Livro Texto - Unidade I fisiologia aplicada a psicobiologia

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Autora: Profa. Gabriela Pintar de Oliveira
Colaboradores: Prof. Flávio Buratti Gonçalves
 Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
Fisiologia Aplicada 
e Psicobiologia
Professora conteudista: Gabriela Pintar de Oliveira
Nascida em 1987, em Colorado do Oeste – RO. Graduada em 2005 em Ciências Biológicas – Modalidade Médica 
pela Universidade Federal de São Paulo (Unifesp). Doutora em Ciências (2014) na subárea Neurociência pela Faculdade 
de Medicina da Universidade de São Paulo (USP). Pós-doutora na área de Neurociência (2016) pelo A.C. Camargo 
Cancer Center. Desde 2016, professora titular na Universidade Paulista (UNIP), onde ministra as disciplinas de Biofísica, 
Fisiologia Geral, Fisiologia Aplicada, Bioquímica Estrutural, Bioquímica Metabólica, Genética e Biologia Molecular.
 
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quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem 
permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
O48f Oliveira, Gabriela Pintar de.
Fisiologia Aplicada e Psicobiologia / Gabriela Pintar de Oliveira. – 
São Paulo: Editora Sol, 2020.
148 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ISSN 1517-9230.
1. Fisiologia. 2. Sistema nervoso. 3. Hormônios. I. Título.
CDU 612:615.851 
U505.80 – 20
Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
Prof. Fábio Romeu de Carvalho
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Vice-Reitora de Unidades Universitárias
Prof. Dr. Yugo Okida
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Vice-Reitora de Graduação
Unip Interativa – EaD
Profa. Elisabete Brihy 
Prof. Marcello Vannini
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Prof. Ivan Daliberto Frugoli
 Material Didático – EaD
 Comissão editorial: 
 Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
 Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
 Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
 Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
 Revisão:
 Lucas Ricardi
 Talita Lo Ré
Sumário
Fisiologia Aplicada e Psicobiologia
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................7
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................7
Unidade I
1 CONCEITOS EM FISIOLOGIA CELULAR ........................................................................................................9
2 SISTEMA NERVOSO ......................................................................................................................................... 12
2.1 Organização geral ................................................................................................................................ 12
2.2 Células do sistema nervoso .............................................................................................................. 16
2.2.1 Condução de sinais elétricos nos neurônios ............................................................................... 16
2.2.2 Células gliais ............................................................................................................................................. 20
2.3 Informações transportadas nos neurônios como sinais elétricos .................................... 22
2.3.1 Potencial de repouso neuronal ......................................................................................................... 22
2.3.2 Potencial graduado e potencial de ação ....................................................................................... 25
2.3.3 Períodos refratários ................................................................................................................................ 27
2.3.4 Velocidades dos neurônios na condução dos potenciais de ação ...................................... 28
2.4 Neurônios e sua comunicação por sinapses ............................................................................. 29
2.5 Somação dos potenciais graduados ............................................................................................. 34
2.6 Medula espinal ...................................................................................................................................... 35
2.6.1 Reflexos medulares ................................................................................................................................ 37
2.7 Sistema nervoso central, seus ossos e tecido conectivo ...................................................... 39
2.8 Diferentes partes do encéfalo e suas funções .......................................................................... 40
2.9 Sistema nervoso autônomo ............................................................................................................. 43
3 FISIOLOGIA APLICADA AOS SISTEMAS SENSORIAIS.......................................................................... 47
3.1 Campos de recepção ........................................................................................................................... 48
3.2 Sensibilidade somática ....................................................................................................................... 52
3.2.1 Receptores de pressão ao toque ....................................................................................................... 52
3.2.2 Nociceptores e dor ................................................................................................................................. 53
3.2.3 Receptores de temperatura ................................................................................................................ 54
3.3 Sentidos especiais ................................................................................................................................ 56
3.3.1 Olfato .......................................................................................................................................................... 56
3.3.2 Gustação e percepção dos alimentos ............................................................................................. 57
3.3.3 Orelha: audição e equilíbrio ............................................................................................................... 59
3.3.4 Olho e visão ............................................................................................................................................... 61
4 FUNÇÕES INTELECTUAIS DO CÉREBRO ................................................................................................... 66
4.1 Áreas associativas ................................................................................................................................. 67
4.2 Funções interpretativas ..................................................................................................................... 68
4.3 Pensamentos, consciência e memória ......................................................................................... 69
4.3.1 Memória ..................................................................................................................................................... 70
4.3.2Consciência ................................................................................................................................................. 72
4.3.3 Emoção e motivação ............................................................................................................................. 75
Unidade II
5 SISTEMA ENDÓCRINO ...................................................................................................................................79
5.1 Controle da secreção hormonal ..................................................................................................... 85
5.2 Energética e metabolismo ................................................................................................................ 86
5.2.1 Hormônios que coordenam o metabolismo ................................................................................ 91
5.2.2 Regulação do apetite ............................................................................................................................ 94
5.3 Glândulas adrenais .............................................................................................................................. 96
5.3.1 Hormônios do córtex da adrenal ...................................................................................................... 97
5.3.2 Eixo hipotálamo-pituitária-adrenal ................................................................................................ 98
5.4 Hormônios da tireoide ....................................................................................................................... 99
5.4.1 Hipertireoidismo ....................................................................................................................................101
5.4.2 Hipotireoidismo .....................................................................................................................................102
5.5 Hormônio do crescimento ..............................................................................................................103
5.6 Hormônios da paratireoide ............................................................................................................104
5.7 Fisiologia aplicada ao exercício físico ........................................................................................106
5.8 Fisiologia aplicada às diferentes fases da vida .......................................................................109
5.8.1 Crescimento e desenvolvimento funcional do feto e neonato..........................................109
5.8.2 Fisiologia do envelhecimento .......................................................................................................... 110
6 FISIOLOGIA APLICADA À REPRODUÇÃO HUMANA..........................................................................114
6.1 Sistemas reprodutores ......................................................................................................................115
6.2 Gametogênese .....................................................................................................................................116
6.3 Hormônios reprodutivos masculinos .........................................................................................118
6.4 Hormônios reprodutivos no ciclo ovulatório de fêmeas ....................................................118
6.5 Atuação dos hormônios na gravidez e no parto ...................................................................119
7 FISIOLOGIA APLICADA ÀS ALTITUDES ELEVADAS E AO MERGULHO ........................................120
7.1 Fisiologia das altas altitudes ..........................................................................................................120
7.2 Fisiologia do mergulho profundo ................................................................................................122
8 FISIOLOGIA APLICADA À ESTÉTICA .........................................................................................................123
8.1 Hidrolipoclasia, hidrocarbolipoclasia e eletrolipólise ...........................................................124
8.2 Criolipólise e carboxiterapia ...........................................................................................................126
8.3 Toxina botulínica, preenchimento e intradermoterapia .....................................................126
8.4 Laser fracionado ablativo, laser fracionado não ablativo, Nd-yag e Qswitch ................127
8.5 Luz intensa pulsada e depilação a laser ....................................................................................128
8.6 Peelings químicos e mecânicos ....................................................................................................129
8.7 Aspectos legais na aplicação de procedimentos invasivos ...............................................129
7
APRESENTAÇÃO
Este livro possui um texto didático dirigido primordialmente para a fundamentação básica do 
estudante da área, objetivando proporcionar o uso racional de horas de estudo, consolidação dos 
conhecimentos teóricos que servirão de subsídio para outras disciplinas a serem cursadas adiante 
no curso. 
A organização do presente material segue a sequência didática adotada pela maioria dos livros 
de fisiologia, obedecendo também àquela utilizada nas aulas presenciais. Os tópicos apresentados 
contemplam todos os aspectos que envolvem o estudo da fisiologia dos sistemas nervoso e endócrino. 
Dessa forma, primeiramente falaremos sobre as diferentes estruturas anatômicas e os diferentes 
tipos celulares que formam o sistema nervoso. Depois, serão abordados aspectos básicos sobre o 
funcionamento dos circuitos neuronais, que permitem movimento, raciocínio, sensações e emoções. 
Adiante, o estudo estará mais voltado para a fisiologia do sistema endócrino e para como os hormônios 
controlam a homeostasia no organismo. Por fim, os conceitos abordados serão aplicados a situações 
especiais, como o exercício físico, a reprodução e gravidez, o envelhecimento, o estresse, as altitudes 
elevadas ao mergulho, entre outras situações. 
Boa leitura!
INTRODUÇÃO
Introdução
Você já reparou que ao longo de um dia o nosso corpo passa por diversas transformações? Acordamos, 
nos alimentamos, desenvolvemos nossas atividades diárias, que podem ser bastante estressantes 
dependendo do dia, e, após tudo isso, nos preparamos para dormir e começar tudo novamente no dia 
seguinte. Você sabia que o funcionamento adequado de cada um desses aspectos em todas as atividades 
que desenvolvemos ao longo do dia são controlados – ou melhor, são coordenados – pelos nossos 
sistemas nervoso e endócrino? 
Vamos estudar esses aspectos nesta disciplina, cujo objetivo é apresentar conceitos básicos da 
fisiologia desses sistemas.
Ao final desta disciplina você saberá como aplicar o funcionamento desses sistemas com situações 
cotidianas e também com situações especiais. Assim, você poderá também entender como as 
alterações fisiológicas podem interferir nas análises laboratoriais.
8
9
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
Unidade I
1 CONCEITOS EM FISIOLOGIA CELULAR
Vamos iniciar o nosso estudo compreendendo alguns conceitos-chave que serão importantes nos 
diferentes assuntos a serem abordados ao longo deste livro-texto. 
