Fisiologia Vegetal BENJAMIM BANDEIRA UNIVERSIDADE PEDAGOGICA DE MAPUTO

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Módulo de
Fisiologia Vegetal
Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia
Universidade pedágogica
Departamento de Biologia
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Este módulo não pode ser reproduzido para fins comerciais. Caso haja necessidade de
reprodução, deverá ser mantida a referência à Universidade Pedagógica e aos seus Autores.
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Agradecimentos
Inserir nome da instituição aqui Linha extra, se necessário gostaria de agradecer a colaboração dos
seguintes indivíduos e instituições na elaborção deste manual:
O que se agradece (contribuição de conteúdo,
revisão, fonte de ilustrações, etc.)
Nomes de pessoas / instituições a que se agradece
O que se agradece (contribuição de conteúdo,
revisão, fonte de ilustrações, etc.)
Nomes de pessoas / instituições a que se agradece
O que se agradece (contribuição de conteúdo,
revisão, fonte de ilustrações, etc.)
Nomes de pessoas / instituições a que se agradece
Módulo de Fisiologia Vegetal i
Índice
Visão geral 1
Benvindo ao Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia/Módulo de Fisiologia Vegetal
...................................................................................................................................................1
Objectivos do curso.................................................................................................................1
Quem deveria estudar este módulo........................................................................................ 2
Como está estruturado este módulo....................................................................................... 2
Ícones de actividade................................................................................................................ 3
Acerca dos ícones..............................................................................................................................3
Habilidades de estudo............................................................................................................. 3
Precisa de apoio?..................................................................................................................... 3
Tarefas (avaliação e auto-avaliação)......................................................................................3
Avaliação..................................................................................................................................4
Unidade Inserir aqui no. da unidade 5
Inserir aqui o título da unidade...........................................Erro! Marcador não definido.
Introdução...................................................................................................................... 5
Sumário.................................................................................................................................. 11
Exercícios...............................................................................................................................12
Módulo de Fisiologia Vegetal 1
Visão geral
Benvindo ao Módulo de Fisiologia
Vegetal
A fisiologia é o estudo das actividades vitais ou seja a explicação, não só
descritiva como também causal da origem e funcionamento das estruturas
dos seres; O objecto da fisiologia é explicar claramente e por completo os
processos que se dão no organismo segundo as leis físicas e químicas
conhecidas requerendo para tal, o emprego de métodos físicos e químicos e
recntemente a informática. Entanto se parte de uma construção e função
apropriadas, tanto das partes como do organismo no seu conjunto, ela em
geral é útil e razonável como ajuda heurística pois por regra geral só
poderam perdurar no curso da filigenia os caracteres vantajosos, quer dizer
aqueles que apresentam um valor de secção positiva.
A fisiologia vegetal pode dividir-se em três partes: Fisiologia do
metabolismo material e energético, do desenvolvimento e dos movimentos.
Evidentemente que as partes em que se divide a fisiiologia são para
facilitar sua compreensão. Estas partes interferem entre si em múltiplos
aspectos; sobretudo os fenómenos de crescimento, desenvolvimento e
movimento activo estão acompanhados sempre de troca de materiais e
energéticos.
Apresente aqui uma visão geral do conteúdo do curso ou módulo ou
unidade, com os objectivos, metas, etc...
Objectivos do curso
Quando terminar o estudo deste módulo de fisiologia vegetal será capaz
de:
 Inserir objectivos do curso / Módulo aqui. Repare que tem várias linhas
para inserir uma multitude de objectivos se necessário.
 Descrever o processo de transporte através do xilema e do floema
 Descrever os processos envolvidos na fotossintese e na respiração brm
2 Erro! O estilo não foi especificado.
Objectivos como a sua importância
 Distinguir as diferentes formas de adaptação nutricional das plantas
 Explicar como é que os factores externos influenciam na germinação
da semente e no desenvolvimento da planta
 Descrever os passos envolvidos na germinação duma semente
Quem deveria estudar este
módulo
Este Módulo foi concebido para todos aqueles que tenham concluído as
cadeiras de Bioquímica, Botânica Geral, Botânica Sistemática
Como está estruturado este
módulo
Todos os módulos dos cursos produzidos por Universidade Pedagógica
Departamento de Biologia encontram-se estruturados da seguinte
maneira:
Páginas introdutórias
 Um índice completo.
 Uma visão geral detalhada do módulo, resumindo os aspectos-chave
que você precisa conhecer para completar o estudo. Recomendamos
vivamente que leia esta secção com atenção antes de começar o seu
estudo.
Conteúdo do módulo
O curso está estruturado em unidades. Cada unidade ncluirá uma
introdução, objectivos da unidade, conteúdo da unidade incluindo
actividades de aprendizagem, um sumário da unidade e uma ou mais
actividades para auto-avaliação.
Outros recursos
Para quem esteja interessado em aprender mais, apresentamos uma lista de
recursos adicionais para você explorer. Estes recursos podem incluir
livros, artigos ou sites na internet.
Tarefas de avaliação e/ou Auto-avaliação
Tarefas de avaliação para este módulo encontram-seno final de cada
unidade. Sempre que necessário, dão-se folhas individuais para
desenvolver as tarefas, assim como instruções para as completar. Estes
elementos encontram-se no final do módulo.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 3
Comentários e sugestões
Esta é a sua oportunidade para nos dar sugestões e fazer comentários sobre
a estrutura e o conteúdo do módulo. Os seus comentários serão úteis para
nos ajudar a avaliar e melhorar este módulo.
Ícones de actividade
Ao longo deste manual irá encontrar uma série de ícones nas margens das
folhas. Estes icones servem para identificar diferentes partes do processo
de aprendizagem. Podem indicar uma parcela específica de texto, uma
nova actividade ou tarefa, uma mudança de actividade, etc.
Acerca dos ícones
Os ícones usados neste manual são símbolos africanos, conhecidos por
adrinka. Estes símbolos têm origem no povo Ashante de África Ocidental,
datam do século 17 e ainda se usam hoje em dia.
Os ícones incluídos neste manual são... (ícones a ser enviados - para efeitos
de testagem deste modelo, reproduziram-se os ícones adrinka, mas foi-lhes
dada uma sombra amarela para os distinguir dos originais).
Pode ver o conjunto completo de ícones deste manual já a seguir, cada um
com uma descrição do seu significado e da forma como nós interpretámos
esse significado para representar as várias actividades ao longo deste
módulo.
Clique aqui e seleccione Inserir elementos (imagem/tabela/nova unidade)
da janela do Modelo para Ensino à Distância. Escolha ou Todos os ícones
abstractos ou Todos os ícones adrinka da lista dada.
Habilidades de estudo
Este modulo foi concebido tendo-se em consideração quevocê vai estudar
sozinho. É por isso que, no fiç de cada unidade/lição há actividades que o
ajudarão a rever tudo o que nela aprendeu.
Fazem parte deste conjunto de actividades: aas experiências recomendadas,
consulta e interpretação de tabelas, desenho e interpretação de gráficos e
diagramas, etc., poius eles são preciosos para que possa conhecer o nível
da sua aprendizagem
Precisa de apoio?
Se você tiver dificuldades, existe o centro de recursos à sua espera, perto
do local de sua residência. Não hesite em recorrer a esse centro, pois ele foi
criado para si. Lá encontrará literatura e outros materiais de consulta.
4 Erro! O estilo não foi especificado.
Tarefas (avaliação e
auto-avaliação)
Se você tiver dificuldades, existe o centro de recursos à sua espera, perto
do local de sua residência. Lá encontrará literatura e outros materiais de
consulta.
Avaliação
Avaliações parciais teóricas sendo uma por unidade
Relatórios de aulas práticas propostas no módulo
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 5
Unidade I
Fisiologia do Metabolismo da Matéria e Energia
Introdução
Fotossintese é essencialmente o unico mecanismo de obtenção de energia
pelos organismos vivos no planeta. A unica excepção ocorre ao nivel das
bactérias que obtêm sua energia oxidando subtâncias inorgânicas como os
iões de Ferro e do enxofre dissolvido da crosta terrestre, ou de H2S
libertado da acção vulcânica.
Antes do século XVIII os cientistas acreditavam que as plantas obtinham
todos seus elementos do solo. Em 1727, Stephen Hales sugeriu que parte
de seu nutrimento vinha da atmosfera e que a luz participava de algum
modo neste processo.
Em 1771, Joseph Priestly
Apresente aqui uma breve introdução ao conteúdo desta unidade / lição.
Ao completer esta unidade / lição, você será capaz de:
Objectivos
 Inserir aqui os objectivos de aprendizagem para esta unidade / lição.
Tem várias linhas para poder inserir vários objectivos de
aprendizagem.
 Ser capaz de explicar os processos energéticos que são realizados
pela planta (Assimilação e Desassimilação)
 Ser capaz de reconhecer os principais pigmentos envolvidos nos
processos fotossintéticos
 Conhecer e explicar os facores que influenciam a actividade
fotossintética
 Ser capaz de apresentar as principais moléculas envolvidas na
transferência de Energia nos organismos
 Descrever como as moléculas de ATP e NADPH incorporam a
energia em suas ligações
 Ser capaz de explicar os diferentes tipos de fotossintese desenvolvido
nas plantas (C3, C4 e CAM)
 Ser capaz de explicar a formação de ATP nas plantas bem como
noutros organismos fotossintetizadores
 Ser capaz de distinguir os diferentes tipos de metabolismo nos
organismos
 Mencionar os tipos de alimentação nos seres vivos
 Ser capaz de indicar e diferenciar compostos reduzido e oxidado
6 Erro! O estilo não foi especificado.
Terminologia
Assimilação, Desassimilação, Oxidação, Redução, ATP, NADP,
Autotrofia, Heterotrofia
Inicie aqui a exposição do conteúdo da unidade. Utilize Headings 3 -
Título de tópico, Heading 4 - Sub-título de tópico e Heading 5 - Sub-título
do sub-título de tópico para organizar o conteúdo dentro de 1
secção.Heading 2 é título de secção.Ver a seguir
LIÇÃO N° 1. ENERGÉTICA DO METABOLISMO
“A vida é um sistema dinâmico e aberto”: Dinâmico em relação à matéria e
aberto quanto à energia.
Substância ATP – “Moeda de Troca”
ATP Adenosina Trifosfato. Tem a Função de armasenamento, transporte e
distribuição da energia – Ela sofre uma divisão hidrólitica.
ATP + H2O ADP + Pi
Processo Turnover
É um processo completo de divisão hidrolítica e/de armazenamento e
fornecimento de energia pela ATP
ATPATPATP
ADP + Pi
+ ∆G -∆G
ATP
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 7
∆G = -30.51 Kj/mol ou –7.3 Kcal/mol
Durante o processo de divisão de ATP formando ADP + Pi há formação de
cargas. Pois a molécula de água dissocia-se e os seus iões tem como função
neutralizar essas cargas.
MOLÉCULA DE ATP
O processo turnover é um processo enzimático regulado por enzimas
especiais designadas ATP-ases, e ATP-hidrolases.. Em presença de ATP-
ases, ADP transforma-se em ATP implica fixação ou aumento de energia –
E sob acção de ATP-hidrolase ATP divide-se em ADP-Pi e implica
fornecimento de energia.
Reacções Redox
São muito importantes na vida sobretudo nas reacções fisiológicas.
D - dador A – aceitador
D Oxidação D+
A + e- Redução A-
D + A D+ + A-
D/D+
Sistemas redox
A/A-
8 Erro! O estilo não foi especificado.
Potencial Redox
H2 2H+ + 2e- Eº = -420mv
Potenciais Redox Padrão de Alguns Sistemas
Biologicos Importatntes
Sistema Redox E° pH 7 (mV)
Clorofila a(red)/Clorofila a(oxid)
(Estado excitado
~-600
Ferrodoxina(red)/Ferrodoxina(oxid) -430
H2/2H+ -420
2Cisteina/Cisteina -340
NAD(P)H/NAD(P)+ -320
H2S/Srombico -240
Riboflavina(red)/Riboflavina(oxid) -210
Clorofila a(red)/Clorofila a(Oxid)
(Estado estacionario)
450
H2O/1/2O2 815
2H2O/H2O2 oxidação da agua 1350
Transportadores de electrões
As reacções fisiológicas necessitam de transportadores de electrões.
Substâncias transportadores mais importantes:
H2 NADPH+H+/NAD(P)+ Nicotinamida Adenina Dinucleótido
(fosfato)
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 9
H2 FADH2/FAD Flavina Adenina Dinucleótido
Essas substâncias (transportadoras) podem transportar electrões ou
hidrogénio.
Nota: A reacção é muito importatnte no ciclo de Calvin
Outros transportadores de hidrogénio são as flavinas, quinonas, proteínas,
porifirinas (grupo hemo) e várias proteínas contendo iões metálicos
1.2. TIPOS DE METABOLISMO
O metabolismo é um conjunto de reacções bioquimicas e processos
fisico-quimicos que ocorrem numa célula e no organismo. Estes
complexos processos interrelacionados séao a base da vida à escala
molecular, e permitem as diversas actividades das células: crescer,
reproduzir-se, manter suas estruturas, responder a estimulos, etc.
O metabolismo se divide em dois processos conjugados
a) ASSIMILAÇÃO/ANABOLISMO – Processos que integram a
matéria e energia
b) DESASSIMILAÇÃO/CATABOLISMO – Processos que
desintegram a matéria e dissipam a energia no organismo
+ [2H]
10 Erro! O estilo não foi especificado.
1.3. TIPOS DE ALIMENTAÇÃO
Existem dois tipos de nutrição: Autotrofica e Heterotrofica.
AUTOTROFICA: (Do grego que significa que se alimentam por si
mesmo) -Sintetizam substâncias orgânicas a partir de substâncias
inorgânicas simples H2O, CO2 e sais minerais, que a tomam do solo e da
atmosfera, usando a energia solar (Fotossintese) ou mediante reacções
quimicas. Exemplo: Plantas, algas e algumas bactérias.
As plantas e outros organismos que usam a Fotossintese são organismos
Fotoautotroficos
As bactérias que utilizam a oxidação de compostos inorgânicos como
oxidos de enxofre, compostos ferrosos como produção de energiase
denominam Quioatotroficos
HETEROTRÓFICA: Os organismos heterotróficos (do grego “hetero”,
outro, desigual, diferente e “trofo” que se alimenta Necessitam de
alimentos proedentes de outros seres vivos. Exemplos: Animais, fungos e
varias bactérias.
Segundo a origem da energia que os heterotróficos utiliza podem
dividitr-se em: Fotoorganotróficos (ou Fototróficos) e
Quimiorganotróficos (ou Quimiotróficos)
Fotoorganotróficos: Estes organismos fixam a energia da luz.
Constituem um grupo muito reduzido de organismos que compreendem as
bactérias purpuras e a familia de seudomonadales
Quimioorganotróficos: Utilizam a energia quimica extraida
directamente da matéria orgânica. A este grupo pertencem todos os
integrantes do reino animal, todos os fungos e grande parte do reino
Monera e as Archeobactérias
MIXOTRÓFICO: Séao organismos, capazes de obter energia metabolica
tanto da fotossintese como dos seres vivos. Esses organismospodem
utilizar a luz como fonte de energia, ou tomada de compostos orgânicos ou
inorgânicos.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino deBiologia 11
Podem apropriar-se de compostos simples de maneira osmotica ou
englobando as particulas. Usualmente são algas e bactérias
Sumário
a) Organismos autotróficos - Fonte de carbono – CO2
Fotoautotróficos Quimioautotróficos
Usam energia solar Usam energia química
(H2S, NH3, NH4+)
b) Organismos Heterotróficos - Fonte de carbono - compostos orgânicos
Fototróficos Quimiotróficos
Bactérias púrpuras Todos animais
c) Organismos Mixotróficos Podem ser autotróficos ou heterotróficos
dependendo das condições ambientais em que se encontram.
Apresente aqui um breve sumário ou resumo do que foi abrangido nesta
unidade/lição (pode rever objectivos e fazer o seu resumo com base nos
objectivos para a unidade / lição)
12 Erro! O estilo não foi especificado.
Exercícios
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 13
Auto-avaliação
Questões para Revisão: 1. Qual a importância do Sol e das plantas
para a vida em nossa planeta?
2. Onde se localiza a clorofila nas cianofíceas? E nos eucariontes?
3. Quais as cores mais importantes para a fotossíntese? Por que um
vegetal iluminado com luz verde faz pouca fotossíntese?
4. Escreva a equação geral da fotossíntese.
5. De onde vem o oxigênio desprendido na fotossíntese? Como se
chegou a essa descoberta?
6. O que ocorre no ponto de compensação? O que ocorre com a
velocidade de fotossíntese após o ponto de saturação luminosa?
7. O que ocorre com a velocidade da fotossíntese à medida que
aumenta a concentração de gás carbônico no ambiente? E à medida
que aumenta a temperatura?
8. Qual a diferença entre a fotossíntese bacteriana e a fotossíntese
das plantas? E entre a fotossíntese e a quimiossíntese?
Gabarito: Questões para Revisão: 1. O Sol é a fonte de energia e as
plantas absorvem parte dessa energia nas moléculas orgânicas.
2. Cianofíceas: membranas no citoplasma. Eucariontes:
cloroplastos.
3. Azul, violeta e vermelho - alaranjado. Quanto ao verde, a clorofila
absorve muito pouco o comprimento de onda relativo a essa cor.
4. 6 CO2 + 12 H2O → C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 5. Vem da água.
Chegou - se à descoberta utilizando - se O18.
6 A fotossíntese produz a mesma quantidade de O2 que é consumida
pela respiração. A velocidade da fotossíntese fica constante pela
limitação da concentração de CO2.
7 Ela aumenta até que se estabiliza, devido à limitação pela
intensidade luminosa. Se a temperatura aumenta, a velocidade
aumenta até que as enzimas se desnaturam e a fotossíntese pára.
8 Nas bactérias, a água não é a doadora de hidrogênios e não ocorre
desprendimento de O2. Na quimiossíntese, a fonte de energia não é a
luz, e sim certas reações químicas no solo.
14 Erro! O estilo não foi especificado.
LIÇÃO Nº 2. FOTOAUTOTROFIA
Assimilação de CO2 pela autotrofia ou fotossintese
6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6H2O + 6O2
CO2 + 2H2O (CH2O)n + H2O + O2
Estas reacções bioquimicas resultam da absorção de energia solar
(luminosa) e a sua utilização para a sintese de compostos orgânicos ricos
em energia. Por outras palavras é um processo de transformação de energia
solar em energia quimica
1.4.1. Energia Solar ou Radiante
Apenas 5% da energia solar que alcança a Terra pode ser convertida
em carboidratos através da fotossíntese foliar. Isso é devido ao fato
de que a maioria da fração da luz incidente ser de onda muito curta
ou muito longa para ser absorvida pelos pigmentos fotossintéticos.
Além disso, a energia luminosa absorvida é perdida na forma de
calor; usada em processos bioquímicos para promover a fixação do
CO2 ou ainda ser usada no metabolismo geral da folha. Das
radiações que chegam à Terra, 44% se situam na região das
radiações visíveis que são utilizadas na fotossíntese. A radiação
solar atinge seu máximo no verão (dezembro-janeiro) e seu mínimo
no inverno (junhojulho).
Durante o dia, a intensidade máxima de radiação solar ocorre na
proximidade do meio-dia.
A energia é composta por particulas chamadas fotões ou Quantum.
Fotões – São particulas materiais que se movem no espaço em forma de
ondas.
Lei de Planck (Fisico Alemão)
E = h*νν = C/λ E = h*C/λ
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 15
A luz é separada em diferentes cores (= comprimento de onda) de
luz pela sua passagem através de um prisma. Comprimento de onda
é a distância de um pico a outro pico (ou onda a onda).
A energia é inversamente proporcional ao comprimento de onda:
longos comprimentos de onda têm menos energia do que
comprimentos de onda curtos
Luz Vermelha 700 nm 171 Kj/mol
Luz Amarela 600 nm 199 Kj/mol
Luz Azul 438 nm 272 Kj/mol
Luz Violeta 400 nm 298 Kj/mol
A vida na Terra depende da energia proveniente do sol. A fotossíntese é o
único processo de importância biológica que pode captar esta energia.
Apenas uma região limitada deste espectro, compreendida
aproximadamente entre 400 e 700nm é aproveitada pelos seres vivos: é a
luz visível ou faixa fotobiológica.
Comprimentos de onda menores que 400nm (UV) , devido ao elevado teor
energético, podem provocar alterações moleculares profundas, com
consequências graves para os organismos. Contrariamente, às radiações
acima de 740nm não possuem a energia necessária para induzir alterações
nas biomoléculas. As moléculas que ao longo do processo evolutivo
desenvolveram a capacidade de absorver comprimento de onda na região
da luz visível são chamadas de pigmentos.
