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DESCRIÇÃO Sistemas respiratório, endócrino, fotorreceptor e audiorreceptor. Aspectos gerais, aspectos histológicos e composição dos órgãos. PROPÓSITO Compreender os princípios gerais da estrutura de tecidos presentes nos sistemas respiratório, endócrino, fotorreceptor e audiorreceptor é importante como base para, no futuro, conseguir atuar na pesquisa, clínica ou em outras disciplinas como Patologia e Fisiologia. OBJETIVOS MÓDULO 1 Analisar as características morfológicas, estrutura e função do sistema respiratório MÓDULO 2 Reconhecer as características morfológicas, estrutura e função do sistema endócrino MÓDULO 3 Descrever as características morfológicas, estrutura e função dos sistemas fotorreceptor e audiorreceptor INTRODUÇÃO Neste conteúdo você estudará os aspectos histológicos das diferentes partes que formam o sistema respiratório humano, como cavidade nasal, garganta, laringe, traqueia, brônquios e pulmões. Você também estudará o sistema endócrino, que é formado pelas glândulas endócrinas. Os órgãos que formam esse sistema produzem e liberam hormônios na corrente sanguínea, que são transportados pelo sangue para outras regiões do organismo, nas quais atuam nos mais variados papéis. Você verá introdutoriamente o hipotálamo, a hipófise, a glândula pineal, a tireoide, a , o timo, o pâncreas, as glândulas adrenais e algumas outras estruturas importantes do sistema endócrino. Por fim, também iremos abordar o sistema fotorreceptor e o sistema audiorreceptor. MÓDULO 1 Analisar as características morfológicas, estrutura e função do sistema respiratório VISÃO GERAL DO SISTEMA RESPIRATÓRIO O sistema respiratório é responsável pelas trocas de gases entre o meio ambiente e os capilares pulmonares. Anatomicamente, ele está dividido em um trato respiratório superior, que inclui a cavidade nasal, a faringe e a laringe, e um trato respiratório inferior, composto pela traqueia, pela árvore brônquica e pelos pulmões. Além de conduzir o ar, outras importantes funções do trato respiratório superior incluem aquecimento e umedecimento do ar, preparando-o para as trocas gasosas, assim como sua filtragem para prevenir infecções e bloqueio das vias aéreas menores, olfação e vocalização. Imagem: Shutterstock.com Sistema respiratório humano. O sistema respiratório é dividido em duas partes: uma porção condutora e uma porção respiratória. A porção condutora é na maior parte revestida internamente por um epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado, e é responsável pela transmissão do ar aos pulmões. Essa porção abrange os ductos extra e intrapulmonares, ou seja, as fossas nasais, nasofaringe, laringe, traqueia, brônquios e bronquíolos. Já a porção respiratória é onde ocorrem as trocas gasosas durante a respiração. No final da porção condutora da árvore respiratória estão os bronquíolos terminais. Todos os componentes que vêm depois dos bronquíolos terminais pertencem à porção respiratória, formada pelos bronquíolos respiratórios, ductos alveolares e alvéolos, que são as partes responsáveis pela ocorrência das trocas gasosas. Imagem: Shutterstock.com Principais estruturas pulmonares. Histologicamente, o sistema respiratório apresenta um epitélio pseudoestratificado cilíndrico (também chamado de colunar) ciliado com células caliciformes, característico da mucosa respiratória, e por isso ele também pode ser denominado epitélio respiratório. As células caliciformes são células especializadas na produção de muco e estão presentes no revestimento do lúmen. São epiteliais cilíndricas, mas que possuem formato de cálice, devido à presença de vários grânulos que contêm muco. LÚMEN Espaço interno ou cavidade dentro de uma estrutura num corpo. javascript:void(0) Imagem: Shutterstock.com Corte histológico mostrando o epitélio respiratório ciliado da traqueia. Outro tipo celular encontrado no epitélio respiratório são as células basais. Essas células também estão presentes na lâmina basal, mas estão “escondidas”, ou seja, elas são baixas e não se estendem até a superfície do epitélio. Basicamente, elas são um tipo de célula-tronco, que se multiplicam continuamente e dão origem aos outros tipos de células que estão presentes no epitélio respiratório. As células granulares são bem parecidas com as células basais e só é possível diferenciá-las porque elas contêm numerosos grânulos. Desde as cavidades nasais até a laringe, existem algumas áreas em que o epitélio respiratório é substituído por um epitélio estratificado pavimentoso, pois certas regiões no nosso sistema respiratório ficam diretamente em contato com ar e alimentos, e por isso existe a necessidade de um epitélio que ofereça uma proteção ao atrito, como é o caso do epitélio estratificado pavimentoso. Estímulos externos ambientais podem ser determinantes para fazer com que áreas do epitélio pseudoestratificado cilíndrico se diferenciem em epitélio estratificado pavimentoso. A fumaça dos cigarros, charutos e cachimbos induzem uma diminuição da quantidade de células ciliadas e incremento do número das células caliciformes (ou seja, que produzem muco). Os cílios na via respiratória superior movem o muco e as partículas aprisionadas para baixo, em direção à faringe. Já os cílios na via respiratória inferior movem o muco e as partículas aprisionadas para cima, em direção à laringe. VOCÊ SABIA A síndrome dos cílios imóveis é a imobilidade ou os defeitos dos batimentos dos cílios e flagelos. Essa condição causa esterilidade masculina e infecção crônica das vias respiratórias em ambos os sexos. Uma das causas da síndrome é uma deficiência genética na proteína dineína que está presente nos cílios. As substâncias na fumaça do cigarro também inibem os movimentos dos cílios. Os cílios têm função de mover o muco produzido pelas células caliciformes e de verificar se estão paralisados. Apenas a tosse pode remover os grumos de muco e de pó das vias aéreas, é por isso que os fumantes tossem tanto e são mais propensos a infecções respiratórias. Agora que você teve uma visão geral do sistema respiratório, irá conhecer a particularidade de cada porção. Vamos juntos? ASPECTO HISTOLÓGICO DAS CAVIDADES NASAIS, FARINGE, LARINGE E TRAQUEIA CAVIDADE NASAL A cavidade nasal é uma estrutura revestida quase na sua totalidade pelo epitélio respiratório, que, como foi visto, é um epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado e com células caliciformes. Ao observarmos as figuras, vemos uma fina camada verde na figura da esquerda, que representa a membrana mucosa. Já na imagem da direita é possível ter uma ideia de como fica o muco produzido pelas células caliciformes, acima da membrana mucosa. Imagem: Shutterstock.com Esquema do epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado com células caliciformes, que são secretoras de muco. Imagem: Shutterstock.com Cavidade nasal. A cavidade nasal é dividida pelo septo nasal em cavidades direita e esquerda. Na narina está o vestíbulo, que é revestido por epitélio estratificado pavimentoso contendo pelos espessos, denominados vibrissas, que atuam como um filtro mais grosseiro contra poeira e microrganismos que estão suspensos no ar. Logo abaixo do epitélio encontra-se uma lâmina própria muito vascularizada que também contém glândulas mucosas e serosas. Os vasos sanguíneos da lâmina própria são responsáveis pelo fornecimento do calor para aquecimento do ar. A secreção das glândulas presentes no vestíbulo também tem papel de proteção, pois constitui uma barreira contra partículas nas vias respiratórias, além de manter um ambiente capaz de umidificar o ar. Na lâmina própria da cavidade nasal existem muitas células de defesa. Os eosinófilos são particularmente abundantes em pessoas com rinite alérgica. Na região superior da cavidade nasal e nas conchas nasais superiores, o epitélio respiratório é substituído pelo epitélio olfatório, cuja identificação se dá pela sua espessura e pela ausência de células caliciformes.Imagem: Shutterstock.com Micrografia da mucosa olfatória mostrando o epitélio olfatório e a lâmina própria com vasos sanguíneos e nervos olfatórios. Nessa região estão presentes três tipos celulares, são eles: Células receptoras olfatórias, que são neurônios bipolares e quimiorreceptores; Células basais curtas; Células sustentaculares (por vezes também chamadas de células de sustentação). No entanto, essas células são difíceis de se diferenciar em preparações de rotina em histologia que utilizam como coloração a hematoxilina-eosina (HE). As células de sustentação têm um pigmento que é responsável pela cor amarelada do muco olfatório. As glândulas de Bowman na lâmina própria produzem uma secreção aquosa que dissolve substâncias químicas e as torna mais capazes de estimular os receptores. Imagem: Histologia – texto e atlas. ROSS; PAWLINA; BARNASH, 2016, p. 1030. Mucosa olfatória da cavidade nasal. FARINGE A faringe faz parte tanto do sistema digestório como do sistema respiratório. Graças a esse órgão, conseguimos respirar mesmo com nossas cavidades nasais bloqueadas. A faringe humana é dividida em nasofaringe (localizada posteriormente à cavidade nasal), cujo epitélio é pseudoestratificado cilíndrico ciliado com células caliciformes, e orofaringe (localizada posteriormente à cavidade oral), que, por causa do constante atrito dos alimentos, é revestida por epitélio estratificado pavimentoso. Na região da nasofaringe existem estruturas chamadas tonsilas ou amígdalas. Essas estruturas muito importantes são formadas por tecido linfático e têm papel importante no processo de defesa do nosso corpo, pois atuam na produção de linfócitos. Imagem: Shutterstock.com Amígdala humana com tecido linfoide abundante localizado sob o epitélio. A parte inferior da faringe que se comunica com o esôfago é chamada de laringofaringe ou hipofaringe. LARINGE A laringe está posicionada entre a faringe e a traqueia e não tem um revestimento epitelial uniforme. Ela é formada por uma estrutura cartilaginosa (majoritariamente formada por cartilagem hialina, mas algumas peças também por cartilagem elástica) revestida por uma membrana mucosa que consiste em epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado e uma lâmina própria. Além disso, a laringe conta com dois conjuntos de músculos do tipo estriado esquelético: MÚSCULOS EXTRÍNSECOS MÚSCULOS INTRÍNSECOS MÚSCULOS EXTRÍNSECOS Os músculos extrínsecos têm uma das inserções na laringe e outra em estruturas externas a ela (como a mandíbula, por exemplo). Sua contração eleva ou abaixa a laringe durante e após a deglutição. MÚSCULOS INTRÍNSECOS Os músculos intrínsecos têm como função modificar a abertura das cordas vocais e suas inserções localizam-se apenas na laringe. Você estudará as cordas vocais a seguir. Na região anterior e superior da laringe está a epiglote, que é formada por uma cartilagem elástica em formato de folha recoberta por uma mucosa com epitélio estratificado pavimentoso em sua parte superior (ou seja, fica em contato com o alimento durante a deglutição), e, na face posterior, o epitélio é do tipo respiratório. A epiglote fecha a abertura da laringe para impedir a entrada do alimento “pelo lugar errado” durante a deglutição. SAIBA MAIS A cartilagem hialina é a variedade de cartilagem mais abundante no corpo humano. No humano adulto, a hialina é encontrada principalmente no fêmur, nas costelas, na superfície dos ossos longos, na traqueia e nos brônquios. Além disso, na mucosa do interior da laringe encontram-se dois