As células em nosso organismo não vivem isoladas. Sua sobrevivência depende do recebimento e 
processamento da informação do ambiente externo, sejam essas informações disponibilidade de nutrientes, 
mudança na temperatura ou diferentes níveis de iluminação. As células podem comunicar-se diretamente 
umas com as outras (e assim mudar seu funcionamento interno como resposta) por uma variedade de sinais 
químicos e mecânicos. Em organismos multicelulares, a sinalização celular permite especialização de grupos 
de células. Múltiplas células podem se unir para formar tecidos como músculo, sangue e cérebro. 
As células desenvolveram uma variedade de mecanismos de sinalização para realizar a transmissão 
de informações biológicas importantes. A comunicação de células próximas pode ocorrer por diferentes 
mecanismos, como as junções comunicantes, o contato direto ou ainda a secreção de moléculas 
(que chamamos de sinalização parácrina). Veremos adiante que os neurônios se comunicam com outros 
neurônios ou com suas células-alvo por sinapses e que as células de tecidos distantes podem se comunicar 
por hormônios. Todas essas diferentesformas de comunicação celular estão resumidas na figura a seguir:
Junções celulares:
Sináptica: Endócrina:
Contato direto: Parácrina:
Moléculas
sinal
Sinal elétrico
Neurotransmissor
Célula endócrina
Vaso sanguíneo
Molécula 
sinal
Célula-alvo
estimulada Célula-alvo
Junção comunicante
Célula-alvo
Célula-alvo
Receptor
Molécula 
sinal
Célula 
secretora
Molécula 
sinal
Permite que as células enviem 
sinais umas às outras
Cada célula é alvo da outra
Permite que os neurônios 
passem sinais a outras células
A insulina é produzida no pâncreas e 
liberada na corrente sanguínea,
fazendo com que as células do corpo 
sejam capazes de absorver glicose
Requer contato célula-célula
Molécula sinal ligada à membrana
Libera sinais que se difundem 
para atingir células da vizinhança
Figura 1 – Diferentes mecanismos de comunicação celular
10
Unidade I
 Observação 
Junções comunicantes, também chamadas de junções gap, são grupos 
de canais que permitem passagem direta de íons e pequenas moléculas 
entre células adjacentes.
Dentro deste contexto da comunicação celular, é importante que outras duas definições 
sejam apresentadas:
•	 Ligante: molécula que se liga com especificidade a outra molécula.
•	 Receptor: molécula que permite que uma célula reconheça uma mensagem e responda a ela. 
Os receptores podem ser de resposta rápida ou lenta e podem estar localizados na membrana 
das células ou no ambiente intracelular. Para o nosso estudo de fisiologia, é importante que você 
conheça três classes de receptores:
— Receptores acoplados à proteína G: são proteínas transmembrana (que atravessam a 
membrana, ou seja, uma parte fica projetada para o meio extracelular e outra, para o meio 
intracelular). Quando a molécula ligante se liga ao receptor, este ativa uma proteína chamada 
de proteína G. Uma vez ativada, a proteína G induz respostas dentro da célula (veja a figura a 
seguir). A vantagem desse tipo de sinalização é que um único ligante pode comandar várias 
respostas diferentes na célula-alvo.
GPCR
cAMP
ATP
AC
GTP
GTP GDP
GDP
Gs
β
α α
βY Y
Figura 2 – Ilustração do funcionamento de receptores acoplados à proteína G. Quando o ligante se liga ao receptor, a 
subunidade é ativada e, por sua vez, ativa outra proteína de membrana chamada adenilato ciclase (AC). O 
resultado é a ativação de várias moléculas intracelulares em cascata, produzindo os efeitos na célula-alvo
— Receptores tirosina-quinase: também são proteínas transmembrana. A ligação do ligante ao 
receptor promove a dimerização (interação de duas proteínas) e autofosforilação (ligação de 
uma molécula de fosfato inorgânico a cada uma das proteínas do dímero) do receptor. Essa 
autofosforilação promove ativação de proteínas intracelulares. As proteínas ativadas induzem 
diversas respostas dentro da célula (veja a figura a seguir).
11
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
LEC
LIC
A molécula sinalizadora 
liga-se ao receptor na 
superfície
Tirosina-cinase no lado 
citoplasmático
Sítio de ligação ativo
+ ADP
ATP PProteína Proteína
Membrana 
celular
Proteína
fosforilada
ativa
TK
R
L
Figura 3 – Mecanismo geral de funcionamento de receptores tirosina quinase. A ligação do ligante ao receptor promove a sua 
dimerização e autofosforilação (um adiciona grupos fosfato ao outro). Isso ativa o receptor, que, por sua vez, 
ativa proteínas intracelulares, produzindo o efeito nas células-alvo
— Canais dependentes de ligantes: canais inseridos na membrana da célula na configuração 
“fechada”. Quando o ligante se liga ao canal, o canal se abre e permite a passagem de íons específicos 
para cada tipo de canal. Os íons iniciam as respostas intracelulares (veja a figura a seguir).
Ligante
Canal iônico dependente de ligante
Ca2+
Figura 4 – Mecanismo de funcionamento de um canal dependente de ligante
Lembre-se que o ligante (sinal) é proveniente do meio extracelular (fora da célula). Para que ele tenha 
efeito, é necessário que a informação seja transmitida para o meio intracelular (dentro da célula). Cada 
um dos receptores acima faz isso de forma diferente, mas o objetivo é o mesmo: promover mudanças 
no ambiente intracelular para que a célula responda ao estímulo (ligante). 
É interessante pensarmos que qualquer molécula que seja capaz de ativar um receptor promoverá a 
mesma resposta. Essa é a base para o funcionamento de diversos fármacos (remédios).
12
Unidade I
 Saiba mais
Você pode encontrar mais detalhes sobre receptores e sinalização 
celular em:
KHAN ACADEMY. Ligantes e receptores. [s.d.]. Disponível em: https://
pt.khanacademy.org/science/biology/cell-signaling/mechanisms-of-cell-
signaling/a/signal-perception. Acesso em: 21 jan. 2020.
ATTIAS, M.; CUNHA E SILVA, N. Biologia celular I: volume 2, módulo 3. Rio 
de Janeiro: Fundação Cecierj, 2010. Disponível em: https://canalcederj.cecierj.edu.
br/012016/7906d45b31320ef3718fb5a3fd5c6472.pdf. Acesso em: 21 jan. 2020.
HOELZ, L. V. B. et al. Receptores acoplados à proteína G. Revista Virtual 
de Química, 2013, v. 5, n. 5, p. 981-1.000. Disponível em: http://static.sites.
sbq.org.br/rvq.sbq.org.br/pdf/v5n5a16.pdf. Acesso em: 21 jan. 2020.
Dominar esses conceitos certamente ajudará muito na compreensão 
dos assuntos abordados nessa disciplina.
2 SISTEMA NERVOSO
2.1 Organização geral 
O sistema nervoso central (SNC) é formado pelo encéfalo e pela medula espinal, os quais juntos 
são responsáveis por controlar a homeostasia, o movimento e muitas outras funções corporais. 
Eles são formados por uma rede de bilhões de células nervosas que se comunicam de modo extremamente 
organizado para formar o sistema de controle rápido do corpo.
 Observação
Homeostase é a capacidade do organismo de manter constantes as 
condições do meio interno mesmo diante de alterações no ambiente.
Entre os diferentes tipos de células que formam o SNC, os neurônios são as células que 
conduzem os sinais elétricos rapidamente e, em algumas vezes, por longas distâncias. Na maioria 
das vias, os neurônios comunicam-se entre si por sinalização química, utilizando moléculas 
denominadas neurotransmissores. Em algumas vias, os neurônios estão interligados pelas junções 
comunicantes, que permitem a passagem de sinais elétricos diretamente de uma célula à outra, 
através do fluxo de íons.
13
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
 Observação
A passagem de sinais elétricos entre as células não é exclusiva do 
sistema nervoso central. Por exemplo, as sinapses elétricas também são 
importantes para o funcionamento do tecido cardíaco, onde a passagem 
dos íons de uma célula para outra dá início ao potencial de ação da célula 
contrátil e, como consequência, à contração do músculo cardíaco. 
Embora a sinalização elétrica seja comum a diferentes espécies, o sistema nervoso animal é o único 
a apresentar sistemas sofisticados nos quais um neurônio pode influenciar vários outros neurônios 
ou muitos neurônios podem afetar a função de um único neurônio. Essa complexidade dos circuitos 
neurais e de seus componentes determina as propriedades emergentes do sistema nervoso. 
Mas o que são processos emergentes? São processos complexos como consciência, inteligência e 
emoções, que não podem ser previstos a partir do conhecimento que temos sobre as características 
das células nervosas individualmente ou das conexões que elas fazem com outras células. A busca 
para explicar as propriedades emergentes torna a neurociência uma das áreas de estudo mais ativas e 
fascinantes da fisiologia atual.
 Saiba mais
Saiba mais sobre processos emergentes em:
QUAL É a diferença entre uma consciência e outra? A Mente É 
Maravilhosa, 14 abr. 2019. Disponível em: https://amenteemaravilhosa.
com.br/tipos-de-consciencia-diferenca/. Acesso em: 21 jan. 2020.
O QUE É a consciência? O mistério do nosso cérebro “quase” resolvido. A 
Mente É Maravilhosa, 17 fev. 2019. Disponível em: https://amenteemaravilhosa.
com.br/o-que-e-a-consciencia/. Acesso em: 21 jan. 2020.