A eficiência da fotossintese depende da capacidade de absorver
determinadas comprimentos de onda de espectros de luz visivel por parte
de pigmentos fotossinteticos.
16 Erro! O estilo não foi especificado.
A luz visivel é formada por vibrações electromagnéticas com
comprimentos de onda que vão aproximadamente de 350 a 750
nanometros. O olho humano so permite de 400 a 700nanometros.
A luz branca é a soma de todas as ondas compreendidas entre esses
comprimentos de onda quando as intensidades são semelhantes de 350 a
700 nanometros
O olho humano é um receptor e um selector, que absorve somente algumas
ondas luminosas, néao todas. O olho so percebe uma pequena porção deste
espectro elecromagnético que vai dos 400 a 700 nanometros (O olho
humano não percebe os infravermelhos e nem os ultravioletas)
Os objectos coloridos refletem a luz de forma selectiva: reflectem
unicamente as cores que se vêem e absorve o resto
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 17
1.4.2. Pigmentos Fotossintéticos
O termo pigmento é utilizado para descrever uma molécula que absorve a
luz e apresenta uma cor. As plantas contêm uma grande variedade de
pigmentos que dão lugar a cores que nelas observamos. Obviamente, as
flores e os frutos contêmmuitas moléculas orgânicas que absorvem luz. As
folhas, talos e raizes contêm muitos pigmentos, que incluem as
antocianinas, flavanoides, flavinas, quinonas e citocromos. Contudo
nenhum destes deve ser considerado como pigmento um forossintético
Los pigmentos fotosintéticos son los únicos que tienen la capacidad de
absorber la energía de la luz solar y hacerla disponible para el aparato
fotosintético. En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos
fotosintéticos: las clorofilas y los carotenoides.
La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del
sol y utilizarla de manera efectiva está relacionada con su estructura
molecular y su organización dentro de la célula. Hemos aprendido en una
lección previa (La Interacción de la Luz con las Biomoléculas) que los
pigmentos absorben la energía de los fotones a través de sus sistemas de
enlaces dobles conjugados. Examine las estructuras de las moléculas de
una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras: Estructuras A y B.
Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los
carotenoides (luteina, en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los
enlaces dobles en la molécula de clorofila. Estos sistemas de enlaces
dobles conjugados son los que confieren a dichas moléculas la capacidad
de absorber la energía de los fotones.a) Clorofilas
Clorofila a – tem cor verde –azulada
Clorofila b – tem cor verde-amarelada
javascript:void(0);
18 Erro! O estilo não foi especificado.
Nota: A clorofila a e b Existem em plantas superiores numa relação de 3:1
Clorofila c existe em chromophytae (a + c
Clorofila d existe em Rhodophytae (a + d)
b) Carotenoides
São longas cadeias carbonadas e geralmente derivadas de isopreno. Ex:
β-caroteno com 40 carbonos
c) Xantófilas
Fucoxantina
d) Ficobilinas
Ficoeritrina
Ficocianina
Exemplos: Um tipo de clorofila a ou um pigmento da clorofila a tem um
máximo de absorção de 700 nm e faz parte do fotossistema I.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 19
P 700 Cl a FS I
Outro tem máximo de absorção de 680 nm e faz parte do fotossistema II
P 680 Cl a FS II
1.4.3. Fotossistemas
É um sistema de pigmentos diferentes que tem como função captar a luz de
variados e diferentes comprimentos de onda e o transporte dessa luz de um
pigmento para o outro vizinho.
20 Erro! O estilo não foi especificado.
A luz captada pelos pigmentos do fotossistema propaga-se para o centro de
reacção. No centro de reacção são formados electrões que se movem fora
do centro. Esses electrões podem ser captados por um aceitador de
electrões. E através dum dador de electrões preenche-se o vácuo de
electrões no centro de reacções. Portanto o centro de reacções pode receber
e ceder electrões.
CR* + A CR* + A- [10-10s] No centro de reacções
CR* + D CR* + D+ ocorrem reacções
redox
CR* - Centro de reacção
A – Aceitador
D – Dador de electrões
Quando o pigmento fotossintético recebe a luz, transporta-a até ao centro
de reacção e, este excita-se; e assim, forma-se um outro nível de energia.
O fenómeno de fluorescência verifica-se só quando não existe um
aceitador de electrões liberados pelo centro de reacção.
Nota: Numa célula de cloroplasto normal sem efeitos negativos não se
verifica o fenómeno de fluorescência.
Exemplo de composição de um fotossistema
FSI
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 21
200 pigmentos de carotenoides
200pigmentos de Cl a
50 pigmentos de Cl b
1 pigmento P 700
FS I absorve luz de comprimento de onda mais longo que 680 e esta
relacionado com a redução de:
NADP+ NADPH + H+
FS II absorve luz de comprimento de onda mais curto que 680 e esta
relacionado com a fotolise de agua e libertação de oxigénio.
FS I Fotossistema I
A1 Aceitador primário de electrões ou factor x
t Transportador de electrões
Fd Ferrodoxina (importante transportador de electrões)
A diferença de energia entre o estado basal (P 700*) e o estado
excitado (P 700) é de –0.55 V e tem o nome de potencial redox
P 700/P 700* = -0.55V
22 Erro! O estilo não foi especificado.
A2 Aceitador de electrões ou factor Q
FS IIFotossistema II
Cit b3 Citocromo b3
Cit f Citocromo f
Pc Plastocianina
Pq Plastoquinona
h*ν Fotão
Fotólise da água
2H2O 2e + 2H+ + 2[OH-]
2[OH-] H2O + 1/2O2
Para a substituição dos electrões que saem dos centros de reacção a planta realiza a
fotolise de agua donde resultam electrões que vão preencher o vacuo de electrões
LIÇÃO Nº 3. FOTOAUTOTROFIA
Mn
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 23
1.4.6. Fotofosforilação acíclica
É um conjunto de processos – Fotolise da agua, fotossistema I e
fotossistema II até ao aceitador terminal de electrões e cuja função é a
formação do ATP.
Produtos deste processo:
ATP com –218 Kj de energia
NADPH + H+
Produtos laterais: O2 e 2 protões H+
O processo utiliza 8 protões para a formação de duas moléculas de ATP e
duas moléculas de NADPH + H+
1.4.7. Fotofosforilação cíclica
É um processo mais primitivo em relação à fotofosforilação aciclica e
assemelha-se ao das bactérias. A fosforilação cíclica só utiliza um apenas
fotossistema – O fotossistema I (P700).
24 Erro! O estilo não foi especificado.
Nesta fotofosforilação não ocorre a formação do equivalente redutivo
(aceitador terminal de electrões) NADPH + H+ e também não há
fotólise de água consequentemente não há libertação de oxigénio.
Neste processo ocorre apenas a formação de ATP. O processo usa 2 fotões
para a formação de uma molécula de ATP. Não participa o FS II excepto os
seus transportadores de electrões.
Balanço das duas Fotofosforilações
1.4.7. Fotofosforilação. Hipótese de Mitchell
Hipótese de Acoplamento Quimiostático
(Quimiosmótico)
Sabe-se que nas mitocôndrias das células encontram-se os tilacóides das
mitocôndrias das células dos cloroplastos onde existem os pigmentos
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 25
fotossintéticos segundo Mitchell. Portanto as reacções fotoquímicas
ocorrem nas membranas dos tilacoides.
A hipótese de Mitchell parte do princípio de que:
1. A membrana dos tilacoides é impermeável a protões H+ e que para
a passagem desses protões através da membrana precisam ou tem
de existir um transportador.
2. Que esses elementos transportadores de electrões devem possuir
posições assimétricas dentro da membrana.
3. Formação de um gradiente de protões no interior da membrana dos
tilacóides (grande concentração de protões no interior)
* Os protões são utilizados na formação de ATP, que ocorre num
elemento especial designado ATP – sintetase ou factor acoplativo
é uma enzima
Os protões saiem do interior da membrana através da ATP-sintetase
por um processo osmótico.
É nos tilacóides dos cloroplastos onde ocorre a fotofosforilação
(formação do ATP).
Nota: A reacção fotoquimica esta localizada/ocorre na membrana dos
tilacoides das mitocondrias.
Os fotossistemas FS I e FS II encontram-se nas plantas superiores e
nas algas clorofitas.
26 Erro! O estilo não foi especificado.
Um tilacoide contém cerca de 105moléculas de pigmentos (clorofilas a
e b, carotenóides) e que cerca de 500 estão unidos a aproximadamente
200 cadeias de transporte de electrões. A plena luz do sol alcançam
cada centro de reacção cerca de 200 quanta por segundo.
Além da água (dos dadores primários de electrões nas bactérias
fotossintetizadoras e das clorofilas), participam também no transporte
fotossintético de electrões citocromos, prótidos metalíferos,
nucleotídeos pirimídicos flavoproteínas e quinonas.
Os citocromos se derivam como as clorofilas do sistema cíclico das
porifirinas pelo que como átomo central do anel tetrapirrólico possuem
ferro e não magnésio. Estes complexos porifirínicos com ferro estão
ligados a proteínas como grupos prostéticos. No transporte de
electrões pelos citocromos o átomo central sofre uma alteração de
valência (Fe3+/Fe2+). Os distintos citocromos se diferenciam pelos seus
espectros de absorção característicos.
É possivel bloquear a fotorreacção II mediante certos inibidores por
exemplo o herbicida DCMU (diclorofenildimetilureia); esta
substância actua ao nível de PQ2.
1.4.7.1. Assimilação de CO2 ou
fase química
Neste processo ocorre praticamente a utilização dos produtos da fase
luminosa (fotoquímica) O ATP e NADPH + H+. Esta
reacção/processo ocorre no estroma dos cloroplastos e não depende da
luz.
A reacção de assimilação de CO2 ocorre em 4 passos.
1. Fixação de CO2 – Carboxilação
2. Redução de carbono fixado
3. Regeneração do aceitador de CO2
4. Sintese de glicose
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 27
28 Erro! O estilo não foi especificado.
Ciclo de Calvin
Balanço da reacção
6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP +
18Pi
1. Fixação de CO2
6Ribulose1,5difosfato + 6CO2 12ácido3-fosfoglicérico
P 5C P 12 3C P
Ribulose é uma pentose com 5 atomos de carbono
Rubisco Ribulose bifosfato carboxilase-oxidase
2. Redução do carbono
12ácido3fosfoglicérico + 12ATP + 12NADPH + 12H+ 12gliceraldeido
3fosfato + 12ADP + 12 Pi + 12 NADP+
Volta de novo para a fase luminosa
O objectivo do ciclo de calvin é a formação da glicose como forma de
armazenamento de matéria prima e energia para posterior elaboraçãode
muitas estruturas e ocorrência de outros processos bioquimicos.
Resumo
A fixação de 3 moléculas de CO2permitem o ganho de uma molécula de
gliceraldeido 3 fosfato por um custo de nove moléculas de ATP e seis
moléculas de NADPH. A equação balanço é a seguinte:
3CO2 + 9ATP + 6NADPH +água →Gliceraldeido 3-fosfato + 8Pi + 9ADP
+ 6NADP+
O gliceraldeido produzido nos cloroplastos é rapidamente transportado
para o citoplasma onde ele realiza a síntese de sacarose graças à uma
sucessão de reacções químicas não detalhadas aqui; A sacarose é a
principal força de transporte de glícidos entre as células vegetais via feixes
vasculares para fornecer os glícidos noutras partes vegetais (é o
equivalente ao transporte de glicose pelo sangue nos animais)
Rubisco
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 29
A maioria do gliceraldeido 3 fosfato que não é retirado para fora dos
cloroplastos, é transformado em amido e guardado sob forma de grãos
volumosos no estroma dos cloroplastos no momento de grande actividade
fotossintética (nos dias de luminosidade). À noite o amido é degradado e
retirado para fora da célula
1.4.8. Fotorrespiração (Via ácido glicólico)
A fotorespiração ocorre exclusivamente nos tecidos vegetais
Nota: A respiração é praticamente a decomposição da glicose que resulta
na formação de ATP e libertação de CO2. Enquanto que na fotorespiração
embora ocorrendo a decomposição de glicose não ha formação de ATP
(respiração sem produção de ATP).
Na fotorespiração participam 3 componentes: cloroplastos, peroxisoma e
mitocôndrias.
30 Erro! O estilo não foi especificado.
I. Nos cloroplastos:
Ocorre a oxidação do rubisco e forma-se ácido glicólico e um fosfato. O
ácido glicólico introduz-se no peroxisoma.
II. No peroxisoma
Ocorre a oxidação do glicolato e forma-se o ácido glioxílico que
imediatamente se converte em glicina.
A glicina introduz-se nas mitocôndrias.
III. Nas mitocôndrias
Ocorre a oxidação da glicina em serina. A serina atravessa a membrana das
mitocôndrias e ja no peroxisoma é levada ao ciclo de Calvin em forma de
glicerato (ácido glicérico).
Nota: Neste processo uma actividade importante é o aproveitamento do
produto lateral – o glicolato que se forma pela oxidação do rubisco. O
material produzido na fotossíntese reduz-se quase até à metade. Outra
importância é a produção da glicina e serina: aminoácidos
importantes/essenciais para outros organismos.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 31
Só as plantas têm a capacidade de formar aminoácidos. Outros organismos
são consumidores.
Em situações normais de O2 (21%) e de CO2 (0,03%) na atmosfera, a taxa
de carboxilação e oxigenação é de 3:1. A proporção destes dois
componentes é importante, visto que os dois competem pelo mesmo sítio
activo do RUBISCO, influenciando a carboxilação ou a oxigenação.
Assim, quando a relação O2: CO2 for alta, favorece a fotorrespiração; da
mesma forma quando a relação O2:CO2 for baixa, favorece desta forma, a
fotorrespiração.
O processo da fotorespiração ocorre nas plantas do tipo C3 (nas quais
ocorre o processo de Calvin). Nas plantas do tipo C4 a fotorrespiração é
quase nula.
LIÇÃO Nº 4. FOTOAUTOTROFIA
1.4.9. C4-Fotossíntese e CAM (Via
de Hatch–Slack)
Plantas do tipo C4
Na figura abaixo - Corte transversal da folha de cana-de-açúcar. Típico em
gramíneas C4, as células do mesófilo estão radialmente dispostas ao redor
das bainhas dos feixes vasculares, as quais consistem em grandes células
contendo cloroplastos muito grandes.
32 Erro! O estilo não foi especificado.
O aceitador de CO2 nestas plantas é o fosfoenolpiruvato e, o primeiro
produto estável que se forma é o Oxalacetato um composto com 4
carbonos (C4) - dai a sua classificação.
A utilização do CO2 ocorre nas células da bainha dos feixes vasculares mas
estas células não captam CO2 directamente do ambiente. O CO2 é captado
pelas células do mesofilo em quantidades maiores que depois é
transformado/armazenado em forma de ácido maléico e transportado até às
células da bainha dos feixes.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 33
Ex: Poaceae (Zea mays, Sacharum officinarum, Panicum sorgum) e
Caryophyllales (todas Amaranthaceae, algumas Chenopodiaceae e
Pontulacaceae) mas também diferentes Euphorbiaceae.
Aspectos entre plantas C3 e C4
1. As plantas C4 são desprovidas de peroxissomos, estrutura envolvida na
fotorrespiração, além de que ocorre altos índices de CO2 nas células da
bainha e anatomia e características bioquímicas que permitem a
reassimilação de CO2 ocasionalmente escapado das células da bainha,
fatores que corroboram com a fotossíntese em detrimento à
fotorrespiração;
2. As plantas C4, que são plantas tropicais e sub-tropicais, apresentam
taxa de fotossíntese de 2~3 vezes maior em altas temperaturas comparadas
às plantas C3;
3. A actividade da PEPcase está em torno de temperaturas de 30~35ºC,
enquanto a RUBISCO é em torno de 20~25ºC, o que implica as enzimas
das plantas C4 suportarem maiores temperaturas em favor da fotossíntese;
4. Aumentos de temperatura modifica a solubilidade do O2 e do CO2. O
aumento de temperatura diminui a disponibilidade de CO2 para as plantas.
Em altas temperaturas a ação da oxigenase na RUBISCO é favorecida.
Plantas CAM – Metabolismo dos ácidos nas plantas da família
Crassulaceae
As plantas CAM (do inglés, Crassulacean Acid Metabolism), são plantas
especialmente adaptadas a regiões áridas, com altas temperaturas diurnas,
baixas temperaturas noturnas, alta radiação e baixo teor de água no solo.
Essas plantas geralmente, abrem seus estomas durante a noite e os fecha
durante o dia. Este tipo de plantas têm uma adaptação fisiológica para o
balanço hidrico. São plantas cuja caracteristica principal é a suculência.
Ex: plantas da família Agavaceae, Crassulaceae, Cactaceae,
Bromeliaceae, Euphorbiaceae, e Orquideaceae.. São cerca de 28 famílias.
Ciclo Cicadiano Regular
34 Erro! O estilo não foi especificado.
Nas plantas CAM Durante o periodo da noite ha fixação de CO2 e é
reservado em forma de malato (ácido nucleico) nos vacuolos. Durante o
dia ocorre a utilização desse CO2 no ciclo de Calvin e regenera-se durante
este processo, o PEP. Este complexo todo/processo ocorre numa mesma
célula.
A vantagem dessas plantas em absorver o CO2 no periodo da noite é que
elas evitam muita perda de agua pela transpiração. Pois que durante o dia
os seus estomas encontram-se fechados e não ha trocas gasosas.
Plantas C3, C4 e plantas CAM
Esta ordenação representa uma sequência do ponto de vista evolutivo.
Cada grupo de plantas possue adaptações fisiológicas ou bioquimicas no
que diz respeito à fixação de CO2 e a redução de transpiração. Essas
adaptações são mais para a sobrevivência e não para o crescimento.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 35
Células do mesofilo
Nas plantas C4 Células da bainha dos feixes: Nestes não
existe FS II. Quer dizer ; não ha formação do equivalente redutivo
(NADPH + H+). Só há formação do ATP
Tpc: Quais são as consequências da falta do equivalente redutivo?
Eficiência dos fotossistemas
FS I (P700)
Absorve luz de radiações vermelhas (e constitue uma região de pouca luz).
O comprimento de onda dessa luz é maior e por isso a qualidade de luz não
é melhor.
Quando o comprimento de onda é maior a energia é baixa.
E= h*C/λ
FS II (P680)
O comprimento de onda é menor e por isso a energia é elevada. Absorve
radiações que constituem a maior parte de luz solar. Por isso é mais
eficiente este fotossistema.
A hipótese quimiosmotica parte de que a compensação do gradiente de
protões que pode conduzir à formação de ATP através de uma ATP-ase
ligada à membrana. Este complexo de ATP-ase na membrana dos
tilacoides consta, como nas membranas das mitocôndrias e de bactérias, de
um componente hidrofobo (coupling factor 1, CF1) e outro hidrofilo (CF2),
unidos fortementeà membrana. Ao separar-se da membrana do tilacoide
estes factores de acoplamento , ao bloquearem-se por anticorpos
interrompe-se a fotofosforilação.
É preciso que 5 protões atravessem a barreira de ATP-ases para que se
carreguem duas moléculas de ATP. As ATP-ases devem provavelmente
ser activadas por um câmbio de conformação antes de entrar em acção.
Ja foi demonstrado que um campo eléctrico o gradiente de protões
provocado experimentalmente entre o espaço interno do tilacoide e o
estroma ao equilibrar-se, incluso na escuridão, pode formar ATP de ADP e
Pi.
36 Erro! O estilo não foi especificado.
Certas sustâncias desacoplam o transporte fotossintético de electrões e a
formação de ATP basta sua influência prosseguir, por exemplo, a Reacção
de Hill pelo que cessa a fotofosforilação.
Pertencem a estes desacopladores da fotofosforilação por ex: iéoes NH4+,
arsenato, CCCP (Carbonilciamida-n-clorofenilhidrazona) e desaspidina,
um derivado de fluoroglicina existente em espécies de Dryopteris. A acção
desacopladora de tais substâncias poderia consistir segundo a hipotese
quimiosmotica em que impedem a orientação do gradiente de protões (e ja
foi observado, por ex: com CCCP) ou que inibem o ATP-ase.
A hipótese quimiosmótica explicaria também por que para a
fotofosforilação(e também para a fotossintese activa) é necesario que o
espaço interno do tilacóide esteja isolado de estroma (isso encontra-se ja
nos procariotas que carecem de membrana externa do cloroplasto) so um
compartimento isolado pode manter um gradiente de concentração de
determinados materiais em seu torno. (In Strasburger pag.s 255 a256)
A escassa produção de O2 na bainha dos feixes condutores de algumas
plantas C4 (planta de fotossistema II) e a elevada concentração de CO2
inibem a fotorespiração. As plantas C4 têm pois na fase luminosa menores
perdas de substâncias e por isso realizam uma maior economia no
aproveitamento dos produtos assimilados.
