptação ao frio. Os coelhos podem, por outro lado,
aumentar o isolamento térmico eriçando seus pelos.
Termogênese química
Neste processo, o calor é gerado pelas reações do metabolismo
de gorduras, carboidratos e proteínas. É o meio mais importante
para manutenção da temperatura do corpo.
Termólise biológica em animais
endotérmicos
O corpo pode perder calor por quatro processos: evaporação, radiação,
convecção e condução.
 Evaporação
É uma forma de vaporização, na qual temos a
passagem de determinada substância do estado
líquido para o gasoso de forma lenta. A evaporação
da água através da pele e do sistema respiratório é
um mecanismo bastante comum de termólise nos
seres humanos e nos cavalos, por exemplo.
 Radiação
O l é di i d l d l t éti
Observe agora os mecanismos de termólise em um cavalo durante o
exercício: o calor é obtido como subproduto do trabalho muscular e por
meio da radiação do ambiente.
O calor é dissipado pelas ondas eletromagnéticas.
O fluxo vai do corpo de mais calor para o corpo de
menos calor. Cabe acrescentar que a pele é a fonte
principal de radiação calorífica do corpo humano.
As informações de frio ou calor vão dos receptores
localizados na pele em direção ao cérebro, que as
processam e liberam sinais para o controle da
circulação de sangue na região dos vasos.
 Convecção
Ocorre a transferência de energia térmica de um
sistema para outro pelas massas defluido. Nesse
processo, temos o deslocamento de correntes das
regiões de menos calor para as regiões de mais
calor e vice-versa. Pode ser causado pelo
movimento de um líquido ou um gás.
 Condução
A transferência de calor ocorre pelo contato direto
entre dois corpos de temperaturas diferentes.
Termólise em um cavalo durante o exercício físico.
Adaptações termorreguladoras
A regulação da temperatura corporal em muitos mamíferos ocorre
também por um mecanismo complexo controlado por uma região do
diencéfalo, o hipotálamo. O controle da termogênese ocorre pela
liberação de hormônios, que aumentam o metabolismo e pelo
eriçamento de pelos e calafrios. A termólise, por outro lado, ocorre a
partir da vasodilatação periférica e sudorese.
Uma importante adaptação nos mamíferos e nas aves é o isolamento
que pode ocorrer pelo tecido adiposo, pelos ou penas, que permite a
redução do fluxo de calor.
Exemplo
Muitos mamíferos e aves erguem seus pelos ou suas penas como
resposta ao frio, de forma a reterem uma camada mais espessa de ar,
aumentando a eficácia do isolamento. Além disso, o isolamento é de
suma importância para mamíferos marinhos que vivem em águas mais
frias que o próprio corpo. Esses animais possuem uma camada de
gordura isolante bastante espessa, muito eficaz no processo de
isolamento.
Os animais endotérmicos também possuem adaptações relacionadas à
circulação de sangue, e alteram a quantidade desse fluido entre o centro
do corpo e a pele. A vasodilatação tende a aquecer a pele e aumentar a
transferência de calor pelos processos já descritos: radiação, convecção
e condução. Além disso, mamíferos peludos, como lebres, apresentam,
nas regiões sem pelos, inúmeros vasos sanguíneos que permitem maior
perda de calor.
Outra adaptação importante é o mecanismo de troca contracorrente
para redução da perda de calor do corpo, presente em algumas espécies
de animais endotérmicos. Por exemplo, alguns insetos endotérmicos,
como as abelhas, possuem trocador contracorrente que auxilia na
manutenção da temperatura alta na região de localização dos músculos
de voo.
Esse mecanismo está relacionado às diferenças existentes na
temperatura entre o fluxo sanguíneo nas veias e artérias. Mas como isso
acontece?
Pela diferença de temperatura entre os vasos que carreiam sangue
venoso e o arterial. A temperatura nas artérias, que carreiam sangue
arterial do coração para o corpo, é maior que nas veias, que carreiam
sangue venoso para o coração. Assim, o calor se move por condução do
sangue arterial para o sangue venoso.
