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Fisiologia Animal Comparada e Humana Material Teórico Responsável pelo Conteúdo: Dr. Carlos Eduardo de Oliveira Garcia e Prof. Me. Norton Claret Levy Junior Revisão Textual: Prof.ª Dr.ª Luciene Oliveira da Costa Granadeiro Termorregulação, Osmorregulação e Excreção • Animais Endotérmicos e Ectotérmicos; • Osmorregulação; • Órgãos de Excreção na Escala Animal; • Sistema Renal Humano; • Sistema Urinário; • Anatomia Interna do Rim. • Reconhecer a importância da termorregulação e a osmorregulação para a manutenção e realização das várias funções do organismo; • Reconhecer os princípios e os mecanismos básicos da fi siologia animal e as adaptações dos animais que os tornam capazes de existir em tantos ambientes diferentes; • Correlacionar as funções e mecanismos de controle fi siológicos, a diversidade dos proces- sos fi siológicos com as estratégias adaptativas e os mecanismos de ajustes nos diferentes tipos de ambientes. OBJETIVOS DE APRENDIZADO Termorregulação, Osmorregulação e Excreção Orientações de estudo Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem aproveitado e haja maior aplicabilidade na sua formação acadêmica e atuação profissional, siga algumas recomendações básicas: Assim: Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e horário fixos como seu “momento do estudo”; Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo; No material de cada Unidade, há leituras indicadas e, entre elas, artigos científicos, livros, vídeos e sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você tam- bém encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão sua interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados; Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discus- são, pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e de aprendizagem. Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte Mantenha o foco! Evite se distrair com as redes sociais. Mantenha o foco! Evite se distrair com as redes sociais. Determine um horário fixo para estudar. Aproveite as indicações de Material Complementar. Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma Não se esqueça de se alimentar e de se manter hidratado. Aproveite as Conserve seu material e local de estudos sempre organizados. Procure manter contato com seus colegas e tutores para trocar ideias! Isso amplia a aprendizagem. Seja original! Nunca plagie trabalhos. UNIDADE Termorregulação, Osmorregulação e Excreção Animais Endotérmicos e Ectotérmicos Os animais endotérmicos são capazes de manter uma temperatura corpórea ele- vada e relativamente estável devido à produção interna de calor (alto metabolismo), e os ectotérmicos ficam na dependência de fontes externas de calor, principalmente da radiação solar ou de outras situações peculiares. Nos animais ectotémicos, a temperatura pode variar e acompanhar a variação da temperatura do ambiente onde vivem. Diferentemente das aves e mamíferos que são animais denominados endotérmi- cos, a maioria dos organismos não desenvolveu a adaptação no sentindo de regular e manter a temperatura corpórea estável. Como já foi dito, a endotermia está presente nos vertebrados apenas em aves e mamíferos – a capacidade de gerar e manter elevadas as temperaturas corporais surgiu há muito tempo na história evolutiva dos animais e está relacionada com a capacidade de produzir calor através do metabolismo. Dessa forma, a temperatura pode ser considerada um fator limitante aos orga- nismos vivos. A vida dos animais limita-se a uma faixa restrita de temperaturas, entre -1,8ºC nas regiões polares, onde numerosos peixes e invertebrados vivem, a cerca de 50ºC em fontes termais. A maioria das aves e mamíferos modernos possuem altas taxas metabólicas e são capazes de manter suas temperaturas corporais bem acima da temperatu- ra ambiente, frequentemente dentro de limitados intervalos térmicos. No contexto evolutivo, as aves e os mamíferos surgiram a partir de répteis ancestrais diferentes. Dessa forma, podemos constatar que a endotermia surgiu pelo menos duas vezes de forma independente. Poucos animais podem sobreviver a temperaturas corpóreas acima de 45°C. Dessa forma, podemos sugerir que essa temperatura possa ser como uma barreira limite, mas não instransponível para o aparato fisiológico manter a homeostasia. Constatamos que, ao aumentar a temperatura, o calor também acelera as rea- ções químicas e aumenta a taxa de movimentação das moléculas. A energia térmica influencia as interações químicas que afetam a estrutura das macromoléculas e, con- sequentemente, as reações bioquímicas e processos fisiológicos. Assim, podemos afirmar que variações da temperatura exercem efeitos nos processos