pares de pregas. As pregas vocais (ou cordas vocais verdadeiras) têm papel na fonação (produção do som durante a fala ou o canto, por exemplo) e formam o par inferior. Elas possuem ligamentos elásticos que são estendidos entre peças de cartilagem aritenoide que são parecidas com cordas de um violão. Essas peças de cartilagem aritenoide estão ligadas em músculos e, portanto, quando os músculos se contraem, puxam fortemente os ligamentos elásticos. Esse movimento puxa as pregas vocais verdadeiras em direção à via aérea. Imagem: Shutterstock.com Esquema geral das cordas vocais e suas principais estruturas. As cordas vocais vibram conforme o ar é empurrado contra as pregas vocais, e essa vibração produz ondas sonoras no ar presente no nariz, na faringe e boca. A altura do som é proporcional à pressão do ar que está sendo empurrado contra as pregas vocais, e o tom, por sua vez, é controlado pela tensão aplicada das pregas vocais: elas vibram mais rapidamente se muito esticadas e produzem um tom mais alto; se são pouco esticadas, o tom produzido é mais grave. As pregas vestibulares (também conhecidas como cordas vocais falsas) estão localizadas logo acima e têm a função de manter a respiração mesmo com pressão na cavidade torácica, como, por exemplo, quando você faz força para levantar um objeto pesado. Elas não produzem som. Os ligamentos vocais situam-se abaixo do epitélio estratificado pavimentoso das cordas vocais verdadeiras. A ação muscular aumenta e diminui a tensão das pregas vocais para alterar o timbre do som produzido. TRAQUEIA A traqueia é um órgão tubular situado anteriormente ao esôfago. Ela começa na junção com a laringe e continua até seu desmembramento em dois brônquios primários. Anéis de cartilagem hialina com formato da letra C fornecem suporte, enquanto o tecido conjuntivo fibroso que preenche espaços entre eles fornece flexibilidade. Imagem: Shutterstock.com Tecido cartilaginoso da traqueia de mamíferos. Você pode fazer o teste: com a ponta dos dedos, toque a pele abaixo da sua laringe. Você provavelmente poderá sentir os anéis de cartilagem sob a sua pele. Além disso, nas extremidades dos anéis em forma de letra C existe a musculatura lisa, o músculo traqueal, que une essa cartilagem. Os anéis de hialina que são em forma de C estão voltados para o esôfago, e isso permite uma pequena dilatação em direção à traqueia durante a deglutição. As partes sólidas dos anéis de hialina fornecem uma sustentação rígida para que a parede traqueal não colapse e obstrua a via área. Observando a imagem a seguir, vemos em A o tubo traqueal, que é formado por pedaços empilhados de cartilagem hialina em forma da letra C. Em B é possível visualizar a organização histológica da parede traqueal. Imagem: cnx.org Esquema mostrando a traqueia (a) e um corte histológico da traqueia (b). A traqueia é revestida por uma mucosa em seu interior, uma submucosa (camada de tecido conjuntivo logo abaixo da mucosa) e uma adventícia (é a camada mais externa), e sua estrutura estabelece o plano básico para o restante da árvore respiratória. A mucosa é composta de um epitélio respiratório típico ― um epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliar alto com células caliciformes ― e uma lâmina própria fibrosa, frequentemente contendo folículos linfoides. Uma lâmina elástica separa a lâmina própria da submucosa, que é formada por um tecido conjuntivo denso não modelado, no qual glândulas serosas e mucosas podem ser encontradas. A adventícia é um tecido conjuntivo fibroelástico que abriga os anéis cartilaginosos. Imagem: Histologia – texto e atlas. ROSS; PAWLINA; BARNASH, 2016, p. 1036 Histológico da traqueia. O epitélio da traqueia é composto basicamente pelas células ciliadas, células mucosas (caliciformes) e basais. No entanto, podemos encontrar também as células em escova (células colunares com microvilosidade de extremidade arredondada) e as células de pequenos grânulos, que secretam catecolaminas, serotonina e peptídeo liberador de gastrina. Imagem: Histologia – texto e atlas. ROSS; PAWLINA; BARNASH, 2016, p. 1041. Corte histológico da traqueia, mostrando os três tipos celulares mais comuns: 1) células colunares ciliadas, 2) células caliciformes secretoras de muco e 3) células basais próxima a Membrana Basal (MB). ASPECTO HISTOLÓGICO DOS BRÔNQUIOS, BRONQUÍOLOS E ALVÉOLOS Os brônquios são as primeiras ramificaçõesque partem da traqueia, possuindo estrutura similar à dela. Na verdade, como mencionado anteriormente, a traqueia se divide em dois brônquios primários que, por sua vez, se direcionam para cada pulmão. Vocês perceberão que durante o caminho pela árvore brônquica as tendências gerais são: O diâmetro dos tubos diminui; O epitélio como um todo torna-se mais baixo e as células tornam-se mais achatadas, indo de um epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado alto na traqueia até um epitélio simples pavimentoso nos alvéolos; Ocorre uma diminuição do tamanho das peças de cartilagem, indo de anéis em formato da letra C na traqueia, passando por estruturas cartilaginosas em forma de placa nos brônquios até a sua ausência nos bronquíolos; Há um aumento (relativo ao tamanho do tubo) na quantidade de músculo liso e material elástico; O número de glândulas e de células caliciformes diminui. Histologicamente os brônquios são bem parecidos com a traqueia. Suas cartilagens, porém, têm formato de placa e não de letra C, sendo as placas encontradas por todos os lados. Não há lado aberto como nos anéis cartilaginosos em forma de letra C, e sim pequenas peças cartilaginosas de formato irregular que circundam o tubo inteiramente. Além disso, há músculo liso e fibras elásticas presentes, assim como glândulas e folículos linfoides, que são especialmente vistos em pontos de ramificação de vias aéreas. Imagem: Histologia básica. JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013, p. 339. Esquema mostrando os feixes de músculo liso. Note os feixes contínuos. Imagem: Histologia básica. JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013, p. 340. Corte histológico da parede de um brônquio. Note o epitélio respiratório pseudoestratificado com células colunares ciliadas e células caliciformes. O epitélio é pseudoestratificado cilíndrico ciliado com células caliciformes se torna progressivamente mais curto, pois à medida que se segmentam, há simplificação na estrutura da parede desse sistema, bem como diminuição da altura do epitélio e transformação do epitélio pseudoestratificado em epitélio simples não ciliado (não estratificado). Tenha em mente que essa simplificação é gradual e não há um ponto onde termina um segmento e começa o outro. Sendo assim, por várias vezes você poderá se deparar com tecidos contendo uma transição entre epitélios. Corte histológico da parede de um brônquio. Note o epitélio respiratório pseudoestratificado com células colunares ciliadas e células caliciformes. Os brônquios primários introduzem-se no pulmão a partir de uma estrutura chamada hilo, pelo qual também entram artérias pulmonares e brônquicas e saem vasos linfáticos e veias. Uma vez no pulmão, os brônquios primários dividem-se para formar os brônquios secundários. Existem três brônquios secundários suprindo os três lobos do pulmão direito e dois brônquios secundários suprindo os dois lobos do pulmão esquerdo, e porque cada brônquio secundário supre um lobo pulmonar, também são chamados de lobares. Os brônquios secundários, por sua vez, dividem-se para formar os brônquios terciários (ou segmentares), cada um suprindo um segmento pulmonar distinto. Ramificações posteriores produzem, em ordem, bronquíolos, bronquíolos terminais, bronquíolos respiratórios, ductos alveolares e sacos alveolares (grupos de vários alvéolos). Imagem: Shutterstock.com Esquema mostrando bronquíolos suprindo alvéolos com rede capilar. Os bronquíolos são facilmente identificados devido à ausência de peças cartilaginosas e de glândulas em sua parede. O epitélio é geralmente do tipo simples cilíndrico ciliado em bronquíolos maiores, que muda para um epitélio simples cúbico ciliado, e, finalmente, para um epitélio simples cúbico não ciliado nos bronquíolos menores. Imagem: Histologia básica. JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013. p. 460, p. 342. Células em clava. Células caliciformes são vistas somente nos bronquíolos maiores e a musculatura dos brônquios é mais espessa do que a musculatura dos bronquíolos. Células em clava ou células exócrinas bronquiolares (anteriormente conhecidas como células de Clara) são células encontradas no epitélio bronquiolar e identificadas pela sua superfície apical em formato de cúpula. Células em clava. VOCÊ SABIA O nome Células de Clara fazia referência a Max Clara, um membro do partido nazista que utilizou amostras de pessoas executadas em suas pesquisas. Em 2012, esse nome foi modificado, pois foi considerado um tipo de homenagem. Desde então, o nome do tipo celular foi modificado para Club Cells , em inglês, e para Células em Clava, em português. Elas fornecem uma fonte de novas células e produzem uma substância surfactante que reduz a tensão superficial nos pulmões. Pesquisas mostraram que essas células ainda atuam como células-tronco de células epiteliais, têm papel de proteção por meio da secreção de proteases (enzimas que quebram ligações entre aminoácidos e proteínas), produzem substâncias antimicrobianas, citocinas, dentre outras. Imagem: Histologia básica. JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013, p. 342. Corte histológico da parede de um bronquíolo terminal. Note a ausência de cartilagem e a existência de anéis de fibras musculares lisas. A porção condutora da árvore brônquica termina com os bronquíolos terminais. O epitélio é simples cúbico, com algumas células ciliadas e células em clava. Corte histológico da parede de um bronquíolo terminal. Note a ausência de cartilagem e a existência de anéis de fibras musculares lisas. Imagem: Histologia básica. JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013, p. 342. Corte histológico mostrando os bronquíolos terminais e respiratórios. Os bronquíolos terminais dividem-se para formar os bronquíolos respiratórios, que representam o início da porção respiratória da árvore brônquica. Corte histológico mostrando os bronquíolos terminais e respiratórios. Imagem: López IP, Piñeiro-Hermida S., Pais RS, Torrens R., Hoeflich A., Pichel JG / Wikipedia Commons / CC BY 4.0. Corte histológico do bronquíolo terminal mostrando células em clava (seta). Note a espessura do tecido epitelial, demarcado pelo traço vermelho. Esses bronquíolos têm sua superfície interna revestida por um epitélio simples que pode variar de cilíndrico a cuboide e pode apresentar cílios na porção inicial. Apesar de poder conter células em clava, esse epitélio não apresenta células caliciformes. Os bronquíolos respiratórios se diferenciam dos bronquíolos terminais por terem uma parede formada por uma camada mais delgada, composta de fibras elásticas e músculo liso. Corte histológico do bronquíolo terminal mostrando células em clava (seta). Note a espessura do tecido epitelial, demarcado pelo traço vermelho. Imagem: Histologia básica. JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013, p. 345. Transição entre bronquíolo e ducto alveolar. Note as células em clava, representadas pela ponta das setas. Cada bronquíolo se ramifica em dois ductos alveolares. Normalmente, a transição do bronquíolo para o ducto alveolar ocorre quando a parede fica