Além disso, à medida que o sangue arterial atinge as periferias, ele vai
diminuindo a temperatura, mas ainda tem uma temperatura maior que
as veias (que carreiam sangue venoso) adjacentes.
Assim, quando o sangue venoso retorna para o coração, o calor se move
do sangue arterial para o venoso e a temperatura vai aumentando à
medida que chega próximo do coração.
Fluxo contracorrente.
Muitos endotérmicos terrestres também eliminam água pela
evaporação, uma vez que a água absorve uma boa quantidade de calor
ao evaporar, por exemplo, os cachorros.
Hipertermia e febre
É normal a ocorrência de alterações pequenas na temperatura corporal
ao longo do dia. O equilíbrio entre termogênese e termólise é essencial
para manutenção da temperatura do corpo e muitos fatores podem
alterar esse equilíbrio, como esforço físico e temperatura ambiental,
gerando uma hipertermia leve, por exemplo. Mas é de suma importância
saber diferenciar hipertermia de febre.
A febre é uma síndrome que tem a hipertermia como sinal, mas que
possui outras manifestações em conjunto. A hipertermia ocorre em
situações mais relevantes, como processos infecciosos. A febre ocorre
por liberação de pirogênio que, por sua vez, altera os centros
reguladores de temperatura. Dessa maneira, temos um nível de
termogênese maior do que a velocidade de termólise, levando ao
aumento da temperatura.
Termorregulação em animais
exotérmicos
Mecanismos de termorregulação
Como já sabemos, os animais exotérmicos, ou ectotérmicos são
aqueles que obtêm calor principalmente pelo ambiente, visto que
necessitam de fontes externas para manutenção de sua temperatura
dentro de uma faixa ideal. Nos animais exotérmicos, também temos
quatro maneiras de realizar a troca de calor, veja:
Trocas de calor com o ambiente.
Como vimos, a maioria dos exotérmicos podem ser considerados
pecilotérmicos. Entretanto, existem casos de animais exotérmicos que
podem ser classificados como homeotérmicos, como é o caso de
alguns invertebrados marinhos exotérmicos (estrela do mar), que vivem
em águas de temperaturas bastante estáveis e acabam sofrendo,
portanto, pouca variação de temperatura corporal.
Alguns animais exotérmicos são capazes de controlar a troca de calor
pela regulação do fluxo de sangue. Por exemplo, as iguanas marinhas
das Ilhas Galápagos que ficam no sol para elevar a temperatura e depois
mergulham nas águas geladas para se alimentar, e para manter a
temperatura e diminuir a perda de calor, fazem a vasoconstrição
periférica.
Além disso, as respostas comportamentais são importantes para o
controle de temperatura desses animais, como a procura por locais
mais quentes e amontoar-se quando estão com frio, e os animais que se
abrigam durante os horários de pico de calor e realizam suas atividades
de forma mais noturna, como acontece com as cobras.
Cabe ressaltar que questões evolutivas, como formato de corpo mais
alongado ou achatado tendem a favorecer a troca de calor entre o corpo
e o ambiente, o que faz com que muitos animais ectotérmicos ocupem
nichos que seriam de difícil adaptação a um endotérmico.
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
Vimos que o mecanismo de reabsorção tubular é uma das etapas
de formação da urina. Sobre esse mecanismo, analise as
afirmativas a seguir e marque a alternativa correta.
A
A reabsorção é o processo de chegada do sangue
ao glomérulo.
B
A reabsorção é o processo de passagem da glicose
e albumina da luz dos túbulos de volta ao plasma.
Parabéns! A alternativa E está correta.
A reabsorção tubular, como o nome já diz, ocorre através dos
túbulos. Esse processo consiste na passagem de água, mas
também de solutos, dos túbulos para o plasma. Esse processo
ocorre pelo transporte passivo e ativo.