fisiológicos. A taxa de consumo de oxigênio pode ser uma expressão adequada para mensu- rar as atividades metabólicas de um animal. Dentro dos limites de variação da tem- peratura que um animal pode suportar, ocorre um aumento na taxa de consumo de oxigênio. Em geral, uma elevação de 10 graus na temperatura pode promover um aumento de 2 a 3 vezes na taxa de consumo de oxigênio. Observe o Figura 1 que representa a taxa de consumo de um animal ectotérmico 8 9 Figura 1 – A taxa de consumo de oxigênio do escaravelho do Colorado aumenta 2,5 vezes com uma elevação de 10 graus na temperatura Altas temperaturas também podem ter um efeito destruidor na natureza quími- ca de proteínas e outras moléculas biológicas que se tornam instáveis, podendo ocorrer mudanças em suas estruturas, prejudicando seu desempenho fisiológico; no caso das proteínas, pode ocorrer a desnaturação e perda da estrutura e função. As temperaturas na superfície terrestre raramente excedem 50°C, exceto em fontes quentes e na superfície do solo em desertos quentes. Os ambientes mais quentes explorados pelos animais são as regiões próximas das correntes hidroter- mais no fundo de oceanos, nos vulcões e nos gêiseres. Os locais mais frios habi- tados pelos animais estão nos Alpes e nas regiões polares. Os animais que sobre- vivem nos extremos de calor ou de frio são impressionantes, mas a capacidade de tolerar modificações na temperatura é fisiologicamente desafiadora. Como resultado dos efeitos da temperatura, cada animal apresenta uma estraté- gia: uma combinação de respostas comportamentais, bioquímicas e fisiológicas que garantem que a temperatura corporal se mantenha dentro de um limite aceitável, preservando a homeostase. Homeostase: é manutenção de um meio interno constante, que é fundamental para a so- brevivência de todos os organismos.Ex pl or A tolerância à temperatura pode variar com o tempo de exposição, com o pe- ríodo de vida (particularmente durante os estágios iniciais de desenvolvimento os organismos apresentam certa vulnerabilidade) e a capacidade de adaptação. 9 UNIDADE Termorregulação, Osmorregulação e Excreção Todas essas características contribuem de forma decisiva para o desafio de me- dir a taxa metabólica de um organismo, pois o organismo pode se apresentar em diversas funções ou estados que podem afetar a medida. Além disso, já vimos que a temperatura ambiental pode afetar a temperatura corporal (com exceção das aves e mamíferos, homeotérmicos) e, dessa forma, alterar a taxa metabólica. Afinal de contas, o que é a taxa metabólica? Nos animais, uma forma tradicional de se estimar a taxa metabólica é realizar a medida de consumo de oxigênio. A conversão de energia química em calor pode ser utilizada como medida da taxa metabólica. Em mamíferos e aves, podemos medir a taxa metabólica basal (TBM)que cor- responde à quantidade mínima de energia necessária para manter as funções fisio- lógicas em repouso, sem estresse térmico ou alimentar. Outra situação que podemos citar é a taxa metabólica padrão (SMR), que é de- finida como o metabolismo do animal em repouso e em jejum a uma determinada temperatura corporal. A taxa metabólica refere-se ao metabolismo de energia por unidade de tempo, podendo ser medida em princípio por três métodos distintos: a) Cálculo dos valores energéticos ingeridos e o valor de todos os excrementos (principalmente fezes e urina). Esse método supõe que não haja alteração na composição do organismo, portanto, ele não pode ser usado para os organismos em crescimento ou aqueles que têm alguma alteração na quantidade de gordura ou de outro material. b) Cálculo através da produção de calor do organismo. Esse método fornece informações sobre todo o combustível utilizado. c) Cálculo da quantidade de oxigênio utilizada nos processos de oxida- ção, desde que haja informações sobre as substâncias oxidadas (não havendo metabolismo anaeróbio). Esse método utiliza a respirometria, que realiza a medição das trocas respiratórias do animal e pode ser utili- zada como medida indireta da taxa metabólica. Para utilizarmos esse mé- todo, lembramos que a maior parte das reações químicas do metabolismo ocorre na presença de oxigênio, denominadas reações aeróbias. Outro ponto importante é que quase não há estoque de oxigênio no corpo dos organismos, de modo que o consumo de oxigênio do ar ou da água corrente representa com bastante precisão a taxa metabólica. Um fator muito importante na fisiologia das espécies é o tamanho corporal. Alterações na massa corporal vão promover alterações significativas sobre a taxa metabólica nos animais. Como princípio geral, temos que o consumo de oxigênio por unidade de massa nos animais menores é maior que em animais maiores. Assim, um