Espécies do tipo de fotossintese C4 se encontram em distintos lugares do
sistema das plantas pelo que são especialmente abundantes em alguns
grupos, por ex: nas Poaceae (milho, cana-de-açucar, bambu, trigo, etc), as
Amaranthaceae (Amaranthus, etc.) e as Chenopodiaceae (Espinafre,
beterraba, Salicornia, Atriplex, etc
1.4.10. Ecologia da fotossíntese
Factores externos que influenciam a fotossintese
1. Intensidade da luz
2. Concentração de CO2
3. Concentração de O2
4. Temperatura e abastecimento da agua para a planta
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 37
Indicadores da intensidade da fotossintese
-Libertação de O2/quantidade de O2 libertado – Efluxo
-Quantidade de CO2 absorvido – Influxo
-Quantidade de matéria Orgânica produzida
Fotossíntese Aparente = Fotossíntese Real – Fotorespiração
1.4.10. Ecologia da fotossíntese
Factores externos que influenciam a fotossintese
1. Intensidade da luz
2. Concentração de CO2
3. Concentração de O2
4. Temperatura e abastecimento da água para a planta
Indicadores da intensidade da fotossintese
-Libertação de O2/quantidade de O2 libertado – Efluxo
-Quantidade de CO2 absorvido – Influxo
-Quantidade de matéria Orgânica produzida
Fotossíntese Aparente = Fotossíntese Real – Fotorespiração
1.4.10.1. Luz
Influência da luz
38 Erro! O estilo não foi especificado.
Ponto de compensação (PC) = Ponto em que o valor fotossintético
coincide com o valor da respiração.
Ponto de saturação (PS) = ponto a partir do qual mesmo aumentando a
intensidade da luz a fotossintese não altera
Cada planta reage à sua maneira perante a presença da luz. E cada planta
suporta uma intensidade luminosa determinada.
Tipos de Plantas
Plantas de sombra Ex: Violeta africana
Plantas de luz fraca Ex: Alocasia macrorrhiza
Plantas de sol Ex: Feijoeiro
Plantas de luz intensa Ex: Plantas CAM
Cada tipo de planta tem o seu ponto de compensaço e de saturação.
Adaptações Fisiológicas nas plantas
Plantas de sombra, apresentam folhas maiores, pois recebem poucos raios
solares e necessitam de uma maior superficie de absorção de luz.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 39
Plantas de sol apresentam folhas com superficie reduzida não precisam de
uma grande superficie de absorção.
Estas diferenciações nas folhas ocorrem durante o processo de
desenvolvimento da planta. Numa mesma planta podem existir folhas de
maior e de menor superficie de absorção.
Parênquima lacunoso
Parênquima em palissada
Parênquima em palissada
Parênquima lacunoso
40 Erro! O estilo não foi especificado.
1.4.10.2. Factores CO2 e O2
N.B. Na atmosfera existe 78% N2
21% O2
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 41
0,03% CO2
Plantas C4 Pouca quantidade de CO2 é suficiente para realizarem a
fotossintese e muito rapidamente atingem o ponto de saturação.
O consumo de menores quantidades de CO2 implica maior produtividade
de O2 pela planta.
1. Interprete os seguintes gráficos
42 Erro! O estilo não foi especificado.
1.4.10.3. Comparação entre
plantas C3, C4 e CAM
Parâmetros C3 C4 CAM
Produto primário de
fixação de CO2
Ácido
3-fosfoglicérico
(3C)
Ácido oxaloacético
(4C)
Ácido
oxaloacético
(4C)
Anatomia da folha Células
esponjosas e
paliçadicas
Mesófilo e células
da bainha do feixe
vascular
Células com
grandes
vacúolos
Taxa fotossíntética
óptima (mg CO2
dm2/h)
30 60 3
Ponto de compensação
de CO2
50 ppm 5 ppm 2 ppm (no
escuro)
Ponto de saturação de
luz (mmol m-2 s-1)
400 – 500 Não saturável -
Fotorespiração Presente, > de
25% da
fotossíntese
bruta
Presente, não
detectável
Detectável no
final da tarde
Temperatura óptima
(°C)
20 a 35 30 a 45 30 a 45
Eficiência do uso da
água (g CO2 . kg H2O-1)
1 a 3 2 a 5 10 a 40
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 43
Razão da transpiração
(gH2O/gMS)
450 a 1000 250 a 350 18 a 125
Tabela: Estão relacionados alguns aspectos fisiológicos e
estruturais comparativos entre plantas C3, C4 e CAM.
1.4.11. Bactérias fotossintéticas
As bactérias fotossintéticas: São anaeróbicas, sem presença de oxigénio – é
um processo primitivo.
Realizam a fotossintese sem formação de Oxigénio.
Os representantes são:
Bactérias sulfidricas verdes
Bactérias sulfidricas púrpuras
Bactérias púrpuras.Equação de fotossintese das bactérias
Equação da fotossintese das bactérias
6CO2 + 12H2S ou H2A C6H12O6 + 6H2O +12S ou A
A fonte de energia para a realização da fotossintese das bactérias é a luz
solar e a fonte de electrões ou protões é o H2S ou H2A
A - substância orgânica qualquer
44 Erro! O estilo não foi especificado.
Fora da região de luz visivel
-Luz infravermelha
Fotossintese das Bactérias
Capacidade de fotossintese das bactérias
As bactérias têm capacidade de absorver luz de ondas muito curtas e ondas
muito longas
300-400 Luz ultravioleta (ondas muito curtas) elas atingem o
máximo
700-800 Luz infravermelha (ondas longas) também atingem o
máximo. Nisto as bactérias podem viver em regiões onde mesmo as
plantas superiores não podem viver; as bactérias quanto a absorção de luz
são mais eficientes que as plantas superiores.
1.4.12. Bactérias quimiossintéticas
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 45
A fonte de energia que utilizam na assimilação de CO2 provem da
oxidação de substâncias inorgânicas. Como equivalente redutivo é o
NADH.
Representantes:
1. Bactérias nitrificantes
A relação entre nitrsomonas e nitrobactérias não é simbiotica; trata-se
duma pseudo-simbiose chamada parabiose. Esta relação é muito
necessaria. As nitrobactérias utilizam o nitrito (NO3-) produzido pelas
nitrosomonas – oxidando-o para nitrato.
Os nitritos são substâncias fortemente venenosas contudo raras vezes se
libertam pois as nitrobactérias existem em maiores quantidades que as
nitrosomonas e conseguem absorver e oxidar quase todos os nitratos
produzidos pelas nitrosomonas.
Os nitratos são importantes para a fotossintese das plantas
1. BactériasSulfidricas oxidantes
Ex: Thiobacillus
2H2S + O2 2S + 2H2O ΔG°=-209 Kj
2S + 2H2O + 3O2 2H2SO4ΔG°=-498 Kj
2. Ferrobactérias
46 Erro! O estilo não foi especificado.
Ex: Ferrobacillus
4Fe2+ + 4H+ + O2 4Fe3+ + H2O
ΔG°=-67 Kj
3. Bactérias de gas detonante
Ex: Hidrogenomonas
H2 + ½O2 H2O ΔG°=-239 Kj
LIÇÃO Nº 5. FOTOAUTOTROFIA
1.5. Desassimilação/Catabolismo
1.5.1. Degradação das substâncias de reserva
Vias metabólicas de respiração
Vías principales del catabolismo y anabolismo en la célula, Se observan las tres etapas, la
primera tiene lugar en el lumen del tubo digestivo, la segunda en el citosol y la última en las
mitocondrias
El metabolismo celular funciona sobre la base de dos tipos de reacciones químicas:
catabolismo y anabolismo.
Catabolismo es desintegración (rutas convergentes), mientras que anabolismo significa
reorganización (rutas divergentes).
El Catabolismo implica liberación de energía (reacciones exergónicas), mientras que el
anabolismo implica captura de energía (reacciones endergónicas).
En el catabolismo ocurre una desorganización de los materiales, en tanto que en el
anabolismo ocurre una reorganización más compleja de los materiales
El proceso por el cual las células degradan las moléculas de alimento
para obtener energía recibe el nombre de RESPIRACIÓN CELULAR.
La respiración celular es una reacción exergónica, donde parte de la
energía contenida en las moléculas de alimento es utilizada por la célula
para sintetizar ATP. Decimos parte de la energía porque no toda es
utilizada, sino que una parte se pierde.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 47
Aproximadamente el 40% de la energía libre emitida por la oxidación
de la glucosa se conserva en forma de ATP. Cerca del 75% de la energía
de la nafta se pierde como calor de un auto; solo el 25% se convierte en
formas útiles de energía. La célula es mucho más eficiente.
La respiración celular es una combustión biológica y puede compararse
con la combustión de carbón, bencina, leña. En ambos casos moléculas
ricas en energía son degradadas a moléculas más sencillas con la
consiguiente liberación de energía.
La respiración celular puede ser considerada como una serie de
reacciones de óxido-reducción en las cuales las moléculas combustibles
son paulatinamente oxidadas y degradadas liberando energía. Los
protones perdidos por el alimento son captados por coenzímas.
La respiración ocurre en distintas estructuras celulares. La primera de
ellas es la glucólisis que ocurre en el citoplasma. La segunda etapa
dependerá de la presencia o ausencia de O2 en el medio, determinando
en el primer caso la respiración aeróbica (ocurre en las mitocondrias),
y en el segundo caso la respiración anaeróbica o fermentación (ocurre
en el citoplasma).
Principais vias de catabolismo e anabolismo da célula, existem três
fases, a primeira é realizada no lúmen do tracto gastrointestinal, o
segundo no citosol e nas mitocôndrias no passado O metabolismo
celular opera na base de dois tipos de reacções químicas:
catabolismo e anabolismo. Catabolismo é desintegração (rotas
convergentes), enquanto que o anabolismo significa reorganização
(divergentes rotas). Catabolismo envolve a libertação de energia
(reacções exergônica), enquanto que a captura de energia significa
anabolismo (reacções endergonic).
Catabolismo ocorre na ruptura dos materiais, enquanto que na
reorganização anabolismo ocorre materiais mais complexos
O processo pelo qual as células quebrar moléculas dos alimentos para
energia é chamada de respiração celular. Respiração celular é uma reacção
exergônica, em que parte da energia em moléculas de alimento é utilizada
pela célula para sintetizar ATP. Dizemos parte da energia é usada para não
todos, mas uma parte é perdida. Cerca de 40% da energia livre emitida pela
oxidação da glucose é armazenada sob a forma de ATP. Cerca de 75% da
48 Erro! O estilo não foi especificado.
energia da gasolina é perdida na forma de calor dentro de um carro, de
apenas 25% é convertida em formas úteis de energia. A célula é muito mais
eficiente.
Respiração celular é uma combustão biológica e pode ser comparado com
a queima de carvão, gasolina, lenha. Em ambos os casos, as moléculas
ricas em energia são quebrados em moléculas mais simples com a
consequente libertação de energia. Respiração celular pode ser
considerado como uma série de reacções redox no qual as moléculas de
combustível são oxidados e degradados gradualmente libertando energia.
Prótons perdidos são capturados pelos coenzimas alimentos. Respiração
ocorre em diferentes estruturas celulares. A primeira é a glicólise ocorre no
citoplasma. A segunda fase irá depender da presença ou ausência de O2 no
meio, a determinação da respiração aeróbia primeiro caso (ocorre nas
mitocôndrias), e no segundo caso a fermentação ou a respiração anaeróbica
(ocorre no citoplasma).
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 49
1.5.2. Tipos de Organismos com
base no Catabolismo
a) Organismos anaeróbicos
Vivem em ausência de oxigénio e degradam os nutrientes sem necessitar
de oxigénio Fermentação
b) Organismos aeróbicos
Vivem na presença de oxigénio e utilizam o oxigénio para oxidar
moléculas orgânicas e obter energia através da respiração celular.
c) Organismos aeróbicos facultativos
Podem realizar a respiração celular (em presença de O2) ou podem realizar
fermentação (na ausência de O2).
1.5.3. Decomposição da glicose
I. GlicoliseCitoplasma Citoplasma
II. Formação da Acetil-CoA Matriz externa
III. Ciclo de Krebs
IV. Cadeia transportadora de electrões Membrana interna
(Oxidação terminal)
Nota: A respiração celular esta ligada com o citoplasma e com
mitocôndrias.
Glicólise
A glicólise ocorre em todos os organismos vivos e, evolucionariamente, é
o mais velho dos três estágios da respiração. As enzimas que catalisam as
50 Erro! O estilo não foi especificado.
reações da glicólise estão localizadas no citosol, e também nos plastídios, e
nenhum oxigênio é requerido para converter sacarose a piruvato. Isso
sugere que a glicólise deve ter sido, provavelmente, o processo fornecedor
de energia nas células primitivas, que realizavam a respiração anaeróbica,
antes do aparecimento do O2 na atmosfera e da fotossíntese.
Na glicólise (glico = açúcar; lise = quebra) de plantas, uma molécula de
sacarose (um açúcar de 12 carbonos) é quebrada e produz quatro moléculas
de açúcar de três carbonos (trioses). Estas trioses são, então, oxidadas e
re-arranjadas para produzir quatro moléculas de piruvato.
Primeira etapa da glicólise, produzindo
Frutose-1,6-bisfosfato
Segunda etapa da glicólise que converte
Frutose-1,6-bisfosfato em 2 piruvato
Balanço
Glicose + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ + 2 H+ 2 Piruvato + 2ATP +
2(NADH + H+)
Uma molécula de glicose produz ~2% de energia
Formação de Acetil CoA e ciclo de Krebs
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 51
CoA é uma parte protéica (enzima) que se liga ao grupo acetil para formar
uma estrutura funcional.
CoA é apenas um factor e não participa na reacção.
O
CH3 -C ~S- CoA Ácido acético activado
O grupo acetil CH3-C- é muito mais activo (ou reactivo) que o ácido
acético
O CH3-CO~S-CoA entra no ciclo de Krebs. O ciclo de Krebs ocorre nas
mitocônrias, concretamente na matriz interna das mitocôndrias.
Balanço do ciclo de Krebs
52 Erro! O estilo não foi especificado.
Cadeia transportadora de electrões e
fosforilação oxidativa
Transporte de electrões
4ª etapa - Cadeia transportadora de eletrões e fosforilação oxidativa
As moléculas transportadoras de eletrões, o NADH e o FADH2 vão
percorrer uma cadeia transportadora de eletrões até chegarem ao oxigénio
que é o aceitadorr final. Esta cadeia transportadora, ou cadeia respiratória é
constituída por proteínas existentes na membrana interna da mitocôndria e
as moléculas NADH e FADH2 ao passarem pela cadeia vão sendo
reduzidas e oxidadas até chegarem ao oxigénio, produzindo energiaque irá
servir para transformar o ADP em ATP (fosforilação oxidativa).
O Oxigénio quando recebe os eletrões reage com protões da matriz
mitocondrial e forma água.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 53
Os processos de transporte de electrões e fosforilação oxidativa ocorrem
na membrana interna das mitocôndrias e estão relacionadas com a
estrutura lipo-protéica da membrana
O transporte de electrões têm natureza metálica i. é, são moléculas
protéicas com elementos metálicos (natureza-protéica-metálica). Os
metais podem ser magnésio, potássio, etc.
Contém pigmentos citocromos do tipo a, b, c constituidos de Fe e Cu. O
mecanismo de transporte de electrões por pigmento depende do metal que
contêm.
Os metais tanto podem ceder electrões ou recebê-los mudando de carga.
Ex: 2es + 2 citoc Fe3+ 2 citoc Fe2+
2 citoc Fe2+ 2 citoc Fe3+ + 2e
2H+ + 2e + 1/2O2 H2O
A energia não se forma de uma unica vez, mas em passos e em cada passo
forma-se uma parte de energia.
Fosforilação oxidativa
Hipotese de acoplamento quimiostatico
A hipótese de acoplamento quimiostático é uma forma de explicação da
via de transporte de iões H+ e electrões pelas membranas.
54 Erro! O estilo não foi especificado.
Esta hipótese estabelece que no processo de fosforilação oxidativa há um
transporte de iões de hidrogénio (H+) da matriz interna para a matriz
externa das mitocôndrias. A matriz externa é praticamente ácida. O
transporte de electrões é feito através da membrana interna.
Para o transporte de iões H+ e electrões não é utilizado ATP, ele é realizado
através de processos químicos – diferença de potencial redox.
Balanço energético da respiração numa molécula de glicose
Até a década de 1980, admitia-se a rentabilidade energética da respiração
aeróbica como sendo de 38 moléculas de ATP por molécula de glicose
degradada. Entretanto, com a descoberta de que a molécula de NADH
produzida fora da mitocôndria origina apenas duas moléculas de ATP, esse
valor foi revisto. Hoje, considera-se como correto que uma molécula de
glicose produz, na respiração aeróbica, 36 moléculas de ATP.
Há algumas células, como as células do coração, do fígado e dos rins
humanos, que obtêm rendimento de 38 moléculas de ATP por molécula de
glicose. Entretanto, para a maioria delas, o rendimento é de 36 moléculas
de ATP ~42% de energia da glicose + calor ΔG°=-2870 Kj
Ácidos gordos
Ácido palmítico=190 ATP
(C16) ΔG°=-4355Kj
É importante destacar que embora as plantas superiores sejam organismos
aeróbicos obrigatórios, seus tecidos ou órgãos podem, ocasionalmente,
estar sujeitos a condições anaeróbicas. Situações típicas ocorrem quando
as suas raízes estão submetidas a condições de solo alagado com água, no
início do processo germinativo de sementes grandes, na mobilização e sob
condições de estresse hídrico e salino. Nestes casos, ocorre uma mudança
no metabolismo e o processo respiratório predominante é a fermentação
Nas plantas predomina a fermentação alcoólica, em que as enzimas
descarboxilase do piruvato e desidrogenase alcoólica convertem o piruvato
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 55
em etanol e CO2 e o NADH é oxidado, regenerando o NAD+. Na
fermentação láctica (comum em animais e também presente nas plantas),
a enzima desidrogenase do lactato usa o NADH para reduzir piruvato a
lactato, regenerando o NAD+. Acredita-se que o etanol é um produto
menos tóxico do que o lactato, pois o acúmulo deste último promove
acidificação do citosol.
OBS:Note que as reações da fermentação (láctica ou alcoólica) regeneram
o NAD+.
Fermentação Alcóolica
É o processo através do qual certos açúcares, principalmente a Sacarose,
Glicose e Frutose são transformados em Álcool Etílico (ou Etanol). Para
que isto ocorra, entretanto, torna-se necessária a ação de um "pool
enzimático" para o desdobramento destes açúcares em álcool. Estas
enzimas são fornecidas por microorganismos, as leveduras (ou fermento).
no homem ocorre na musculatura
Ocorre em: Leveduras
Sacharomyces cerevisae
Sacharomyces vini
Sacharomyces carls bergensis
Bactérias pseudomonas
Fermentação Acética
56 Erro! O estilo não foi especificado.
Consiste na oxidaçao parcial, aeróbica, do álcool etílico, com produção de
ácido acético. Esse processo é utilizado na produção de vinagre comum e
do ácido acético industrial. Desenvolve-se também na deterioração de
bebidas de baixo teor alcoólico e na de certos alimentos. É realizada por
bactérias denominadas acetobactérias, produzindo ácido acético e CO2.
A fermentação acética corresponde à transformação do álcool em ácido
acético por determinadas bactérias, conferindo o gosto característico de
vinagre. As bactérias acéticas constituem um dos grupos de
microrganismos de maior interesse econômico, de um lado pela sua função
na produção do vinagre e, de outro, pelas alterações que provocam nos
alimentos e bebidas.
Fermentação Láctica
Consiste na oxidação anaeróbica, parcial de hidratos de carbono, com a
produção final de ácido lático além de várias outras substâncias orgânicas.
É processo microbiano de grande importância utilizado pelo homem na
produção de laticínios, na produção de picles e chucrute, e na conservação
de forragens. São processos que ocorrem em bactérias tais como:
streptococcus lactis, Lactobacillus sp e em organismos superiores
Entre o processo de respiração celular e fermentação o processo mais
primitivo é a fermentação. E entre a respiração celular e a fotossintese o
processo mais antigo é a fotossintese.
Respiração celular
Objectivo: Oxidação de substâncias alimentares de reserva (aminoácidos,
ácidos gordos, hidratos de carbono, etc.) para o fornecimento de energia
em forma de ATP.