Foi dito anteriormente que o SNC é formado peloencéfalo e pela medula espinal. Outra divisão 
do sistema nervoso, o sistema nervoso periférico (SNP), é composta por neurônios sensoriais (também 
chamados de aferentes) e neurônios eferentes (que podem ser motores ou autônomos). Um resumo da 
neuroanatomia pode ser encontrado na figura a seguir:
14
Unidade I
Cérebro
A) B)
Cerebelo
Ponte
Bulbo
Nervos
cranianos
Ventral
(motora)
Dorsal
(sensorial)
Figura 5 – Organização geral do sistema nervoso: A) Ilustração de algumas regiões anatômicas do sistema nervoso; B) Secção 
transversal do cérebro, mostrando as substâncias branca (mais central) e cinzenta (mais periférica ou cortical)
Podemos organizar o SNC em três níveis de acordo com suas características funcionais específicas:
•	 Nível medular: a medula espinal não pode ser pensada simplesmente como uma via de passagem 
para os sinais que vão ao cérebro ou que retornam dele. Os circuitos neuronais da medula são 
responsáveis pela marcha, pelos reflexos de defesa contra dor, pelos reflexos que comandam o 
tônus dos músculos das pernas para que você possa ficar de pé, pelo controle dos vasos sanguíneos 
locais, além de outros sistemas.
 Observação
Reflexos são movimentos involuntários.
•	 Nível subcortical: compreende o bulbo, a ponte, o mesencéfalo, o hipotálamo, o tálamo, o cerebelo 
e os gânglios da base. Estas regiões são responsáveis por algumas respostas subconscientes. Por 
exemplo, quando você se levanta rapidamente e a visão escurece em decorrência da queda da 
pressão sanguínea na região superior do corpo, em poucos segundos a função é normalizada pela 
ação dos centros reguladores no bulbo e na ponte. O controle do equilíbrio é realizado por ação 
conjunta do cerebelo, do mesencéfalo e da formação reticular do bulbo e da ponte. Além disso, 
os reflexos de salivação quando vemos um alimento que gostamos são controlados por áreas 
localizadas no bulbo, na ponte, no mesencéfalo e no hipotálamo.
•	 Nível cortical: você pode estar se perguntando: “se a medula e a região subcortical já realizam 
todas essas funções, o que a região cortical faz então?”. A resposta para esta pergunta não é muito 
15
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
simples, mas podemos dizer que o córtex cerebral é uma região de armazenamento de memórias. 
O córtex sempre funciona em associação com as estruturas subcorticais do SNC. Sem o córtex 
cerebral, as funções dos centros subcorticais são, em geral, imprecisas. O vasto reservatório de 
informação cortical transforma essas funções em operações determinadas e precisas.
No nosso organismo, os receptores sensoriais espalhados pelo corpo monitoram continuamente as 
condições dos meios interno e externo. Quando um sinal ativa os receptores, a informação é enviada 
ao longo dos neurônios sensoriais para o SNC, que é o centro integrador das informações. Os neurônios 
do SNC integram a informação proveniente da divisão sensorial do SNP e determinam se é necessário 
emitir uma resposta ou não. Se uma resposta for necessária, o SNC envia sinais de saída via neurônios 
eferentes, até as células-alvo, que geralmente são músculos e glândulas. Os neurônios eferentes podem 
ser motores (divisão somática ou voluntária), controlando os músculos esqueléticos, ou autonômicos 
(que comandam respostas involuntárias), sendo responsáveis pelos músculos liso e cardíaco, as glândulas 
exócrinas e algumas glândulas endócrinas. 
Podemos fazer uma analogia entre o nosso sistema nervoso e o ato de buscar uma informação em 
qualquer site de busca na internet. Imagine que você quer saber mais sobre o sistema nervoso, então 
você abre o site de busca da sua preferência, digita “artigos acadêmicos sobre sistema nervoso” e clica em 
“Buscar” ou simplesmente aperta a tecla Enter no teclado do seu computador. Em frações de segundo, os 
resultados para a busca são apresentados na tela. O ato de dar o comando para busca é o estímulo que o 
site de busca precisa para fazer o processamento da informação e apresentar como resposta o resultado 
compatível com aquilo que você precisava. É assim que o cérebro age: ele recebe comandos, processa a 
informação e emite uma resposta compatível com o estímulo inicial.
A divisão autônoma do SNP também é chamada de sistema nervoso visceral, uma vez que controla 
a contração e a secreção em vários órgãos internos. Como veremos em detalhes mais adiante, os 
neurônios autonômicos são subdivididos em ramos simpático e parassimpático, os quais podem ser 
diferenciados por sua organização anatômica e pelas substâncias químicas que eles utilizam para se 
comunicar com as suas células-alvo. Muitos órgãos internos recebem inervação de ambos os tipos de 
neurônios autonômicos, sendo comum as duas divisões exercerem controle antagonista sobre uma 
única célula-alvo.
Uma terceira divisão do sistema nervoso tem chamado muita atenção da comunidade científica. 
O sistema nervoso entérico é uma rede de neurônios presente na parede do trato digestório. Ele 
frequentemente é controlado pela divisão autônoma do sistema nervoso, mas também é capaz de 
funcionar de maneira independente como seu próprio centro integrador.
A figura a seguir apresenta um resumo da organização do sistema nervoso:
16
Unidade I
Estímulos 
sensoriais
Estímulos 
viscerais
Músculo 
esquelético
Sistema nervoso 
somático
Sistema nervoso 
autônomo
Músculo liso
Músculo cardíaco
Glândulas
Neurônios 
motores
SN 
simpático
SN 
parassimpático
Divisão aferente SNP Divisão eferente
Cérebro SNC Medula espinal
Órgãos 
efetores
Figura 6 – Resumo da organização dos sistemas nervoso central e periférico. Estímulos dos meios externo e interno são enviados 
ao SNC através da divisão aferente do SNP. O SNC processa a informação e envia comando com a resposta apropriada 
através da divisão eferente do SNP. A resposta final pode ser efetuada por um tecido de controle voluntário (como os 
músculos esqueléticos) ou ainda por tecidos de controle involuntário (como a musculatura lisa e as glândulas)
 Saiba mais
O sistema nervoso entérico é uma subdivisão muito interessante do 
sistema nervoso. Você pode encontrar mais informações sobre ele em:
SISTEMA nervoso entérico: não pensa, mas sente. A Mente É Maravilhosa, 
19 mar. 2019. Disponível em: https://amenteemaravilhosa.com.br/sistema-
nervoso-enterico-nao-pensa-mas-sente/. Acesso em: 21 jan. 2020.
É importante lembrar que o SNC pode iniciar uma atividade sem nenhum sinal sensorial de entrada, 
como quando você decide ligar ou mandar mensagem para um amigo. Além disso, o SNC não precisa 
criar um sinal de saída mensurável para as divisões eferentes. Por exemplo, os pensamentos são funções 
encefálicas superiores complexas que podem ocorrer totalmente dentro do SNC.
2.2 Células do sistema nervoso
Agora que você já sabe como o SNC está organizado (conforme visto na figura anterior) e as 
funções principais dos seus diferentes níveis organizacionais, vamos ver com detalhes quais são 
as células que permitem o funcionamento desse sistema tão complexo. O sistema nervoso é constituído 
fundamentalmente pelos neurônios, que correspondem às unidades sinalizadoras básicas do sistema 
nervoso, e pelas células da glia (glia ou neuroglia).
2.2.1 Condução de sinais elétricos nos neurônios
O neurônio é a unidade funcional do sistema nervoso. Os neurônios possuem uma estrutura celular 
única, formada por longos processos que se projetam a partir do corpo celular. Esses processos geralmente 
17
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
são classificados como dendritos, que recebem sinais de entrada, ou axônios, que conduzem informações 
de saída (veja a figura a seguir). Apesar de a presença dessas estruturas ser uma característica essencial dos 
neurônios, a forma, o número e o comprimento dos axônios e dendritos variam de um neurônio para o 
outro. São essas estruturas que permitem que os neurônios se comuniquem entre si e com outras células. 
 Observação
Uma unidade funcional é a menor estrutura que pode desempenhar 
as funções primordiais de umsistema.
Mitocôndria
Retículo 
endoplasmático
Corpo 
celular
Golgi
Axônio
Nó de Ranvier
Mielina
Mielina
- Células de Schwann no SNC
- Oligodendrócitos no SNP
Alta
Alta Baixa
Baixa
Membrana 
plasmática
Sinapse
Axodendrítica
Axossomática
Zona de 
gatilho
Dendritos
ExtracelularCitosol
[Na+]
150 mM
[Na+]
15 mM
[CI-]
120 mM
[CI-]
10 mM
[K+]
 5 mM
[K+]
150 mM
[A-]
100 mM
No repouso: potencial de 
membrana entre -60 e 80 mV
Núcleo
Sinapse
Neuro-
transmissor
Fenda
sináptica
Figura 7 – Representação da estrutura geral de um neurônio
O corpo celular do neurônio (também chamado de soma) contém todas as organelas necessárias 
para a atividade celular, como mitocôndrias, complexo de Golgi e retículo endoplasmático (conforme a 
figura anterior). 
Os dendritos são processos finos e ramificados que recebem a informação proveniente das células 
vizinhas. Os neurônios podem ter apenas um ou múltiplos dendritos. 
A maioria dos neurônios periféricos possui um único axônio que se origina de uma região 
especializada do corpo celular, denominada cone axonal. O comprimento dos axônios pode variar de 
poucos micrometros a até um metro. 
O sinal de entrada é percebido pelos dendritos. Esse sinal é transmitido para uma região integradora 
dentro do neurônio e desta para o axônio. O sinal percorre toda a extensão do axônio e, ao chegar à sua 
porção mais distal, promove a liberação de uma molécula química que chamamos de neurotransmissor. 
Chamamos de sinapse química a passagem de sinal de um neurônio a outro por meio de uma molécula 
química (neurotransmissor).