mamífero de 100g consome muito mais energia por unidade de massa por tempo do que um mamífero de 1000g. 10 11 Essa relação inversa entre taxa metabólica e massa corporal é válida na compa- ração entre organismos da mesma espécie, assim como de organismos de espécies diferentes. Observe o gráfico abaixo. Figura 2 – Nos mamíferos a taxa metabólica diminui à medida que a massa corporal aumenta Fonte: Adaptado de labspace.open.ac.uk Como já abordado, as reações químicas, especialmente aquelas que possuem uma dependência da atividade enzimática, são altamente dependentes da tempera- tura. Dessa forma, o metabolismo e a vida de um organismo dependem da manu- tenção do ambiente interno em temperaturas compatíveis com as reações metabó- licas facilitadas por enzimas. Em experimentos realizados em situações controladas em laboratório, é possível identificar mecanismos de aclimatação térmica, que podem ocorrer em tecidos específicos, alterações da membrana celular, mudanças na cinética enzimática ou mesmo alterações comportamentais. Inúmeros fatores afetam a taxa de produção de calor do corpo, mecanismos comportamentais, tais como a simples realização de um exercício, podem promo- ver um aumento na produção de calor e elevar o metabolismo. Ecologia e Comportamento de Alouatta guariba clamitans (CABRERA, 1940), em um frag- mento de mata de araucária na Serra Gaúcha. Disponível em: http://bit.ly/2Y78VTb Ex pl or Os animais podem perder calor por condução, convecção, radiação e evaporação. A condução: a transferência de calor entre objetos e substâncias que estão em contato uns com os outros. A transferência de calor contido na massa de um gás ou líquido pelo movimento da massa é denominada de convecção. Radiação é a transferência de calor por radiação eletromagnética que ocorre sem contato direto entre os objetos. Todos corpos físicos a uma temperatura acima de zero absoluto emitem radiação eletromagnética. 11 UNIDADE Termorregulação, Osmorregulação e Excreção Muitos animais dissipam o calor, permitindo a evaporação da água a partir de superfícies corporais, o suor. A regulação da temperatura corpórea, diante de variações da temperatura ambiente e/ou da taxa de produção de calor metabólico, envolve mecanismos reguladores da taxa de troca de calor entre o animal e o ambiente. Para entendermos melhor esses mecanismos, precisamos entender também o conceito de Zona de Neutralidade Térmica (ZNT), que é o intervalo de tempera- turas no qual a manutenção da homeostase térmica é obtida sem resultar em um aumento detectável da taxa metabólica, ou seja, não há gasto de energia adicional para o animal manter sua temperatura corpórea. Quando a temperatura ambiente cai e atinge patamares fora da zona de neu- tralidade térmica, um animal endotérmico pode ativar mecanismos de geração de calor adicional a partir de estoques de energia, evitando assim uma diminuição na temperatura corporal. Existem dois principais meios de produção de calor adicional que não seja o exercício físico: termogênese com tremores e termogênese. Uma das formas conhecidas e utilizadas pelos mamíferos para produção de calor é através do uso do tecido adiposo marrom (TAP). O TAP é caracterizado pela alta densidade de triglicerídeos e uma grande concentração de mitocôndrias, sendo esta última característica a que a diferencia do tecido adiposo branco, que apresenta uma baixa quantidade dessa organela. É especialmente abundante em recém-nascidos e em mamíferos hibernantes. A água no estado líquido é fundamental para a formação e estabilização da estrutura de moléculas biológicas, para a manutenção das membranas celulares, para o transporte de materiais entre compartimentos de um organismo e entre ele e seu ambiente, e como substrato de várias das reações do metabolismo. Desse modo, os organismos também devem apresentar mecanismos de defesas celulares contra o congelamento. Visite os sites sugeridos e entenda os mecanismos utilizados pelos peixes que habitam as águas congelantes na região Antártica. • “O Peixe-gelo da Antártida”: http://bit.ly/2YaBeQA • “Porque os peixes da Antártida não congelam”: http://bit.ly/2YbQwEJ • “Como os peixes sobrevivem em águas quase congeladas?” http://bit.ly/2Y9CEL3 Ex pl or Em temperaturas ambientes acima da Zona de Neutralidade Térmica, os animais endotérmicos ativam mecanismos que proporcionam a dissipação do calor por meio de evaporação, seja por transpiração ou sudorese ou pela respiração ofegante. A manutenção da temperatura corpórea nos limites da Zona de Neutralidade Térmica (ZNT) é muito importante para o sucesso e sobrevivência da espécie, tanto 12 13 nos animais endotérmicos como nos ectotérmicos, visto que a temperatura do cor- po afeta metabolismo