constituída quase unicamente por intervalos que indicam as saídas para os alvéolos. Transição entre bronquíolo e ducto alveolar. Note as células em clava, representadas pela ponta das setas. Imagem: Histologia básica. JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013, p. 344. Esquema da porção terminal da arvore brônquica. Os ductos alveolares possuem epitélio simples pavimentoso nas suas extremidades, mas são revestidos por um epitélio simples cúbico. Uma célula muscular lisa está posicionada ao redor da abertura de cada alvéolo, dando a aparência de nós na entrada do alvéolo no ducto alveolar. Ao final do ducto alveolar existem alguns grupamentos de alvéolos denominados sacos alveolares, que nada mais são do que o conjunto de alvéolos. Cada bronquíolo terminal e suas ramificações (até os sacos alveolares) constituem um lóbulo pulmonar. Os lóbulos têm forma aproximadamente piramidal, com sua base voltada para a superfície pulmonar. Esquema da porção terminalda arvore brônquica. SAIBA MAIS Os ácinos pulmonares são pequenas estruturas presentes nos lóbulos. Cada ácino consiste em um bronquíolo terminal, nos bronquíolos respiratórios e nos alvéolos. javascript:void(0) ÁCINOS Um ácino refere-se a qualquer conjunto de células que se assemelha a muitos lóbulos "bagos", como uma framboesa ou uva (acinus é o termo em latim para bagas). Os alvéolos ocupam a maior parte do volume pulmonar, de modo que é praticamente impossível falar sobre o pulmão sem falar da anatomia alveolar. Esses alvéolos podem ser descritos como pequenas bolsas de ar e são revestidos por um epitélio simples pavimentoso, que é difícil de ver claramente em preparações de cortes histológicos. Os septos interalveolares ou parede celular, mais facilmente visíveis, são formados pelos epitélios de alvéolos adjacentes. Imagem: Anhenn O et al./ Wikipedia Commons / CC BY 2.0. Histologia do pulmão. Existem três tipos principais de células encontrados nos alvéolos: os pneumócitos do tipo I, os pneumócitos do tipo II e os macrófagos alveolares. Imagem: Histologia básica. JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013, p. 347. Corte histológico mostrando as células pneumócitos do tipo I e II que compõem o epitélio do alvéolo e macrófagos alveolares intra-alveolar. As setas indicam o septo alveolar. PNEUMÓCITOS DO TIPO I A maioria da superfície alveolar é coberta por um epitélio simples pavimentoso formado pelos pneumócitos do tipo I, embora eles constituam somente cerca de 5% das células alveolares. Eles são muito delgados com núcleo achatado, que raramente são vistos devido ao extenso citoplasma das células. A principal função dos pneumócitos do tipo I é formar uma barreira bem fina, de forma a possibilitar as trocas de gases e ao mesmo tempo barrar a passagem de líquido para o lúmen alveolar. PNEUMÓCITOS DO TIPO II Os pneumócitos do tipo II (grandes células alveolares) localizam-se na superfície do alvéolo, intercalados entre os pneumócitos do tipo I. Eles, assim como os pneumócitos do tipo I, também se aderem entre si por meio de desmossomos e junções oclusivas. Os pneumócitos do tipo II são células cuboides com uma superfície apical arredondada e um núcleo central, frequentemente visualizados em grupos de duas ou três células no ponto em que as paredes alveolares se tocam. Eles secretam uma substância surfactante que reduz a tensão superficial e impede que os alvéolos colapsem durante a expiração. Nos fetos, essa película surfactante lipoproteica aparece nas últimas semanas da gestação, na mesma ocasião em que os corpos multilamelares surgem nos pneumócitos tipo II, e, por isso, frequentemente é dito que crianças prematuras não têm o pulmão completamente formado. Os pneumócitos do tipo II podem se replicar e se diferenciar em pneumócitos do tipo I. Essa habilidade é muito importante para combater eventuais danos ao parênquima pulmonar. MACRÓFAGOS ALVEOLARES Os macrófagos alveolares são frequentemente vistos na parede alveolar ou no seu lúmen. Essas células são derivadas de monócitos do sangue e fagocitam pequenas partículas que tenham escapado de outras defesas. Os macrófagos são também chamados de células de poeira, pois frequentemente têm em seu citoplasma fagossomos contendo partículas de carbono ou outras partículas inaladas e fagocitadas, conforme podemos observar na imagem a seguir: Imagem: Shutterstock.com Macrófagos (setas) com muitas partículas ingeridas localizadas na superfície do epitélio bronquiolar. Células dendríticas alveolares também podem estar presentes, mas em menor quantidade. Essas células têm a função de processamento e apresentação de antígenos aos linfócitos T. Como mencionamos, os alvéolos são responsáveis pelas trocas gasosas. No entanto, é importante que não haja mistura entre o sangue dos vasos capilares e o ar alveolar. Esse papel é feito pela barreira hematoaérea, que é composta por quatro estruturas: o citoplasma do pneumócito tipo I, o citoplasma da célula endotelial do capilar sanguíneo, a lâmina basal do pneumócito tipo I e a lâmina basal do capilar sanguíneo (que está localizada no interior do septo interalveolar). O oxigênio se difunde por meio dessa estrutura durante as trocas gasosas entre o ar presente nos sacos alveolares e o sangue presente nos capilares. Foto: Shutterstock.com Esquema mostrando a estrutura de um alvéolo e oxigenação do sangue durante a respiração. O septo interalveolar é composto pelo epitélio de dois alvéolos separados por numerosos capilares sustentados por fibras colágenas e elásticas. Minúsculas aberturas denominadas poros alveolares unem alvéolos adjacentes pelo septo e permitem o equilíbrio da pressão dentro dos vários compartimentos pulmonares. Além disso, esses poros possibilitam a circulação colateral do ar quando um bronquíolo é bloqueado. Imagem: Shutterstock.com Corte histológico do pulmão. Note o septo alveolar formado por células epiteliais. O pulmão, do ponto de vista macroscópico, é dividido em lóbulos. O pulmão direito é dividido em três lóbulos, enquanto o pulmão esquerdo é dividido em dois lóbulos, e estes, por sua vez, são divididos em dez segmentos no pulmão direito e oito segmentos no pulmão esquerdo. O parênquima pulmonar tem um aspecto esponjoso graças, justamente, aos sacos alveolares. A superfície do pulmão é coberta por uma membrana serosa denominada pleura. Entretanto, a pleura, na realidade, é formada por duas membranas: uma das membranas reveste diretamente os pulmões e é chamada de pleura visceral, a outra membrana, chamada de pleura parietal, fica logo acima, do lado de dentro da caixa torácica. Entre essas duas membranas se forma a cavidade pleural, que é tomada pelo líquido pleural. Imagem: Shutterstock.com A pleura visceral cobre a superfície dos pulmões. Abordamos os diferentes aspectos histológicos dos brônquios, bronquíolos e alvéolos, e você pôde ver que existem novos tipos celulares. No esquema ilustrado a seguir, conseguimos ver um resumo dos principais tipos celulares que compõem os tecidos do trato respiratório inferior. Imagem: Pedro Souto Rodrigues Esquema da histologia do trato respiratório inferior. HEMATOSE O especialista Pedro Souto Rodrigues aborda o processo em que ocorrem as trocas gasosas entre o sistema respiratório e o sangue. VERIFICANDO O APRENDIZADO 1. O EPITÉLIO RESPIRATÓRIO É UM EPITÉLIO PSEUDOESTRATIFICADO CILÍNDRICO CILIADO QUE REVESTE GRANDE PARTE DAS ESTRUTURAS DO SISTEMA RESPIRATÓRIO E CONTÉM ALGUMAS CÉLULAS MUITO CARACTERÍSTICAS. I. CÉLULAS BASAIS II. CÉLULAS CALICIFORMES III. CÉLULAS GRANULARES IV. CÉLULAS DE KUPFFER V. CÉLULAS ACINARES ASSINALE A OPÇÃO QUE CONTÉM APENAS CÉLULAS PRESENTES NO EPITÉLIO RESPIRATÓRIO. A) I, III e VI B) I, II e V C) II, III e IV D) I, II e III E) I e II 2. ALÉM DOS PNEUMÓCITOS DO TIPO I E DO TIPO II, DENTRO DOS ALVÉOLOS TAMBÉM SÃO ENCONTRADOS MACRÓFAGOS ALVEOLARES. ASSINALE A ALTERNATIVA QUE APRESENTA UMA CARACTERÍSTICA DOS MACRÓFAGOS ALVEOLARES. A) Essas células têm função de fagocitar vírus e bactérias presentes no ar, e estão presentes apenas na cavidade nasal e no muco produzido pelas células caliciformes. B) Estão localizadas no tecido muscular dos bronquíolos e têm função unicamente de apresentação de antígenos. C) São chamados de células de poeira, porque pessoas com rinite alérgica apresentam essas células em abundância na lâmina própria da traqueia. D) Produzem o líquido pleural, que contém enzimas essenciais para o metabolismo. E) Os macrófagos estão presentes no interior dos alvéolos e são chamados de células de poeira porque fagocitam vírus, bactérias e outras partículas presentes no ar. GABARITO 1. O epitélio respiratório é um epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado que reveste grande parte das estruturas do sistema respiratório e contém algumas células muito características. I. Células basais II. Células caliciformes III. Células granulares IV. Células de Kupffer V.Células acinares Assinale a opção que contém apenas células presentes no epitélio respiratório. A alternativa "D " está correta. O epitélio respiratório apresenta diversas células e características dependendo do ponto do sistema respiratório que estamos discutindo. No entanto, as células de Kupffer são um tipo de macrófago especializado presente apenas no fígado, enquanto as células acinares são células secretoras especializadas presentes no pâncreas. 2. Além dos pneumócitos do tipo I e do tipo II, dentro dos alvéolos também são encontrados macrófagos alveolares. Assinale a alternativa que apresenta uma característica dos macrófagos alveolares. A alternativa "E " está correta. Os macrófagos alveolares têm papel fundamental na fagocitose de microrganismos presentes no ar, como vírus e bactérias. Inclusive, também têm papel de fagocitar partículas de poeira presentes no ar e, por isso, muitas vezes são chamados de células de poeira. MÓDULO 2 Reconhecer as características morfológicas, estrutura e função do sistema endócrino VISÃO GERAL DO SISTEMA ENDÓCRINO Quando falamos do sistema endócrino, estamos falando de glândulas endócrinas e células endócrinas. Para que possam secretar hormônios e distribuí-los por todo o corpo, as glândulas e células endócrinas estão frequentemente muito próximas de capilares sanguíneos. Na figura abaixo é possível visualizar as glândulas do sistema endócrino. ` Imagem: Shutterstock.com Órgãos do sistema endócrino em humanos. Mas antes precisamos saber que tecidos-alvo ou órgãos-alvo são os tecidos ou órgãos em que determinado hormônio irá atuar (por exemplo, se determinado hormônio irá atuar no fígado, o fígado é o órgão-alvo desse hormônio). Um tecido ou órgão irá reagir especificamente a determinado hormônio porque as suas células têm receptores que reconhecem especificamente esse hormônio. Essa é a principal razão pela qual hormônios podem circular por todo o corpo e não afetar indiscriminadamente todas as células. Imagem: Shutterstock.com A presença de receptores é importante para que hormônios atuem apenas em células específicas do nosso corpo. Além disso, a presença de receptores dá às células-alvo a capacidade de responder a determinado hormônio mesmo se ele estiver no sangue em concentrações muito pequenas. Em alguns casos, as próprias glândulas ou células endócrinas são alvo de outras glândulas ou células endócrinas. Dessa maneira o organismo pode controlar a secreção de hormônios por um mecanismo de retroalimentação (também chamado de feedback ) e manter taxas hormonais apropriadas dentro de limites muito precisos. Imagem: RIT