Possibilidades de formação de ATP numa célula
Através da respiração celular
Através do processo de fotossintese – fotoquimica – fotorespiração.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 57
Nota: Toda a célula necessita de ATP para a realização de dos processos
metabólicos.
Produção de ATP
Para a produção de ATP ocorrem varios processos tanto nas plantas como
em animais e bactérias.
ACTIVIDADES DE AUTO-AVALIAÇÃO
1) Apresenta a estrutura de uma mitocôndria e descreva as várias etapas de
degradação da glicose, em relação à estrutura mitocondrial. Que moléculas
e íões atravessam as membranas mitocondriais nestes processos?
2) Distinga o seguinte: glicólise / respiração / fermentação / vias aeróbicas
/ vias anaeróbicas: FAD / FADH2; ciclo de Krebs / transporte de electrões.
3) Siga uma molécula de glicose a partir da sua entrada na célula até a
formação de CO2 e H2O. Diferencie as varias etapas.
4) Complete a tabela a seguir:
Processo Glicólise
Respiração aeróbica
Ciclo de
Krebs
Cadeia
respiratória
Fosforilação
oxidativa
Localização
Substrato
Produto
Ganhos
5) Em caso de se esgotarem as reservas de carbohidratos e lípidos. A que
compostos recorre a célula e em que etapa do metabolismo é incorporado?
58 Erro! O estilo não foi especificado.
6) Se a glicose é composta de carbono, hidrogénio e oxigênio, explique:
a) Qual é o destino do H+ que se desprende do processo?
b) Em que se transformam os átomos de C e O liberados?
c) De onde provêm a energia armazenada na glicose e libertada
parcialmente na glicólise?
QUESTÕES DE MÚLTIPLA ESCOLHA
1 - Na reacção seguinte: "Piruvato + NADH +H+ Lactato + NAD":
a-piruvato reduz-se para lactato
b-piruvato e NADH são reduzidos para lactato e NAD
c-piruvato se hidrolisa a lactato
d-NAD+ se reduz para NADH
e-piruvato doa 2es do lactato
2 - A membrana externa da mitocôndria:
a-é mais permeável que a interna
b-é menos permeável que a interna
c-é onde se localizam as proteínas da cadeia transportadora de
electrões
d- sintetiza a matriz intermembranosa
e-apresenta dobras que proporciona uma maior superfície de
contacto
3 - Qual das seguintes reações é comum na respiração aeróbia e na
fermentação:
a-malatooxaloacetato
b-fosfoenolpiruvato piruvato
c-piruvato lactato
d-piruvato acetil-CoA
e-fosfoenolpiruvato oxalacética ácido
4 - Qual dos seguintes compostos não se encontra na matriz
mitocondrial?
a-enzimas da via glicolítica
b-enzimas do ciclo de Krebs
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c-ADN
d-ribossomas
e-a e c estão correctas
5 – A -oxidação dos ácidos gordos:
a-é um processo citosólico de síntese
b-tem menor rendimento energético por mole de substrato oxidado que na
glicólise aeróbica
c-é realizado na matriz mitocondrial
d-é um processo de síntese peroxissomal
e nenhuma é correcta
Unidade II
Troca e Transporte de Matéria
Introdução
Esta unidade sera apresentada em 5 lições onde os conteudos principais a
serem abordados serão: Processos fisiologicos de transporte, Tipos de
transporte (difusão, osmose), perda e percurso da agua através da planta.
Transpiração, fotonastia de estomas, gutação, Absorção de agua na planta,
Sistema osmotico da planta, Balanço hidrico e tipos ecologicos, Absorção
e transporte de sais minerais, Transporte a distâncias longas
Ao completer esta unidade / lição, você será capaz de:
Objectivos
 Descrever os processos Fisiologicos de transporte de matéria na
planta
 Explicar os processos de difusão e osmose para o movimentos de
substâncias nas plantas
 Explicar os processos inerentes à transpiração e a absorção de agua e
sais minerais nas plantas
 Descrever e diferenciar os processos de perda de agua na planta
(Transpiração, Gutação e Exsudação)
 Descrever os processos do balanço de agua na planta (Absorção e
perda de agua na planta)
 Indicar os tipos ecologicos de plantas segundo seu balanço hidrico
 Explicar as vias e os processos de transporte de subtâncias a
60 Erro! O estilo não foi especificado.
distâncias longas (aquele feito atravéz do xilema e do floema)
Terminologia
Tipos de transporte nas plantas, transporte passivo, difusão, permeação
facilitada, permeação catalisada, endocitose, exocitose, balanço de agua,
potencial de agua, potencial osmotico, solução hipotonica, solução
hipertonica, potencial de agua, osmose, fotonastia de estomas,
transpiração, gutação, exsudação, sais minerais, xilema, floema, absorção
simplastica, absorção apoplastica
2. Troca e transporte de matéria
LIÇÃO Nº 6. Processos Fisiologicos de Transporte
2.1. Processos fisiológicos de
transporte através da membrana
Funções da membrana
-Delimitação
-Absorção de substâncias
-Transporte ou transferência de substâncias e sua regulação
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 61
2.1.1. Tipos de transporte
2.1.1.1. Difusão
É um movimento ao acaso da particulas (do meio de maior concentração
para o de menor concentração) com tendência a atingir o equilibrio
dinâmico.
O fundamento fisico da difusão é a diferença de concentrações de
substâncias entre os dois meios.
Leis de difusão ou leis de Fick
Primeira lei
Nota: A velocidade de difusão é directamente proporcional à temperatura.
Quando à temperatura é elevada, a velocidade de difusão aumenta.
Segunda lei de difusão ou lei de Fick
“A distância percorrida pelas particulas na difusão é directamente
proporcional à raíz quadrada do tempo”.
Nota: O processo de difusão é mais eficaz para pequenas distâncias
Desvantagens da difusão
62 Erro! O estilo não foi especificado.
A velocidade de difusão diminue com o tempo
Ex: Difusão de fluoresceina na agua
Tempo Distância (mm)
1 seg 0.09
10 seg 0.28
30 seg 0.48
1 min 0.68
1 h 5.2
1 dia 26
1 mês 140
Numa célula, a difusão realiza-se entre o interior da célula e os espaços
entre as células – espaços intercelulares chamados Espaços livres de
difusão ou “free spaces”.
Nesses espaços encontram-se sempre moléculas a movimentarem-se
livremente e que podem entrar em interacção com as paredes das células,
diminuindo assim a area dos espaços livres de difusão, passando a
denominar-se de Espaços livres aparentes ou “apparent free space”.
A permeabilidade da membrana depende de 2 factores:
-Tamanho das particulas que a atravessam
-Solubilidade lipidica das substâncias.
2.1.1.2. Permeação Facilitada
Permeação: é o processo de passagem duma substância através duma
membrana. Ou pode-se entender como a capacidade que uma substância
tem de atravessar uma membrana.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 63
Visto a membrana ser muito selectiva geralmente as substâncias
atravessam-na com ajuda de um translocador ou transportador - Carrier
Vantagem da presença de transportadores
Os translocadores funcionam como catalizadores e aceleram o processo de
passagem de uma substância pela membrana e a energia que seria gasta
para o transporte de uma molécula pode servir para mais moléculas.
2.1.1.3. Propriedades de um transportador
-Deve possuir um centro activo no qual se vai ligar à substância por
transportar
-Tem uma alta especificidade. Cada transportador transporta uma
substância específica
-Actua em ambos sentidos: De fora para dentro da célula e de dentro para
fora da célula.
-Pode ser regulado pela célula
-Depende da temperatura. Existem temperaturas moderadas para o
funcionamento dum transportador.
Os transportadores são estruturas protéicas que a altas temperaturas não
funcionam.
2.1.2. Transporte Activo
O transporte activo é um mecanismo activo que para sua ocorrência utiliza
ou consome energia em forma de ATP e realiza-se contra o gradiente de
concentração (isto é da região de menor concentração para o de maior
concentração).
64 Erro! O estilo não foi especificado.
Exemplo de transporte activo
Funcionamento de uma bomba de iões de Na e K
A mesma bomba que transporta iões de Na+ para fora da célula transporta
também iões de K+ para dentro da célula.
Durante esse processo ha uma enzima que cataliza a hidrolise do ATP para
permitir o fornecimento de energia a utilizar nesse transporte activo de iões.
Ao mesmo tempo que os iões de Na+ são transportados para fora pelo
transporte activo eles retornam no interior da célula por difusao. O mesmo
acontece com iões de K+.
O retorno de iões de Na+ para a célula é muito importante porque permite a
entrada para dentro da célula de moléculas necessarias à célula tais como:
glicose, aminoácidos, etc.
Esquema de funcionamento da bomba de iões:
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 65
Nota: A proteína que transporta iões de Na+ é a mesma que transporta iões
de K+. A proteína quando é fosforilada tem afinidade para iões de Na+ e
muda de estrutura quando é desfosforilada passando a ter afinidade para
iões de K+.
Transporte Ativo
Neste processo, as substâncias são transportadas com gasto de
energia, podendo ocorrer do local de menor para o de maior
concentração (contra o gradiente de concentração). Esse
gradiente pode ser químico ou elétrico, como no transporte de íons.
O transporte ativo age como uma “porta giratória”. A molécula a ser
transportada liga-se à molécula transportadora (proteína da
membrana) como uma enzima se liga ao substrato. A molécula
transportadora gira e libera a molécula carregada no outro lado da
membrana. Gira, novamente, voltando à posição inicial. A bomba
de sódio e potássio liga-se em um íon Na+ na face interna da
membrana e o libera na face externa. Ali, se liga a um íon K+ e o
libera na face externa. A energia para o transporte ativo vem da
hidrólise do ATP.
66 Erro! O estilo não foi especificado.
Transporte acoplado
Muitas membranas pegam carona com outras substâncias ou íons, para
entrar ou sair das células, utilizando o mesmo “veículo de transporte". É o
que ocorre por exemplo, com moléculas de açúcar que ingressam nas
células contra o seu gradiente de concentração. Como vimos no item
anterior, a bomba de sódio/potássio expulsa íons de sódio da célula, ao
mesmo tempo que faz os íons potássio ingressarem, utilizando a mesma
proteína transportadora (o mesmo canal iônico), com gasto deenergia.
Assim, a concentração de íons de sódio dentro da célula fica baixa, o que
induz esses íons a retornarem para o interior celular.
Ao mesmo tempo, moléculas de açúcar, cuja concentração dentro da
célula é alta, aproveitam o ingresso de sódio e o “acompanham” para o
meio intracelular.
Esse transporte simultâneo, ocorre com a participação de uma proteína de
membrana “cotransportadora” que, ao mesmo tempo em que favorece
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 67
o retorno de íons de sódio para a célula, também deixa entrar moléculas
de açúcar cuja concentração na célula é elevada.
Note que a energia utilizada nesse tipo de transporte é indiretamente
proveniente da que é gerada no transporte ativo de íons de sódio/potá
2.1.3.3. Endocitose e Exocitose (ou Estusão)
Endocitose Entrada de particulas dentro da célula
Fagocitose-Inclusão de particulas solidas dentro da
célula. Pode ser para fins de defesa do organismo ou
para alimentação
Endocitose
Pinocitose-Inclusão de particulas liquidas. Ex:
Células do intestino quando absorvem substâncias
alimentares
68 Erro! O estilo não foi especificado.
EEC – Espaço Extra Celular
EIC – Expaço Intra Celular
2.2. Economia da água na planta
A água é a componente principal das células vivas constituindo cerca de
80-90% do peso total duma célula
Funções da água
- Como solvente universal
- Como reagente
- Como estabilizador das células
2.2.1. Potencial da água(ψ)
Potencial da água ψ é uma grandeza termodinâmica e é expressa em bar
1 bar 105 Pa
O potencial da água ψ não tem um valor fixo porque ele depende da
temperatura e da presença ou não de substâncias dissolvidas.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 69
O potencial da água caracteriza o estado hídrico da planta, do solo e do
ambiente (atmosfera).
Propriedades do potencial (ψ)
Em água pura nas condições PTN, ψ=0
Em água com partículas dissolvidas ψ<0
Com o aumento da pressão ψ>0
Movimento espontâneo da água
A água geralmente move-se da região de maior ψ para região de menor ψ
i.é, de valores menos negativos para os mais negativos.
Ex: Movimento de água numa planta.
70 Erro! O estilo não foi especificado.
2.2.2. Sistema osmótico da célula
No metabolismo celular, a osmose é responsável, pelo transporte de
fluídos entre uma célula e seu ambiente e, especificamente nas plantas,
pela circulação da seiva vegetal. Osmose é o fenómeno físico que consiste
na passagem espontânea de água ou outro solvente por uma membrana
semipermeável que separa duas soluções. A passagem de solvente da
solução mais diluída para a mais concentrada cessa quando é atingido o
equilíbrio entre as duas concentrações.
O termo osmose foi criado em 1854 pelo químico britânico Thomas
Graham. O fenômeno foi estudado a fundo, pela primeira vez, em 1877,
pelo botânico e fisiologista alemão Wilhelm Friedrich Philipp Pfeffer.
Trabalhos anteriores haviam resultado em estudos menos precisos sobre
membranas permeáveis e a passagem de água através delas em ambos os
sentidos
Descrição dos processos
Na célula de pfeffer - A água tende a entrar na solução açucarada. Com o
aumento da quantidade de solução esta sobe através do tubo ascendente até
que chegue a uma fase em que há equilíbrio no qual a solução já não sobe
mais.
Na célula vegetal - Existe a parede celular. A troca de substâncias (água)
ocorre apenas com o vacúolo central que possue uma membrana selectiva.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 71
No meio hipotónico a concentração de soluto é menor; a quantidade de
solvente é maior; por isso mesmo cria-se uma pressão osmótica que tende a
empurrar a água para o interior da célula/vacúolo. Mas no vacúolo cria-se
uma pressão que tende a impedir a entrada de água nele.
As células vegetais e animais actuam como verdadeiros osmômetros
naturais. A membrana celular é semipermeável para muitas moléculas,
entre elas as dos sais minerais. Por essa razão, as células se incham quando
estão imersas numa solução hipotônica ou de menor pressão osmótica;
diminuem de volume em soluções hipertônicas ou de maior pressão
osmótica; ou se mantêm inalteradas em soluções isotônicas ou de mesma
pressão.
As células têm sua pressão osmótica determinada pelo meio em que vivem.
O processo é dinâmico, ou seja, elas passam de um estado a outro, de
acordo com as condições do meio. A célula pode alterar sua pressão
osmótica assim que se modifica a concentração do meio, ou quando
ocorrem factores que interferem na permeabilidade celular: luz,
composição química do meio, traumatismo e outros.
Pressão osmótica(ψs/PO)
É a força que tende a empurrar o líquido (água) para dentro do vacúolo.
Pressão de Turgescência (ψp/PT)
É a força que tende a impedir a entrada de água dentro do vacúolo.
A diferença entre as duas forças (pressão osmótica e pressão de
turgescência) dá-nos o potencial da água (ψw) Deficit da pressão de
difusão (DDP).
72 Erro! O estilo não foi especificado.
Potencial Osmótico (ψπ)
É a força com que a água pode penetrar dentro da célula. O porencial
osmótico depende da concentração de substância dentro da célula.
Quando a concentração dentro da célula é maior, o potencial osmótico será
maior.
Na água pura o potencial osmótico é igual a zero e expressa-se em bar.
Nota: Cada célula tem o seu potencial osmótico específico Ψπ*
Ex: Para uma célula com [ ] = 1M a 0° C T = 273 K
Ψπ* = 22,7 bar
Para soluções reais em que existem forças de interacção entre moléculas
temos que introduzir um factor de correcção na fórmula Ψπ = -CRT;
chamado coeficiente osmótico (g) e teremos:
Ψπ = -gCRT Para soluções reais gC = Osmolaridade
Depois da introdução do coeficiente osmótico (g) o potencial expressa-se
em molares.
O potencial osmótico (Ψπ) indica como a água penetra na célula ou
atravessa a membrana.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 73
Nas plantas o Ψπ varia de –2 a –40 bar
2.2.3. Perda de água na planta
A planta perde água de 2 maneiras:
-por transpiração
-por gutação
2.2.3.1. Transpiração
É o fenómeno de devolução da água ao meio ambiente pela planta sob
forma de vapor ou, é a perda de água no estado gasoso pela planta.
Ex: Num dia de sol uma planta de girassol pode perder 1 litro de água
por dia.
Uma árvore grande pode perder cerca de 400 litros de água por dia
A transpiração é um processo endotérmico e engloba um processo
fisico que é a evaporação.
Evaporação – é o fenómeno da perda de água duma supeficie
molhada por acção da temperatura.
74 Erro! O estilo não foi especificado.
Orgãos de transpiração
Epiderme
Exoderme
Rizoderme
Periderme
A força motriz da transpiração é o baixo potencial hidrico do ar.
Quando o ar é seco (falta de água) a água é retirada da planta para o
ambiente.
Factores da transpiração
Temperatura – Temperaturas elevadas implicam maior transpiração
Superficie exposta – Maior superficie implica maior transpiração
Pressão atmosferica – A transpiração aumenta com o aumento da
pressão atmosferica.
Ventilação – Maior ventilação implica maior transpiração
Humidade relativa – Com o aumento da humidade a transpiração
diminue.
H(absoluta)
Hr = *100
H(saturante)
Tipos de transpiração
Estomática por estomas
Transpiração Cuticular por meio da
cutícula
Lenticular por lentículas
Transpiração estomática
É directamente controlada pela planta e liberta muita quantidade de vapor
de água. É o tipo principal de transpiração. A transpiração estomática dá-se
por difusão livre da água; do interior da célula para o ambiente.
Parênquima lacunoso Camada subestomática
Ambiente
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 75
Classificação da planta segundo a posição das
células estomáticas na folha
1. Folhs epiestomáticas
Com estomas na pagina superior. São geralmente folhas de plantas
aquaticas com folhas flutuantes.
2. Folhas hipoestomáticas
Com estomas na paginainferior. São folhas de plantas vulgares. São
terrestres.
3. Folhas anfiestomáticas
Com estomas nas duas paginas. São folhas das zonas temperadas
Nota: Cada planta só pode ter um dos três tipos de folhas e nunca se
encontram 2 tipos de folhas numa mesma planta.
Número de estomas por mm2 da superfície foliar
Planta Estomas na
face inferior
Estomas na
face superior
Ficus carica
(Figueira)
145 0
Nymphaea sp.
(Ninumphar)
0 460
Zea mays (milho) 68 52
As plantas das regiões temperadas húmidas têm folhas com muitos
estomas pois uma vez que a humidade diminue a percentagem da
transpiração. As plantas criaram adaptações para poder aumentar os sítios
da transpiração. O número elevado de estomas eleva o poder de
transpiração; eficiência que se chama – Efeito de margem.
A transpiração é mais eficiente nas margens da folha, por isso as margens
da folha são as primeiras a secar.
76 Erro! O estilo não foi especificado.
Mecanismo de regulação da transpiração
A planta regula a transpiração por meio de um mecanismo fisiológico que
é o grau de abertura dos estomas.
O grau ou a taxa de transpiração é directamente proporcional ao grau de
abertura dos estomas.
A abertura dos estomas deve-se a um movimento designado fotoactivo ou
fotonástico que consiste no aumento da turgescência.
Esquema de abertura dos estomas
Os dois lados da parede celular das células-guardas possuem espessuras
diferentes, onde um lado é mais grosso e o outro é mais fino. Essa
diferença permite a abertura doorifício no estoma. Quando a pressão de
turgor é mais intensa, ela afasta as duas paredes, permitindo a abertura do
ostíolo. Quando a pressão diminui, o ostíolo se fecha.
A água é o principal agente regulador da abertura e do fechamento dos
estomas, pois quando a célula recebe água, a pressão de turgescência
aumenta e permite a abertura do ostíolo, e quando a célula elimina água, o
ostíolo se fecha.
Podemos dizer que a intensidade do processo de absorção e transpiração é
controlada pelo grau de abertura e fechamento dos estomas.
Outro factor que também influencia no mecanismo de abertura e
fechamento, é a concentração dos íões de potássio nas células-guardas, que
provoca a pressão de turgescência.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 77
Causas da abertura dos estomas
Presença de luz ___________ fotossíntese ________ consumo de CO2
___________ diminuição de ácido carbónico ___________ aumento de
pH __________ activação de enzimas para a decomposição de amido em
glicose __________ a diminuição do potencial osmotico ψs do conteúdo
vacuolar da célula estomática _________ o movimento da água das células
vizinhas para as células estomáticas ___________ aumento da
turgescência da célula estomática ___________ abertura da fissura do
estoma ____________ transpiração.