18
Unidade I
Os neurônios podem apresentar diferentes estruturas e funções, e estas características nos permitem 
classificá-los. Estruturalmente, os neurônios são classificados pelo número de processos originados no 
corpo celular, podendo ser multipolares, pseudounipolares, bipolares ou anaxônicos (veja a figura a seguir):
•	 Neurônios multipolares: possuem vários dendritos e axônios ramificados, e são os mais utilizados 
como modelo para ensinar o funcionamento do neurônio. 
•	 Neurônios pseudounipolares: possuem o corpo celular localizado lateralmente em um único 
processo longo, denominado axônio. “Pseud” é um prefixo utilizado na língua portuguesa para 
designar algo falso. Assim, um neurônio pseudounipolar é aquele que parece que tem apenas um 
processo, mas não tem.
•	 Neurônios bipolares: possuem apenas um axônio e um dendrito estendendo-se do corpo celular. 
•	 Neurônios anaxônicos: possuem axônios difíceis de identificar e inúmeros dendritos ramificados.
Dendritos
Dendritos
Dendritos
Neurônio 
eferente 
multipolar
Axônio
Axônio
Axônio
Células de 
Schwann
Neurônios da 
olfação ou da visão
Sentidos somáticos
Anatomia do neurônio
Categorias funcionais
Categorias estruturais
Neurônios sensoriais
Pseudounipolar
a) Os neurônios 
pseudounipolares 
têm um único 
processo, chamado 
de axônio. Durante o 
desenvolvimento, o 
dendrito fundiu-se 
com o axônio.
b) Os neurônios 
bipolares têm 
duas fibras 
relativamente 
iguais, se 
estendendo a 
partes do corpo 
celular central.
c) Os interneurônios 
anaxônicos do 
SNC não têm 
nenhum axônio 
aparente.
d) Os interneurônios 
multipolares do 
SNC são muito 
ramificados, mas 
não têm extensões 
longas.
e) Um neurônio eferente 
multipolar típico tem de 5 
a 7 dendritos, cada um se 
ramificando de 4 a 6 vezes.
Um único axônio longo pode 
ramificar-se diversas vezes e 
terminar nos terminais axonais 
alargados.
Bipolar Anaxônico Multipolar
Interneurônios do SNC Neurônios eferentes
Axônio
Colaterais
Terminal
axonal
Figura 8 – Classificação estrutural dos diferentes tipos neuronais
19
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
As diferenças morfológicas estão relacionadas à função que os neurônios exercem. Funcionalmente, os 
neurônios podem ser classificados como neurônios sensoriais (aferentes), interneurônios e neurônios eferentes 
(motor somático e autonômico). Os neurônios sensoriais levam informações como temperatura, pressão, luz, 
sons e outros estímulos para o SNC. Os neurônios sensoriais que captam a informação dos tecidos periféricos 
(por exemplo, braços, pernas e órgãos internos) são pseudounipolares. Seus corpos celulares localizam-se em 
estruturas próximas ao SNC denominadas gânglios, e seus longos processos se estendem até́ os receptores 
localizados nos membros e órgãos internos. Por outro lado, os neurônios sensoriais no nariz e nos olhos são 
neurônios bipolares muito pequenos. Os sinais que iniciam nos dendritos viajam através do corpo celular 
para o axônio (veja a figura anterior).
Os neurônios localizados apenas dentro do SNC são chamados de interneurônios. Como podemos 
ver na figura anterior, são neurônios que emitem inúmeros processos, o que permite que eles se 
comuniquem com vários outros neurônios.
Os neurônios eferentes, tanto motores somáticos quanto autonômicos, são frequentemente bastante 
similares. Os axônios desses neurônios possuem terminações que chamamos de terminal axonal. 
Mas as informações não são levadas da periferia para o SNC ou deste para a periferia por neurônios 
únicos. Vários axônios longos de neurônios aferentes e eferentes semelhantes são agrupados juntamente 
com tecido conjuntivo formando estruturas que chamamos de nervos. 
Os nervos que conduzem apenas sinais aferentes são chamados de nervos sensoriais, e aqueles que 
conduzem apenas sinais eferentes são chamados de nervos motores. Os nervos que conduzem o sinal 
em ambas as direções são chamados de nervos mistos. 
 Lembrete 
Em alguns neurônios do SNC, os sinais elétricos passam de um neurônio 
para o outro diretamente através de junções comunicantes. Quando 
a comunicação entre os neurônios ocorre por junções comunicantes, 
chamamos de sinapse elétrica.
A especialidade dos axônios é conduzir sinais químicos e elétricos, mas eles não possuem organelas 
necessárias para síntese de proteínas. Isso significa que as proteínas do axônio devem vir do corpo 
celular. Portanto, é necessário que exista um sistema de transporte para levar moléculas através do 
axônio, e esse transporte pode ser lento ou rápido.
O transporte axonal lento transporta o material do corpo celular para o terminal axonal em uma 
velocidade de apenas 0,2 a 2,5 mm/dia. Por ser lento, ele é usado para componentes cuja durabilidade 
na célula seja maior, como as enzimas e proteínas do citoesqueleto.
O transporte axonal rápido transporta organelas em velocidades de até 400 mm por dia e ocorre 
em duas direções. O transporte anterógrado (para a frente) transporta vesículas e mitocôndrias do corpo 
20
Unidade I
celular para o terminal axonal. O transporte retrógrado (para trás) transporta componentes celulares 
velhos para reciclagem, do terminal axonal para o corpo celular (veja a figura a seguir). 
Transporte axonal
Velocidade do transporte
Tipo Velocidade Proteína
Anterógrado
Lento ~1 mm/dia Desconhecida
Rápido ~100-400 mm/dia Cinesina
Retrógrado Rápido ~50-250 mm/dia Dineína
Corpo celular
Axônio
Transporte retrógrado
Transporte anterógrado
Nervos requerem transporte anterógrado para 
realizar manutenção de suas estruturas (lento)
O transporte retrógrado é também usado por 
vírus (herpes simples) e toxina tetânica para se 
transportar até o corpo celular
Figura 9 – Transporte axonal anterógrado e retrógrado
2.2.2 Células gliais 
As células da glia correspondem a um grupo de tipos celulares distintos que exercem funções 
específicas. Algumas estão presentes no SNC, como astrócitos, microglia, oligodendrócitos e células 
ependimárias, enquanto outras estão presentes no SNP, como as células satélites e as células de Schwann.
Os astrócitos são células gliais altamente ramificadas e presentes em grande número no SNC. 
Inicialmente achava-se que essas células tinham apenas a função de oferecer suporte estrutural ao 
neurônio (glia vem de um nome grego que significa cola), mas depois os cientistas descobriram que essas 
células são muito mais do que isso. Os astrócitossão capazes de liberar e captar neurotransmissores 
nas sinapses químicas. Além disso, eles também secretam moléculas que são importantes para a 
manutenção do neurônio, os chamados fatores neurotróficos. Por fim, as extremidades de alguns 
processos astrocitários cercam os vasos sanguíneos e fazem parte da barreira hematoencefálica, que 
regula o transporte de materiais entre o sangue e o líquido extracelular.
A microglia é um tipo de célula especializada do sistema imune que reside permanentemente no 
SNC. Quando ativada, ela remove células danificadas e invasores. 
 Saiba mais
Você pode saber mais sobre o papel das células gliais lendo o artigo 
a seguir:
GOMES, F. C. A.; TORTELLI, V. P.; DINIZ, L. Glia: dos velhos conceitos às 
novas funções de hoje e as que ainda virão. Estudos Avançados, v. 27, n. 77, 
2013. Disponível em: http://www.scielo.br/pdf/ea/v27n77/v27n77a06.pdf. 
Acesso em: 21 jan. 2020.
21
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
As células ependimárias são células especializadas que criam uma camada epitelial com 
permeabilidade seletiva, o epêndima, o qual separa os compartimentos líquidos do SNC. O epêndima é uma 
fonte de células-tronco neurais, células imaturas que podem diferenciar-se em neurônios e em células da glia.
 Saiba mais
Células-tronco são células com capacidade de se diferenciar em outros 
tipos celulares. Você pode ler mais sobre as células-tronco neurais em:
SUZUKI, D. E. et al. Células-tronco e progenitores no sistema nervoso 
central: aspectos básicos e relevância clínica. Einstein, v. 6, n. 1, p. 93-96, 
2008. Disponível em: http://apps.einstein.br/revista/arquivos/PDF/866-
Einstein%20v6n1%20port%20p93-6.pdf. Acesso em: 21 jan. 2020.
Os oligodendrócitos são células gliais responsáveis pela formação da bainha de mielina nos neurônios 
do SNC. Cada oligodendrócito pode emitir vários processos, embainhando neurônios diferentes.
No SNP, as células de Schwann possuem função análoga aos oligodendrócitos, formando a bainha 
de mielina dos neurônios. Diferentemente dos oligodendrócitos, cada célula de Schwann se enrola para 
formar uma única bainha de mielina.
Tanto no SNC quanto no SNP, entre as regiões isoladas pela bainha de mielina, existe uma região 
fina da membrana do axônio que permanece em contato direto com o fluido extracelular. Essas fendas, 
denominadas nódulos de Ranvier, têm um papel importante na transmissão dos sinais elétricos ao 
longo do axônio (condução saltatória).
Por sua vez, as células satélite possuem funções análogas aos astrócitos, fornecendo suporte 
estrutural aos corpos celulares neuronais nos gânglios periféricos. 
A figura a seguir ilustra as diferentes células gliais do SNC e do SNP:
Células ependimárias
Astrócitos
Células satélite
SNPSNC
Células de Schwann
Oligodendrócitos
Micróglia
Figura 10 – Células gliais do sistema nervoso central e do sistema nervoso periférico
22
Unidade I
 Observação 
Gânglios são agrupamentos de corpos celulares de neurônios situados 
fora do sistema nervoso central. Podem ser sensitivos e autônomos. 