energético de um animal. Quando analisamos as demandas fisiológicas em relação aos fatores ambientais, não podemos esquecer que a homeostase do organismo é mantida devido à ação da interação de todos os sistemas fisiológicos. Osmorregulação Os seres vivos podem ser descritos como sistemas bioquímicos complexos que para uma atividade ótima devem manter a homeostase. Os desafios para a manu- tenção do meio interno são diferentes conforme o ambiente em que o animal habita (marinho, água salobra, dulcícola ou terrestre). Mais de dois terços (70%) da superfície terrestre é recoberta por água, sendo a maior parte pelos oceanos. A água corresponde a cerca de 60% dos compostos bioquímicos dos organismos, mas pode variar inversamente com a quantidade de gordura no corpo. Nos organismos pluricelulares, a água está distribuída em dois compartimentos: 40% no líquido intracelular (LIC) e 20% no líquido extracelular (LEC). O líquido extracelular ainda pode ser subdividido em fluido plasmático (¼) e fluido intersticial (¾) entre os tecidos. Dulcícola: ser que vive em água doce. Fluido plasmático: líquido que compõe o sangue. Fluido intersticial: líquido presente no interstício, espaço existente entre as células ou entre as estruturas dos órgãos. Ex pl or Sendo assim, os animais devem constantementemanter as concentrações iônicas apropriadas do meio interno em contraposição à tendência de diminuição dos gra- dientes entre o animal e o meio externo e ao equilíbrio entre essas concentrações. A membrana plasmática possui a propriedade de permeabilidade seletiva, ou seja, possuir alta permeabilidade a moléculas hidrofóbicas e água, baixa permeabi- lidade a íons e moléculas hidrofílicas, essas propriedades permitiram uma compar- timentalização, criando um ambiente intracelular diferente do meio extracelular e externo. Dessa forma os desafios para a manutenção do meio interno são diferen- tes conforme o ambiente em que o animal habita (marinho, água salobra, dulcícola e terrestre). A capacidade de regular o volume celular em face de desafios osmóticos é um dos mecanismos fisiológicos fundamentais. Há fortes evidências de que certos me- canismos implicados na regulação de volume também estão implicados tanto com a divisão celular como com a apoptose. Assim, a regulação e/ou manutenção do volume celular é de fundamental importância para a vida da célula. 13 UNIDADE Termorregulação, Osmorregulação e Excreção O problema da regulação de volume celular é um dos elementos cruciais na conquista de diferentes biótopos e no estabelecimento de organismos em ambientes aquáticos com flutuações de salinidade. Apoptose: morte celular programada. Biótopos: biótopo ou ecótopo (do grego βιος - bios = vida + τόπoς = lugar, ou seja, lugar onde se encontra vida) é uma região que apresenta regularidade nas condições ambientais e nas populações animais e vegetais. Ex pl or Há várias maneiras por meio das quais o problema da manutenção do volume celular pode ser resolvido. O organismo pode isolar-se completamente do meio externo, evitando o ganho ou a perda de água. Se essa solução não for mantida, o mais comum entre as espécies atuais são as trocas de nutrientes e água com o meio externo para satisfazer as necessidades celulares. Na maioria dos organismos, a água atravessa a membrana celular por osmose em resposta a gradientes os- móticos. Os nutrientes podem também atravessar a barreira da membrana celular por difusão ou a difusão facilitada, quando uma proteína da membrana auxilia no processo de entrada ou saída de uma determinada substância. Leia o PDF “Transporte através da membrana”: http://bit.ly/2YeRTCK e depois teste deus co- nhecimentos com o PDF “Exercícios sobre Membrana e Transportes”: http://bit.ly/2Y8AP14Ex pl or Nos fluidos corpóreos, soluto significa uma molécula dissolvida no líquido in- tersticial ou no plasma sanguíneo. Íons e sais, ureia e algumas moléculas pequenas de carboidratos são os principais solutos envolvidos na regulação das concentra- ções dos fluidos do corpo no processo de osmorregulação. A presença de solutos na água ou no plasma sanguíneo diminui a atividade cinética da água. Assim, a água flui de uma solução diluída dita hipotônica (de alta atividade cinética) para uma solução mais concentrada dita hipertônica (de baixa atividade cinética) – um fenômeno denominado osmose. A maior parte das espécies de água do mar é isosmótica. Concentrações de fluidos corpóreos de teleósteos marinhos fluem do sangue para o mar (de uma região de alta atividade cinética para uma de baixa atividade). Os elasmobrânquios retêm ureia e outros compostos nitrogenados, aumentando a osmolaridade do sangue um pouco acima da água, fazendo com que a água flua da água do mar para