Factores que influenciam o movimento estomático
1. Radiação solar
78 Erro! O estilo não foi especificado.
2. Temperatura
3. Ventilação
4. Disponibilidade de água no solo
5. Humidade do ar atmosférico
Periodicidade diária de transpiração
A transpiração não se dá de igual maneira nos diferentes períodos do dia
A transpiração deve-se à grande diferença de potencial hídrico entre o
interior da folha e o ar atmosférico. Como consequência á agua tende a sair
da folha para o meio ambiene.
Ex:
Folha
Atmosfera-940 bar
sentido do movimento
da
água
Importância da transpiração
1. Permite o movimento interno passivo da água e transporte de sais
minerais.
2. sendo um processo endotérmico visa reduzir a temperatura da
planta.
A planta (ou folha) conserva uma temperatura de cerca de 15° C
enquanto o dia estiver muito quente.
Deslocação da água através da planta
-25 bar
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 79
A água circula dentro dos elementos condutores do xilema (células
mortas) graças à existência de forças que permitem a ascenção de água
às partes mais acima da planta.
Forças que permitem a subida da água às partes mais acima da
planta.
1. Pressão radicular
O potencial hídrico nas raízes é mais negativo que o do solo por isso a
agua flue do solo para as raízes. Esta força consegue fazer subir a água
até cerca de 30 m de altura da planta.
2. Transpiração
Por causa da transpiração a região das folhas fica menor quantidade de
agua (potencial hidrico menor) isto faz com que a água (da região
média da planta) suba até às folhas.
3. Força de coesão das moléculas de água
Devido a união entre as moléculas de água, a subida de uma leva a
subida de outras tantas.
4. Aderência capilar
A aderência das moléculas de água às paredes capilares
Resumo
A hipótese da tensão-coesão-adesão, elaborada por Dixon, explica
a ascensão da seiva bruta desde a raiz até às folhas com base na
existência de uma relação entre a absorção radical e a transpiração
estomática ao nível das folhas. Constitui um dos modelos mais
aceites para explicar o transporte de seiva xilémica.
Hipótese da tensão-coesão-adesão – A ascensão da seiva xilémica é
explicada pela dinâmica criada por dois fenómenos relacionados: a
transpiração estomática a nível foliar e a absorção radicular.A energia solar
é a principal responsável pela transpiração, pondo em movimento
ascendente a coluna de água e solutos. Na ascensão da seiva xilémica
intervêm vários fenómenos sequenciais:
80 Erro! O estilo não foi especificado.
- Perda de água por transpiração, ao nível das folhas , cria um défice de
água, o que origina uma força de tensão que se transmite até ao xilema e a
partir deste às células da raiz e à solução do solo, o que determina a
absorção de água na raiz ;
- as moléculas de água unem-se por pontes de hidrogénio, devido a forças
de coesão, o que vai facilitar sua ascensão em coluna ;
- as moléculas de água também estabelecem ligações com as paredes dos
vasos xilémicos, por acção de forças adesão que vão facilitar, também, a
ascensão em coluna da água;
- a água ascende sob a forma de uma coluna contínua.
Fisiologistas vegetais calcularam que a tensão produzida pela transpiração
é suficiente para fazer ascender água a cerca de 150 metros em tubos com o
diâmetro dos vasos xilémicos, assim, este mecanismo pode explicar a
ascensão da seiva, mesmo nas árvores mais altas.
2.2.3.2. Gutação
É a perda de água em forma líquida pela planta. Ocorre quando a
transpiração é deficiente ou não é possivel geralmente devido à
temperaturas baixas. A gutação observa-se geralmente nas manhãs.
As células que realizam a gutação chamam-se Hidátodos e localizam-se
geralmente nas margens da folha.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 81
As gotas de água resultantes da gutação aparecem nas margens da folha
(pois os hidátodos localizam-se nas margens).
Os hidátodos se encontra distribuídos em muitas espécies de
Angiospérmicas (350 géneros pertencentes a 115 famílias botânicas) Nas
plantas tropicais como a Colocasia (Araceae), a quantidade de água
eliminada por noite pode superar os 300ml.
Nota: As gotas de água que aparecem na superficie da folha não é
resultado da gutação mas sim da condensação de vapores de água da
atmosfera.
2.2.3.3. Exsudação
É a eliminação de soluções aquosas em lugares de ferimentos na planta.
Outro fenómeno relacionado a absorção de água pela planta é a exsudação.
Assim se cortarmos o caule de uma planta, esta começa a eliminar a seiva
bruta na região do corte. Tal fenômeno ocorre porque a absorção contínua
de sais, eleva a pressão osmótica no interior do xilema, fazendo entrar mais
água. Isto cria no interior da raiz, uma pressão denominada de pressão da
raiz, responsável pela exsudação quando cortamos o caule da planta.
82 Erro! O estilo não foi especificado.
2.2.4. Absorção da água pela planta
A água executa papéis cruciais na vida da planta.ela representa 80 a 95%
da massa dos tecidos em crescimento, sendo portanto o principal
constituinte do protoplasma.
De todos os recursos que a plantanecessita para o seu desenvolvimento, a
água é o mais abundante, e ao mesmo tempo, o mais limitante para a
produtividade agrícola. A disponibilidade de água também limita a
produtividade de Ecossistemas naturais
As plantas absorvem água através de toda a sua superficie mas
principalmente através das raízes. A absorção de água pelas raízes é uma
característica muito especial das plantas cormófitas. As talófitas briófitas
etc, absorvem água através da superfície do corpo da planta.
O solo
É um componente sólido de composição variada; de partículas sólidas,
líquidas, gasosas agrupadas de diferentes maneiras.
Solo é o meio natural para o crescimento e desenvolvimento de diversos
organismos vivos.
O solo fornece às raízes fatores de crescimento como suporte, água,
oxigênio e nutrientes.
Resumindo: o solo é o meio natural onde as plantas encontram condições
necessárias para crescer e desenvolver
Água no solo
Como no caso do Ψw de célula de plantas, o Ψw do solo húmido pode ser
expresso em dois componentes, Ψs e Ψp
Ψw = Ψs + Ψp (Ψm) O potencial osmótico (Ψs) de solos é geralmente
desprezível, isso por que a concentração de sais na solução do solo é baixa.
Um típico valor é - 0,02 MPa. Para solos salinos, no entanto, a elevada
concentração de sais produz Ψs da ordem de –0,2 ou menores.
Já o Ψp de solos húmidos é próximo de zero. Quando o solo desidrata, a
pressão torna-se negativa e é referida como potencial mátrico (Ψm ).
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 83
Na prática, o Ψw dos solos normais é geralmente medido como sendo
aproximadamente igual ao Ψm , desprezando-se o Ψs.
Em solos secos, o valor de Ψm na água do solo torna-se completamente
negativo por que o raio de curvatura na superfície ar–água torna-se muito
pequeno.
O conteúdo de água no solo depende, também, da textura e da estrutura do
solo. Em solos de textura arenosa, os espaços entre partículas são grandes e
a água tende a drenar facilmente entre eles, permanecendo somente nas
superfícies das partículas e nos interstícios entre partículas. Nos solos de
textura argilosa, os canais são estreitos e a água não drena facilmente.
Este fenômeno é refletido na capacidade de retenção de humidade ou
capacidade de campo. A capacidade de campo é o conteúdo de água do
solo após ele ter sido saturado com água e o excesso ter sido drenado pela
ação da gravidade. Ela é maior em solos argilosos e solos que possuem alto
conteúdo de húmus e muito menor nos solos arenosos.
Água livre Diz-se à água disponível para a planta e que circula
livremente pelos espaços entre os corpúsculos do solo.
Água fixa Aquela que se encontra dentro das partículas do solo e não
é livre de circular. A raíz duma planta necessita duma grande capacidade
para retirá-la.
Em solos muito secos, o Ψw pode cair até o conhecido valor do ponto de
murcha permanente, quando não existe mais água disponível para as
plantas. Neste ponto, o Ψw do solo é tão baixo que a planta não pode
manter a turgescência, mesmo que toda a transpiração seja parada. A
84 Erro! O estilo não foi especificado.
planta permanece murcha mesmo à noite, quando a transpiração cessa
quase completamente. Isso significa que o Ψw do solo é igual ao Ψs da
folha (neste caso Ψp = 0 e Ψw = Ψs ). Em muitos estudos considera-se o
valor de – 1,5 MPa para o potencial hídrico do solo, correspondente ao
ponto de murcha permanente. No entanto, visto que o Ψs varia com a
espécie vegetal, o ponto de murcha permanente (PMP) depende não apenas
do solo, mas, também, da espécie em estudo. Então, o PMP é a situação em
que o Ψw do solo = Ψw da folha = Ψs da folha
Espécie
Observações no ponto de murcha permanente
(MPa)
Ψs na folha Ψw na folha Ψw no solo
Lycopersicon
esculentum (Tomate)
-1.8 -1.9 -2.0
Ligustrum japonicum
(Alfena)
-4.7 -4.5 -4.8
Gossypium hisutum
(Algodão)
-3.8 -4.3 -3.8
Água de hidratação Designa-se aquela que se encontra a rodear as
particulas do solo/dos sais devido à interacção entre as cargas da molécula
de agua e iões dos sais. Esta água é muito fixa.
Potencial de água no solo
1. ψ = -1 a-3 bar Solo saturado
2. ψ = solo seco aumenta o valor negativo do potencial
3. ψ = -100 bar Solo salgado
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 85
Para que a água do solo seja absorvida pela planta é indispensável que haja
uma diferença de potencial de água entre o solo e a raíz. O potencial na raíz
deve ser mais negativo que o do solo.
A Raíz
Por exemplo a raíz da planta de trigo/mapira. É uma raíz fasciculada e
homorrhiza (não tem raíz principal) e podem atingir 2 m de profundidade e
juntos as raízes de uma única planta podem perfazer aproximadamente 80
Km de extensão. A superficie das raízes é formada de pêlos radiculares. Os
pêlos radiculares além de aumentarem a superficie de absorção das raízes
também permitem a ligação entre as raízes e as partículas do solo.
Tipos de absorção (Absorção Simplástica e absorção Apoplástica).
Absorção Simplástica
Ocorre através das células vivas. É controlada pela membrana da célula e a
água passa pelo vacúolo. Ocorre graças à osmose e transporte activo.
Absorção Apoplástica
86 Erro! O estilo não foi especificado.
Ocorre através dos espaços intercelulares e por isso não é controlada pelas
membranas das células. Esta via termina na endoderme que não permite a
passagem de substância (água) pois são células suberificadas.
Ocorre através de difusão.
2.2.5. Inchação/Imbibição/Turgescência
É a absorção da água por um corpo inchável e polimolecular que sofre um
aumento de volume.
Razões deste fenómeno
A inchação deve-se à existência no corpo, de corpuscúlos/partículas com
cargas à volta das quais se formam invólucros de água.
A capacidade de inchação depende do volume e tipo de iões
Li+ Na+ K+ Rb+ Cs+
Aumento do raio iónico
Capacidade de formação de água de hidratação
Efeito capilar
É um fenómeno ligado com as paredes celulares. As estruturas da parede
celular composta por uma rede de (macro e microfibrilas) limitam a
capacidade de aumento de volume da célula.
Este fenómeno resulta numa Inchação limitada; acontece com a celulose,
amido e mais.
A inchação não limitada ocorre por exemplo nas moléculas de proteínas e
agar-agar.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 87
2.2.6. Tipos gerais de plantas
segundo o balanço hídrico
Adaptações da Folha
A folha é o órgão que melhor reflete as adaptações estruturais adquiridas
pelas plantas, que as tornam aptas para sobreviver nos diferentes tipos de
ambientes. Essas adapatações foram acontecendo, durante a evolução do
vegetal, impostas pelos diferentes habitats, conferindo aos vegetais
maiores vantagem para crecerem nesses ambientes.
De acordo com a disponibilidade de água no ambiente as plantas são
classificadas como xerófitas, mesófitas e hidrófitas. Xerófitas são aquelas
plantas adaptadas à ambientes secos com pouca disponibilidade hídrica; as
mesófitas precisam de considerável suprimento hídrico no solo e umidade
relativa alta para sobreviverem e as hidrófitas precisam de grande
suprimento hídrico, crescendo parcial ou totalmente submersas na água.
A análise morfológica, entretanto, não é suficiente para se chegar a
classificação da planta quanto ao fator água, devendo ser complementada
por estudos ecológicos, e fisiológicos. Isto porque existem plantas que
apresentam caracteres concernentes a certo tipo de ambiente, porém não
fazem parte do mesmo, como é o caso de Nerium oleander -espirradeira
que apresenta os estomas escondidos em criptas porém, não é considerada
xerófita. Por outro lado, pode-se ter espécies de ambiente seco, que não
apesentam caracteres morfológicos adaptativos para esses ambientes.
Usamos os termos xeromórficas, mesomórficas e hidromórficas para
aquelas espécies que apresentam morfologia externa e/ou anatomia de
plantas que vivem em ambientes secos ou com muita água à disposição,
sem no entanto, estaremrestritas à esses ambientes.
6.1 Mesófitas
As mesófitas geralmente apresentam folhas dorsiventrais, com o
parênquima clorofiliano palissádico sob a epiderme superior ou adaxial e o
parênquima lacunoso, restrito á face inferior da folha, sob a epiderme da
88 Erro! O estilo não foi especificado.
face abaxial. Os estomas, geralmente, estão presentes nas duas faces da
epiderme, assim estas folhas são anfiestomáticas.
6.2 Hidrófitas
A temperatura, o ar e a concentração e composição dos sais na água são
fatores que influenciam as plantas aquáticas. A característica mais
marcante na anatomia foliar das espécies que vivem neste ambiente é a
redução significativa observada na quantidade dos tecidos de sustentação e
de condução, principalmente, do xilema, além do desenvolvimento de
grandes espaços intercelulares, com a formação de aerênquima
Nessas plantas a epiderme participa da absorção de água e nutrientes e suas
células apresentam paredes celulares e cutícula delgadas e frequentemente,
a epiderme é clorofilada. Nas folhas totalmente submersas a epiderme não
apresenta estômatos, porém nas folhas flutuantes, os estômatos aparecem
na epiderme superior ou adaxial - folhas epiestomáticas. Algumas
espécies aquáticas apresentam hidropótios, que são estruturas que
absorvem e eliminam os sais, que a planta tenha absorvido da água em
excesso. Nas folhas (também no caule e na raiz) das plantas aquáticas, são
comuns câmaras de ar, que são grandes espaços intercelulares, geralmente
de forma regular. Essas câmaras são separadas entre si, por tabiques
formados por apenas uma ou duas camadas de células clorofiladas.
6.3 Xerófitas
A caracteística mais marcante neste grupo de plantas, diz respeito a razão
volume/superfície externa ou seja, considerando-se o volume da folha, a
sua superfície externa é reduzida. As folhas da espécies xerófitas são
relativamente pequenas e compactadas.
Admite-se que a redução da superfície externa esteja acompanhada por
certas mudanças na estrutura interna da folha, como:
 células epidérmicas com paredes e cutícula espessas; um maior
número de estomas geralmente na epiderme inferior ou abaxial -
folha hipoestomática, muitas vezes escondidos em críptas ou
sulcos da folha;
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 89
 parênquima clorofiliano paliçádico em quantidade maior do que o
parênquima clorofiliano lacunoso ou apenas parênquima
clorofiliano paliçádico espaços intercelulares relativamente
pequenos e redução do tamanho das células;
 maior densidade do sistema vascular;
 grande quandidade de esclerênquima, fibras e/ou essclereídes;
 é comum folhas suculentas, com o desenvolvimento de
parênquima aquífero;
 desenvolvimento de uma hipoderme, com ou sem cloroplastos,
também relacionada com o armazenamento e distribuiçãode água.
A redução do tamanho das folhas, acontece como uma forma de diminuir a
superfície de transpiração. O aumento do número de estômatos possibilita
maior rapidez nas trocas de gases, assim como o aumento de parênquima
clorofiliano paliçádico favorece a fotossíntese. O grande número de
tricomas, principalmente tectores, está geralmente associado ao
isolamento do mesofilo, protegendo-o do excesso de calor. Também é
comum, um grande desenvolvimento de esclerênquima nas folhas das
xerófitas.
Entretanto, nem sempre a presença dessas características está elacionada
com o fator água; eles também podem ser resultado de um solo deficiente
em nutrientes. A falta de nitrogênio, conduz à formação adicional de
esclerênquima, nesse caso, a presença de uma grande quantidade de
esclerênquima seria uma conseqüência da deficiência daquele nutriente no
solo e não devido à falta de água disponível.
É sabido também, que o grau de salinidade dos solos está relacionado com
o aparecimento de suculência na folha. A intensa iluminação acompanhada
de deficiência de água resulta, aparentemente, num maior
desenvolvimento de parênquima em palissada. Nesses dois últimos
exemplos o carater é dito xeromorfo e não xerofítico.
90 Erro! O estilo não foi especificado.
2.2.7. Absorção e transporte de
sais minerais
Analisando a composição químca duma planta verificamos que se divide
em dois grupos de elementos.
1. Macroelementos: Existem em maior percentagem e, são eles o H, C,
O, N, K Ca, Mg, P, S
2. Microelementos Existem em baixas concentrações e são eles o Cl, B,
Fe, Mn, Zn, Cu, Mo, (Na)
*Outros ainda aparecem em concentrações extremamente baixas tais como
Si, Al, V, Co
Exemplo duma composição química completa duma planta (Zea mays
Percentagem de peso seco total
Elemento % do peso seco Elemento % do peso seco
O2 44.4 Mg 0.18
C 43.6 S 0.17
H 6.2 Cl 0.14
N 1.46 Al 0.11
Si 1.17 Fe 0.083
K 0.92 Mn 0.035
Ca 0.23 Não deter 0.93
P 0.20
Esta composição perfaz 10-20% do peso vital da planta e os restantes
80-90% são de água
O silício serve de estabilizadoe da parede da planta O2, H2 e C são os mais
importantes e aparecem em maiores percentagem e, estão envolvidos nos
processos da fotossíntese.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 91
2.2.7.1. Potencial das membranas
Na+/(K+/Mg2+) e Cl-/Ca2+. Estes elementos podem formar um potencial na
membrana da célula devido a um gradiente de concentrações desses iões.
2.2.7.2. Estrutura das moléculas orgânicas (por ex:
enzimas)
K+, Ca2+, Mg2+, Mn2+ estes elementos(iões) participam na formação de
compostos peptidicos da estrutura em rede da parede celular.
2.2.7.3. Aumento da polarização dos grupos reactivos
Mg2+, Cu2+, Mn2+ além de participarem nas reacções redox podem ser
parceiros duma reacção em cadeia.
2.2.7.4. Reacções redox
Cu (plastocianina), Fe (Citocromos), Co, Mn (fotolise), Mo São
transportadores de electrões
2.2.8. Transporte de sais minerais
a distâncias longas
O transporte de sais minerais e agua ocorre em vasos especiais nos vasos
condutores: xilema, traqueia e traqueides. O transporte pode ser activo ou
passivo.
1. Transporte de sais e água pelos elementos de xilema
Sendo o xilema constituido por células mortas o transporte é passivo
(apoplástico).
92 Erro! O estilo não foi especificado.
Formações tubulares especializados por onde ocorre o transporte
2. Transporte pelo floema
Floema é composto por células vivas e o transporte é activo (Simplastico).
O floema ou líber está localizado próximo á casca da planta, e é constituído
de seiva elaborada uma substância orgânica. É formado por células
variadas: Células dos vasos crivosos (liberianos) e células anexas ou
companheiras
a) Células dos vasos crivados (liberianos)
Os vasos crivosos são formados por células anucleadas que ficam
empilhadas. As paredes transversais destas células são chamadas de placas
crivadas, que possuem poros por onde ocorre a passagem da seiva orgânica.
Esses poros são formados por uma substância polissacarídeo, a calose, que
ocasiona a obstrução dos crivos dos vasos crivosos, enquanto os mesmo se
apresentam inactivos.
b) Células anexas ou companheiras
Sempre ao lado das células crivsoas estão as células companheiras.
c) No floema, existem ainda as células de parênquima, que são contidas
de substâncias derivadas de fenol, amido, etc., e também as células de
esclerênquima, que são formadas por fibras.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 93
Velocidade varia de 50-100 cm/h
Porque os vasos crivosos não possuem núcleo, mitocôndrias nem vacúolos
a energia necessaria para o transporte activo é fornecida pelas células
companheiras.
Nota: O sistema de transporte de substância na planta é muito complexo e
inclue muitas e diversas forças; as indicadas são portanto as mais
importantes.
A deslocação de materiais no floema tem sido explicada pela teoria do
fluxo de massa proposta pelo Munch em 1926.