2.3 Informações transportadas nos neurônios como sinais elétricos
Neurônios e células musculares são chamados de células excitáveis devido à sua capacidade de 
propagar sinais elétricos, às vezes por longas distâncias, em resposta a um estímulo.
Vamos ver com mais detalhes por que isso acontece.
2.3.1 Potencial de repouso neuronal
Todas as células do nosso organismo são delimitadas por uma membrana plasmática. Essa 
membrana separa o que é compartimento intracelular (dentro da célula) e extracelular (fora da célula). 
Essa membrana é formada por uma bicamada de fosfolipídios e possui uma propriedade chamada 
permeabilidade seletiva. Isso quer dizer que a membrana permite que a célula seja capaz de selecionar 
quais substâncias podem atravessá-la. Essa propriedade da membrana também permite que exista uma 
diferença de concentrações de íons potássio (K+), sódio (Na+) e cloreto (Cl–) dentro e fora das células, 
uma vez que eles possuem carga e só podem atravessar a membrana se houver alguma proteína que 
permita que isso aconteça. A presença de diferentes concentrações de íons dentro e fora das células e as 
diferentes permeabilidades de cada um deles na membrana (a capacidade desses íons de atravessarem a 
membrana) determinam o potencial de membrana em repouso das células vivas. Nos neurônios, o valor 
médio da diferença de potencial é -70 mV (dentro da célula em relação ao lado de fora). 
 Saiba mais
Saiba mais sobre a estrutura da membrana plasmática e seus mecanismos 
de transporte em:
MOREIRA, C. Membrana celular. Revista de Ciência Elementar, v. 2, n. 2, 2014. 
Disponível em: https://www.fc.up.pt/pessoas/jfgomes/pdf/vol_2_num_2_62_
art_membranaCelular.pdf. Acesso em: 21 jan. 2020.
KHAN ACADEMY. Transporte ativo. [s.d.]. Disponível em: https://
pt.khanacademy.org/science/biology/membranes-and-transport/active-
transport/a/active-transport. Acesso em: 21 jan. 2020.
Quando falamos “potencial de membrana”, entende-se que é a diferença de potencial (que você 
poderá encontrar também sendo chamada de ddp) entre os ambientes interno e externo da membrana 
plasmática. Mas o que é diferença de potencial?
23
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
Pense em uma pilha, daquelas que usamos para fazer o controle da televisão funcionar, ou ainda na 
bateria de um carro ou do seu celular. As pilhas e baterias são fontes de pequenas tensões ou voltagens, 
que fornecem corrente elétrica a um circuito devido à diferença de potencial que possuem.
Essa diferença de potencial surge porque as cargas positivas e cargas negativas das pilhas e baterias estão 
localizadas em regiões opostas e distantes, chamadas polos positivo e negativo (marcados como sinais de + e -). 
Como as cargas opostas tendem a se atrair, essa separação intransponível cria uma tensão entre os polos. 
Quando as pilhas e baterias têm seus diferentes polos ligados a um circuito, as cargas podem se mover e assim 
o fazem. Essa movimentação ordenada das cargas é o que chamamos de corrente elétrica.
Enquanto o circuito está ligado, as cargas se movimentam e a diferença de potencial vai diminuindo, 
o que significa que a pilha ou bateria vai sendo consumida. A pilha ou bateria acaba quando não há mais 
diferença de potencial ou de cargas entre seus polos.
Como podemos aplicar esses conceitos de pilhas e baterias para as nossas células? Lembre-se que a 
membrana plasmática é semipermeável, e íons com cargas positivas e negativas não podem atravessá-la 
a menos que haja algum tipo de proteína que facilite essa passagem (como um canal iônico). Dessa 
forma, se tivermos mais cargas negativas de um lado da membrana (meio intracelular) e mais cargas 
positivas do lado de fora da membrana (meio extracelular), qual será o resultado? Se você respondeu 
que essa diferença de cargas corresponde à diferença de potencial que falamos há pouco sobre as pilhas 
e baterias, parabéns, você acertou. Então, o potencial de repouso da membrana de uma célula reflete a 
diferença de cargas entre os dois lados da membrana. 
Agora que já entendemos o que é esse potencial de membrana, vamos ver quais fatores contribuem 
para que ele exista quando a célula está em repouso. Observe a figura a seguir:
A) O potencial de membrana é zero no início
B) Introdução do canal de vazamento de 
K+ permite o fluxo desse íon a favor do 
gradiente de concentração
A) O número de canais de vazamento de 
K+ é maior do que de Na+
C) Efluxo de K+ torna o interior da célula 
negativamente carregada
D) Uma força elétrica fraca atrai o 
potássio para dentro da célula
B) Os gradientes de concentração promovem 
influxo de Na+ e efluxo de K+
C) A força elétrica aumenta o influxo de Na+ 
e se opõe as efluxo de K+
E) O potencial de equilíbrio do K+ 
é atingido em -90 mV
D) O influxo de Na+ é balanceada pelo 
efluxo de K+
E) O potencial de membrana de 
repouso é de -70 mV
K+ C E
Canal de vazamento de K+
Canal de vazamento de K+
Grad [ ] > força elétrica Grad [] = força elétrica
Alta [K+]
Alta [K+]
Alta [Na+]
Na+
Canal de 
vazamento 
de Na+
B D
C
C D
E
B
B
+
+ +
+
-
- -
-
Figura 11 – Diferença de potencial de membrana no repouso
24
Unidade I
Vamos imaginar uma situação hipotética representada pelos três quadrinhos superiores dessa 
figura. Imagine que há grande concentração de K+ dentro da célula. O K+ é um íon positivo e não pode 
se mover através da membrana a menos que haja uma proteína que permita isso. Vamos colocar no 
nosso modelo um canal de vazamento para o potássio. Um canal de vazamento é uma proteína canal 
que está sempre aberta, permitindo que os íons se movam a favor do gradiente de concentração. 
Como o K+ está mais concentrado dentro da célula, a presença do canal de vazamento vai fazer 
com que ele saia da célula. Como ele é um íon com carga positiva, à medida que sai da célula ele 
vai deixando o interior da célula negativo. Essa negatividade que surge no interior da célula passa a 
criar uma força de atração para o K+, ou seja, passa a haver uma força que quer fazer o potássio sair 
(o gradiente de concentração) e outra que quer fazer o potássio entrar (a força elétrica). Quando essas 
duas forças forem iguais, o K+ atinge seu potencial de equilíbrio, que é cerca de -90 mV.
Mas o K+ não é o único íon permeável na membrana plasmática no repouso. A membrana dos 
neurônios também tem canais de vazamento para o Na+, só que em quantidade muito menor do que 
os canais de vazamento de K+. Vamos ver agora o que acontece nos três quadrinhos inferiores da figura 
anterior. A concentração de K+ é alta dentro da célula e a de Na+ é alta fora da célula. Vamos inserir 
canais de vazamento para ambos, mas em quantidade muito maior para o K+ do que para o Na+. Qual a 
consequência disso? A capacidade do K+ de se mover através da membrana será maior. Portanto, ambos 
irão se mover inicialmente a favor dos seus respectivos gradientes de concentração (o K+ para fora e o 
Na+ para dentro da célula). Mas o K+ sairá em maior quantidade, ou seja, haverá mais íons com carga 
positiva saindo da célula do que entrando nesse início, e o interior da célula começa a ficar negativo. 
Nesse momento, a força elétrica começa a agir sobre os íons, puxando o K+ para dentro da célula e 
ajudando mais ainda o Na+ a continuar entrando na célula. Isso ocorre até que o influxo de Na+ torna-se 
igual ao efluxo de K+, ou seja, até termos quantidades iguais de cargas positivas entrando e saindo. Isso 
ocorre a -70 mV e este é considerado o potencial de repouso da membrana neuronal. Essa é a diferença 
de potencial que existe quando os neurônios estão em repouso.
E se o neurônio receber um estímulo? Vamos supor que o neurônio receba um estímulo que promova 
a abertura de canais de Na+ dependentes de ligantes. A abertura desses canais permite que o Na+ flua a 
favor do seu gradiente eletroquímico (para dentro da célula). A entrada de cargas positivas vai tornando 
a carga do interior da célula progressivamente positiva, até que essa carga positiva seja suficiente para 
impedir a entrada de mais Na+. A esse processo que promove a inversão de cargas entre ambiente intra 
e extracelular chamamos de despolarização.
Por outro lado, se a célula estiver em repouso e o estímulo aumentar a permeabilidade da membrana 
ao K+, ele irá se mover para o meio extracelular em uma taxa acima do repouso e o interior da célula 
ficará ainda mais negativo. Chamamos isso de hiperpolarização.
É importante deixar claro que é necessário o movimento de pouquíssimos íons para promover mudanças 
importantes no potencial de membrana, de forma que os gradientes de concentração não se invertem. 
Pudemos perceber que os canais de vazamento são fundamentais para o estabelecimento do 
potencial de repouso da membrana. Mas o neurônio tem a capacidade de mudar a permeabilidade de 
diferentes íons para responder a estímulos. Isso ocorre por meio de canais dependentes de ligantes, 
25
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
canais dependentes de voltagem e canais iônicos controlados mecanicamente, proteínas canais 
que só se abrem quando recebem estímulos específicos. 
Existem quatro tipos principais de canais iônicos seletivos no neurônio: canais de Na+, canais de K+, 
canais de Ca2+ e canais de Cl-. Outros canais são menos seletivos, como os canais catiônicos monovalentes 
que permitem a passagem de Na+ e K+.