dentro do corpo. Elasmobrânquios: peixe cartilaginoso como tubarões e raias. Teleósteos: são os peixes ósseos propriamente ditos.E xp lo r 14 15 Órgãos de Excreção na Escala Animal Caro(a) aluno(a), agora veremos os sistemas animais que excretam compostos nitrogenados como ácido úrico, amônia e ureia. Poríferos e cnidários não possuem sistema circulatório e, portanto, sua excreção celular é realizada por meio de difusão simples diretamente com o meio externo já os animais mais complexos utilizam o sangue ou outros fluidos intermediários para realizarem suas excretas celulares. Os platelmintos apresentam um sistema em forma de tubos simples para elimi- nar suas excretas que em geral se distribuem pelo corpo todo – em algumas espé- cies, pode haver um ou dois pares. Também chamados de túbulos, eles possuem o nefridióporo (poro excretor) voltado para o exterior do corpo. Na porção final desses túbulos, há uma região alargada que a abriga uma célula dotada de cílios, a célula-flama. Devido ao batimento ciliar, resíduos celulares atravessam a mem- brana plasmática e são empurrados pelos ductos excretores até o nefridióporo. Esse sistema é muito rudimentar, parte dos resíduos são lançados para a cavidade gastrovascular. A região alargada onde se encontra a célula-flama é denominada protonefrídeo (Figura 3). Figura 3 – Célula-fl ama do Protonefrídeo de platelminto Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons Os anelídeos são dotados de sangue e sistema circulatório fechado, que está intimamente ligado ao sistema excretor formado por metanefrídeos (Figura 4). Eles possuem corpo segmentado e em cada segmento apresentam um par de metanefrídeos, que são formados por um tubo contínuo aberto nas duas extremi- dades. A extremidade mais interna é denominada de nefróstoma e está aberta na cavidade celômica através de um funil ciliado, no segmento anterior ao que abriga o metanefrídeo. A outra extremidade abre na parede do corpo pelo nefridióporo (poro excretor), no segmento que abriga o metanefrídeo. O tamanho do tubo va- ria entre as espécies, quanto mais seco for o ambiente onde vive a espécie, mais longo e enrolado será o tubo, pois assim reabsorverá maior quantidade de água evitando a dessecação. Como vimos, os metanefrídeos, que recolhem os resíduos celulares do segmento anterior, são envolvidos por uma rede de capilares sanguíneos, além da água, há outras substâncias úteis ao organismo. As substâncias não úteis, como a amônia, 15 UNIDADE Termorregulação, Osmorregulação e Excreção por exemplo, ficam armazenadas na bexiga que se limita a uma região específica do tudo e regularmente é esvaziada. Em anelídeos terrestres, como os clitelados (minhoca) que possuem pele úmida, a água entra por osmose e a urina é diluída. metanefrídeo nefrostoma Figura 4 – Metanefrídeo de anelídeo Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons A maioria dos gastrópodes e alguns cefalópodes apresentam apenas um rim, já os bivalves e cefalópodes como a lula e polvo possuem um par desse órgão filtra- dor, que se apresenta com estrutura semelhante a uma bolsa. Caro(a) aluno(a), note que bizarro: na maioria dos moluscos, o filtrado de sangue flui para a cavidade pericárdica, que forma a urina primária. Depois, esse filtrado chega à bolsa renal através do canal renopericárdico e é lançado na cavidade do manto (Figura 5). Figura 5 – Moluscos – relação entre o sistema circulatório e excretor. Fonte: Adaptado de HILL e col; 2012 A grande maioria dos insetos outros artrópodes terrestres com sistema circu- latório aberto (quilópodes e diplópodes) possui um conjunto de túbulos excretores com fundo cego, que pode variar de 2 a 200 dependendo da espécie. São deno- minados de túbulos de Malphighi e projetam-se em direção à hemocele a partir da junção entre o intestino médio e o intestino posterior. Esses túbulos banhados pela hemolinfa secretam sais em seu interior criando um gradiente osmótico que carrega consigo água com substâncias indesejáveis que serão excretas e substâncias desejáveis que serão reabsorvidas juntamente com a água ao longo do seu caminho para o reto. 16 17 Pericárdica: relativo ao que está no entorno do coração. Hemocele: cavidade encontrada no corpo dos artrópodes e de alguns outros invertebrados, por onde flui a hemolinfa; representa um vestígio do celoma, sendo originária da expansão do sistema circulatório. Hemolinfa: fluido que preenche os vasos e a hemocele, nos invertebrados. Ex pl or O ácido úrico eliminado na secreção vai se precipitando devido ao pH se tornarcada vez mais básico conforme se aproxima do reto e, assim, as fezes são excre- tadas na forma pastosa semissólida, que é uma importante adaptação à regulação hídrica em ambientes secos (Figura 6). As excretas da hemocele podem ser bem secas e misturadas às fezes se o hábito alimentar inclui substâncias secas como fa- relos. Mas alguns insetos que se alimentam de vegetais frescos ingerem teores mais altos de água e excretam urina líquida. Os crustáceos apresentam na região da cabeça um par de glândulas excretoras de- nominadas de glândulas verdes ou antenais, recebem esse nome porque possuem aberturas independentes para o exterior na base das antenas secundárias. A glândula inicia-se com uma bolsa celômica ao lado do esôfago, seguida do labirinto (corpo verde) que é um canal com tecido esponjoso que se ramifica e se reune várias vezes ao longo do comprimento. Também esponjosos, o canal nefridial une o labirinto à bexiga que expele a urina para o exterior pelo nefridióporo, na base das antenas secundárias (Figura 7). O canal nefridial é encontrado apenas em alguns crustáceos decapodas de água doce. O rim, na maioria dos peixes, é mesonéfrico e semelhante ao dos demais verte- brados, constituído de nefron com cápsula de Bowman, enovelamento vascular que forma o glomérulo e túbulos pelos quais passam o filtrado de sangue. Figura 6 – Fisiologia e localização do sistema excretor de insetos Fonte: CORDEIRO, 2007 17 UNIDADE Termorregulação, Osmorregulação e Excreção Figura 7 – Localização e estrutura da glândula antenal Fonte: Adaptado de HILL e col; 2012 Os teleósteos dulcícolas possuem maior concentração de sais (hipertônicos) em relação ao meio e absorvem água com muita facilidade devido ao gradiente osmó- tico. A grande quantidade de água absorvida sai na urina, diluindo-a e deixando-a hipotônica. Já os teleósteos marinhos, por serem hipotônicos em relação ao meio, perdem água com muita facilidade e têm baixa produção de urina. Para compensar a perda osmótica, bebem água e excretam o sal pelas brânquias e também excre- tam alguns íons divalentes pelo rim. Nos elasmobrânquios, parte da ureia filtrada no glomérulo é reabsorvida por transporte tubular ativo. Ao contrário do que possamos pensar, a ureia na corrente sanguínea não traz malefícios e sim auxilia no balanço hídrico, uma vez que que torna o peixe hipertônico em relação à água do mar. Lembrando que parte da ureia é filtrada e esse produto é o principal produto de excreção dos elasmobrânquios. Alguns peixes não apresentam glomérulos renais e, portanto, não há filtração, sendo o sistema de excreção baseado na secreção. Assim como os peixes, os anfíbios apresentam rins metanéfricos. Quando, na água doce, há um influxo osmótico, e para eliminar o excesso de água produzem muita urina diluída, a perda de sódio é compensada pela absorção cutânea dessa substância em meio diluído. Em ar seco, ocorre diminuição da filtração glomerular e aumento da reabsorção tubular de água, e consequentemente diminuição da uri- na. Entretanto, a excreção de ureia pode continuar alta. Os répteis possuem rins metanéfricos e também produzem urina diluída, isotôni- ca ou até hipotônica, que para os répteis dulcícolas é ideal, pois auxilia a eliminar o excesso de água. Já os répteis marinhos que têm escassez de água e excesso de sal, 18 19 apresentam glândulas de sal que excretam concentrações altamente concentradas de cloreto de sódio, uma compensação aos rins que são incapazes excretar todo sal ingerido. Répteis terrestres que vivem em ambiente seco têm suprimento de água limitado excretam ácido úrico que é insolúvel em água e precipita-se na urina tornando-a uma substância pastosa ou uma pelota semissólida que necessitam de muito pouca água. E alguns terrestres ainda compensam com glândulas de sal que secretam sódio e potássio para auxiliar no balanço hídrico. Em alguns répteis que habitam o deserto, a cloaca reabsorve boa parte água da urina, em outros, o conteúdo da cloaca volta ao intestino posterior para que a parte da água seja absorvida. Nos répteis, não há bexiga urinária, o ureter desemboca direto na cloaca. Assim como os répteis, as aves possuem rins metanéfricos, excretam ácido úrico e não possuem bexiga urinária, sendo o ureter conectado diretamente na cloaca. A bexiga ausente significa redução de peso que é uma adaptação evolutiva ao voo, não é necessária uma vez que a urina é pastosa e não aquosa. Diferentemente dos demais vertebrados não mamíferos, a sua urina é hipertôni- ca, podendo ser duas vezes mais concentrada do que o sangue. Assim como as aves, os mamíferos também possuem rins metanéfricos e pro- duzem urina hipertônica, podem ser 25 vezes mais concentradas do que o sangue nos animais desérticos. Sistema Renal Humano Caro(a) aluno(a), observe que em nosso organismo o sistema renal, além filtrar o sangue para produção da urina, que é o principal líquido de excreção do