94 Erro! O estilo não foi especificado.
Esta teoria considera que a sacarose se desloca através dos vasos crivosos,
devido à existência de um gradiente deconcentração, desde o órgão de
produção, as folhas, até aos locais de consumo que são os tecidos ou
órgãos em formação ou crescimento e os órgãos de reserva durante a fase
de acumulação de reservas.
A glicose, produto resultante da fotossíntese, é convertida em sacarose. A
sacarose desloca-se do mesófilo (na epiderme), para os elementos do tudo
crivoso por transporte ativo com a ajuda da célula companhia (energia).
Com o aumento de concentração da sacarose no floema dá-se um aumento
da pressão osmótica nos tecidos circundantes e a água do xilema e das
células vizinhas entra por osmose nos tubos crivosos do floema
aumentando a pressão de turgência e causa a deslocação da seiva elaborada,
através das placas crivosas para locais com menor pressão.
A sacarose passa, possivelmente por transporte ativo para os órgãos onde
vai ser utilizada ou de reserva. Esta saída faz com que as células dos tubos
crivosos fiquem hipotónicos, a pressão osmótica desce, e água regressa às
células vizinhas e ao xilema por osmose.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 95
A passagem da sacarose a todas as células será feita, posteriormente,
através de transporte citoplasma a citoplasma. É depois degradada em
glicose e utilizada para a respiração celular, ou polimeriza-se e forma
amido (produto de reserva).
O contacto entre a superfície das raízes e o solo fornece a área superficial
para a absorção de água, a qual é maximizada pelo crescimento das raízes e
dos pêlos radiculares dentro do solo; O íntimo contacto entre o solo e as
raízes é facilmente rompido quando o solo é revolvido. É por esta razão
que plântulas transplantadas precisam ser protegidas da perda de água nos
primeiros dias do transplante. As novas raízes crescendo restabelecem o
contacto solo–raiz, e a planta pode melhor resistir ao estresse hídrico.
A água penetra nas raízes principalmente na parte apical que inclui a zona
dos pêlos radiculares.
Os pêlos radiculares são microscópicas extensões das células epidérmicas
que aumentam grandemente a superfície de absorção de íões e de água.
No solo, a água move-se predominantemente por fluxo em massa
(gradiente de potencial mátrico) embora a difusão (gradiente de
concentração) possa também ser verificada.
No entanto, quando a água atinge a superfície da raiz, a natureza do
transporte torna-se mais complexa. Da epiderme até a endoderme, a água
pode seguir duas vias distintas
Sumário
A transpiração é um fenômeno que ocorre nos animais e vegetais. É a
eliminação de água na forma de vapor que nos vegetais ocorre através dos
estômatos.
A transpiração é importante no controle da temperatura e na ascensão de
água no corpo do vegetal.
A taxa de transpiração é comandada por mecanismos fotoativos e
hidroativos, podendo ser considerada a somatória da transpiração
estomática e a transpiração cuticular.
96 Erro! O estilo não foi especificado.
Exercícios
Auto-avaliação
1. As afirmações seguintes dizem respeito ao transporte da seiva
elaborada no floema. Ordene-as segundo a sequência correcta de
ocorrência
a) Entrada de agua, por osmose, para os tubos crivosos
b) Fluxo, sob pressão, de água e solutos entre célumlas adjacentes.
c) Entrada de sacarose, por ttransporte activo, para o floema
d) Saida de agua dos tubos crivosos
e) Diminuição da pressão osmotica
f) Aumento da pressão osmotica nos tubos crivosos
g) Saida de sacarose, por transporte activo, do floema.
2. Que factores condicionam a abertura dos estomas nas proimeiras
horas da manhã
3. Que relação existe entre a concentração de iões de K+ no interior
das células-guarda e a abertura dos estomas
4. Explique a variação da concentraçéao de sacarose ao longo do dia
5. Que relação existe entre a concentração de sacarose nas
células-guarda e a abertura dos estomas
6. Explique a razão pelo qual as plantas murcham quando se efectua
uma adubagem excessiva do solo
7. Faça a correspondência da letra da chave da coluna I com a
afirmação da coluna II
Coluna I Coluna II
A. Teoria da pressão
radicular
B. Teoria da
tensão-coesão-adesã
o
C. Teoria do fluxo de
massa
1. Explica a translocação da seiva elaborada
2. A transpiração provoca uma pressão negativa
junto das células estomáticas
3. A gutação é uma prova da existência de uma
pressão hídrica ao nível da raiz
4. Ocorre um transporte activo de sacarose do
floema para a raíz
5. A água ascende sob a forma de uma coluna
coesa
6. A água ascende às folhas estando ligada por
forças de adesão ao xilema
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 97
8. Os esquemas A, B e C da figura abaixo representam células em
que ha passagem de substâncias através de suas membranas.
8.1.Caracterize o meio intracelular em cada uma das situações A, B e
C
8.2. Identifique o tipo de transporte existente em cada um dos
esquemas A, B e C
8.3.Caracterize o tipo de transporte existente em cada um dos
esquemas A, B e C
9. A figura abaixo representa uma experiência efectuada em que se
dminuiu a temperatura do peciolo da folha, verificando-se a
velocidade da seiva elaborada também diminuiu.
9.1.Explique a diminuição da velocidade da seiva elaborada quando se
baixou a temperatura do peciolo da folha.
9.2.Comparando-se a quantidade de amido existente em II,
provavelmente encontrar-se-a amido:
A. Apenas na folha I
B. Apenas na folha II
C. Nas duas folhas, em quantidades iguais
D. Nas duas folhas, mas em I a quantidade sera maior
E. Nas duas folhas, mas em I a quantidade sera menor
9.3. Justifique a opção efectuada na questão anterior
98 Erro! O estilo não foi especificado.
9.4. Indique o nome da teoria que explica o movimento da seiva
elaborada nas plantas
Unidade III
Balanço do Metabolismo do Azoto
Introdução
Com a exceção da água, o nitrogênio é geralmente considerado o nutriente
mais limitante para o crescimento de plantas no seu ambiente natural.
Além do carbono e hidrogénio, o nitrogénio é o nutriente mais abundante
na matéria viva. Entretanto, apesar de ser requerido em quantidades
significativas pelos seres vivos, na natureza este elemento é encontrado em
abundância numa forma quimicamente muito estável e portanto sua pronta
assimilação pela maioria dos seres vivos é limitada, requerendo sua
transformação para uma forma combinada que facilite sua assimilação.
O aumento da população neste século foi suportada, primeiro, pelo
processo de Haber-Bosch (que combina nitrogénio e hidrogénio, formando
amônia ou produzindo outros compostos como uréia), sendo necessário
cerca de 1,3 toneladas de combustível fóssil para fixar 1 tonelada de
nitrogênio em alta pressão (35 a 100 Mpa) e temperatura (300 a 400°C),
com cerca de 77x106 toneladas de nitrogênio aplicados globalmente como
fertilizante, o requerimento de combustível fóssil é cerca de 91x109
toneladas por ano, isto corresponde a aproximadamente 1,4% de todo o
combustível fóssil consumido.
Os fertilizantes azotados são considerados os mais importantes em
nutrição vegetal uma vez que, excepção feita às leguminosas, o azoto é o
elemento mais limitante das produções. Por um lado, as plantas absorvem
grandes quantidades deste nutriente. Por outro, como não é possível
constituir reservatórios de azoto inorgânico nos solos, devido à sua elevada
mobilidade, é aquele que mais frequentemente aparece em deficiência,
sendo sistematicamente necessário suplementar as disponibilidades
naturais do solo recorrendo à aplicação de fertilizantes. Por estas razões, os
fertilizantes azotados são aqueles que originam uma maior resposta por
parte das plantas quando medida na produção.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 99
A resposta espectacular que o azoto induz no desenvolvimento vegetativo
leva a que os agricultores tenham tendência a exagerar as quantidades
aplicadas, relativamente a outros nutrientes igualmente importantes. A
aplicação de doses excessivas de azoto, associada à sua elevada
mobilidade no sistemasolo-planta-atmosfera, pode traduzir-se em
prejuízos económicos e ter importantes implicações na saúde humana, na
sanidade animal e no meio ambiente. Os prejuízos económicos resultam do
facto do valor da produção não aumentar de forma proporcional ao azoto
aplicado como fertilizante, atingindo-se um ponto, que é comum designar
de “óptimo económico”, a partir do qual possíveis acréscimos na produção
não cobrem os gastos com o excesso de fertilizante aplicado. Também, do
azoto aplicado como fertilizante, a fracção que não é recuperada pelas
plantas constitui uma perda económica importante, uma vez que o azoto é
de entre todos os macronutrientes o de preço mais elevado. Na saúde
humana, as implicações da utilização de doses excessivas de azoto
relacionam-se com a presença de nitratos em quantidades excessivas na
água de consumo (devido às perdas por lixiviação) e em vegetais (devido à
facilidade com que as plantas absorvem azoto para além das suas
necessidades metabólicas imediatas e o acumulam nos seus tecidos na
forma de nitratos), aos quais estão associados a doença infantil designada
metamoglobinémia ou “doença azul”, que pode ser fatal nos primeiros
meses de vida, e, de forma ainda controversa, o cancro gástrico. Na
sanidade animal, elevados níveis de nitratos em forragens podem originar
toxicidade, sobretudo em ruminantes. Outros compostos antinutritivos,
como amidas e ácido oxálico, também se podem acumular em forragens,
quando o azoto está disponível em quantidades excessivas. Dos principais
inconvenientes para o meio ambiente referem-se: o contributo dos nitratos
lixiviados na eutrofização de cursos de água e lagoas; a acção do óxido
hiponitroso (N2O) como gás de estufa (cada molécula de N2 tem um efeito
cem vezes superior ao do dióxido de carbono), resultante da desnitrificação
dos nitratos; a implicação do N2O na destruição da camada de ozono da
estratosfera; e a acção do amoníaco volatilizado na química da troposfera e
a sua implicação na formação de deposições atmosféricas ácidas. A
utilização de doses excessivas de azoto pode obrigar a uma maior
utilização de fitofármacos, uma vez que as plantas ficam mais susceptíveis
100 Erro! O estilo não foi especificado.
à acção de pragas e doenças, sendo também, muitos deles, acusados de
agredirem o meio ambiente
Ao completer esta unidade / lição, você será capaz de:
Objectivos
 Inserir aqui os objectivos de aprendizagem para esta unidade / lição.
Tem várias linhas para poder inserir vários objectivos de
aprendizagem.





Terminologia
Insira aqui a terminologia nova que vai ser introduzida nesta unidade /
lição. Este elemento é completamente opcional. Se não quiser utilizar,
seleccione a tabela e faça: Table / Delete / Table a partir do menu
principal.
3. Metabolismo do Azoto na planta
As plantas têm a capacidade de fixar o nitrogénio e elas podem sintetizar
todos os compostos orgânicos azotados que necessitam a partir do
nitrogénio inorgânico (são organismos N-autotroficos).
Fontes de nitrogénio para as plantas São os nitratos do solo e N2
(molecular)
As principais formas de azoto absorvidas pelas plantas são os iões amónio
(NH4+ ) e nitrato (NO3-). O ião nitrito (NO2-) e certos compostos orgânicos
simples (aminoácidos, ureia, ácido úrico, etc.) podem também ser
absorvidos pelas raízes mas em quantidades reduzidas.
As plantas parecem mostrar preferência por uma ou outra forma de azoto.
De uma maneira geral, as plantas absorvem predominantemente a forma
nítrica, uma vez que, em solos bem arejados e de pH próximo da
neutralidade, esta forma de azoto ocorre em concentrações mais elevadas
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 101
Também, a maior facilidade com que se movimenta no solo, inicialmente
por fluxo de massa e posteriormente por difusão quando a sua
concentração na rizosfera se reduz, facilita a sua absorção pelas raízes No
entanto, as espécies calcífugas (plantas adaptadas a solos ácidos) e
espécies adaptadas a solos de baixo potencial redox (ex. arroz) parecem
mostrar preferência pelo ião amónio.
Pelo contrário, as espécies calcícolas (plantas adaptadas a solos de pH
elevado) utilizam sobretudo o ião nitrato. Para outras plantas, como o
milho, a combinação de ambas as formas de azoto parece originar maiores
taxas de crescimento e produção.
O azoto é um constituinte importante das células vivas, sendo a sua
concentração nas plantas da ordem de 1 a 5 %, quando referida à matéria
seca. O azoto faz parte da clorofila, de todas as proteínas, incluindo os
enzimas, dos ácidos nucleicos e de muitos outros componentes essenciais
para os processos de crescimento. Está, assim, directamente envolvido na
fotossíntese, na utilização dos glúcidos, na regulação hormonal e nos
processos que controlam a hereditariedade
Compostos azotados utilizados pelas plantas
N° de oxid.
+5 NO3- Nitrato
+3 NO2- Nitrito
0 N2 Nitrogénio molecular
-1 NH2OH Hidroxilamina
-3 NH4+, NH2- amonio, grupo amina
102 Erro! O estilo não foi especificado.
3.1. Redução de nitrato (processo assimilatório)
Este processo ocorre nas plantas mediante consumo de 8 equivalentes
redutivos e em duas etapas:
O ião nitrato para ser incorporado em compostos orgânicos e desempenhar
as suas funções de nutriente tem de ser reduzido a NH4+.
Nitrato (+5) Amoníaco (-3)
A redução é mediada pelas enzimas nitrato redutase, que reduz o ião
nitrato a ião nitrito, e nitrito redutase, que reduz o ião nitrito a ião amónio.
Na maioria das espécies, a redução dos nitratos pode ocorrer tanto na raíz
como na parte aérea, uma vez que o ião nitrato é móvel no xilema e pode
ser armazenado nos vacúolos das raízes, das folhas e orgãos de reserva. A
sua localização na planta depende, entre outros factores, dos níveis de
NO3- absorvidos.
Quando a absorção de NO3- é baixa, uma percentagem elevada é reduzida
na raíz. Quando aumenta a absorção de azoto, a capacidade das raízes para
reduzir os nitratos é limitada e aumenta a proporção translocada para a
parte aérea na forma nítrica. A redução nas raízes exige um elevado
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 103
consumo de glúcidos, facto que, é um dos factores que mais limita a
capacidade das raízes para reduzir os nitratos.
A nitrato redutase é um complexo enzimático de elevado peso molecular
que contém vários grupos prostéticos, incluindo o molibdénio, e se localiza
no citoplasma. Requer NADH ou NADPH como dadores de electrões,
sendo os electrões transferidos directamente do molibdénio para o nitrato.
A nitrito redutase é um complexo enzimático de menor peso molecular que,
nas folhas, se localiza nos cloroplastos e, nas raízes, nos proplastídeos. Nas
folhas, o dador de electrões é a ferredoxina, regenerada no fotossistema I.
Embora os complexos enzimáticos se encontrem separados espacialmente,
os nitritos raramente se acumulam em plantas intactas, o que se supõe ser
devido ao facto da nitrito redutase ser muito mais abundante que a nitrato
redutase.
A redução do ião nitrato a ião amónio é, assim, condicionada pela
actividade da nitrato redutase.
3.1.1. Nitrificação
O processo de nitrificação é realizado pela ação de bactérias pertencendo a
dois gêneros mais freqüentes, o Nitrosomonas, responsável pela passagem
da amônia a nitrito (ou seja, bactérias que oxidam o amônio), e o
Nitrobacter responsável pela conversão de nitrito a nitrato ( ou seja as
bactérias que oxidam o nitrito)
Nitrobactérias (nitrosomonas)
2NH3 + 3O2 2HNO2 + 2H2O Bactérias aeróbicas
Nitrobactérias (nitrobacter)
2HNO2 + O2 2HNO3
Essas bactérias são autotróficas, ou seja, utilizam o CO2 como fonte de
carbono ou, ainda, quimiolitotróficas, pois oxidam compostos inorgânicos
para a obtenção de energia, caracterizando-se por serem bactérias de
crescimento muito lento, o que obviamente traz conseqüências no que se
refere às velocidades de transformação que se verificam.
Outra observação de importânciaé que essas duas etapas geram H+, ou seja,
apresentam tendência a consumir alcalinidade (alcalinidade de 7,14
mgCaCO3/mgN-NH4), de forma a ter queda do pH, o que pode limitar a
104 Erro! O estilo não foi especificado.
velocidade do processo. Sendo que sua faixa de pH ótimo está entre 7,8 e
9.
A cinética da nitrificação é influenciada por diversos factores ambientais,
como relação C/N, temperatura, pH, alcalinidade, concentração de
oxigénio dissolvido, (como em todo sistema aeróbio) sendo a nitrificação
inibida por altas taxas de matéria orgânica que propicia o crescimento de
microrganismos heterotróficos que competem com os autotróficos
nitrificantes pelo oxigénio e nutrientes, por isso a implantação de um
sistema anaeróbio antes da etapa aeróbia propicia uma maior nitrificação
no sistema do que em sistemas puramente aeróbios (Lodos Ativados).
3.1.2. Desnitrificação
Desnitrificação é um processo redutivo pelo qual os nitratos, nitritos e
óxido hiponitroso servem de aceitador de electrões a bactérias anaeróbias
facultativas. Em condições aeróbicas, estas bactérias utilizam o oxigénio
como aceitador terminal de electrões. Em condições de anoxia, usam os
nitratos e nitritos donde resulta a formação de N2 e/ou N2O
Para que a desnitrificação ocorra, quatro factores devem estar presentes
simultaneamente. São eles:
(i) condições de anoxia;
(ii) dadores de electrões (carbono orgânico, enxofre, hidrogénio);
(iii) presença de microrganismos com capacidadade de
desnitrificação; e
(iv) presença de NO3-, NO2-, NO ou N2O como aceitadores
terminais de electrões.
NO3- N2 Bactérias anaeróbicas
3.1.3. Fixação biológica de N2
A Fixação Biológica de Nitrogénio é o processo pelo qual a maior parte do
nitrogênio atmosférico foi incorporado à matéria viva, ao longo da
evolução do nosso planeta. Ainda hoje, este processo constitui a principal
via de incorporação de nitrogénio ao ecossistema, que constantemente é
reciclado para a atmosfera principalmente pela ação de organismos
decompositores de matéria orgânica do solo. Dessa forma, a ação de
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 105
microorganismos fixadores de nitrogênio e desnitrificadores garante um
reservatório inesgotável de nitrogênio na atmosfera.
N2 NH3/NH4+
Fixação de N2 por microorganismos livres (singulares)
 Bactérias fotoautotróficas Ex: Rhodospirillum, Chlorobium
 Bactérias heterotróficas Ex: Azotobacter (aeróbia), Clostridium
(anaeróbia)
Cianobactérias (ex: Nostoc, Anabaena)
Entre essas bactérias livres alguns vivem na água e outras no solo. Os da
água são os mais importantes.
Bactérias do solo - Podem fixar 5 Kg N2/ha/ano
Bactérias da água - Podem fixar 50 Kg N2/ha/ano No arrozal
Fixação de N2 por microorganismos simbióticos
São bactérias auto ou heterotróficas que se fixam principalmente em
plantas do grupo Fabales (Fabaceae). Essas bactérias penetram na planta
através das regiões mais sensíveis (pêlos radiculares e movem-se no
interior da raíz. A planta reage formando nódulos radiculares (estruturas
específicas para fixação de N2)
106 Erro! O estilo não foi especificado.
A capacidade de fixar nitrogênio simbioticamente é encontrada em vários
grupos de microrganismos e, em alguns casos, observa-se a formação de
estruturas diferenciadas.
Em relação ao rizóbio, durante a sua associação com leguminosas, são
observadas estruturas chamadas nódulos. Esses microrganismos são
tipicamente hábeis para invadir as raízes de plantas leguminosas de zonas
temperadas e tropicais, fazendo com que ocorra a formação do nódulo. Nos
nódulos, o rizóbio, na forma pleiomórfica (bacteróide) está normalmente
envolvido na fixação do nitrogênio atmosférico dentro de uma forma
combinada (amónia), que pode ser utilizado pela planta hospedeira.
Actualmente, são conhecidos cinco géneros de diazotrofos da família
Rhizobiaceae: Azorhizobium, Bradyrhizobium, Rhizobium, Sinorhizobium,
Mesorhizobium e Allorhizobium. As leguminosas têm diversos usos, sendo
que a maioria das espécies de importância económica são capazes de
formar nódulos e fixar N2 atmosférico em condições mínimas de
nitrogénio. A taxa de fixação varia com a espécie, mas é geralmente
limitada pelas condições abióticas do solo, como: a acidez do solo, o tipo
de solo, textura e composição, temperatura e humidade e metais pesados.