Em resumo, no repouso, o potencial de membrana é determinado pela diferença de cargas iônicas 
nos dois lados da membrana, a qual é gerada pelas diferenças nas concentrações e permeabilidades dos 
diferentes íons através da membrana. 
Portanto, no repouso, existem canais de Na+ e K+ constitutivamente abertos, os quais são chamados 
de canais de vazamento. Como o número de canais de vazamento de potássio é maior do que o 
número de canais de vazamento de sódio, no repouso, o potencial de membrana é mais próximo do 
potencial de equilíbrio o K+, ou seja, o K+ é o principal íon determinante do potencial de repouso dos 
neurônios. Uma mudança tanto no gradiente de concentração dos íons, principalmente o K+, como 
na permeabilidade iônica altera o potencial de membrana.
2.3.2 Potencial graduado e potencial de ação
Agora que já sabemos como o neurônio estabelece seu potencial de membrana de repouso, vamos 
ver como isso se altera quando um estímulo é recebido. Essencialmente, qualquer estímulo que atinja um 
neurônio vai provocar uma alteração de voltagem na membrana plasmática. As alterações de voltagem 
ao longo da membrana podem ser classificadas em potenciais graduados e potenciais de ação (veja a 
figura a seguir).
Absoluto
Po
te
nc
ia
l d
e 
m
em
br
an
a 
(m
V)
Tempo (ms)
Fechado
Fechado
Extracelular
+++++
+++++
+++++
+++++
-----
-----
-----
-----
Intracelular Portão ativação
Portão inativação
Hiperpolarização
Repolarização
O potencial de 
membrana atinge um 
limiar que abre o canal
O influxo de sódio leva o 
potencial de membrana 
para próximo do equilíbrio
Os canais de potássio se 
abrem quando a célula 
é despolarizada
Despolarização
Na+
K+
Canais de sódio
dependentes de voltagem
Canais de potássio
dependentes de voltagem
Fechado
Repouso
Inativado
FechadoAberto
Aberto
Aberto
4 Hiperpolarização - Canais de Na+ fechados e de K+ ainda abertos
• Absoluto: desde a abertura dos canais de Na+ 
até que eles retornem ao estado fechado
• Relativo: maioria dos canais de Na+ voltaram 
ao estado fechado, mas os canais de K+ ainda 
estão abertos
3 Repolarização - Canais de Na+ inativados e de K+ abertos
1 Repouso - todos os canais estão fechados
2 Despolarização - Canais de Na+ abertos e de K+ fechados
0
-70
-55
0
+30
2
2
4
4
4 2
1
3
1
1 1
3
3
5
Rá
pi
do
LimiarGrad
uad
o
Relativo
Períodos refratários
Períodos refratários
Figura 12 – Os períodos refratários absoluto e relativo
26
Unidade I
Os potenciais graduados são alterações no potencial de membrana de intensidades variáveis 
capazes de percorrer distâncias curtas, uma vez que perdem força à medida que se propagam. Se 
um potencial graduado despolarizante (que torna o interior da célula positivo) possuir intensidade 
suficiente para atingir o limiar quando chega à zona de gatilho do neurônio, ele inicia um potencial 
de ação. Os potenciais de ação são fenômenos de variações do potencial de membrana chamados de 
“tudo ou nada”, uma vez que só ocorrerão se o estímulo que levou à despolarização seja suficiente 
para atingir o limiar e, a partir daí, ocorrerá sem perder força, ao longo do axônio até atingir o 
terminal axonal. Os potenciais de ação permitem que as informações sejam transportadas por longas 
distâncias no SNC.
Vamos organizar todos esses conceitos. Imagine que um neurônio recebe um estímulo excitatório 
em uma região qualquer do corpo celular. Esse estímulo irá gerar uma despolarização que precisará 
percorrer todo o corpo celular até atingir a zona de gatilho. Esses potenciais que percorrem o 
corpo celular são potenciais graduados. Caso esses potenciaisgraduados cheguem à zona de 
gatilho com intensidade suficiente (uma voltagem que chamamos de limiar), eles irão promover 
a abertura de canais de Na+ dependentes de voltagem. Isso promove uma despolarização rápida 
da membrana até que o potencial de equilíbrio do Na+ seja atingido. Após essa despolarização, os 
canais de Na+ são inativados e os de K+ se abrem. Com isso, o potássio sai da célula, promovendo 
a repolarização. 
 Lembrete 
Entretanto, o potencial de equilíbrio do K+ é mais negativo do que 
o potencial de repouso da membrana, como vimos anteriormente, 
promovendo hiperpolarização. 
Os canais de K+ se fecham e a presença de canais de vazamento permite que o potencial de 
membrana volte ao repouso. A redistribuição dos íons para os compartimentos originais é feita pela 
bomba de Na+/K+. Essa proteína usa a energia do ATP para enviar 3 Na+ para o meio extracelular e 
2 K+ para o meio intracelular.
Como a despolarização torna mais provável que o neurônio dispare um potencial de ação, os 
potenciais graduados despolarizantes são considerados excitatórios. Um potencial graduado 
hiperpolarizante move o potencial de membrana para mais longe do valor limiar, tornando menos 
provável que o neurônio dispare um potencial de ação. Como resultado, potenciais graduados 
hiperpolarizantes são considerados inibitórios.
27
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
 Saiba mais
Os potenciais de ação são fundamentais para comunicação dos 
neurônios com outros neurônios e com suas células-alvo. Você pode 
encontrar mais informações sobre os potenciais de ação em:
KRUEGER-BECK, E. et al. Potencial de ação: do estímulo à adaptação 
neural. Fisioterapia em Movimento, Curitiba, v. 24, n. 3, p. 535-547, jul./
set. 2011. Disponível em: http://www.scielo.br/pdf/fm/v24n3/18.pdf. Acesso 
em: 21 jan. 2020. 
KHAN ACADEMY. O potencial de membrana. [s.d.]. Disponível em: https://
pt.khanacademy.org/science/biology/human-biology/neuron-nervous-
system/a/the-membrane-potential. Acesso em: 21 jan. 2020.
Falamos anteriormente que existem mais canais de vazamento para o K+ nas membranas. Isso 
significa que alterações nas concentrações extracelulares de K+ têm grande influência sobre o potencial 
de repouso das membranas.
O aumento na concentração sanguínea de potássio, condição conhecida como hipercalemia, diminui o 
gradiente de concentração entre os meios intra e extracelulares. A consequência disso é que, no repouso, 
os íons K+ tenderão a sair menos pelos canais de vazamento e o potencial de membrana em repouso de 
um neurônio se alterará a valores próximos ao limiar (se menos íons positivos estão saindo do neurônio, 
o interior dele ficará mais positivo do que deveria), fazendo a célula disparar potenciais de ação em 
resposta a potenciais graduados menores. Se a concentração plasmática de K+ ficar muito baixa, uma 
condição denominada hipocalemia, o gradiente de concentração aumenta, os íons K+ tenderão a sair 
mais da célula e o potencial de membrana em repouso da célula sofrerá hiperpolarização, distanciando-se 
do limiar.
2.3.3 Períodos refratários
A figura anterior ilustra que os canais de Na+ possuem três estados: aberto, fechado e inativado. 
A existência dos estados fechado e inativado depende da presença de dois “portões” diferentes no canal. 
Esse funcionamento dos canais de Na+ é importante para a ocorrência de um fenômeno conhecido 
como período refratário. O período refratário pode ser absoluto ou relativo. No período refratário 
absoluto, uma vez que um potencial de ação tenha iniciado, um segundo potencial de ação não pode 
ser disparado durante cerca de 2 ms (milissegundos), independentemente da intensidade do estímulo. 
Isso acontece porque os canais de Na+ estão no estado “inativado”, e como o início do potencial de 
ação depende da despolarização pelos canais de Na+, é necessário que esses canais voltem ao estado 
“fechado”, que permite que ele seja aberto mediante um estímulo. Como consequência, os potenciais de 
ação não podem se sobrepor e não podem se propagar para trás.
28
Unidade I
O período refratário relativo ocorre logo após o período refratário absoluto. Durante o período 
refratário relativo, alguns dos portões dos canais de Na+ já retornaram à sua posição original, mas 
os canais de K+ ainda estão abertos. Isso gera duas situações, há menos canais de Na+ que podem ser 
abertos (porque alguns ainda estão inativados) e a entrada de Na+ por esses canais é contrabalanceada 
pela saída de K+. Como resultado, será necessário um estímulo mais intenso para disparar um potencial 
de ação nesse período.
O período refratário é uma característica-chave que distingue os potenciais de ação dos 
potenciais graduados. Se dois estímulos alcançam os dendritos de um neurônio em um curto 
intervalo de tempo, os potenciais graduados sucessivos criados por esses estímulos podem ser 
somados. Se, entretanto, dois potenciais graduados supra limiares alcançarem a zona de gatilho 
durante o período refratário absoluto do potencial de ação, o segundo potencial graduado 
não tem efeito, uma vez que os canais de Na+ estão inativados e não podem abrir de novo 
tão rapidamente. Os períodos refratários limitam a velocidade com que os sinais podem ser 
transmitidos em um neurônio.
Exemplo de aplicação
Uma classe de inseticidas chamada de piretrina atua sobre canais de Na+ fazendo com que 
permaneçam abertos. Vimos que a célula nervosa é controlada eletricamente e que sua despolarização 
e repolarização depende da entrada de Na+ e saída K+, respectivamente. 
Os piretroides mantêm uma entrada permanente de Na+ na célula, deixando-a sempre excitada. 
O que você esperaria que acontecesse com as células sob o efeito da piretrina?
2.3.4 Velocidades dos neurônios na condução dos potenciais de ação
Diferentes neurônios possuem diferentes velocidades de condução dos potenciais de ação. 