RAJARSHI/ Wikimedia Commons / CC BY-SA 4.0. Retroalimentação positiva (aumenta o efeito do estímulo) e negativa (reduz o efeito do estímulo). GLÂNDULAS ENDÓCRINAS, EXÓCRINAS E MISTAS As glândulas endócrinas são tipicamente de origem epitelial e são formadas como resultado da invaginação de células superficiais para tecidos situados mais profundamente. Ao contrário das glândulas exócrinas (que secretam hormônios “para fora”) que mantêm sua conexão com a superfície (por meio de seu ducto), a conexão das glândulas endócrinas é perdida durante o seu desenvolvimento. Glândulas endócrinas são estruturalmente diferentes entre si, porém possuem alguns aspectos gerais em comum. As células secretoras são referidas, em conjunto, como formando o parênquima. Existe também frequentemente uma cápsula de tecido conjuntivo e, evidentemente, os numerosos capilares nos quais os hormônios são secretados. As glândulas endócrinas podem ser classificadas em cordonal, que apresenta células que se organizam em fileiras, ou folicular, que contém células secretoras que possuem pequenas esferas denominadas folículos (que acumulam secreção no seu interior). Imagem: Shutterstock.com A tireoide é uma glândula endócrina do tipo folicular. A secreção é transportada para o interior destes folículos, onde é acumulada nesses grânulos rosas chamados de coloides. ASPECTO HISTOLÓGICO DA GLÂNDULA PINEAL A glândula pineal é um pequeno prolongamento ou evaginação do teto do terceiro ventrículo. Ela é recoberta pela pia-máter, da qual partem septos de tecido conjuntivo (que possuem vasos sanguíneos e fibras nervosas) que penetram a glândula, dividindo-a em lóbulos de formas irregulares. Existem dois tipos principais de células presentes na glândula pineal: pinealócitos e astrócitos. EVAGINAÇÃO Uma projeção da membrana celular para fora da célula, formando os chamados pseudópodes. PIA-MÁTER É a camada mais interna e delicada das meninges, as membranas que envolvem o cérebro e a medula espinhal. javascript:void(0) javascript:void(0) Imagem: Morfología de la glándula pineal – Revisión de la literatura. ROA, I. & DEL SOL, 2014, p. 517. Corte histológico da glândula pienal (aumento de 40x). Setas pretas mostram pinealócitos e setas vermelhas mostram astrócitos. Os pinealócitos compreendem cerca de 95% da glândula pineal e são neurônios modificados que secretam melatonina (um hormônio derivado da serotonina) e são caracterizados por núcleos arredondados com nucléolos proeminentes. Em lâminas histológicas coradas por HE, os pinealócitos podem ser identificados por possuírem um citoplasma basófilo e grandes núcleos irregulares ou lobados. Além disso, possuem numerosas e longas ramificações com as extremidades dilatadas que só podem ser visualizadas com outros tipos de corantes. Já os astrócitos possuem prolongamentos e grande quantidade de filamentos intermediários e têm função de sustentação e nutrição. Corte histológico da glândula pienal (aumento de 40x). Setas pretas mostram pinealócitos e setas vermelhas mostram astrócitos. Imagem: Morfología de la glándula pineal – Revisión de la literatura. ROA, I. & DEL SOL, 2014, p. 517. Corte histológico da glândula pienal (aumento de 40x). Setas pretas indicam os corpos arenáceos e setas vermelhas, os vasos sanguíneos. Circulando os grupamentos de pinealócitos encontramos as células intersticiais, que são estrutural e funcionalmente similares aos astrócitos. Além disso, são encontrados os corpos arenáceos (ou areia cerebral), feitos de fosfato de cálcio e carbonato de cálcio. Corte histológico da glândula pienal (aumento de 40x). A seta preta indica os corpos arenáceos e a seta vermelha, os vasos sanguíneos. SAIBA MAIS Ao longo dos anos esses corpos tornam-se mais abundantes, porém sua função ainda é desconhecida. Entretanto, os corpos arenáceos são radiopacas e tornam a pineal bem visível nas radiografias, servindo como ponto de referência em radiografias do crânio. Imagem: Shutterstock.com Corte histológico de glândula pineal humana (HE). Numerosos corpos arenáceos podem ser vistos. A pineal está envolvida no controle do ritmo circadiano, ou seja, o ciclo de sono e vigília com duração de 24 horas. A atividade da glândula pineal é inibida pela luz (que é recebida pela retina, transmitida ao córtex cerebral e retransmitida à pineal por nervos do sistema simpático) e estimulada pela escuridão, provocando secreção de melatonina e de vários peptídeos, cuja dose normalmente varia muito na circulação durante um ciclo diário de 24 horas. Imagem: Shutterstock.com A produção de melatonina (o hormônio do sono) pela glândula pineal é inibida pela luz. Por esse motivo, podemos ficar sonolentos em dias nublados. ASPECTO HISTOLÓGICO DA GLÂNDULA TIREOIDE A glândula tireoide é encontrada anteriormente à laringe no pescoço. Ela é composta de dois lobos (divididos por septos de tecido conjuntivo) e está circundada por cápsula de tecido conjuntivo frouxo. A função da glândula tireoide é produzir os hormônios tiroxina (T4) e tri- iodotironina (T3), que têm papel fundamental na regulação da taxa de metabolismo do corpo. A tireoide é composta por milhares de folículos tireoidianos que contêm uma substância gelatinosa chamada coloide em suas cavidades. Os septos se tornam gradualmentemais estreitos ao alcançar os folículos, que se separam por fibras reticulares. A tireoide é um órgão muito vascularizado por uma extensa rede capilar sanguínea e linfática, o que facilita o transporte de substâncias produzidas pela tireoide e pelo sangue. javascript:void(0) javascript:void(0) SEPTOS Parede anatômica que divide duas cavidades ou massas de tecido mais mole. COLOIDE Substância constituída principalmente por uma glicoproteína denominada tireoglobulina, a qual contém os precursores dos hormônios da tireoide T3 e T4. Imagem: Shutterstock.com A glândula tireoide tem formato semelhante ao de uma pequena borboleta e normalmente pesa entre 15 e 25 gramas. VOCÊ SABIA A tireoide é a única glândula endócrina que acumula o seu produto de secreção em grande quantidade. O armazenamento é feito no coloide, e calcula-se que na espécie humana haja quantidade suficiente de hormônio dentro dos folículos para suprir o organismo por cerca de 3 meses. Em cortes histológicos, os folículos tireoidianos têm um aspecto muito variado, principalmente devido aos diversos níveis funcionais exercidos por eles, além das diferentes maneiras pelas quais eles foram seccionados. Imagem: Shutterstock.com Folículos tireoidianos revestidos por um epitélio cúbico e preenchidos com coloide. Diversos folículos são grandes, cheios de coloide e revestidos por epitélio cúbico ou pavimentoso, enquanto existem alguns menores, com epitélio cilíndrico. De maneira geral, uma glândula é considerada hipoativa quando a altura do epitélio de um número grande de folículos é baixa, e é considerada hiperativa quando há diminuição da quantidade de coloide e do diâmetro dos folículos, acompanhada do aumento na altura do epitélio folicular. A célula parafolicular (também chamada de célula C) pode fazer parte do epitélio folicular ou mais comumente formar agrupamentos isolados entre os folículos tireoidianos. Imagem: CFCF / Wikimedia Commons / CC BY-SA 3.0. Corte histológico da tireoide mostrando as células foliculares. Imagem: Shutterstock.com Células C coradas imuno-histoquimicamente para o hormônio calcitonina (marrom). Essas células são importantes para diminuir os níveis de cálcio no plasma do sangue, pois produzem um hormônio que inibe a reabsorção do tecido ósseo chamado calcitonina (ou tirocalcitonina). A secreção de calcitonina é estimulada quando ocorre aumento da concentração de cálcio do plasma. A liberação dos hormônios T3 e T4 acontece quando o coloide presente no interior dos folículos tireoidianos é digerido por enzimas lisossômicas. T4 e T3 cruzam livremente a membrana da célula e são liberados nos capilares sanguíneos. Cerca de 90% do hormônio circulante da tireoide é o T4, entretanto, o T3 é até quatro vezes mais potente. Imagem: Shutterstock.com A própria glândula tireoide regula a produção de hormônios por um mecanismo de feedback. A regulação da glândula tireoide no organismo ocorre principalmente pelas taxas de iodo e do hormônio estimulante da tireoide (TSH, hormônio tireotrófico ou tireotrofina). O TSH estimula a captação de iodeto circulante pelos receptores presentes na membrana de células foliculares e a produção e liberação de hormônios da tireoide. O iodo plasmático e os hormônios tireoidianos que são secretados inibem a síntese do TSH, estabelecendo um equilíbrio que mantém o organismo com níveis adequados de T3 e T4. O hormônio liberador de tireotrofina (TRH) que vemos na imagem anterior é importante, pois estimula a hipófise (glândula que veremos mais à frente) a sintetizar e liberar o THS que ,por sua vez, estimula a tireoide a produzir T3 e T4. IODETO É a forma química na qual o iodo que ingerimos na dieta é reduzido e assim pode ser absorvido pela parede do intestino e transportado pelo sangue para a glândula tireoide. javascript:void(0) O iodeto de potássio pode ser usado em emergências de radiação que envolvam iodo radioativo. A glândula tireoide não consegue diferenciar entre as formas estável e radioativa de iodo, então ela absorve ambas. O iodeto de potássio funciona de forma a evitar que o iodo radioativo penetre a glândula tireoide, onde possa causar danos. Quando uma pessoa ingere iodeto de potássio, a tireoide absorve o iodo estável presente no medicamento, fazendo com que a tireoide fique “cheia” e não consiga absorver mais iodo – estável ou radioativo – pelas próximas 24 horas. Uma dieta carente em iodo pode causar a diminuição da síntese de hormônios tireoidianos. Em consequência, a menor taxa de T3 e T4 circulantes estimula a secreção de TSH, que por sua vez causa hipertrofia da tireoide. Esse aumento de volume da glândula, chamado de bócio por deficiência de iodo (bócio endêmico), ocorre em regiões do mundo em que o suprimento de iodo na alimentação e na água é baixo. Por isso, a Lei nº 6.150, de 3 de dezembro de 1974, tornou obrigatória no Brasil a adição de iodo no sal de cozinha, destinado ao consumo humano. ASPECTO HISTOLÓGICO DA GLÂNDULA PARATIREOIDE As glândulas paratireoides estão localizadas na região posterior da glândula tireoide, geralmente na cápsula que reveste os lobos dessa glândula. São quatro pequenas glândulas localizadas na região posterior da glândula tireoide, geralmente na cápsula que reveste os lobos dessa glândula. Imagem: Shutterstock.com Glândula paratireoide embutida e fixada na glândula tireoide. Cada uma é envolvida por uma cápsula de tecido conjuntivo fibroso que envia septos para dentro da glândula e a divide em lóbulos. Imagem: Shutterstock.com As paratireoides (para = ao lado) encontram-se em número de quatro, medem até seis milímetros em seu maior eixo e pesam cerca de 0,4 gramas. O parênquima da paratireoide é composto de células principais secretoras de hormônio da paratireoide (ou paratormônio) e células oxífilas de função desconhecida. As células principais são pequenas, com núcleos arredondados e com citoplasma fracamente acidófilo. As células oxífilas são maiores e mais claras que as células principais. Imagem: Shutterstock.com Corte histológico da glândula paratireoide. Imagem: Shutterstock.com O processo de remodelação óssea. Em um corpo saudável, os osteoclastos e os osteoblastos trabalham juntos para manter o equilíbrio entre a perda e a formação óssea. O hormônio da paratireoide, o