Entretanto, em condições favoráveis, inoculando com o rizóbio específico,
corrigindo deficiências dos demais nutrientes e adequando a espécie às
condições edafopedoclimáticas, altas taxas de fixação podem ser obtidas.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 107
Rhizobium Com capacidade de fixação de 200 Kg/N2/ano
As casuarinas, a cana-de-açúcar também vivem com certas bactérias que
permitem a fixação de N2
Bioquimica de fixação de N2
Nitrogenase é a enzima que participa na fixação e conversação de N2 em
NH4+ na presença de 15 ATP, 6e e ferrodoxina.
3.2. Assimilação primária de NH4+/NH3 e sintese de aminoácidos
Incorporação de NH4+
A. Aminação redutora de α–cetoglutarato para glutamato
O glutamato é o ácido principal dador do grupo amina noutros processos.
B. Transaminação
108 Erro! O estilo não foi especificado.
C. Glutamina-Glutamato-Sintetase
Glutamato* - É o primeiro produto resultante da incorporação de NH4+
mas o próprio glutamato serve para a incorporação de NH4+
Glutamato+ - Outras das 2 moléculas formadas vão para o metabolismo
3.3. Reservas de Nitrogénio nas Plantas
Qualquer organismo precisa de um certo minimo de concentração de
substâncias indispensáveis para poder realizar processos indispensáveis à
manutenção da vida. Por isso os organismos criam mecanismos de reserva
de tais substâncias indispensáveis.
As plantas reservam o nitrogénio que depois é usado na formação de
proteínas, aminoácidos para o funcionamento das actividades da célula.
As plantas podem gerar todos os 20 aminoácidos necessários para a síntese
das proteínas
Nas plantas o nitrogénio encontra-se reservado na forma de aminoácidos
tais como:
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 109
Glutamato Em de Aspargina sp de Aspargus
Aspartato
Glutamina Serina
Citrulina Arginina Em Rosaceae
Canavinina (em sp de Canavanum) =Fabaceae
L-canavanina é um aminoácido não protéico produzido por certas plantas
não-leguminosas, por exemplo, Canavalia ensiformis. Está
estruturalmente relacionada com amino ácido protéico L-arginina. A
canavanina acumula principalmente nas sementes, que serve como um
composto de defesa contra herbívoros e também como uma fonte de azoto
vital para o crescimento do embrião
L-asparagina não é um aminoácido essencial, o que significa que podem
ser sintetizados a partir de intermediários da via metabólica principal em
humanos, e não é necessária na dieta. A asparagina está localizada em:
aspargos, batata, legumes (incluindo a soja), nozes e sementes
Arginina (Arg ou R) é um dos 20 aminoácidos que fazem parte das
proteínas
Alho, cebola, aspargos, repolho, rabanete, pepino, alface, banana, pêssego,
aveia também são fontes deste nutriente essencial. Outras fontes incluem
nozes, avelãs, nozes, castanha do Brasil, sementes de gergelim e sementes
de girassol, arroz, passas, coco, gelatina, trigo, amêndoas, castanha de caju,
cevada, cereais, milho, aveia, amendoim.
110 Erro! O estilo não foi especificado.
L-Arginina é encontrada naturalmente em muitos frutos do mar, peixes,
mariscos, crustáceos, grandes mamíferos aquáticos, como as baleias, Mas
a mais importante fonte de L-arginina é o azeite.
A serina é um dos aminoácidos codificados pelo código genético, sendo
portanto um dos componentes das proteínas dos seres vivos. Ela faz parte
da composição da maioria dos glicolipídios das células animais.
A serina representa cerca de 4% dos aminoácidos das proteínas do
nosso organismo.
Os alimentos ricos neste aminoácido são o arroz, os ovos e o leite.
Citrulina é um α-aminoácido quenão é codificado pelo ADN,
sendo produzido nas proteínas que o contém a partir da arginina, por
um processo enzimático. Seu nome é derivado de Citrullus.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 111
Pessoas podem ter intolerância a alimentos com este aminoácido,
como melancia, de onde foi primeiramente isolado pela primeira vez
em 1914 por Koga & Odake. 80% dos pacientes de artrite
reumatoide e pessoas com deficiências genéticas chamadas de
citrulinemia possuem esta intolerância.
A citrulina, junto com a arginina, participam do ciclo da ureia.
Ácido glutâmico (abreviado como Glu ou E) é um dos aminoácidos 20-22
proteinogénicos, e os seus codões são GAA e GAG. É um aminoácido não
essencial. Os aniões carboxilato e os sais de ácido glutâmico são
conhecidos como glutamatos. Em neuroscience, o glutamato é um
importante neurotransmissor que desempenha um papel fundamental na
potenciação a longo prazo e é importante para a aprendizagem ea memória
Todas as carnes, aves, peixes, ovos, laticínios e Kombu são excelentes
fontes de ácido glutâmico. Alguns alimentos ricos em proteínas de plantas
também servem como fontes. Trinta a 35% da proteína do trigo é o ácido
glutâmico. Noventa e cinco porcento do glutamato da dieta é metabolizado
pelas células intestinais na primeira passagem
Auxigro é uma preparação de crescimento da planta, que contém 30% de
ácido glutâmico.
Glutamina (abreviado como Gln ou Q) é um dos 20 aminoácidos
codificados pelo código genético padrão. Ele não é reconhecido como um
aminoácido essencial, mas pode tornar-se condicionalmente essencial em
certas situações, incluindo a formação atlética intensivo ou certas
perturbações gastrointestinais
112 Erro! O estilo não foi especificado.
A glutamina tem papel numa variedade de funções bioquímicas, incluindo:
 A síntese da proteína, assim como qualquer outro dos 20
aminoácidos proteinogénicos
 Regulamento do equilíbrio ácido-base no rim pela produção de
amonio
 Como uma fonte de energia celular, proximo à glicose
 Dador de azoto para muitos processos anabólicos, incluindo a
síntese de purinas
 Dador de carbono, como uma fonte de recarga do ciclo do ácido
cítrico
 Transportador não tóxico de amónia na circulação sanguínea
Fontes alimentares de L-glutamina incluem carne bovina, frango, peixe,
ovos, leite, produtos lácteos, trigo, repolho, beterraba, feijão, espinafre e
salsa. Pequenas quantidades de L-glutamina livre também são encontrados
em sumos de vegetais. Ela é encontrada em alimentos de origem animal e
na planta com alto teor protéico, o problema é que ela é destruída ao
cozinhar. Muitas vezes devem ser comidos crus. As nozes são também
ricas em glutamina bem como o queijo.
Locais de armazenamento
Hialoplasma
Plastideos
Elioplastos
Aleurona
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 113
3.4. Transformações do Nitrogénio durante o desenvolvimento da planta
A mudança nas quantidades de nitrogênio total nas raízes, caules, folhas e
sementes de uma leguminosa (Vicia faba) a partir da fase de plântula até a
maturidade são aqui mostrados pelo grafico abaixo.
Estas alterações reflectem amplamente a degradação e síntese de proteínas,
porque a maior parte do azoto, em qualquer parte da planta encontra-se nas
proteínas. Nas folhas, cerca de metade da proteína está nos cloroplastos.
Note-se que o nitrogênio na leguminosa fica perdido durante os meses de
agosto e setembro, enquanto as sementes foram acumulando. Esta
transferência de compostos de nitrogênio das folhas, especialmente
aqueles que são maduras, para o desenvolvimento de corpos de proteína
em sementes ou frutos através do floema é típico de herbáceas e de plantas
lenhosas. Os compostos orgânicos activos são translocados na forma de
glutamina, glutamato, asparagina, aspartato e, não NH4+ ou NO3-
Fig : Mudanças no conteùdo do nitrogénio pelos varios orgãos do feijoeiro
(Vicia faba) durante o crescimento. A extensa acumulação dos compostos
de nitrogénio nas frutas (sementes mais cascas) foram acompanhadas pela
perda a partir das folhas e e uma ampla absorção no solo (Salisbury &
Ross)
114 Erro! O estilo não foi especificado.
Inicie aqui a exposição do conteúdo da unidade. Utilize Headings 3 -
Título de tópico, Heading 4 - Sub-título de tópico e Heading 5 - Sub-título
do sub-título de tópico para organizar o conteúdo dentro de 1
secção.Heading 2 é título de secção.Ver a seguir
Sumário
Apresente aqui um breve sumário ou resumo do que foi abrangido nesta
unidade/lição (pode rever objectivos e fazer o seu resumo com base nos
objectivos para a unidade / lição)
Exercícios
Auto-avaliação
Unidade IV
Metabolismo Secundário das
Plantas
Introdução
Metabolismo secundário - São todas as outras substâncias essenciais ou
não básicas; são laterais. Muitos destes componentes não são partes da
estrutura básica molecular das células de plantas (metabolismo primário)
mas são somente formados em tecidos particulares de desenvolvimento.
Esses compostos são chamados substâncias secundárioas das plantas.
Nesta interpretação clorofila por exemplo é visto como substância
secundária porque ocorre somente em células fotossinteticamente activas
na planta.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 115
Plantas e microorganismos são capazes de formar substâncias secundárias
e so é caracteristico deles. Em animais não existe metabolismo secundário
e consequentemente substâncias secundárias.
Em palntas efectua-se a formação de substâncias do metabolismo
secundário via de regra em células ou orgãos definidos.
A sintese e acumulação de matéria do metabolismo secundário é um
resultado da diferenciação e especialização das células vegetais isto é,
resultado do desenvolvimento das células vegetgais.
Ao completer esta unidade / lição, você será capaz de:
Objectivos
 Inserir aqui os objectivos de aprendizagem para esta unidade / lição.
Tem várias linhas para poder inserir vários objectivos de
aprendizagem.





Terminologia
Insira aqui a terminologia nova que vai ser introduzida nesta unidade /
lição. Este elemento é completamente opcional. Se não quiser utilizar,
seleccione a tabela e faça: Table / Delete / Table a partir do menu
principal.
A formação das substâncias muitas vezes esta relacionado com as
condições externas. As substâncias do metabolismo secundário podem ser
caracteristicos so para uma espécie, género, família, ordem, etc.
A existência destas substâncias podem estar ligadas à caracteristicas
taxonomicas onde forma-se uma disciplina especial – Quimiotaxonomia –
que estuda a base da existência dessas substâcias.
116 Erro! O estilo não foi especificado.
Existe um número muito elevado de substâncias secundárias isto como
resultado da derivação de uma substância básica. Poucas substâncias
básicas formam varias substâncias sec.
TCA – Tricarboxilic Acid
Intermediário do ciclo do ácido tricarboxílico
Funções das substâncias do metabolismo secundário
Funções ecológicas
Por ex. Há certas flores que criam maior atracção pela cor ou cheiro
permitindo uma eficiência na polinização.
- Partes de plantas criam sabores amargos contra predadores
- Taninos substâncias colagéneas anti-predadores (são toxicas, venenosas)
Plantas com função ecologica têm certa vantagem quanto à selecção
natural são melhores adaptadas.
Para o homem as susbtâncias do metabolismo secundário servem como:
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 117
 Medicamentos
 Actividade farmacológica
 Alacaloides
 Antibiótica
 Acção alucinogénica
 Estimulante
 Utilização industrial (cauchú, óleos voláteis)
Isoprenóides (Terpenóides)
São constituidos basicamente por isoprenos
Isopreno
Monoterpenos (2xC5H8 = C10H16)
Formam um grande grupo de compostos geralmente aromáticos.
Acumulam-se em células isoladas ou grupos de células ou pêlos
glandulares.
Têm a característica de óleos voláteisEx: Família Lamiaceae
Mentha sp Mentol, mentona
Lavandula sp (alfazema)
Thymus sp Timol
118 Erro! O estilo não foi especificado.
Pinus sp Terebentina
Limão citral, limonena
Sesquiterpenos (3xC5H8=C15H24)
Farnesol Ácido abscísico (Fitohormona)
Componentes de desodorisantes
Diterpenos (4xC5H8=C20H32)
Ex: Fitol (Parte da clorofila hidrofóbica)
Giberelinas (Fitohormona)
Vitamina A1
Triterpenos (6xC5H8=C30H48)
Ex: Esteróides
Saponinas (na família saponinaceae)
Tomatina (venenosa em tomate imaturo)
Esqualeno Tigogenin
HOOC
OH
OHCH 2
O
HO
O
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 119
Tetraterpenos (8xC5H8=C40H64)
Ex: Carotenóides
β-caroteno
Politerpenos [nxC5H8=(C5H8)n]
Ex: Latex Líquido existente em 200 espécies
Guttapercha sp Chuingam ~100 unidades de isoprenos
Manilkara zapota chiclete (1 planta produz 15-18 Kg por ano)
Hevea brasilensis Cauchú 500-5000 unidades de isoprenos
(Euphorbiaceae)
Fenóis e derivados do grupo fenólico
Fenóis simples
Hidroquinona
 Ubiquinona (nas mitocôndrias)
 Plastoquinona (Pq) nos cloroplastos transportadores de electrões
As quinonas podem ser oxidantes, colorantes nas flores (especialmente na
formação de cores vermelhas)
Ácidos carbónicos fenólicos
O
O CH 3
OCH 3
OCH 3
R
O
O
CH 3
CH 3
HCHCCHCH n)( 22 
CH 3
COOH
O
O
OH
OH
 H2
 H2
120 Erro! O estilo não foi especificado.
Ácido Benzóico
Vanilina ou Ácido vanílico
Ex: Vanilla sp “Baunilha” em cuja decomposição forma substância com
aroma que se aplica em sorvetes, pudins, etc.
Ácido gálico/ácido tânico
Forma-se tanino substância usada no tratamento de napa e, na base de
denaturação de proteínas ela estabiliza-se – é uma substância ou composto
adstringente – mata bactérias.
Fenilpropanóis
Estrutura básica possui 3 a 6C
CHO 3
OH
COOH
CHO 3OCH 3
COOH
OH
CCC 
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 121
Coniferilalcool (álcool coniferilico)
Lignina
(Macromolécula) Sinapilalcool (álcool sinapílico)
Cumarilalcool (álcool cumarílico)
Ácido de canela (ácido cinnâmico)
Ex: Cinnamomum verum
Cumarina “Fitohormona” usada como especiaria no fabrico
de doces, refrigerantes. É uma fitohormona de stress
Flavanóides
Estrutura básica
Anthos=Flores kyanos = Azul escuro
Antocianidinas + glicose = Antocianinas
R1 = R2 = OH R3 = H Vermelha Flores de rosa
OH
OHCHCHCH  2
OH
CHO 3OCH 3
OHCHCHCH  2
OHCHCHCH  2
CHO 3
OH
COOHCHCH 
O O
O
O
OHO
OH
R1
R 2
R3
OH
122 Erro! O estilo não foi especificado.
R1 = R2 = R3 = OH Azul Flores de malva
Meio ácido Vermelha
Meio básico Azul
São pigmentos coloridos que ocorrem comummente em vermelho, púrpura
e flores azuis. Também ocorrem noutras partes de plantas certos frutos,
caules, folhas e raízes.
Existem cerca de 20 diferentes colorantes
Substituições R1, R2, R3
As cores dependem: Valores de pH
Complexos com iões metálicos (Fe3+, Al3+)
Antoxantina: é um colorante de cor amarelo. A cor da laranja ou tangerina
madura resulta deste colorante.
Alcalóides
É um grupo muito heterogéneo de compostos básicos que reagem como
bases. Estes contêm geralmente átomos de azoto.
 Solanaceae
 Papaveraceae
 Ranunculaceae
 Rubiaceae
 Apocinaceae
 Fabaceae
Mais de 3.000 alcalóides já foram encontrados em cerca de 4.000 espécies
de plantas frequentemente em erbáceas dicotiledoneas.
OH OH 2
N
H
N

HH
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 123
Piridinas, purinas pirimidinas quimicamente fazem parte dos alcalóides e
resultam do metabolismo primário.
Os alcalóides:
 Resultam do metabolismo secundário
 Agem contra predadores
 Servem de armazenagem de nitrogénio
 São usados no fabrico de medicamentos
Nicotina
(Nicotiana tabacum)
O efeito fisiológico para o homem é da redução dos vasos sanguíneos
(quanto ao diâmetro) e aumento da pressão sanguínea.
Cafeína
Ex: Coffea arábica cafeína (café, sementes) R1=R2=R3=CH3
Theobroma cacau Teobromina (cacau sementes)
R1=H R2= R3=CH3
Camelia sinensis Teofilina (chá, folhas)
R1=R2=CH3 R3=H
Base purínica
Todos têm o mesmo efeito fisiológico, são estimulantes – aumentam a
pressão sanguínea
N CH 3
NN
N NN
N NR1
R3
R 2
O
O
124 Erro! O estilo não foi especificado.
Atropina
Atropa belladonna (fruto)
Especificamente na oftalmologia é usada para a visualização interna do
olho
Quinina
Cinchona officinalis (casca da quinina)
Usada contra a malária, gripe, actividade da musculatura do coração
Estricnina/curare
Extraída da Strychnos nux vomica é usada: por caçadores para a caça, na
enfermagem para a contracção muscular
Colquicina
Colchicum autumnale Usa-se para evitar a separação de cromatídeos e
como consequência haverá aumento da informação genética (2.2n –
células poliplóides)
Maioritariamente é prejudicial mas, por ex: na bananeira permite a
produção de frutos grandes e saborosos.
N
OCH 3
OH
CH
CH 2
CH 2
CHCH  2
CHO 3
OCH 3
OCH 3
OCH 3
CHCONH  3
O
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 125
Estupefacientes
São substâncias que causam estimulação do organismo e causam uma
mania ou vício de consumo destas substâncias excessivamente.
Opiáceos e derivados ~20
(Papaver somniferum)
Papaverina Morfina
Tem o efeito de reduzir as Adquire pela desidratação de
dores – anestésico frutos imaturos
Morfina foi o 1° alcalóide a ser isolado e cristalizado em 1805 do ópio
Papaver somniferum
Cocaína
Erythroxylum coca (folhas)
Coca verticillata (sementes)
Tem efeito anestésico e narcótico. Estimulação do sistema nervoso e
depois causa a depressão
Mescalina
Lophophora williamsii
Echinocactus sp
OCH 3
CHO 3
N
OCH 3
CHO 3
B
A
CHN 3
O
HO
HO A
B
OCH 3
OCH 3
OCH 3
NHCHCH   222
CO
CHOC  3
O
O
N
CH 3
126 Erro! O estilo não foi especificado.
Tem efeito halucinogénico – leva à formação de imagens, ideias que nunca
existiram.
Sumário
Apresente aqui um breve sumário ou resumo do que foi abrangido nesta
unidade/lição (pode rever objectivos e fazer o seu resumo com base nos
objectivos para a unidade / lição)
Exercícios
Auto-avaliação
Unidade V
Fisiologia de Crescimento e
Desenvolvimento
Introdução
O desenvolvimento de uma planta requer uma seqüência de eventos que
deve ocorrer de forma precisa e ordenada. A partir de um zigoto, os
processos de crescimento, diferenciação e morfogênese, operando
conjuntamente, irão produzir um indivíduo adulto. A planta adulta poderá,
então, florescer, produzir frutos com sementes, senescer e, eventualmente,
morrer.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 127
Todos estes eventos constituem o desenvolvimento da planta. O
entendimento do desenvolvimento e dos factores que o controlam (factores
ambientais, factores endógenos, etc.) é um dos principais objetivos da
Fisiologia Vegetal.
Muitas actividades dos vegetais são comandadas pela ação de hormonas ou
fitormonas, que determinam o crescimento e o desenvolvimento dos
vegetais.
O propósito desse capítulo é servir como uma introdução ao
desenvolvimento vegetal, incluindo os seguintes itens:
• Breve apresentação dos conceitos de crescimento, diferenciação e
morfogênese, que representam o desenvolvimento;
• Apresentação dos padrões de crescimento e desenvolvimento das plantas;
• Análise cinética do crescimento;
• Uma breve discussão sobre as condições, endógenas e exógenas, que
regulam o desenvolvimento vegetal.
Ao completer esta unidade / lição, você será capaz de:
Objectivos
 Inserir aqui os objectivos de aprendizagem para esta unidade / lição.
Tem várias linhas para poder inserir vários objectivos de
aprendizagem.





Terminologia
Insira aqui a terminologia nova que vai ser introduzida nesta unidade /
lição. Este elemento é completamente opcional. Se não quiser utilizar,
seleccione a tabela e faça: Table / Delete / Table a partir do menu
principal.