A velocidade de condução dos potenciais de ação nos neurônios é dependente do diâmetro do axônio 
e da resistência do axônio ao vazamento de íons. Quanto maiores forem esses parâmetros, mais 
rápido o potencial de ação se moverá. A resistência ao vazamento de íons é realizada pela bainha de 
mielina, formada pelos oligodendrócitos no SNC e pela célula de Schwann no SNP. A presença da bainha 
de mielina faz com que os potenciais de ação sejam conduzidos de forma saltatória (veja a figura a 
seguir). Dessa forma, as fibras nervosas podem ser classificadas em fibras tipo A, tipo B ou tipo C. 
A figura a seguir mostra as características de cada uma dessas fibras:
29
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
Potencial 
de ação
Potencial 
de ação
Potencial 
de ação
Mielina
Mielina
Axônio 
mielinizado
Axônio
não mielinizado
Condução 
saltatória
Condução 
lenta
Axônio de diâmetro maior
Axônio de diâmetro menor
Axônio
Axônio
Na+ Na+ Na+
Na+
Na+
Na+
K+
K+
A
A
A
B
B
B
C
C
C
Fibras nervosas
Grupo A
Diâmetro mais largo
Bainha de mielina mais grossa
Velocidade de condução até 120 m/s
Grupo B
Diâmetro intermediário
Pouca mielina
Velocidade de condução de ~10 m/s
Grupo C
Menor diâmetro
Não mielinizada
Velocidade de condução até 1 m/s
Figura 13 – A condução saltatória do potencial de ação
2.4 Neurônios e sua comunicação por sinapses
A região onde o terminal axonal encontra sua célula-alvo é denominada sinapse.
O neurônio que transmite o sinal é denominado célula pré-sináptica e a célula que recebe o sinal 
(outro neurônio ou uma célula periférica) é chamada de célula pós-sináptica. O espaço entre essas 
células é chamado fenda sináptica. 
Vimos que as sinapses podem ser químicas ou elétricas e que as químicas são as mais abundantes 
no sistema nervoso. Como as sinapses elétricas ocorrem pela presença de junções comunicantes entre 
as células, esse tipo de transmissão de sinal é bidirecional e mais rápida do que nas sinapses químicas. 
30
Unidade I
Pode ser que você tenha se perguntado: “Se as sinapses elétricas são mais rápidas que as sinapses 
químicas, porque as sinapses químicas são a maioria?”.Esta é uma pergunta muito interessante!
As sinapses químicas possuem uma característica extremamente importante e que as torna muito 
adequadas para transmitir a maioria dos sinais no sistema nervoso. Dentro do sistema nervoso, os 
sinais nas sinapses químicas são transmitidos sempre do neurônio pré-sináptico para o pós-sináptico, 
diferentemente das sinapses elétricas, que podem transmitir sinais em ambas as direções.
E por que isso é tão importante? Esse mecanismo das sinapses químicas permite que os sinais 
sejam direcionados para alvos específicos. É essa transmissão específica dos sinais para áreas restritas e 
extremamente focalizadas que permite ao sistema nervoso executar as suas funções sensoriais, motoras, 
de memorização e muitas outras. Veremos um pouco mais à frente como isso acontece.
As sinapses podem ser:
•	 Axodendríticas: do axônio do neurônio pré-sináptico com o dendrito do neurônio pós-sináptico.
•	 Axoaxônicas: do axônio do neurônio pré-sináptico com o axônio do neurônio pós-sináptico.
•	 Axossomáticas: do axônio do neurônio pré-sináptico com o corpo celular (soma) do 
neurônio pós-sináptico.
Quando o sinal de despolarização do potencial de ação atinge o terminal axonal, ele promove a 
abertura de canais de Ca2+ dependentes de voltagem. Ocorre então influxo (entrada) de Ca2+ para o 
terminal axonal e ativação da liberação de neurotransmissores na fenda sináptica. Existem diversos 
tipos de neurotransmissores, como veremos a seguir, e cada um deles atua em um tipo de receptor 
na membrana pós-sináptica, exercendo, dessa forma, seus efeitos sobre a célula pós-sináptica (veja 
figura a seguir).
1) Chegada do potencial de ação no terminal 
axonal.
2) A despolarização promove abertura de 
canais de Ca2+ dependentes de voltagem 
permitindo entrada de Ca2+.
3) O Ca2+ sinaliza a liberação dos 
neutransmissores na fenda sináptica.
4) O neutransmissor abre o canal de 
Na+ dependente de ligante na célula 
pré-sináptica e promove desplarização.
5) Um potencial graduado é gerado e percorre 
o corpo celular até chegar à zona de gatilho.
6) Caso o estímulo de despolarização chegue 
à zona de gatilho acima do limiar, ocorrerá 
abertura de canais de Na+ dependentes de 
voltagem.
7) Um potencial de ação será disparado e 
conduzido pelo axônio.
Célula pré-sináptica
Célula pós-sináptica
Neurotransmissores
Vesícula
Na+
1
3
2 4
5
6
7
Ca2+
Potencial 
graduado
Potencial 
de ação
Potencial 
de ação
Fenda 
sináptica
Sinapse
Canal 
dependente 
de voltagem
Canal 
dependente 
de ligante
Canal 
dependente 
de voltagem
Figura 14 – A sinapse química e a transmissão dos potenciais de ação
31
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
Os neurotransmissores podem ser: acetilcolina, aminas, aminoácidos, peptídeos, purinas, 
gases e lipídeos. Além disso, neurônios podem liberar substâncias neuroendócrinas, conforme 
veremos adiante.
A acetilcolina (ACh) é sintetizada a partir da colina e da acetil-coenzima A (acetil-CoA). A colina 
é uma molécula pequena também encontrada em fosfolipídios de membrana. A acetil-CoA é uma 
molécula importante no metabolismo energético. Os neurônios que secretam ACh e os receptores nos 
quais a ACh se liga são denominados colinérgicos.
Os receptores colinérgicos podem ser nicotínicos, assim denominados porque a nicotina também 
é capaz de ativá-los, e muscarínicos, da palavra muscarina, um composto encontrado em alguns 
tipos de fungos que é capaz de ativar esses receptores. Os receptores nicotínicos são encontrados 
no músculo esquelético, na divisão autônoma do SNP e no SNC. Os receptores nicotínicos são canais 
de cátions monovalentes, pelos quais tanto Na+ quanto K+ atravessam. A entrada de sódio na célula 
excede a saída de K+, uma vez que o gradiente eletroquímico para o Na+ é mais forte. Como resultado, 
a quantidade de Na+ que entra despolariza a célula pós-sináptica, e a probabilidade de ocorrer um 
potencial de ação é maior.
Os receptores muscarínicos possuem cinco subtipos relacionados. Todos são receptores 
acoplados à proteína G. A resposta do tecido à ativação dos receptores muscarínicos varia 
conforme o subtipo do receptor. Esses receptores estão presentes no SNC e em células-alvo da 
divisão autônoma do SNP.
As aminas são neurotransmissores derivados de um único aminoácido. A serotonina, também 
chamada de 5-hidroxitriptamina ou 5-HT, é derivada do aminoácido triptofano. A histamina, 
sintetizada a partir da histidina, possui um papel nas respostas alérgicas, além de atuar como 
um neurotransmissor.
O aminoácido tirosina é convertido em dopamina, noradrenalina e adrenalina. A noradrenalina é o 
principal neurotransmissor da divisão simpática autônoma do SNP. Todas as três moléculas derivadas do 
triptofano podem agir como neuro-hormônios.
Os receptores adrenérgicos (nos quais adrenalina e noradrenalina se ligam) são divididos em duas 
classes: α (alfa) e β (beta), cada uma com vários subtipos. Os receptores adrenérgicos, como os receptores 
muscarínicos, são acoplados à proteína G. Cada subtipo dos receptores adrenérgicos atua por meio de 
diferentes cascatas de segundos mensageiros.
32
Unidade I
 Saiba mais
Saiba mais sobre os receptores de neurotransmissores em:
VENTURA, A. L. M. et al. Sistema colinérgico: revisitando receptores, regulação 
e a relação com a doença de Alzheimer, esquizofrenia, epilepsia e tabagismo. 
Revista de Psiquiatria Clínica, v. 37, n. 2, p. 66-72, 2010. Disponível em: http://
www.scielo.br/pdf/rpc/v37n2/a07v37n2.pdf. Acesso em: 22 jan. 2020.
SILVA, A. S.; ZANESCO, A. Exercício físico, receptores ß-adrenérgicos e 
resposta vascular. Jornal Vascular Brasileiro, v. 9, n. 2, p. 47-56, 2010. Disponível 
em: http://www.scielo.br/pdf/jvb/v9n2/07.pdf. Acesso em: 22 jan. 2020.
Vários aminoácidos atuam como neurotransmissores no SNC. O glutamato é o principal 
neurotransmissor excitatório do SNC, já o aspartato é um neurotransmissor excitatório apenas em 
algumas regiões do cérebro. Os neurotransmissores excitatórios despolarizam as suas células-alvo, 
geralmente abrindo canais iônicos que permitem a entrada de íons positivos na célula.
O glutamato possui dois tipos de receptores ionotrópicos. Os receptores AMPA são canais 
de cátions monovalentes dependentes de ligante similares aos receptores-canais nicotínicos de 
acetilcolina. A ligação do glutamato aos receptores AMPA abre o canal, e a célula despolariza 
devido ao influxo de Na+. Os receptores AMPA levam o nome do seu agonista, o ácido propriônico 
α-amino-3-hidroxi-5-metil-isoxazol-4.
Os receptores glutamatérgicos do tipo NMDA têm o nome do seu agonista, o n-metil-d-aspartato. 