Questão 2
Vimos que a termorregulação é o processo em que os animais
mantêm sua temperatura corporal dentro de um nível considerado
normal. Sobre esse assunto analise as afirmativas a seguir:
I. O calor necessário para termorregular um organismo deve vir
sempre do metabolismo interno.
II. Animais pecilotérmicos são aqueles que possuem temperatura
relativamente constante.
III. A termogênese química é o meio mais importante para
manutenção da temperatura do corpo dos animais endotérmicos.
É correto o que se afirma em
C
A reabsorção tubular ocorre somente pelo
transporte ativo.
D
A reabsorção tubular ocorre somente pelo
transporte passivo.
E
A reabsorção é o processo de passagem de água e
alguns solutos da luz dos túbulos de volta ao
plasma.
A I, apenas.
B II, apenas.
Parabéns! A alternativa C está correta.
A afirmativa III está correta. Para a manutenção da temperatura
corporal de um organismo o calor pode ser proveniente do
metabolismo interno ou do ambiente externo. Quando os animais
apresentam a temperatura corpórea variando de acordo com a
temperatura ambiente são chamados de pecilotérmicos.
4 - Sentidos especiais
Ao �nal deste módulo, você será capaz de descrever os diferentes mecanismos de sentidos
especiais em animais não humanos.
Visão
C III, apenas.
D I e II, apenas
E I e III, apenas.
O olho
O olho é um receptor sensorial de alta complexidade. O bulbo ocular,
bem como as outras estruturas, tratam a luz como onda e como fótons,
que geram impulsos elétricos que vão até o cérebro e lá são
responsáveis por provocarem sensações psicofísicas, as quais
podemos denominarde visão.
Para relembrar os aspectos morfológicos dos olhos, assista ao vídeo a
seguir.
Morfologia dos olhos e a formação
das imagens
Neste vídeo, a especialista Soraia John responde as 5 perguntas mais
pesquisadas na internet sobre a morfologia dos olhos e a formação das
imagens.
A visão dos animais vertebrados
Quando feixes de luz incidem sobre o bulbo ocular, eles passam através
da córnea, do humor aquoso, do cristalino e do humor vítreo para,
finalmente, chegarem à retina. É na parte óptica da retina, a qual reveste
a parte posterior do bulbo ocular com seu estrato pigmentoso, que
ocorre a captação dos sinais luminosos.

Esquema mostrando o caminho da luz incidindo no bulbo ocular.
A retina, uma fina membrana de tecido sensível a luz, contém diferentes
tipos morfológicos de células divididas em algumas categorias: células
fotossensíveis, os fotorreceptores, (ou seja, os cones que permitem a
visão de cores e detalhes, e os bastonetes que permitem a visão em
momentos de baixa iluminação), células horizontais, células bipolares,
células amácrinas e células ganglionares.
Esquematização do fundo do olho e ampliação das camadas que compõe a retina.
A luz penetra pela pupila e atinge a retina. No segmento externo dos
fotorreceptores da retina, há desenvolvimento de um processo
denominado fototransdução, que transforma o sinal luminoso em
impulso nervoso, conduzido pela via óptica ao córtex visual.
O processo que fornece visão das cores é iniciado por comparações de
sinais de distintas classes de fotorreceptores com pigmentos distintos e
que são responsáveis pela fototransdução. Nos cones e bastonetes, os
pigmentos são excitáveis por comprimentos de ondas diferentes.
Confira:
Absorção de luz pelos cones e bastonetes, nos mamíferos superiores.
Assim, para a verificação das cores de um objeto enxergado depende do
comprimento de onda da luz refletida por esse objeto. No entanto, é
necessário o mínimo de dois tipos diferentes de pigmentos, visto que a
cor pode ser considerada uma interpretação cerebral das diferenças de
comprimentos de onda de luz.
Os humanos são um exemplo de espécie que possui três tipos de cones
e cada cone tem um pigmento sensível, principalmente, ao azul, verde
ou vermelho.