orga- nismo, realiza outras funções vitais, tais como manter igual o número de eletrólitos que entram e que saem do corpo para que haja o equilíbrio hídrico das células e equilíbrio ácido-base dos líquidos corporais que atuam diretamente na manutenção da homeostase (Figura 8). Eletrólitos: são todas as substâncias que dissociadas ou ionizadas originam íons positivos (cátions) e íons negativos (ânions) pela adição de um solvente ou aquecimento.Ex pl or 19 UNIDADE Termorregulação, Osmorregulação e Excreção Figura 8 – Limites de pH sanguíneo para acidose e alcalose. Ao manter o equilíbrio ácido-base do sangue, o rim está mantendo a homeostase Fonte: Acervo do Conteudista Os rins têm papel dominante na manutenção da pressão arterial em longo pra- zo, pois eliminam quantidades variáveis de água e sódio. Em curto prazo, contri- buem com a elevação da pressão arterial com a produção da renina (um hormônio), que é precursora da angiotensina II, um hormônio vasoconstritor. Os rins produzem ainda outras substâncias como a eritropoetina que estimula produção de eritrócitos, a vitamina D, que auxilia na fixação de cálcio e potássio nos ossos; a prostaglandina é encontrada nos processos inflamatórios e as cininas, que são um mediador do sistema imunológico, também são encontradas nos pro- cessos inflamatórios. Importante! Quando estamos em jejum prolongado, ocorre nos rins a gliconeogênese, que é a produ- ção de glicose a partir de aminoácidos e outros precursores. Você Sabia? É conveniente lembrar que, com a urina, são excretados metabólitos nitrogena- dos tóxicos, principalmente ureia (do metabolismo dos aminoácidos) e creatinina (da creatina muscular) e outras substâncias indesejáveis ao organismo – ácido úrico (do metabolismo dos ácidos nucléicos), bilirrubina (da lise das hemoglobinas) e subs- tâncias exógenas, como as encontradas em medicações, outras drogas, pesticidas e aditivos alimentares e ainda os resíduos da resposta imunológica produzidos na presença de infecções. 20 21 Sistema Urinário O filtrado sanguíneo do rim passa para o ureter através da pelve renal, os ure- teres, que são longos tubos fibromusculares (de aproximadamente 24 a 30 cm) desembocam na bexiga, um saco muscular e oco com capacidade de armazenar aproximadamente de 300 a 500 ml de urina. A urina entra na bexiga pelo músculo trígono, que serve de esfíncter funcional, impedindo que a urina retorne da bexiga para o ureter. A uretra origina-se na base da bexiga. No homem, ela atravessa o pênis; na mulher, ela desemboca anterior à vagina. Os rins são um par de estruturas em formato de feijão que filtram em torno de 1,2 L sangue/minuto. Recebem o sangue pela artéria renal e o liberam pela veia renal. Por serem os rins altamente vascularizados, as infecções renais podem causar septicemia e morte. Estão localizados no retroperitônio (atrás e fora da cavidade peritoneal), na parede posterior do abdome. O rim direito é menor que o esquerdo devido à localização do fígado. Septicemia: tipo comum de sépsis, caracterizadopor um estado infeccioso generalizado devido à presença de microrganismos patogênicos e suas toxinas na corrente sanguínea.Ex pl or No ápice do rim, encontramos a glândula suprarrenal, que, na região cortical, produz hormônios esteroides, como cortisona, testosterona e aldosterona. E, na região medular, produz hormônios do sistema nervoso, como a adrenalina (epine- frina) e a noradrenalina (norepinefrina). O hilo renal é uma depressão da margem medial por onde entra a artéria renal e saem a veia renal e o ureter. Anatomia Interna do Rim Em um corte coronal do rim, podemos observar o parênquima composto de córtex e medula e ainda uma região onde se encontram os cálices coletores de urina, denominada de cavidade maior. A medula é composta por pirâmides re- nais cônicas, separadas por colunas renais que se estendem do córtex. Os cálices menores, que recebem a urina das papilas renais, unem-se para formar os cálices maiores. Os cálices maiores unem-se para formar a pelve, em forma de funil, que recolhe a urina e a envia para o ureter (Figura 9). 