paratormônio, está envolvido na regulação dos níveis de cálcio e fosfato no sangue, visto que ele é antagônico à calcitonina. Ele se liga a receptores em osteoblastos. Essa ligação induz à produção de osteoclastos que, por sua vez, aumenta o número e a atividade dessas células. Assim acontece a reabsorção de matriz óssea calcificada e a consequente liberação de cálcio no sangue. O processo de remodelação óssea. Em um corpo saudável, os osteoclastos e os osteoblastos trabalham juntos para manter o equilíbrio entre a perda e a formação óssea. Como já aprendemos, as células parafoliculares da tireoide produzem calcitonina e com isso inibem os osteoclastos, diminuindo a reabsorção óssea e, consequentemente, a concentração de cálcio no sangue. O cálcio presente no sangue se liga a receptores presentes na superfície das células principais e essa ligação inibe a produção de paratormônio, ou seja, quanto maiores os níveis de cálcio no sangue, menor é a produção de paratormônio. Sendo assim, o paratormônio é produzido em resposta às baixas concentrações de cálcio no sangue, aumentando os seus níveis plasmáticos. ASPECTO HISTOLÓGICO DAS GLÂNDULAS SUPRARRENAIS As glândulas suprarrenais (ou adrenais) estão localizadas sobre os rins. Elas possuem uma cápsula fibrosa que circunda o parênquima, que é dividido em um córtex externo e uma medula interna. As adrenais são encapsuladas e divididas nitidamente em duas camadas: uma periférica espessa, de cor amarelada (devido à presença de colesterol), denominada camada cortical ou córtex adrenal; e outra central menos volumosa, acinzentada, a camada medular ou medulaadrenal. Alguns autores consideram essas duas camadas como órgãos distintos, pois têm origens embriológicas diferentes. Imagem: Shutterstock.com As adrenais dividem-se em córtex adrenal e medula adrenal. Embora seu aspecto histológico geral seja típico de uma glândula endócrina, a camada cortical e a camada medular apresentam funções e morfologia diferentes. As adrenais são recobertas por uma cápsula de tecido conjuntivo denso com delgados septos projetados para o seu interior. O estroma é uma rede de tecido conjuntivo repleto de fibras reticulares que sustentam as células secretoras. ESTROMA Estroma é um tecido conjuntivo vascularizado que forma o tecido nutritivo e de sustentação de um órgão, uma glândula ou de estruturas patológicas, como um tumor maligno. O córtex suprarrenal está dividido em três camadas: zona glomerulosa javascript:void(0) zona fasciculada zona reticulada Imagem: Athikhun.suw / Wikimedia Commons CC BY-SA 4.0. Córtex suprarrenal. ZONA GLOMERULOSA ZONA FASCICULADA ZONA GLOMERULOSA A zona glomerulosa é uma delgada camada logo abaixo da cápsula. Suas células estão em grupamentos arredondados e possuem núcleos intensamente corados. Elas secretam o hormônio aldosterona, que aumenta a pressão arterial por aumento da reabsorção de sódio nos túbulos renais. A aldosterona age na absorção de sódio pelas células dos túbulos contorcidos distais dos rins (que são revestidos por epitélio cúbico simples), na mucosa gástrica e nas glândulas salivares e sudoríparas. ZONA FASCICULADA A zona fasciculada está abaixo da zona glomerulosa e é a mais espessa das três camadas corticais. Suas células estão organizadas em fileiras e são denominadas espongiócitos devido à sua aparência (possuem abundantes gotículas lipídicas citoplasmáticas). Secretam principalmente os glicocorticoides, dentre os quais um dos mais importantes é o cortisol, que agem no organismo inteiro, regulando o metabolismo de carboidratos, proteínas e lipídios, e têm a função de supressão da resposta imune. Isso acontece porque o cortisol tem propriedades anti-inflamatórias, visto que é capaz de inibir a atividade de leucócitos, suprimir citocinas e tem ação imunossupressora. Imagem: Shutterstock.com Corte histológico da zona fasciculada. ZONA RETICULADA ZONA RETICULADA A zona reticulada é a camada cortical mais interna. Os núcleos e o citoplasma de suas células coram-se mais intensamente do que os dos espongiócitos. Essas células secretam pequenas quantidades de hormônios sexuais, os andrógenos, e mineralocorticoides (em menor quantidade). Essas camadas ocupam, respectivamente, em torno de 15%, 65% e 7% do volume total das glândulas adrenais. Imagem: à esquerda Shutterstock.com / à direita Jpogi / Wikipedia Commons / CC0. Esquema e corte histológico mostrando as zonas que formam o córtex adrenal. A medula suprarrenal é essencialmente um gânglio do sistema nervoso simpático. Suas células são equivalentes, do ponto de vista do desenvolvimento e funcional, a neurônios pós- ganglionares simpáticos. Elas secretam catecolaminas, especialmente os hormônios adrenalina (epinefrina) e noradrenalina (norepinefrina), que agem conjuntamente com a inervação simpática direta preparando o corpo para lidar com situações de estresse. Imagem: Shutterstock.com Glândulas adrenais mostrando a medula central, rodeada pelo córtex. Como aprendemos, as adrenais secretam diferentes tipos de hormônios, conforme observado na figura a seguir. Imagem: OpenStax College - Anatomy & Physiology / Wikipedia Commons / CC BY 3.0. As glândulas adrenais produzem diferentes tipos de hormônios. Apesar de as células do córtex não armazenarem hormônios, as células da medula armazenam os seus hormônios em grânulos. As células secretoras são basófilas e têm núcleos grandes. ASPECTO HISTOLÓGICO DO PÂNCREAS O pâncreas é um órgão associado ao sistema digestivo, mas possui componentes endócrinos e exócrinos (ou seja, é uma glândula mista). As ilhotas de Langerhans constituem a porção endócrina e são estruturas vistas ao microscópio como grupos circulares de células de coloração menos intensa. Imagem: Shutterstock.com Ilhota de Langerhans aparecendo como uma estrutura pálida e redonda. As ilhotas são constituídas por células poligonais, em volta das quais existe uma vasta rede de capilares sanguíneos com células endoteliais fenestradas. A ilhota é separada do tecido pancreático por uma camada de tecido conjuntivo que a envolve. Imagem: Shutterstock.com Corte histológico da ilhota de Langerhans aumentada. Note o tecido conjuntivo (seta). Na ilhota, a maior parte das células (cerca de 70%) é constituída de células beta (β), secretoras de insulina. As células alfa (α), secretoras de glucagon, estão situadas na periferia da ilhota e constituem cerca de 20% das células. Insulina e glucagon diminuem e aumentam os níveis de glicose no sangue, respectivamente. Além disso, temos as células delta (Δ), que produzem o hormônio somatostatina e células PP, que produzem polipeptídeo pancreático. As células acinares indicadas na imagem abaixo pertencem ao pâncreas exócrino e secretam enzimas digestivas. Imagem: Shutterstock.com Esquema mostrando as células da ilhota de Langerhans. As colorações histológicas de rotina não fazem distinção entre os tipos celulares, porém elas podem ser diferenciadas por colorações imunocitoquímicas específicas para suas secreções. ASPECTO HISTOLÓGICO DA HIPÓFISE E DO HIPOTÁLAMO Por muitos anos, a hipófise (também conhecida como pituitária) foi considerada a glândula endócrina “mestra” por secretar diversos hormônios que controlam outras glândulas endócrinas. Sabemos agora que a própria hipófise possui um “mestre”: o hipotálamo. Essa pequena região do encéfalo é a principal conexão entre o sistema nervoso e as glândulas endócrinas. Diversos hormônios são sintetizados pelas células do hipotálamo (cerca de nove) e pela hipófise (cerca de sete). Esses hormônios desempenham papéis importantes na regulação de processos envolvidos no crescimento, desenvolvimento, metabolismo e homeostase do organismo. A glândula hipófise está localizada abaixo do hipotálamo e ocupa a sela túrcica (que nada mais é que uma pequena depressão em forma de taça no osso esfenoide) e tem a função de regulação das glândulas adrenais, tireoide, dos testículos e dos ovários. Além de produzir hormônios importantes como a vasopressina e o hormônio do crescimento. Imagem: Shutterstock.com A adeno-hipófise e a neuro-hipófise. A glândula hipófise é dividida em duas regiões diferentes: a adeno-hipófise e a neuro- hipófise. A adeno-hipófise é originária de células epiteliais enquanto a neuro-hipófise é originária de células nervosas, ou seja, cada uma dessas regiões tem origens diferentes. Imagem: Athikhun.suw / Wikimedia Commons / CC BY-SA 4.0. Corte histológico mostrando a divisão da adeno-hipófise. Por sua vez, a adeno-hipófise é dividida em pars distalis , pars tuberalis e pars intermedia , enquanto a neuro-hipófise é dividida em pars nervosa e infundíbulo (este último liga a hipófise ao hipotálamo). A adeno-hipófise constitui o lobo anterior da hipófise junto com a pars intermedia , enquanto a neuro-hipófise constitui o lobo posterior. Dois tipos celulares principais são identificados na adeno-hipófise usando-se métodos de coloração tradicionais: as cromófilas (contêm grânulos bem corados) e as cromófobas (muito pouco coradas, pois têm poucos ou nenhum grânulo). As cromófilas são posteriormente diferenciadas em acidófilas e basófilas, dependendo de sua afinidade por corantes ácidos e básicos, respectivamente. Técnicas imuno-histoquímicas levaram à classificação dessas células baseando-se em sua secreção: os somatotrofos e os mamotrofos secretam hormônio do crescimento e prolactina, respectivamente, e são acidófilas. Os corticotrofos, tireotrofos e gonadotrofos, que são células basófilas, secretam diversos hormônios,incluindo o hormônio estimulante da tireoide (TSH), hormônio folículo- estimulante (FSH) e hormônio luteinizante. Imagem: Mikael Häggström / Wikimedia Commons /CC0. Corte histológico da hipófise. Note as células cromófilas acidófilas (rosa) e basófilas (azuis) e as células cromófobas. Imagem: Histologia básica. JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013, p. 340. Corpúsculos de Nissl são acumulações basófilas, que se encontram no citoplasma de células nervosas. A neuro-hipófise consiste em fibras amielínicas de células neurossecretoras cujos corpos celulares estão localizados no hipotálamo. A neuro-hipófise possui axônios de neurônios secretores com todas as características de neurônios típicos, mas apresentam corpos de Nissl (estruturas relacionadas com a produção de neurossecreção). Corpúsculos de Nissl são acumulações basófilas, que se encontram no citoplasma de células nervosas. A neurossecreção (que só pode ser observada por colorações especiais) migra pelos axônios e se acumula nas suas extremidades, situadas na pars nervosa . Quando os grânulos são liberados, a secreção entra nos capilares sanguíneos fenestrados e os hormônios chegam ao sangue, para então serem distribuídos por meio da circulação. Essa neurossecreção consiste em dois hormônios: a ocitocina e a vasopressina. A ocitocina apresenta como funções principais promover as contrações musculares uterinas, reduzir o sangramento durante o parto e estimular a libertação do leite materno. Já as funções principais da vasopressina são o aumento e a permeabilidade dos túbulos coletores do rim à água, resultando na saída de água do lúmen desses túbulos em direção ao tecido conjuntivo que os envolve, onde a água migra para os vasos sanguíneos, elevando a pressão sanguínea. OUTROS ÓRGÃOS DO SISTEMA ENDÓCRINO O timo é um órgão linfático localizado tanto na parte anterior quanto superior da cavidade torácica, próximo ao coração. Sua cor é variável, pois é vermelha na fase de desenvolvimento fetal, branco-acinzentada