Os cães apresentam uma visão dicromática, ou seja, somente dois tipos
funcionais de cones, com seu espectro visível dividido em uma faixa
variando do violeta ao azul-violeta e outra faixa variando entre amarelo-
esverdeado ou amarelo e vermelho.
Os felinos conseguem diferenciar o azul e o verde, mas para outras
cores possuem percepção mais fraca.
Diferenças de visão de cores entre humanos, caninos e felinos.
Curiosidade
Os ruminantes e equinos não identificam o azul e o vermelho.
Enquanto os cones são encontrados em maior quantidade na fóvea
centralis, os bastonetes se espalham por toda retina periférica. Os
bastonetes são de muita importância para a visão noturna e estão
presentes em grande quantidade em cães e gatos.
Quando a luz penetra nas pupilas, atinge os bastonetes a rodopsina,
uma proteína transmembrana acoplada à proteína G (proteína envolvida
na transdução de sinal que apresenta três subunidades: α, β e γ. A
subunidade α está ligada ao GTP – trifosfato de guanosina) é ativada.
Na imagem, vemos a proteína G.
A rodopsina ativada promove a quebra de GTP a GDP (difosfato de
guanosina) e a dissociação da subunidade α da subunidade β-γ, ativando
a fosfodiesterase, que irá hidrolisar o GMPc (monofosfato cíclico de
guanosina) o qual atua como segundo mensageiro da sinalização
celular.
A redução da concentração de GMPc promove o fechamento de canais
de sódio e cálcio da membrana dos bastonetes, repolarizando e
inativando os bastonetes. Além disso, a redução do GMPc ativa os
cones. Já no ambiente escuro, temos GMPc ativando os canais de
sódio, mantendo o receptor despolarizado e, consequentemente, o
bastonete ativado, havendo liberação contínua do neurotransmissor
glutamato da porção sináptica do bastonete para a célula bipolar
vizinha, iniciando, assim, o impulso elétrico.
Proteína G ativada.
As células bipolares, por sua vez, transmitem o sinal de forma vertical
dos bastonetes, cones e das células horizontais para as células
ganglionares e amácrinas. Aqui, toda a transdução de sinal acontece
pelas sinapses.
Quando a luz atinge os fotorreceptores, como já estudamos, os canais
de sódio são bloqueados, acarretando a sua hiperpolarização e
diminuindo a liberação do glutamato para os neurônios bipolares ou
horizontais. No caso de luz intensa, essa liberação é cessada. A
resposta é, portanto, graduada pela intensidade da luz.
O glutamato liberado se liga às células bipolares da retina e provoca
uma hiperpolarização, gerando um potencial inibitório ou excitatório. As
respostas dependerão do tipo de célula bipolar para a qual os
fotorreceptores convergem:
São ativadas quando ocorre a redução da secreção de
Células bipolares ON 
glutamato, na presença de luz, e são inibidas no escuro.
São excitadas pela liberação do glutamato no escuro e inibidas
pela luz, com redução do glutamato ou sua ausência,
caracterizando o padrão ligado-desligado dos campos visuais.
Na via neuronal, em seguida, as células bipolares fazem sinapse com as
células ganglionares, que definem a resolução das imagens. Cada célula
ganglionar recebe informação de uma área específica da retina, que são
os campos visuais.
Nas áreas de visão menos acurada, na periferia da retina, muitos
fotorreceptores convergem para cada célula ganglionar. Em áreas de
maior acuidade visual, poucos fotorreceptores estão associados a cada
célula ganglionar, permitindo que os impulsos de diversos
fotorreceptores sejam direcionados para alguns axônios que deixam o
olho através do nervo óptico e passam por diferentes regiões: quiasma
óptico, trato óptico e corpo geniculado lateral até chegar às radiações
ópticas e, assim, a informação visual é levada ao córtex estriado.
Curiosidade
O campo visual de uma célula ganglionar próxima à fóvea é muito
pequeno. Somente alguns fotorreceptores estão associados a cada
célula ganglionar, e, assim, a acuidade visual (grande capacidade de
percepção) é maior nessa área.