128 Erro! Oestilo não foi especificado.
Crescimento e desenvolvimento
O crescimento de uma planta começa a partir da germinação da
semente. A hidratação da semente, por exemplo, ativa o embrião. As
reservas contidas no endosperma ou nos cotilédones são hidrolisadas
por ação enzimática. As células embrionárias recebem os nutrientes
necessários, o metabolismo aumenta e são iniciadas as divisões
celulares que conduzirão ao crescimento. A radícula é a primeira
estrutura a imergir; a seguir, exterioriza-se o caulículo e a plântula
inicia um longo processo que culminará no vegetal adulto.
Qual a diferença entre crescimento e desenvolvimento?
Esses dois termos são frequentemente utilizados como sinônimos.
No entanto, há uma diferença entre eles:
 O crescimento corresponde a um crescimento irreversível no
tamanho de um vegetal, e se dá a partir do acréscimo de células
resultantes das divisões mitóticas, além do tamanho individual de
cada célula. De modo geral, o crescimento também envolve aumento
do volume e da massa do vegetal. O crescimento envolve parâmetros
quantitativos mensuráveis (tamanho, massa e volume).
 O desenvolvimento consiste no surgimento dos diferentes tipos
celulares e dos diversos tecidos componentes dos órgão vegetais. É
certamente um fenómeno relacionado ao processo de diferenciação
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 129
celular. O desenvolvimento envolve aspectos quantitativos,
relacionados ao aumento da complexidade do vegetal.
A ocorrência desses dois processos é simultânea. Um vegetal cresce
e se desenvolve ao mesmo tempo.
5. Fisiologia do crescimento e desenvolvimento
Desenvolvimento é um processso de modificações qualitativas da
formação da célula embrionaria até ao fim da sua existência
Crescimento é uma modificação quantitativa irreversivel ou é uma
multiplicação do número de células e/ou aumento de volume delas
Diferenciação Formação das diferenças qualitativas entre as células com
novas estruturas e funções.
Desenvolvimento = Crescimento + Diferenciação
5.1.1 Processos diferentes de
crescimento
1. Multiplicação das células
Por divisão das células (mitose e meiose)
130 Erro! O estilo não foi especificado.
2. Crescimento do citoplasma
Aumento das substâncias vivas que fazem parte do metabolismo;
aumento da quantidade de proteínas
3. Alongamento celular
Parede celular apenas com Aumento de
volume do vacuolo
Lamela média e parede primária (30-50)
Parede celular com lamela
Média
parede primária e secundária
5.1.2. Progresso e medição de
crescimento
Índices principais:
 Aumento do número de células
 Aumento do peso fresco/de peso seco
 Aumento de comprimento, area foliar, volume, diâmetro das
célulaz, orgãos
Auxinas: β-ácido indolacético IAA Aumenta a plasticidade da parede o que
permite o crescimento
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 131
 Percentagem de proteínas e ácidos nucléicos ou quaisquer outros
produtos metabólicos.
132 Erro! O estilo não foi especificado.
Tipos de crescimento das plantas
Crescimento realativamente ilimitado Raízes
Crescimento limitado Folhas, Caule
Folhas
Caule
Progresso
correspondente Raízes
grafico sino
de Gauss(Gauβ)
τ τ
Taxa de velocidade por dia
Raízes + caule 1-2 cm/dia
Milho 8-12 cm de
alongamento do caule
Ramo floral de agave de sisal 15 cm/ dia
Rebento jovem de bambu 60 cm/dia
Progresso de crescimento dos organismos unicelulares cultivados
“log fase”
fase
fase refractaria
fase estacional
inicial fase
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 133
exponencial
Todos os organismos unicelulares crescem conjuntamente. Quando as
condições forem favoraveis por ex: na presença de quantidades suficientes
de O2 crescem todos mas quando este rareia alcançam a fase estacional.
Taxa de crescimento absoluto
K Constante de
crescimento
dGt/dt = GoK Go Matéria viva
no inicio
Gt Matéria viva
num tempo definido
t Tempo
Taxa de crescimento relativo
DGt/dt Estas expressões fornecem a
vantagem de permitir
K = a comparação dos diferentes
estagios de
Gt crescimento
5.2. Diferenciação
É um processo em que a partir duma unica célula (zigoto) formam-se
diferentes células com tamanhos diferentes células com tamanhos, funções,
localizações diferentes e especializações diferentes.
Cada célula não diferenciada é Omnipotente ou Totipotente
Ex: Saintpaulia sp
Uma folha duma planta pode originar uma nova planta graças à
remeristematização
134 Erro! O estilo não foi especificado.
A partir de pequenas particulas raspadas no tronco da planta pode-se fazer
o seu cultivo num tubo de ensaio pela adiçéao de proteínas, lipidos,
sacarideos, etc. Desta cultura surgem plantas geneticamente iguais (clone)
Plantas assim produzidas artificialmente sem intervenção de estruturas
reprodutoras dificilmente são atacadas por doenças.
Tanto para o 1° como no 2° caso parte-se duma célula diploide
para formar uma também diploide. Um nucleo haploide pode dar um
organismo completo tal como o diploide o é. Este processo designa-se de
Fenomeno da androgénese.
5.2.1. Gene Expressão
diferenciada
Genoma – conjunto de toda a informação
genética
(DNA) Nucleo de trabalho
Tem rede de cromatina complexos de
histona e não histonas com partes de DNA
Nu
cle
A
B
Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 135
Nisto ocorre uma activação da transcrição (DNA RNA). Sob influência
de enzimas específicas pode separar do complexo as pequenas
subunidades de histonas e não histonas formando-se uma estrutura
primária de DNA capaz de transcrever DNA RNA
De RNA à proteínas
5.2.2. Regulação dos processos da
diferenciação
Gen activação diferencial
Polaridade + Condições
Cél. vizinhas
Determinação Hormonas
Factores ambientais
Explicação do esquema
Polaridade Posição das células (lateral, topo, base) têm influência na
regulação da diferenciação na base da transcrição.
As condições têm função similar
Geneactivação – é a formação do DNA transcritivo a RNA
Objectivo – Formação de proteínas específicas
Diferenciação
136 Erro! O estilo não foi especificado.
Polaridade e condições – Influenciam a regulação até à determinação e, a
existência de enzimas específicas leva à diferenciação.
É na determinação onde ocorre a formação de proteínas.
Indução homogenética
Influências na formação de células do mesmo tipo
Pelo câmbio
interfasciculado ocorre a formação
de células do mesmo tipo.
Indução Heterogenética
As células de
passagem que se
formam são de
diferentes tipos.
Inibição
Efeito de bloqueio de estomas
Epiderme
Inferior Superior
Influências na formação de células de tipos diferentes
Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 137
Zea mays 6800 5200
Solanum
tab
16100 5100
Pyras
malus
29400 0
Na fase embronária formam-se estomas que quando ha diferenciação esses
estomas inibem a formação dos outros pelo que é um efeito inibidor. Esta
inibição surge de factores externos e não é determinada geneticamente.
Dominância apical
O meristema apical situa-se mais acima dos outros e forma uma
dominância (estimulação) e cresce continuamente. Para as outras partes
elas tomam um crescimento retardado (inibição). A estimilaçéao é
resultado da existência de fitohormonas que no induzem
Importância da dominância : Produção de frutos.
5.3. Fitohormonas ou hormonas vegetais
5.3.1. Conceito Hormona
A palavra hormona é de origem animal pelo que nas plantas designa-se de
fitohormonas.
Geralmente são substâncias sintetizadas em locais especificos de um
organismo e com capacidade de trasporte de energia acentuada, com
138 Erro! O estilo não foi especificado.
efeitos fisiológicos em outros locais do mesmo organismo numa muito
baixa concentração.
Fitohormonas actuam em concentrações extremamente baixas (μmoles)
para o crescimento e diferenciaçéao séao mais efectivas que
as hormonas animais.
Nos animais existem orgãos especificos onde ocorre a formação de
hormonasmas nas plantas são inúmeros locais de formação (as membranas,
todos os meristemas, etc.)
O transporte pode ser não polar; baseando-se na difusão. Nos animais e
homem ocorre um transporte a longas distâncias.
Como também pode o transporte ser Polar; o que implica existir uma
direcçéao de transporte.
A velocidade de transporte é de 2-30 mm/h
Fitohormona gasosa: Etileno (CH2 = CH2) que se transmite de planta para
planta. Nos animais formam-seferomonas – substâncias gasosas que
servem de atracção para o acto sexual.
Também existem fitohormonas sintetizadas artificialmente com o
mesmo efeito das fitohormonas – substâncias reguladoras de crescimento.
Fitohormonas actuam sempre com acção mutua (acções multiplas)
5.3.2. Auxinas
Ácido indol-3-acético (IAA)
É a unica fitohormona (auxina) natural
A sua formação ocorre nos meristemas, embriões folhas jovens,
flores, inflorescência Todas as partes jovens duma planta.
COOHCHO  2
N
H
|
Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 139
Transporte
Transporte Polar (de baixo para cima e vice-versa)
Transporte não polar Por difusão nos locais de formação.
Went observou que o transporte de auxina só ocorria da parte apical para a
basal do segmento de coleóptilo, i. é, em direcção basípeta.
Certos órgãos quando jovens apresentam movimentos estritamente
basípeto, mas, com o envelhecimento, ocorre um progresso aumento do
movimento acrópeto.
O transporte basípeto é activo.
O ácido triiodobenzóico (TIBA), ácido naftil-ftalâmico e derivados do
ácido fluorenolcarboxílico (morfactinas) sejam forttes competidores para
os transportadores envolvidos no transporte polar.
O transporte de auxinas nas raízes também é polar.
Acções/Efeitos
Alongamento de células e orgãos
Activação das células cambiais
Formação das raízes laterais que se realiza a partir do periciclo.
Acção artificial
Estimulação do enraizamento de estacas
Fototropismo – éé um crescimento orientado pela acção da luz
que estimula as auxinas
Geotropismo (gravitropismo) – crescimento orientado à acção
da força de gravidade. É negativa para o caule (para cima) e positivo para
as raízes (para baixo)
Dominância apical – Meristema apical inibe a acção do
crescimento dos ramos laterais tornando-se mais desenvolvido o ramo
principal.
140 Erro! O estilo não foi especificado.
Partenocarpia – Efeito da formação do fruto sem ocorrência da
fecundação. Pode ser natural/artificial.
Iniciação floral – Para o inicio da formação da flor é necessario
a existência de certa quantidade de IAA.
Abscisão – Neste processo o IAA tem um efeito contra a
bscisão. A abscisão ocorre especialmente nas folhas velhas devido à falta
de IAA às raízes.
A abscisão – é um efeito que ocorre nas plantas de folhas caducas e que
causa a sua caida. Isto deve-se à desnaturação pelas pectinases e celulases
Efeito estimulante ou inibidor no desenvolvimento de caules e raízes
Auxinas sintéticas
Ácido 2naftilacético (NAA)
Ácido indol-3-butirico (IBA)
Ácido 2,4 diclorofenoxiacetico (2,4D) (Usa-se como herbicida,
pode estimular o crescimento excessivo e desproporcionado)
N
H
|
COOHCHCHO 22
COOHCH 2
COOHCH 2
ClCl
Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 141
Ácido 2,3,5-triiodobenzoico (TIBA ou 2,3,5 T) (antiauxina;
antagonista de auxina)
Testes de curvatura (90 min)
A curvatura para um dos lados deve-se ao crescimento rapido de
um dos lados devido à grande quantidade de IAA que a estimula para tal.
5.3.3. Giberelinas
Bakanae – Planta louca que tem um desenvolvimento intensivo e não da
sementes. Desenvolvem-se no arrozal
Em 1926 Kurosawa descobre um ascomycete Giberella fujikuroi
Fusarium moniliforme
Em 1938 Yabuta e Sumihi decobrem a giberelina e que podem ser
do tipo GA1, GA2, GA3, GA4, .... Sua estrutura é de um diterpeno C20H32
GA3
Ácido Giberélico (C19)
Local de formação:
Meristemas
Sementes imaturas
II
I
CH 2
COOH
CH2
CO
O
OH
HO
142 Erro! O estilo não foi especificado.
Frutos imaturos
Folhas jovens
GA7
GA4
Transporte
A translocação da giberelinas ocorre tanto no xilema como no floema.
Verifica-se ainda o transporte lateral das giberelinas entre os dois sistemas
condutores, provavelmente através das células radiais do floema e do
xilema.
Acções
Alongamento celular
Activação das células cambiais
Dominância apical
Iniciação floral
Paternocarpia
Quebra de dormência
Expansão foliar
Teste com milho – nanismo
CH 2
COOH
CH 2
CO
O
HO
CH 2
COOH
CH 2
CO
O
HO
Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 143
Usam-se giberelinas para insentivar plantas a produzirem fruto sem
sementes.
Antigiberelinas (antagonista de giberelinas)
CCC – Cloreto de clorocolina (estabilizador)
CH3
Cl-CH2-CH2-N-CH3.Cl
CH3
O CCC reduz o alongamento celular
Outros antagonistas (industriais)
Amo – 1618
Fosfon D
5.3.4. Citocininas
Adenina
a) Cinetina
- Tem efeito na divisão celular (inicia-a)Citocinese
N
N N
N
NH 2
N
N N
N
NHCH 2O
144 Erro! O estilo não foi especificado.
- Não existe em plantas
- Foi isolado em 1954 em esperma de peixe
b) Zeatina
- Foi isolada em 1964 em cariopses imaturas de milho
- Tem acção em concentrações de 5x10-11M
c) Benzilaminopurina
Citocinina cintética
Local de formação da Zeatina
- Sementes em germinação
- Meristemas apicais das raízes
- Tecidos em crescimento de biossíntese protéica intensiva
Transporte não polar
Acções
 Activação do metabolismo em geral
 Activação da divisão celular
 Activação do alongamento celular
 Anulamento de dominância apical  Activação dos gomos
laterais e rebentos e aumento de ramificações
 Quebra de dormência de sementes sensíveis à luz
N
N N
N
NHCH 2 CC
HOCH
CH
H
|!
2
3
N
N N
N
NHCH 2
Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 145
 Atraso de senescência (envelhecimento)
5.3.5. Ácido Abscísico
ABA Sesquiterpeno (C15H24)
1963 um grupo de cientistas descobriu a substância dormina – relativa à
quebra da dormência.
No mesmo ano descobriu-se a abscisina relativa à abscisão nas cápsulas
de sementes se algodão ou de frutos bem como da quebra de dormência.
Ambas são derivadas do ABA
Local de Formação
Folhas, sementes maduras e frutos vegetais diferentes
Transporte
De cima para baixo em locais jovens e de baixo para cima em partes
velhas.
Acções/Efeitos
 Formação da abscisão do fruto
 Promoção da dormência dos gomos
 Compensações das acções de IAA e GA
 Hormona de stress quanto ao fecho de estomas
 Activação da formação das flores de plantas de dia curto.
 Inibição da formação de flores das plantas de dia longo
 Inibição da germinação da semente
 Atraso do crescimento e senescência
CH 3
CH 3CH 3 CH 3
COOH
OH
O
146 Erro! O estilo não foi especificado.
5.3.6. Etileno
Molischi 1930 descobriu que é uma substância gasosa
Local de formação
 Frutos em maturação
 Partes vegetais diferentes
Transporte
- Das partes intercelulares da planta, fruto para fora
Acções
 Activação da abscisão das folhas
 Amadurecimento dos frutos
 Epinastia (inclinação para baixo das folhas)
 Geotrpismo transversal (direcção horizontal)
 Iniciação da floração no ananás (causa floração
simultânea dos ananaseiros Ananas comosus Família das
Bromeliaceae)
Libertam etileno carboretos, etefon para fins de iniciação da floração – São
produtos artificiais
Inicie aqui a exposição do conteúdo da unidade. Utilize Headings 3 -
Título de tópico, Heading 4 - Sub-título de tópico e Heading 5 - Sub-título
do sub-título de tópico para organizar o conteúdo dentro de 1
secção.Heading 2 é título de secção.Ver a seguir
CHCH  22
Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 147
Sumário
O crescimento do vegetal corresponde ao aumento do número de células,
aumento do volume celular e da própria massa do vegetal. Alguns tipos de
movimentos dos vegetais estão relacionados com seu crescimento.
O desenvolvimento do vegetal está relacionado com o aparecimento de
novas características e de estruturas que desempenham funções específicas
comoraiz, caule, folhas, flores, sementes e frutos.
Exercícios
Auto-avaliação
	Visão geral
	Benvindo ao Módulo de Fisiologia Vegetal
	Objectivos do curso
	Quem deveria estudar este módulo
	Como está estruturado este módulo
	Ícones de actividade
	Acerca dos ícones
	Habilidades de estudo
	Precisa de apoio?
	Tarefas (avaliação e auto-avaliação)
	Avaliação
	Unidade I
	Introdução
	LIÇÃO N° 1. ENERGÉTICA DO METABOLISMO
	1.2. TIPOS DE METABOLISMO
	1.3. TIPOS DE ALIMENTAÇÃO
	Sumário
	Exercícios
	LIÇÃO Nº 2. FOTOAUTOTROFIA
	1.4.1. Energia Solar ou Radiante
	1.4.2. Pigmentos Fotossintéticos
	1.4.3. Fotossistemas
	LIÇÃO Nº 3. FOTOAUTOTROFIA
	1.4.6. Fotofosforilação acíclica
	1.4.7. Fotofosforilação cíclica
	1.4.7. Fotofosforilação. Hipótese de Mitchell Hipó
	1.4.7.1. Assimilação de CO2 ou fase química
	1.4.8. Fotorrespiração (Via ácido glicólico)
	LIÇÃO Nº 4. FOTOAUTOTROFIA
	1.4.9. C4-Fotossíntese e CAM (Via de Hatch–Slack)
	1.4.10. Ecologia da fotossíntese
	1.4.10. Ecologia da fotossíntese
	1.4.10.1. Luz
	1.4.10.2. Factores CO2 e O2
	1.4.10.3. Comparação entre plantas C3, C4 e CAM
	1.4.11. Bactérias fotossintéticas
	1.4.12. Bactérias quimiossintéticas
	LIÇÃO Nº 5. FOTOAUTOTROFIA
	1.5. Desassimilação/Catabolismo
	1.5.1. Degradação das substâncias de reserva
	1.5.2. Tipos de Organismos com base no Catabolismo
	1.5.3. Decomposição da glicose
	Glicólise 
	Formação de Acetil CoA e ciclo de Krebs
	Cadeia transportadora de electrões e fosforilação 
	Unidade II
	Introdução
	2. Troca e transporte de matéria
	LIÇÃO Nº 6. Processos Fisiologicos de Transporte
	2.1. Processos fisiológicos de transporte através 
	2.1.1. Tipos de transporte
	2.1.1.1. Difusão
	2.1.1.2. Permeação Facilitada
	2.1.1.3. Propriedades de um transportador
	2.1.2. Transporte Activo
	2.1.3.3. Endocitose e Exocitose (ou Estusão)
	2.2.Economia da água na planta
	2.2.1. Potencial da água(ψ)
	2.2.2. Sistema osmótico da célula
	2.2.3. Perda de água na planta
	2.2.3.1. Transpiração
	2.2.3.2. Gutação
	2.2.3.3. Exsudação
	2.2.4. Absorção da água pela planta
	2.2.5. Inchação/Imbibição/Turgescência
	2.2.6. Tipos gerais de plantas segundo o balanço h
	2.2.7. Absorção e transporte de sais minerais
	2.2.7.1. Potencial das membranas
	2.2.7.2. Estrutura das moléculas orgânicas (por ex
	2.2.7.3. Aumento da polarização dos grupos reactiv
	2.2.7.4. Reacções redox
	2.2.8. Transporte de sais minerais a distâncias lo
	Sumário
	Exercícios
	Unidade III
	Introdução
	3. Metabolismo do Azoto na planta
	3.1. Redução de nitrato (processo assimilatório)
	3.1.1. Nitrificação
	3.1.2. Desnitrificação
	3.1.3. Fixação biológica de N2
	Fixação de N2 por microorganismos simbióticos
	3.2. Assimilação primária de NH4+/NH3 e sintese de
	3.3. Reservas de Nitrogénio nas Plantas
	3.4. Transformações do Nitrogénio durante o desenv
	Sumário
	Exercícios
	Unidade IV
	Introdução
	Sumário
	Exercícios
	Unidade V
	Introdução
	5. Fisiologia do crescimento e desenvolvimento
	5.1.1 Processos diferentes de crescimento
	5.1.2. Progresso e medição de crescimento
	5.2. Diferenciação
	5.2.1. Gene Expressão diferenciada
	5.2.2. Regulação dos processos da diferenciação
	Epiderme
	5.3. Fitohormonas ou hormonas vegetais
	5.3.1. Conceito Hormona
	5.3.2. Auxinas
	5.3.3. Giberelinas
	5.3.4. Citocininas
	5.3.5. Ácido Abscísico
	5.3.6. Etileno
	Sumário
	Exercícios