nos primeiros anos de vida e progressivamente vai se tornando amarelada ao longo da vida. Quando plenamente desenvolvido, é de forma piramidal, encapsulado e dividido em dois lóbulos. O timo pode ser dividido em três partes principais: medula (a parte mais interna do timo), córtex (envolve a medula) e cápsula (o revestimento externo do timo). Imagem: Shutterstock.com Esquema mostrando a estrutura do timo. Histologicamente, a cápsula é constituída de tecido conjuntivo denso não modelado, o qual emite septos que dividem o parênquima do órgão em lóbulos incompletos. Esses lóbulos são separados por tecido conjuntivo frouxo. Em cada lóbulo há uma região cortical, mais densa, e uma medular, mais clara. Em ambas predominam os linfócitos T. Na camada medular, as células epiteliais frequentemente formam estruturas concêntricas, os corpúsculos de Hassall, que podem sofrer queratinização e calcificação no centro, conforme observamos na figura a seguir: Imagem: Shutterstock.com Corte histológico de uma glândula timo corada com HE (esquerda) e corpúsculo de Hassall (direita) em maior aumento. Essa glândula está envolvida na produção e maturação dos linfócitos T durante o crescimento fetal e na infância, e por isso é um órgão muito importante no sistema imune. O timo é o local em que os linfócitos T se desenvolvem antes de migrarem para os gânglios linfáticos do corpo. VOCÊ SABIA O timo diminui de tamanho ao longo da vida, até que na idade adulta é gradualmente substituído por tecido adiposo, o que provoca a diminuição da produção de linfócitos T. Imagem: Shutterstock.com Corte histológico (HE) do testículo. Os testículos têm uma função citógena (produção de espermatozoides) e uma função endócrina, ou seja, assim como o pâncreas, são uma glândula mista. O testículo é envolvido por uma cápsula de tecido conjuntivo denso modelado denominada albugínea. Histologicamente, os testículos apresentam inúmeros túbulos seminíferos, e, entre esses túbulos, há um tecido conjuntivo frouxo e células intersticiais. Corte histológico (HE) do testículo. Imagem: Shutterstock.com As células de Leydig possuem um núcleo vesicular, arredondado, e um citoplasma granular. No tecido conjuntivo frouxo vascularizado localizado entre os túbulos seminíferos dos testículos estão presentes as células intersticiais de Leydig. Elas são responsáveis pela secreção de testosterona, o hormônio sexual masculino. As células possuem um núcleo arredondado com um ou dois nucléolos excêntricos e gotículas lipídicas no citoplasma. As células de Leydig possuem um núcleo vesicular, arredondado, e um citoplasma granular. ASPECTOS HISTOLÓGICOS DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO O especialista Pedro Souto Rodrigues aborda os principais aspectos histológicos do sistema reprodutor masculino. Como os testículos, os ovários também são uma glândula mista com uma função citógena (produção de óvulos) e uma função endócrina. No ovário identificamos duas porções distintas: a medula do ovário, que é constituída por tecido conjuntivo frouxo, rico em vasos sanguíneos e células hilares (intersticiais); e o córtex do ovário, rico em folículos ovarianos, corpo lúteo e células intersticiais. Na região cortical predominam os folículos ovarianos, os quais são formados por ovócitos envolvidos por células epiteliais (células foliculares ou da granulosa). A superfície do ovário é revestida por um epitélio (de origem celomática) que varia do tipo pavimentoso ao cilíndrico simples (denominado impropriamente de epitélio germinativo). Imagem: Shutterstock.com Corte histológico corado com HE do ovário. Logo abaixo deste epitélio há uma camada de tecido conjuntivo denso, a túnica albugínea. O estroma do ovário, entre as estruturas medulares e corticais, possui algumas células fusiformes, denominadas de células intersticiais ou de Leydig. Imagem: Shutterstock.com Corte histológico do ovário corado com HE. Note a albugínea. Imagem: Shutterstock.com Corte histológico corado com HE mostrando o folículo maduro. À medida que os folículos ovarianos se desenvolvem, o ovócito sofre meiose e as células foliculares circunjacentes proliferam. As células da teca interna dos folículos ovarianos em desenvolvimento produzem estrógeno, um dos hormônios sexuais femininos. Após a ovulação, o folículo ovariano passa por modificações e se transforma em um corpo lúteo. As células luteínicas da granulosa secretam progesterona e pequena quantidade de estrógeno. Se ocorrer gravidez, o corpo lúteo continua crescendo e secretando hormônios até o primeiro trimestre, degenerando-se depois desse período, e a placenta assume o papel da produção de hormônios. Se não ocorrer gravidez, o corpo lúteo degenera dentro de duas semanas após a ovulação. Imagem: Shutterstock.com Corte histológico corado com HE do ovário mostrando o corpo lúteo. VERIFICANDO O APRENDIZADO 1. VIMOS QUE A TIREOIDE É A ÚNICA GLÂNDULA ENDÓCRINA QUE ACUMULA O SEU PRODUTO DE SECREÇÃO EM GRANDE QUANTIDADE E ISSO SE DEVE À PRESENÇA DE SUBSTÂNCIAS NO LÚMEN DOS FOLÍCULOS TIREOIDIANOS CONHECIDAS COMO: A) Células C B) Coloides C) Adenoma folicular D) Oxífilas E) Corpos de Nissl 2. QUANDO ANALISAMOS A HIPÓFISE, PERCEBEMOS QUE ELA, NA REALIDADE, CONSISTE EM DUAS PORÇÕES UNIDAS ANATOMICAMENTE, CONHECIDAS COMO ADENO-HIPÓFISE E NEURO- HIPÓFISE, E POSSUEM DIFERENTES TIPOS CELULARES. ASSINALE A ALTERNATIVA QUE CONTÉM APENAS TIPOS CELULARES PRESENTES NA ADENO-HIPÓFISE. A) Basófilas e eosinófilas B) Acidófilas e eosinófilas C) Cromófobas e acidófilas D) Cromófobas e cromófilas E) Acidófilas e cromófilas GABARITO 1. Vimos que a tireoide é a única glândula endócrina que acumula o seu produto de secreção em grande quantidade e isso se deve à presença de substâncias no lúmen dos folículos tireoidianos conhecidas como: A alternativa "B " está correta. A tireoide é composta por milhares de folículos tireoidianos que contêm uma substânciagelatinosa chamada coloide em suas cavidades. Nessa substância estão presentes os precursores dos hormônios tireoidianos T3 e T4, que são formados e liberados após a ação de enzimas lisossomas que digerem essa substância. 2. Quando analisamos a hipófise, percebemos que ela, na realidade, consiste em duas porções unidas anatomicamente, conhecidas como adeno-hipófise e neuro-hipófise, e possuem diferentes tipos celulares. Assinale a alternativa que contém apenas tipos celulares presentes na adeno-hipófise. A alternativa "D " está correta. De acordo com a afinidade aos corantes, a adeno-hipófise apresenta dois grupos celulares: cromófilas (com granulações coráveis) a cromófobas (sem granulações coráveis). As cromófilas posteriormente podem ser diferenciadas em acidófilas e basófilas, dependendo de sua afinidade por corantes ácidos e básicos, respectivamente. MÓDULO 3 Descrever as características morfológicas, estrutura e função dos sistemas fotorreceptor e audiorreceptor INTRODUÇÃO Para sobreviver, um organismo precisa reagir ao perigo e se aproveitar das oportunidades. Respostas apropriadas exigem informações sobre o ambiente externo, a fisiologia interna do corpo e experiências prévias. Os resultados de experiências prévias são registrados no sistema nervoso como memória, mas os receptores sensoriais monitoram o ambiente interno e externo. A maioria de nós tem consciência da informação sensitiva para o Sistema Nervoso Central (SNC) a partir das estruturas associadas ao olfato, à gustação, à visão, à audição e ao equilíbrio. Esses cinco sentidos são conhecidos como especiais. Os outros sentidos são chamados de gerais e incluem os somáticos e os viscerais. Os sentidos somáticos incluem as sensações táteis (toque, pressão, vibração), sensações térmicas (calor e frio), sensações de dor e sensações proprioceptivas (sentido de posição da articulação e do músculo, movimentos dos membros e da cabeça). Os receptores sensoriais gerais são de estrutura simples e estão amplamente distribuídos pelo corpo. Os sentidos especiais têm receptores mais complexos em termos estruturais e são de localização mais específica. Dentre esses estão a visão e a audição, que abordaremos neste módulo. Imagem: Shutterstock.com Células receptoras: bastonete e cone (visão), corpúsculo de Meissner (toque), receptor olfativo (cheiro), célula capilar (audição) e célula gustativa (paladar). Mais da metade dos receptores sensitivos no corpo humano está localizada nos olhos, e uma grande parte do córtex cerebral é dedicada ao processamento da informação visual. Entretanto, os audiorreceptores podem converter as vibrações sonoras em sinais elétricos mil vezes mais rápido do que os fotorreceptores podem responder à luz. SISTEMA FOTORRECEPTOR Imagem: Pedro Souto Rodrigues. Anatomia do olho humano. O globo ocular é o local de fotorreceptores responsáveis pela visão e é composto por três camadas básicas. Da mais externa para a mais interna, elas são a túnica fibrosa, a túnica vascular e a túnica nervosa. Veremos cada uma dessas túnicas, pois elas contêm os elementos do globo ocular, elementos esses que nos permitem enxergar. Além disso, existem duas cavidades no olho. A cavidade anterior localiza-se anteriormente à lente (ou cristalino) e contém o líquido denominado humor aquoso. A cavidade posterior está posteriormente à lente e ocupa o maior volume do olho. Ela contém o corpo vítreo (ou humor vítreo) retrátil e de consistência gelatinosa, que é o que mantém a forma esférica do olho. É formado principalmente por água, fibras e ácido hialurônico. A túnica fibrosa é composta em sua maior parte pela esclera e pela córnea. A esclera é formada por fibras colágenas densamente organizadas, que são responsáveis por sua aparência branca, ou seja, o “branco do olho”. Imagem: Shutterstock.com Corte histológico mostrando a esclera e a conjuntiva. Imagem: Shutterstock.com Visão microscópica do nervo óptico. A esclera é um local de fixação para os músculos oculares e é contínua com a dura-máter do nervo óptico. A partir da figura observamos a arquitetura do nervo óptico. Histologicamente, ele apresenta lóbulos de tecido mais frouxo separados por traves mais densas. Ele é constituído por feixes de axônios envolvidos por células gliais (astrócitos e oligodendrócitos), e entre os feixes há traves de tecido fibroso onde ficam os vasos, dando ao tecido o aspecto de ilhotas. A córnea é transparente e avascular, com cinco camadas distintas. Na superfície anterior, o epitélio da córnea é um delgado epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado, que é contínuo com o revestimento da conjuntiva da superfície interna da pálpebra. A córnea possui numerosas terminações nervosas. Para você se localizar e compreender melhor, a córnea está sobre a íris e a pupila, mas não impede a visualização delas por ser transparente. Abaixo do epitélio da córnea encontra-se a membrana de Bowman, uma delgada lâmina basal formada por colágeno. O estroma é a camada mais espessa e é composto por cerca de 250 lamelas de fibras colágenas. As fibras em cada lamela são paralelas, mas as fibras de lamelas adjacentes estão orientadas em diferentes direções. Imagem: Shutterstock.com Corte histológico mostrando as camadas internas da córnea do olho. Na figura anterior note o estroma com fibras de colágeno, fibroblastos intercalados, uma membrana de Descemet espessa e um capilar com endotélio muito fino. O canal de Schlemm (que nada mais é do que um tubo de endotélio, que se assemelha ao de um vaso linfático) é encontrado no estroma na região da junção esclerocorneal. A camada de Dua é uma