Além da sinapse com as células ganglionares, a célula bipolar realiza a
sinapse com as células amácrinas, neurônios sem axônio, que fazem
sinapse com as células ganglionares, com outras amácrinas e podem
fazer sinapse de retroalimentação recíproca sobre células bipolares via
GABA (Ácido gama-aminobutírico).
Como já sabemos, o glutamato tem um importante papel na
estimulação das células da retina. Esse neurotransmissor, ao ser
reconhecido por vários receptores de glutamato chamados de
glutamatérgicos na fenda pós-sináptica (fotorreceptores para as células
horizontais e bipolares e células bipolares para as células amácrinas e
ganglionares), libera diversas substâncias, incluindo o GABA, principal
neurotransmissor inibitório das retinas dos vertebrados.
As células horizontais, responsáveis pelos padrões visuais com
contraste apropriados, transmitem o sinal de forma horizontal dos
Células bipolares OFF 
bastonetes e cones para as células bipolares. Esse sinal é inibitório via
GABA.
GABA
O GABA modula diferentes funções no desenvolvimento embrionário (como
a proliferação, multiplicação e diferenciação celular) e como
neurotransmissor inibitório, ele atua na percepção do contraste e é
responsável pela liberação de um feedback para otimizar e melhorar a
eficiência da transmissão do sinal.
Audição
Conceitos iniciais sobre a audição
A audição é um dos meios pelos quais os animais conseguem obter
informações do ambiente ao seu redor e, para tanto, possuem órgãos
sensoriais especiais, como o ouvido.
Variações de pressão.
O som é um evento mecânico produzido quando ocorre uma
variação brusca na pressão do ar, gerando uma perturbação na
pressão. Ou seja, o som é a perturbação vibratória do
ambiente.
Representação da onda sonora.
Asondas sonoras são ondas mecânicas longitudinais que
podem se propagar em meios materiais, como sólidos, líquidos
e gases, porém, não se propagam na sua ausência (ex.: vácuo).
A altura do som irá depender diretamente da frequência da onda sonora
expressa em Hertz (corresponde ao número de oscilações por
segundo). E, de acordo com a frequência, o som pode ser classificado
como:
Grave
Som de baixa frequência.
Agudo
Som de alta frequência.
O som pode ser ainda classificado como médio caso a frequência das
ondas seja média. Já a intensidade do som está proporcionalmente
relacionada com sua amplitude. Dessa forma, um som com maior
intensidade terá maior amplitude, assim como um som com menor
intensidade terá menor amplitude.
O aparelho auditivo
O aparelho auditivo completo pode ser dividido em ouvido externo,
ouvido médio e ouvido interno, além de nervo acústico (ou
vestibulococlear) e centros auditivos cerebrais. A membrana que separa
o canal auditivo externo da cavidade do ouvido médio é a membrana
timpânica.
Esquema mostrando o ouvido do cão.
O ouvido externo é formado pelo pavilhão auricular e meato acústico. O
ouvido médio é onde localiza-se a cadeia mecânica tímpano – martelo –
bigorna – estribo, que transmite o som para o ouvido interno. Martelo,
bigorna e estribo são os três ossículos auditivos.
Ouvido médio, note os ossículos bigorna, martelo e estribo.
No ouvido interno, temos a presença de perilinfa, de canais
semicirculares e da cóclea, a estrutura que transforma energia mecânica
em elétrica e que se comunica com os canais semicirculares. Cabe
ressaltar que os canais semicirculares possuem função de equilíbrio e
de orientação no espaço.
A cóclea, em conjunto com os canais semicirculares, forma o labirinto e
ambos possuem a endolinfa circulando neles. Da cóclea, temos o nervo
auditivo partindo e levando impulsos ao cérebro. Na cóclea também
está presente o órgão de Corti, uma estrutura com função transdutora
de energia mecânica em energia elétrica.