21 UNIDADE Termorregulação, Osmorregulação e Excreção Figura 9 – Estruturas internas do rim Fonte: Wikimedia Commons 1. Cápsula renal 2. Córtex renal 3. Coluna de Bertin 4. Medula renal 5. Pi- râmide renal 6. Papila renal 7. Pelve renal 8. Cálice maior 9. Cálice menor 10. Ureter 11. Corpúsculo renal 12. Veia interlobular e Artéria interlobular 13. Veia arqueada e Artéria arqueada 14. Veia interlobar e Artéria interlobar 15. Artéria renal 16. Veia renal 17. Hilo renal 18. Seio renal 19. Veia seg- mentar e Artéria segmentar 20. Arteríola aferente 21. Arteríola eferente 22. Artéria radial perfurante 23. Veia estrelada Os néfrons que são as unidades funcionais do rim possuem uma porção situada no córtex e outra na medula (túbulos). Na região cortical onde se encontram os glomérulo e túbulos, ocorre a reabsorção de substâncias úteis ao organismo, e, na região medular onde se encontram apenas os túbulos, ocorre a produção de urina. Cada rim possui cerca de um milhão de néfrons. Ex pl or Os néfrons consistem de cápsula de Bowman (corpúsculo renal), túbulo contor- cido proximal, alça de Henle (ramo descendente e ascendente) e tubo contorcido distal. A cápsula de Bowman envolve o glomérulo que é formado por uma rede vasos sanguíneos com endotélio fenestrado (com muitos espaços e poros), por onde as soluções movem-se por ultra filtração até o interior da cápsula, de onde seguem para os túbulos (Figura 10). As forças que favorecem ou impedem a filtração são dadas pela pressão sanguínea dos capilares menos a pressão coloidosmótica e a pressão hidrostática do líquido capsular. Endotélio: camada celular que reveste interiormente os vasos sanguíneos e linfáticos. Ex pl or 22 23 Figura 10 – Glomérulo humano dentro da cápsula de Bowman Fonte: Adaptado de HILL e col; 2012 O filtrado glomerular passa então para os túbulos contorcidos e alça de Henle, onde ocorre a reabsorção das substâncias desejáveis ao organismo, tais com água, glicose, aminoácidos e sais minerais, e secreção de substâncias necessárias à ma- nutenção da pressão sanguínea. A porção distal do túbulo distal secreta substâncias necessárias à manutenção da pressão sanguínea e conecta-se ao ducto coletor que também realiza absorção e secreção de substâncias úteis (Figura 11). Figura 11 – Funções do néfron Fonte: Wikimedia Commons 23 UNIDADE Termorregulação, Osmorregulação e Excreção Um pequeno segmento do túbulo distal, localizado próximo às arteríolas aferen- tes (entrada de sangue) e eferentes (saída de sangue) do glomérulo, é denominado de mácula densa e faz parte do aparelho justaglomerular. A mácula densa pro- duz renina que catalisa a produção de angiotensina II, um hormônio vasoativo, que atua hora na arteríola aferente diminuindo a taxa de filtração glomerular e a pres- são arterial, hora na arteríola eferente aumentando a taxa de filtração glomerular e a pressão arterial. Elevações na concentração plasmática de potássio ativam o sistema renina-an- giotensina e estimulam a glândula suprarrenal a produzir aldosterona, que é impor- tante na homeostasia do sódio e potássio e na manutenção do volume intravascular. Quando o volume de sangue diminui, o hipotálamo induz a hipófise posterior a produzir o hormônio antidiurético (ADH), que atua no tubo coletor, aumentando a re- absorção de água para os capilares sanguíneos. Quando há alto volume circulante no sangue, o organismo produz menos ADH e, assim, mais água será perdida na urina. Importante! Você já deve ter notado que pessoas, ao ingerirem cerveja ou outra bebida alcoólica, sentem vontade de urinar com maior frequência, isso acontece porque o álcool é inibidor do ADH (hormônio antidiurético). Você Sabia? 24 25 Material Complementar Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade: Livros Princípios de Fisiologia Animal MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. Princípios de Fisiologia Animal. 2. ed. Porto Alegre (RS): Artmed, 2010. 756p. e-book. Vídeos O que é Excreção Comparada? https://youtu.be/mIdf_NrZtNk Fisiologia Animal - Sistema Excretório https://youtu.be/u0NGVt7MFaI Sistema Excretor/Urinário - Os Rins e a filtragem do sangue https://youtu.be/u6UQ_8Oo9EM Leitura Sistemas Renal e Urinário http://bit.ly/2YcVQYy Funções renais, Anatomia e Processos Básicos http://bit.ly/2Ygk1Fu Os Sistemas Respiratório e Excretor http://bit.ly/2YcbRhr 25 UNIDADE Termorregulação, Osmorregulação e Excreção Referências CORDEIRO, B. A. Efeitos patológicos nos túbulos de Malpighi de Anticarsia gemmatalis causados pela infecção por recombinantes do bacovírus de Anticarsia gemmatalis multiple nucleopolyhedrovirus (agMNPV). Brasília, 2007. GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de Fisiologia Médica. 11. ed. Rio de Janeiro-RJ: Elsevier, 2011. 1128p. HILL, R. W.; WYSE, G. A.; ANDERSON, M. Fisiologia Animal. 2. ed. Porto Alegre-RS: Artmed, 2012. 894p. MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. Princípios de Fisiologia Animal. 2. ed. Porto Alegre-RS: Artmed, 2010. 756p. RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCH, K. Eckert Fisiologia Animal: Meca- nismos e Adaptação. 4. ed. Rio de Janeiro-RJ: Guanabara Koogan, 2014. 729p. SCHMIDT-NIELSEN, K. Fisiologia Animal e Comparada. 5. ed. São Paulo-SP: Livraria Santos, 2002. 600p. TORTORA, G. J. Corpo Humano – Fundamentos de Anatomia e Fisiologia. 4. ed. Porto Alegre-RS: Artmed, 2010. 537p. 26