camada da córnea humana com apenas 15 micrômetros de espessura. O canal está situado entre o estroma da córnea e a membrana de Descemet, e apesar da sua estrutura delgada, a camada é muito resistente e impermeável ao ar. A membrana de Descemet é uma membrana basal espessa localizada entre o estroma e o endotélio da córnea. A superfície posterior da córnea é revestida com um epitélio simples pavimentoso, o endotélio da córnea. Entre outras funções, o endotélio corneal mantém o estroma desidratado de modo a manter as qualidades ópticas. Imagem: Shutterstock.com Esquema com a estrutura da córnea, observe as 6 camadas, que permitem a passagem da luz de fora para dentro do olho e protegem a íris e o cristalino. VOCÊ SABIA A camada de Dua foi descrita apenas em 2013 e pode ter importantes implicações médicas, pois ela pode ajudar os cirurgiões a melhorarem os resultados atingidos por pacientes com transplantes de córnea. Durante a cirurgia, pequenas bolhas de ar são injetadas no estroma da córnea numa intervenção conhecida como "técnica da bolha grande". Por vezes, a bolha estoura, danificando o olho do paciente. Se a bolha de ar for injetada sob a camada de Dua, e não por cima desta, a resistência dessa camada pode reduzir o risco de deslocamento. Profundamente à túnica fibrosa encontra-se a túnica vascular. Ela é composta pela coroide, pelo corpo ciliar, pelo músculo ciliar, pela íris e pela pupila. A coroide é formada por tecido conjuntivo frouxo, é altamente vascularizada e contém quantidade abundante de melanina, um pigmento preto. Imagem: Shutterstock.com Corte histológico mostrando a retina e a coroide. Note a coroide pigmentada e com vasos sanguíneos dilatados. Graças à coroide existe o reflexo vermelho do olho, que rotineiramente aparece em fotos com uso de flash. O corpo ciliar é uma expansão circular da túnica vascular associada à lente. Os processos ciliares estendem-se do corpo ciliar e produzem o humor aquoso, que ocupa a cavidade anterior do olho. Histologicamente eles são revestidos por uma camada epitelial dupla, com o epitélio interno não pigmentado e o epitélio pigmentado repousando sobre um estroma altamente vascularizado. Imagem: Shutterstock.com Corte histológico mostrando o corpo ciliar e os processos ciliares.Os ligamentos suspensórios da lente também se estendem dos processos ciliares e se inserem na lente. O músculo ciliar, um músculo liso no interior do corpo ciliar, ajusta a tensão sobre os ligamentos suspensórios e, por sua vez, sobre a lente, mudando assim seu formato e permitindo que ela focalize luz sobre a retina. A íris é a parte colorida do olho. Ela separa a câmara anterior da câmara posterior na cavidade anterior. O orifício em seu centro é a pupila. Na superfície posterior da íris está uma camada de melanócitos, e quanto mais abundantes eles forem, mais escuros serão os olhos. Internamente, existem músculos lisos arranjados circularmente e radialmente ao redor da pupila. O primeiro é o músculo esfíncter da pupila (constritor), responsável pelo fechamento da pupila em condições de alta intensidade de luz. O último é o músculo dilatador da pupila, responsável por sua dilatação quando está mais escuro. A camada epitelial interna é pigmentada, mas a camada externa, constituída por células achatadas, não apresenta pigmento. Os termos para esse aumento ou redução da pupila são midríase para a dilatação, e miose para a redução da pupila. Imagem: Histologia básica. JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013, p. 451. Corte histológico da íris. Note os vasos sanguíneos (pontas das setas), o músculo constritor, o músculo dilatador e epitélios da camada interna e externa. O humor aquoso é derivado de capilares nos processos ciliares. Ele flui da câmara posterior, por meio da pupila, para dentro da câmara anterior, e é devolvido ao sangue pelo canal de Schlemm. O humor aquoso supre a lente e a córnea com oxigênio e nutrientes. A lente (ou cristalino) é um disco biconvexo transparente. Sua flexibilidade permite que ela mude de forma (como resultado de mudanças de tensão causadas por contração e relaxamento do músculo ciliar) e focalize imagens na retina. A lente consiste em três camadas. Na superfície encontra-se uma cápsula da lente, um revestimento acelular, transparente, rico em colágeno do tipo IV e glicoproteínas. A segunda camada é um epitélio subcapsular simples cúbico situado abaixo da cápsula na superfície anterior. Finalmente, cerca de 3 mil fibras, alongadas e hexagonais, formam a maior parte da lente. Conforme elas amadurecem, alongam-se ao longo do eixo anteroposterior da lente e perdem suas organelas. A capacidade refratária das fibras deriva do acúmulo da proteína cristalina contida nelas. Imagem: Histologia básica. JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013, p. 454 Corte histológico anterior do cristalino. SAIBA MAIS Com o envelhecimento, a lente perde um pouco de sua elasticidade e, assim, sua capacidade de acomodação diminui. Em torno dos 40 anos de idade, as pessoas que não usavam óculos começam a precisar deles para visão de perto (como na leitura, por exemplo). Essa condição é chamada de presbiopia (presbys = velho, opia = pertencente aos olhos). Imagem: Histologia básica. JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013, p. 340. Estrutura da retina mostrando os cones e bastonetes. A túnica interna, apesar de todas as outras túnicas serem importantes, tem uma importância especial. Isso porque ela é composta pela retina, a camada do olho formada por tecido nervoso. As células fotorreceptoras da retina são denominadas bastonetes e cones. Seu formato complexo inclui uma região nuclear (corpo celular), que contém o núcleo. Estendendo-se posteriormente a partir da região nuclear estão os segmentos interno e externo. O formato do segmento externo, que contém pigmentos, é a base para a denominação dos bastonetes e cones. Estendendo-se anteriormente a partir da região nuclear está a região sináptica. Imagem: Histologia básica. JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013, p. 340. Esquema das células presentes na retina em uma seção transversal. Funcionalmente, os bastonetes e cones diferem na quantidade de luz necessária para estimulá-los. Os bastonetes são estimulados em baixa intensidade de luz e são responsáveis pela visão monocromática (o “preto e branco”). Os cones são estimulados por intensidades mais altas de luz e são responsáveis pela visão em cores. Existem aproximadamente 6 milhões de cones em cada olho humano, concentrados na região fóvea, que você conhecerá a seguir. Como parte da retina, as células bipolares existem entre os fotorreceptores (bastonetes e cones) e as células ganglionares (é um tipo de neurônio localizado próximo à superfície interna da retina). As células bipolares agem, direta ou indiretamente, para transmitir sinais dos fotorreceptores para as células ganglionares. Os humanos normalmente têm três tipos de cones. O primeiro responde à luz de comprimentos de onda longos, resultando numa cor vermelha. Já o segundo tipo responde à luz de comprimento de onda médio, atingindo um máximo de uma cor verde. Finalmente, o terceiro tipo responde mais a curto comprimento de onda de luz, de cor azulada. A diferença entre os sinais recebidos a partir dos três tipos de cone permite que o cérebro perceba todas as cores possíveis. VOCÊ SABIA Tetracromatismo é uma mutação genética que permite enxergar cerca de 10 milhões de cores, enquanto um ser humano normal enxerga apenas 1 milhão de cores. É uma condição mais comum em primatas, mas, apesar de rara, pode ocorrer em seres humanos também. Entretanto, acomete apenas mulheres, pois depende de mutação genética nos dois cromossomos X. Pessoas afetadas por essa mutação possuem um tipo de célula cone extra (são quatro cones). A retina consiste em dez camadas. Com seus formatos complexos e sua orientação perpendicular à retina, diferentes partes dos bastonetes e cones são observadas em diferentes camadas. As camadas de fora para dentro são observadas na figura a seguir: Imagem: Cenveo / Creative Commons (CC 3.0). Corte histológico (a) mostrando as camadas da retina e em (b) um esquema dos tipos celulares encontrados. Conheça melhor as camadas da retina: EPITÉLIO PIGMENTAR javascript:void(0) CAMADA DE FOTORRECEPTORES MEMBRANA LIMITANTE EXTERNA CAMADA NUCLEAR EXTERNA CAMADA PLEXIFORME EXTERNA CAMADA NUCLEAR INTERNA CAMADA PLEXIFORME INTERNA CAMADA DE CÉLULAS GANGLIONARES CAMADA DE FIBRAS DE NERVO ÓPTICO MEMBRANA LIMITANTE INTERNA Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal EPITÉLIO PIGMENTAR É limítrofe à coroide e é composto de células cilíndricas curtas que acumulam melanina. A melanina, por sua vez, absorve luz que não foi absorvida pelos bastonetes e cones e evita reflexão de volta para dentro do olho. As células pigmentadas também circundam os segmentos externos dos bastonetes e cones. javascript:void(0) javascript:void(0) javascript:void(0) javascript:void(0) javascript:void(0) javascript:void(0) javascript:void(0) javascript:void(0) javascript:void(0) CAMADA DE FOTORRECEPTORES Contém os segmentos externos dos bastonetes e cones. MEMBRANA LIMITANTE EXTERNA A membrana delgada e acidófila não é de fato uma membrana. Esta é uma região de junções de oclusão entre as células de Muller (grandes células gliais) e os bastonetes e cones. CAMADA NUCLEAR EXTERNA Consiste em corpos celulares dos bastonetes e cones densamente compactados e seus núcleos. CAMADA PLEXIFORME EXTERNA É a região de sinapses axodendríticas entre os bastonetes e cones e a próxima camada de neurônios (bipolares). CAMADA NUCLEAR INTERNA Contém corpos celulares de neurônios bipolares (também chamados de células bipolares), de outros neurônios e células de Muller. CAMADA PLEXIFORME INTERNA Região de sinapses axodendríticas entre os neurônios bipolares e os neurônios da próxima camada (células ganglionares). CAMADA DE CÉLULAS GANGLIONARES Contém corpos celulares de neurônios ganglionares (também chamados de células ganglionares), cujos axônios formam o nervo óptico. CAMADA DE FIBRAS DE NERVO ÓPTICO É composta por axônios de células ganglionares que convergem para o disco óptico e emergem como nervo óptico. MEMBRANA LIMITANTE INTERNA É a camadamais interna da retina e consiste na lâmina basal. Estende-se da membrana limitante interna até a membrana limitante externa, onde elas formam junções de oclusão com os bastonetes e cones. As células de Muller, do ponto de vista físico e metabólico, sustentam os bastonetes e cones. No local de emersão do nervo óptico no olho, não há retina, e este é o ponto cego. A alguns milímetros lateral e levemente inferior ao ponto cego existe uma pequena depressão na retina onde a acuidade visual é máxima, chamada de fóvea central. A pálpebra apresenta seu suporte estrutural em uma placa de tecido fibroelástico denominado tarso e em fibras musculares dos músculos orbiculares dos olhos e elevador das pálpebras (pálpebra superior). Anteriormente, a pálpebra é coberta por uma pele delgada. Posteriormente, ela é revestida por um epitélio estratificado cilíndrico com células caliciformes, formando a conjuntiva palpebral. A conjuntiva palpebral dobra-se e recobre a porção exposta da esclera como a conjuntiva bulbar. As secreções mucosas lubrificam as pálpebras e a superfície do olho. Imagem: Histologia básica. JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013, p. 459. Esquema ilustrando a pálpebra. As glândulas lacrimais são constituídas