A audição dos animais vertebrados
Da captação do som até a sua percepção e interpretação ocorre uma
sequência de transformações de energia: inicia-se pela energia sonora,
passando pela energia mecânica, pela energia hidráulica e finaliza com a
energia elétrica dos impulsos nervosos chegando ao cérebro. Vejamos
as etapas deste processo:
 O ouvido externo é responsável pela captação de
som pelo pavilhão auricular seguida de refração, ou
seja, a mudança da direção de sua propagação.
 Em seguida, a onda sonora se choca com a
membrana timpânica e as vibrações de pressão
alternadas do ar adjacente à membrana provocam
o deslocamento do tímpano para trás e para frente.
Assim, pode-se dizer que o tímpano vibra na
mesma frequência que a onda sonora, e a
transforma em onda mecânica, que será
transmitida aos ossículos (martelo, bigorna e
estribo).
É importante destacar que amplificação da força exercida no ouvido
médio gera um aumento da pressão, sem ocorrência de aumento no
deslocamento, em um movimento semelhante a uma avalanche.
Entretanto, se a intensidade sonora for muito grande, esse mecanismo
de amplificação é atenuado pela contração reflexa dos músculos
estapédio e tensor do tímpano.
Mas o que acontece após essas etapas? Confira os detalhes desse
movimento do som até chegar ao cérebro.
A vibração da membrana basilar produz a agitação das células ciliares
do órgão de Corti, que, agitando-se para frente e para trás, flexionam os
cílios nos pontos de contato com a membrana tectória.
Em seguida, a flexão dos cílios excita as células sensoriais, gerando
impulsos nas pequenas terminações nervosas filamentares da cóclea.
Esses impulsos, agora convertidos em energia elétrica, são transmitidos
 Conectado ao centro da membrana timpânica,
encontra-se o martelo, que recebe as vibrações e as
transmite à bigorna e ao estribo.
 A movimentação do cabo do martelo também
provoca no estribo um movimento de vai e vem,
fazendo com que ele se choque contra a janela oval
da cóclea, transmitindo a vibração ao líquido
coclear, convertendo a energia mecânica em
energia hidráulica. Os ossículos, ao se
movimentarem, amplificam a onda sonora.
 À medida que a vibração sonora penetra na cóclea,
a janela oval move-se para dentro, empurrando o
líquido da escala vestibular, e esse aumento de
pressão desloca a membrana basilar para dentro da
escala timpânica, fazendo com que o líquido dessa
câmara, ao ser empurrado na direção da janela oval,
provoque o arqueamento dela para fora.
através do nervo coclear até os centros auditivos do tronco encefálico e
córtex cerebral.
Pode-se dizer, então, que o movimento da membrana basilar despolariza
o receptor auditivo, que encaminha o impulso nervoso ao nervo
vestibulococlear, e o direciona ao lobo temporal para análise e
interpretação.
Transmissão sonora no ouvido
Tudo começa quando o ouvido detecta as ondas sonoras:
1. As ondas sonoras atingem a membrana timpânica e se tornam
vibrações.
2. A energia da onda sonora é transferida para os três ossos da
orelha média, os quais vibram.
3. O estribo está conectado à membrana da janela oval (do
vestíbulo). As vibrações da janela oval geram ondas no líquido
do interior da cóclea.
4. As ondas do líquido empurram as membranas flexíveis do ducto
coclear. As células pilosas (ciliadas) se curvam e os canais
iônicos se abrem, gerando um sinal elétrico, que altera a
liberação do neurotransmissor.
5. O neurotransmissor liberado nos neurônios sensoriais gera
potenciais de ação, que trafegam pelo nervo coclear até o
encéfalo.
6. A energia das ondas é transferida do ducto coclear para a
rampa do tímpano, e se dissipa de volta para a orelha média na
janela redonda (da cóclea).
Alguns animais usam informações que vêm de reflexões fracas, ou ecos
de sons que eles mesmos produzem para se localizar, como um sonar
animal. Esse é o caso de baleias, golfinhos, morcegos e até algumas
aves.
Com relação à capacidade auditiva, os cães, quando comparados aos
primatas, têm audição superior, sendo capazes de detectar sons até
quatro vezes mais distantes.
Os felinos também têm uma audição muito apurada e mais sensível a
sons agudos.
Curiosidade
Apenas os mamíferos possuem cóclea verdadeira. As aves e os
crocodilianos apresentam um ducto coclear com estrutura praticamente
reta, que também possui o órgão de Corti e membrana basilar.
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
O olho é o órgão do sentido responsável por receber o estímulo
luminoso e, portanto, garantir a formação da visão. A camada
responsável por captar os estímulos é chamada de retina e nela são
encontrados dois tipos de receptores. Quais são eles?
Parabéns! A alternativa B está correta.
Os bastonetes não distinguem as cores e são sensíveis à luz. Já os
cones distinguem as cores e são pouco sensíveis à luz. Dessa
maneira, os dois são considerados fotorreceptores.
A Quimiorreceptores e mecanorreceptores.
B Cones e bastonetes.
C Cóclea e estribo.
D Pupila e bastonetes.
E Pupila e cones.
Questão 2
Vimos que as ondas sonoras são ondas mecânicas longitudinais
que podem se propagar em diferentes meios materiais. Sobre as
características das ondas sonoras, qual das afirmativas a seguir
está correta?
Parabéns! A alternativa C está correta.
O número de oscilações por segundo de uma onda refere-se à
frequência da onda sonora, expressa em Hertz.
Considerações �nais
Neste conteúdo, estudamos alguns aspectos biofísicos dos
mecanismos de funcionamento do coração e dos sistemas respiratório,
A
Quanto maior a amplitude de uma onda, mais aguda
ela se parecerá.
B
Quando menor a amplitude da onda sonora, maior é
sua intensidade.
C
A frequência consiste no número de ondas em
determinado período.
D
A intensidade do som está proporcionalmente
relacionada com sua frequência.
E
Quanto mais agudo for o som, menor será a
frequência da onda sonora.
renal, visual e auditivo.Além disso, entendemos como acontece a
termorregulação em animais endotérmicos e exotérmicos.
Como foi possível observar, o estudo da Biofísica traz compreensão de
mecanismos fundamentais à vida de todos os animais. Dessa maneira,
você terá mais segurança no momento do atendimento e do exame
clínico, aumentando a chance de obter sucesso no diagnóstico e no
tratamento do paciente.
Podcast
Para encerrar, ouça sobre as principais estruturas dos estetoscópios e
os principais pontos referentes à ausculta pulmonar e à ausculta
cardíaca.

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Confira as indicações que separamos especialmente para você!
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magalhães (Spheniscus magellanicus), de D. F. Guimarães e
colaboradores.
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progressivo em esteira para avaliação da troca gasosa respiratória
de equinos da raça árabe, de M. J. Watanabe, e colaboradores.
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e colaboradores.
Otite bacteriana por Klebsiella sp. como causa de encefalite em um
gato, de E. da Silveira e colaboradores.
Referências
BRUNO, C. M.; VALENTINI, M. Acid-Base Disorders in Patients with
Chronic Obstructive Pulmonary Disease: A Pathophysiological Review.
Journal of Biomedicine and Biotechnology. v. 8, n. 1 p. 9, 2011.
FELDMAN, J.; GOLDWASSER, G. P. Eletrocardiograma: recomendações
para a sua interpretação. Revista da SOCERJ, v. 14, n. 4, p. 251-256,
2004.
GARCIA, E. A. C. Biofísica. São Paulo: Sarvier, 2005.
HENEINE, I. F. Biofísica Básica. São Paulo: Atheneu, 2008.
REECE, J. B. Biologia de Campbell. Porto Alegre: Artmed, 2015.
PEREIRA, K. F. et al. Descrições anatômicas do coração e vasos da base
de Procyon cancrivorus (CUVIER, 1798). Arquivos do MUDI, v. 20, n. 3, p.
1-12, 2016.
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada.
Porto Alegre: Artmed, 2017.
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