por células serosas que contêm no seu ápice grânulos de secreção que se coram fracamente. A sua porção secretora é envolvida por células mioepiteliais. Imagem: Histologia básica. JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013, p. 460. Corte histológico da glândula lacrimal. Note os ductos com um epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado. PRINCIPAIS ASPECTOS DO SISTEMA FOTORRECEPTOR O especialista Pedro Souto Rodrigues falará sobre os principais aspectos do sistema fotorreceptor. SISTEMA AUDIORRECEPTOR O ouvido possui três partes principais: Ouvido externo Ouvido médio Ouvido interno Imagem: Pedro Souto Rodrigues. Anatomia do ouvido. O ouvido externo consiste na orelha (aurícula) e no meato auditivo externo. A orelha é composta de um arcabouço estrutural de cartilagem elástica coberto por pele. Ela coleta as ondas sonoras e as conduz a partir do meato auditivo externo até o tímpano. A parte proximal do meato auditivo externo é formada por cartilagem elástica, enquanto a porção distal é óssea. Ambas são revestidas por pele contendo glândulas que secretam cerúmen (cera de ouvido). A membrana timpânica, de consistência fibrosa, forma a divisão entre o ouvido externo e o ouvido médio. A cavidade do ouvido médio é um espaço no interior do osso temporal e é revestida por um epitélio que varia de simples cúbico a simples pavimentoso. Ela se abre na nasofaringe a partir da tuba auditiva (“trompa de Eustáquio”). Os ossículos são três pequenos ossos (martelo, bigorna e estribo) que ligam a membrana timpânica ao ouvido interno. As vibrações na membrana timpânica causadas por ondas sonoras são amplificadas pelos ossículos. O ouvido interno (também chamado de labirinto) é formado por pequenas cavidades e canais escavados no osso temporal. Conjuntamente, estes constituem o labirinto ósseo. O labirinto membranoso está contido em seu interior e se adapta ao formato do labirinto ósseo. Ambos são preenchidos com fluidos. O labirinto ósseo contém perilinfa, enquanto o labirinto membranoso contém endolinfa. Existem três regiões no ouvido interno: o vestíbulo, os canais semicirculares e a cóclea. Imagem: Shutterstock.com Mácula do utrículo do vestíbulo da orelha interna de um embrião de rato. O espessamento do epitélio (seta) mostra dois tipos de células: células de suporte e pilosas sensitivas. O vestíbulo é a porção intermediária do labirinto ósseo. Em seu interior estão o utrículo e o sáculo, constituintes do labirinto membranoso. Eles são revestidos por um epitélio simples cúbico, e cada um contém uma mácula. As máculas estão orientadas em ângulo reto uma em relação à outra, e são compostas de células receptoras usadas na manutenção do equilíbrio e da postura. Mácula do utrículo do vestíbulo da orelha interna de um embrião de rato. O espessamento do epitélio (seta) mostra dois tipos de células: células de suporte e pilosas sensitivas. Imagem: A. James Hudspeth / Wikipedia Commons / CC BY-SA 3.0. Microscopia eletrônica de varredura mostrando células pilosas sensitivas no ouvido. É possível ver diversos estereocílios e um quinocílio. Nessa região temos dois tipos celulares, as células de suporte e as pilosas sensitivas. Os receptores de fato são células pilosas sensitivas (frequentemente chamadas de células sensoriais ciliadas) que possuem estereocílios e um único quinocílio que se projeta para dentro de uma camada gelatinosa de glicoproteínas. Os otólitos, constituídos por carbonato de cálcio, estão também embebidos na camada glicoproteica. Movimentos da cabeça resultam em dobramento dos estereocílios e em estimulação de células pilosas. O complexo estímulo sensorial a partir de células pilosas é processado pelo encéfalo e usado para determinar a posição da cabeça no espaço. Microscopia eletrônica de varredura mostrando células pilosas sensitivas no ouvido. É possível ver diversos estereocílios e um quinocílio. Estendendo-se em direção posterior a partir do vestíbulo estão três canais semicirculares orientados em ângulo reto um em relação ao outro. Os ductos semicirculares são parte do labirinto membranoso em cada canal, cujas ambas as extremidades se abrem no utrículo. A ampola é uma dilatação em uma extremidade de cada ducto. Ela contém a crista ampular que possui células pilosas sensitivas similares àquelas da mácula. A cúpula é uma camada glicoproteica gelatinosa que se superpõe a cada crista. Os movimentos corporais resultam em inércia na endolinfa, que pressiona as cúpulas e estimula as células pilosas. O complexo padrão da estimulação das células pilosas é interpretado pelo encéfalo como movimento em uma direção particular a uma velocidade particular. O vestíbulo é excitado pelo deslocamento dos otólitos sobre a mácula, isso ocorre quando a cabeça e o corpo são deslocados seguindo uma linha, como se deslocar para frente ou para trás, ou para cima e para baixo. Já quando giramos a cabeça, o ducto se move, mas a endolinfa fica atrasada devido à inércia. Isso desvia a cúpula e inclina o estereocílio para dentro. Resumidamente, a crista ampular nos dá informações sensoriais de rotação enquanto os órgãos otólitos nos dão as informações de deslocamento. Imagem: Pedro Souto Rodrigues Esquema do funcionamento do sistema vestibular. SAIBA MAIS Algumas coisas melhoram com a idade, mas a audição não é uma delas. Os danos às células pilosas que convertem ondas sonoras em impulsos nervosos acumulam-se ao longo da vida, e, quando a perda auditiva é descoberta, já ocorreu prejuízo irreversível. A exposição ao ruído excessivo é a causa mais comum de dano celular. A cóclea contém os receptores da audição. Ela consiste em um canal espiral que se estende anteriormente a partir do vestíbulo. O labirinto ósseo está dividido em dois canais separados pela escala média, de estrutura membranosa, que é preenchida com endolinfa. A escala vestibular e a escala timpânica estão a cada lado da escala média e contêm perilinfa. Uma vez que a escala média não se estende ao longo de toda a extensão da cóclea, a escala vestibular e a escala timpânica são contínuas no ápice da cóclea. O modíolo forma o eixo ósseo da cóclea. Imagem: Shutterstock.com Corte transversal da cóclea mostrando a escala vestibular, timpânica e média. Em corte transversal, a escala média tem aspecto triangular, com as membranas vestibular e basilar separando-a da escala vestibular e da escala timpânica, respectivamente. Disposto sobre a membrana basilar está o órgão de Corti, que contém células pilosas e células de suporte. As células pilosas são os verdadeiros receptores para os sons e apresentam estereocílios embebidos na membrana tectória que repousa sobre eles. A seguir, veja um esquema detalhado desse órgão. Imagem:Jmarchn / Wikipedia Commons / CC BY-SA 3.0. Esquema ilustrando o órgão de Corti. A vibração de determinada frequência (relacionada ao comprimento de onda sonora que produz) resulta no movimento de determinada porção da membrana basilar. Isso estimula as células pilosas, as quais por sua vez estimulam os neurônios bipolares sensitivos que ocupam o gânglio espiral. Seus axônios formam o nervo auditivo. O córtex auditivo interpreta a informação como som de determinada intensidade. VERIFICANDO O APRENDIZADO 1. VIMOS QUE TETRACROMATISMO É UMA MUTAÇÃO GENÉTICA QUE PERMITE ENXERGAR CERCA DE 10 MILHÕES DE CORES, ENQUANTO UM SER HUMANO NORMAL ENXERGA APENAS 1 MILHÃO DELAS. É UMA CONDIÇÃO MAIS COMUM EM PRIMATAS, MAS, APESAR DE RARA, PODE OCORRER EM SERES HUMANOS TAMBÉM. QUAL A CÉLULA QUE ESSA MUTAÇÃO AFETA? A) Os bastonetes B) Os cones C) A retina D) A íris E) A córnea 2. VIMOS QUE A ORELHA É COMPOSTA POR TRÊS PARTES: O OUVIDO EXTERNO, O OUVIDO MÉDIO E O OUVIDO INTERNO, RESPONSÁVEIS, RESPECTIVAMENTE, POR COLETAR ONDAS SONORAS, TRANSFORMÁ- LAS EM ONDAS MECÂNICAS, CONDUZI-LAS E, POR FIM, TRANSFORMÁ- LAS EM IMPULSOS ELÉTRICOS PELOS RECEPTORES SENSORIAIS. SOBRE ESSE ASSUNTO, ASSINALE A OPÇÃO QUE APRESENTA A ESTRUTURA RECEPTORA PARA SONS EM HUMANOS E A PARTE DO OUVIDO EM QUE SE ENCONTRA: A) Células pilosas no ouvido externo B) Células pilosas no ouvido interno C) Células C no ouvido médio D) Células cartilaginosas no ouvido interno E) Células C no ouvido interno GABARITO 1. Vimos que tetracromatismo é uma mutação genética que permite enxergar cerca de 10 milhões de cores, enquanto um ser humano normal enxerga apenas 1 milhão delas. É uma condição mais comum em primatas, mas, apesar de rara, pode ocorrer em seres humanos também. Qual a célula que essa mutação afeta? A alternativa "B " está correta. As células fotorreceptoras presentes na retina são os cones e os bastonetes. Os bastonetes são estimulados com luz de baixa intensidade e não registram cores. Os cones são estimulados por altas intensidades luminosas e reconhecem cores. Assim, é possível chegar à conclusão que uma condição que permite uma pessoa enxergar mais cores vem de uma possível mutação nos cones. 2. Vimos que a orelha é composta por três partes: o ouvido externo, o ouvido médio e o ouvido interno, responsáveis, respectivamente, por coletar ondas sonoras, transformá- las em ondas mecânicas, conduzi-las e, por fim, transformá-las em impulsos elétricos pelos receptores sensoriais. Sobre esse assunto, assinale a opção que apresenta a estrutura receptora para sons em humanos e a parte do ouvido em que se encontra: A alternativa "B " está correta. As células pilosas são os receptores sensoriais do sistema auditivo e do sistema vestibular nas orelhas de todos os vertebrados. Por meio da mecanotransdução, as células ciliadas detectam movimento em seu ambiente. Nos mamíferos, as células ciliadas auditivas estão localizadas dentro do órgão de Corti na fina membrana basilar na cóclea do ouvido interno. CONCLUSÃO CONSIDERAÇÕES FINAIS Ao longo deste conteúdo você teve uma visão ampla de diversos aspectos dos tecidos do trato respiratório, dos órgãos endócrinos e dos sistemas fotorreceptores e audiorreceptores. Abordamos também as diversas características morfológicas celulares e teciduais nesses sistemas e suas principais funções. Todo o conhecimento adquirido ao longo dessa jornada será essencial para fundamentar conceitos básicos em diversas outras disciplinas que você estudará ao longo de sua formação, como, por exemplo, a fisiologia auxiliando na compreensão do funcionamento normal desses sistemas e na patologia para entender as mudanças na morfologia durante a instalação e evolução da doença. AVALIAÇÃO DO TEMA: REFERÊNCIAS BALLARD, M. Atlas of Blood Cell Morphology. Center for Disease Control: Atlanta, Georgia, 1985. BERMAN, I. Color Atlas of Basic Histology. 3 ed. McGraw-Hill/Appleton & Lange Stamford, Connecticut, 2003. CAMPBELL, N. A.; REECE, J. B. Biology. 6 ed. Benjamin Cummings: São Francisco, CA, 2002. EROSCHENKO, V. P. DiFiore’s Atlas of Histology: With Functional Correlations. 9 ed. Lippincott, Williams & Wilkins: Baltimore, Maryland, 2000. GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Color Textbook of Histology. 2 ed. W. B. Saunders Company: Philadelphia, Pennsylvania, 2001. GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Color Atlas of Histology. 3 ed. Lippincott, Williams & Wilkins: Baltimore, Maryland, 2000. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. MESCHER, A. L. Junqueira’s Basic Histology Text and Atlas. 15 ed. Indiana University School of Medicine: Bloomington, Indiana, 2018. ROA, I.; DEL SOL, M. Morfología de la Glándula Pineal: Revisión de la Literatura. Int. J. Morphol. 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