Eles são incomuns por várias razões. Primeiro, eles são receptores catiônicos não seletivos que permitem 
a passagem de Na+, K+ e Ca2+ pelo canal. Segundo, a abertura do canal requer a ligação do glutamato e 
uma mudança no potencial de membrana.
 Saiba mais
Você pode saber mais sobre o glutamato e a sinalização que ele promove em:
GLUTAMATO, um neurotransmissor com múltiplas (e desconhecidas) funções. 
A Mente É Maravilhosa, 7 nov. 2018. Disponível em: https://amenteemaravilhosa.
com.br/glutamato-neurotransmissor/. Acesso em: 22 jan. 2020.
Os peptídeos atuam como neurotransmissores e neuromoduladores, além de funcionar como 
neuro-hormônios. Entre esses peptídeos existe a substância P, envolvida em algumas vias da dor, e os 
peptídeos opioides (encefalina e endorfinas), substâncias que medeiam o alívio da dor, ou analgesia. 
33
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
O principal neurotransmissor inibitório no encéfalo é o ácido gama-aminobutírico (GABA). 
Os neurotransmissores inibidores hiperpolarizam as suas células-alvo, abrindo canais de Cl- e permitindo 
a entrada de cloreto na célula.
Um dos neurotransmissores da categoria mais interessantes, que pertence à categoria dos gases, 
é o óxido nítrico (NO), um gás instável sintetizado a partir do oxigênio e do aminoácido L-arginina. 
O óxido nítrico, quando atua como neurotransmissor, se difunde livremente paraa célula-alvo, em 
vez de ligar-se a um receptor na membrana. Uma vez dentro da célula-alvo, o óxido nítrico liga-se a 
proteínas-alvo e desencadeia as respostas celulares. 
As moléculas lipídicas incluem vários eicosanoides, que são ligantes endógenos para receptores 
canabinoides. O receptor canabinoide CB1 é encontrado no cérebro, e o CB2 é localizado nas células imunes. 
Esses receptores possuem esse nome devido a um dos seus ligantes externos, ́9-tetra-hidrocanabinol 
(THC), proveniente da planta Cannabis sativa, mais conhecida como maconha. Todos os sinais lipídicos 
provenientes de neurônios se ligam a receptores acoplados à proteína G.
Os neurotransmissores liberados na fenda sináptica, após exercerem o efeito desejado, precisam 
ser retirados para que o estímulo não seja prejudicial à célula-alvo. Isso pode ocorrer de diferentes 
maneiras. Algumas moléculas neurotransmissoras simplesmente se difundem para longe da sinapse, 
separando-se dos seus receptores (veja a figura a seguir). Outros neurotransmissores são degradados por 
enzimas existentes na fenda sináptica. Por exemplo, a acetilcolina (ACh) presente no líquido extracelular 
é rapidamente quebrada em colina e acetil-CoA por uma enzima chamada acetilcolinesterase na matriz 
extracelular e na membrana da célula pós-sináptica. A colina pode ser captada de volta pela célula 
pré-sináptica e utilizada para formação de uma nova molécula de acetilcolina.
Muitos neurotransmissores são transportados de volta para a célula pré-sináptica, ou para neurônios 
adjacentes ou para a glia. Por exemplo, após sua ação, a noradrenalina é transportada intacta de volta 
para o terminal axonal pré-sináptico, podendo ser empacotada novamente em vesículas sinápticas, ou 
pode também ser degradada pela monoaminaoxidase (MAO). 
Direto x indireto
Direto Ligam-se aos canais e os abrem
Indireto Sinaliza vias de segundos mensageiros (proteína G)
1) Liberação do 
neurotransmissor
2) Ligação e resposta celular
3) Terminação
 a) Recaptação
 b) Degradação
 c) Difusão
Classe Exemplos
Acetilcolina Acetilcolina
Aminas biogênicas Dopamina, serotonina
Aminoácidos GABA, glutamato
Peptídeos Endorfinas, substâncias P
Purinas ATP, adenosina
Gases e lipídios Óxido nítrico e endocanabinoides
Neurotransmissores
Célula pós-sináptica
Célula pré-sináptica
Neurotransmissores Vesícula
3c
3b
3a
21
Figura 15 – Liberação de neurotransmissores e terminação da resposta
34
Unidade I
2.5 Somação dos potenciais graduados
Uma vez que um único neurônio pode receber sinais de vários outros neurônios, vamos ver como 
isso influencia sua atividade.
Imagine que um neurônio pós-sináptico hipotético receba sinalização de dois neurônios pré-sinápticos 
em dois cenários diferentes. 
•	 Cenário 1: a sinalização do neurônio 1 vai promover a abertura de canais de Na+ no neurônio 
pós-sináptico (excitatória) e a sinalização do neurônio 2 também vai promover a abertura de canais 
de Na+ no neurônio pós-sináptico (excitatória), ou seja, serão gerados dois potenciais graduados 
excitatórios que poderão se somar e atingir o limiar na zona de gatilho, desencadeando o disparo 
de um potencial de ação.
•	 Cenário 2: a sinalização do neurônio 1 vai promover a abertura de canais de Na+ no neurônio 
pós-sináptico (excitatória) e a sinalização do neurônio 2 vai promover a abertura de canais de 
Cl- no neurônio pós-sináptico (inibitória), ou seja, será gerado um potencial graduado excitatório 
e outro inibitório. Dessa forma, um potencial graduado anula o efeito do outro, o limiar não será 
atingido na zona de gatilho e o potencial de ação não será disparado.
Os exemplos se referem ao fenômeno de somação espacial que se dá quando ocorre a combinação 
de vários potenciais graduados quase simultâneos no neurônio pós-sináptico (veja a figura a seguir).
Axônio
Axônio
Axônio
Potencial de ação 1
Potencial de ação 2
Corpo celular do neurônio
Zona de disparo
Figura 16 – Somação espacial
Mas a somação de potenciais graduados nem sempre necessita de sinais de entrada de mais de 
um neurônio pré-sináptico. Dois potenciais graduados sublimiares provenientes do mesmo neurônio 
pré-sináptico podem se somar se chegarem à zona de gatilho em um intervalo de tempo curto. Esse 
fenômeno é denominado somação temporal (veja a figura a seguir).
35
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
Potenciais 
de ação
Zona de disparo
Figura 17 – Somação temporal
2.6 Medula espinal
A medula espinal atua transmitindo instruções emitidas pelo cérebro para os nervos periféricos e 
transmitindo informações dos nervos periféricos de volta para o cérebro. Além disso, a medula espinal contém 
redes neurais responsáveis pela locomoção. Se a medula espinal é lesionada, haverá perda de sensação 
proveniente da pele e dos músculos, bem como perda do controle voluntário da musculatura (paralisia).
A medula espinal é um cordão elíptico de aproximadamente um centímetro de espessura que se 
estende a partir do final do cérebro, percorrendo a coluna e chegando até a lombar (região mais abaixo 
nas costas). Quando um bebê começa e se desenvolver no útero, a medula espinal e o cérebro são um 
único tubo oco. Conforme esse tubo cresce, as células da ponta (cabeça) aumentam e se tornam o córtex 
cerebral, e o resto torna-se medula espinal.
Dentro da medula espinal, células nervosas e fibras nervosas formam um feixe. A medula espinal é 
dividida em substância branca, que é em grande parte fibras nervosas (e é branca devido à bainha de 
mielina dos axônios), e substância cinzenta, que contém a maioria dos corpos celulares. A substância 
branca forma a camada exterior e a substância cinzenta forma a camada central da medula. Quando 
seccionada transversalmente, é possível observar o formato da letra H pela substância cinzenta 
centralmente à substância branca (veja a figura a seguir).
 Observação
A localização das substâncias branca e cinzenta é diferente no cérebro 
e na medula espinal. No cérebro, a substância branca fica localizada mais 
interiormente, enquanto a substância cinzenta possui localização cortical 
(mais exterior).
De que forma a medula espinal transmite instruções e informações entre o cérebro e os 
nervos periféricos?
36
Unidade I
A medula espinal está dividida nas regiões cervical, torácica, lombar e sacral. Cada região é dividida 
em segmentos, e cada segmento dá origem a pares bilaterais de nervos espinais ou medulares.
Fibras nervosas que descem pela medula espinal carregam instruções do cérebro para as células 
nervosas na substância cinzenta na parte frontal da medula espinal (raiz ventral ou raiz anterior). 
Enquanto isso, fibras nervosas que recebem informações sensoriais das partes periféricas do corpo 
entram na parte posterior da medula espinal (raiz dorsal ou raiz posterior) e entregam a informação 
para as células nervosas da substância cinzenta. Então, essas fibras nervosas entregam a informação, via 
potências de ação, para o cérebro. 
Os nervos na substância branca da medula espinal são separados de acordo com a sua função. Os caminhos 
eferentes, que transmitem instruções do cérebro, e os caminhos aferentes, que transmitem sensações ao 
cérebro, são divididos precisamente. Esses conjuntos de fibras são chamados de caminhos de condução.
A maioria dos caminhos de condução se cruzam entre os lados direito e esquerdo em algum lugar no 
sistema nervosos central. É por isso que o hemisfério esquerdo do córtex cerebral controla o lado direito 
do corpo e o hemisfério direito é responsável pelo lado esquerdo do corpo.
Raiz dorsal
Posterior
Posterior
Fascículo grácil
Trato vestíbuloespinal
Anterior
Trato rubroespinal
Raiz dorsal
Raiz ventral
Fascículo cuneiforme
Trato retículoespinal
Lateral
Trato tectoespinal
Gânglio da 
raiz dorsal
Anterior
Anterior
Vias e tratos ascendentes
(sensoriais)
Vias e tratos descendentes
(motores)
Raiz ventral
Gânglio da 
raiz dorsal
Tratos espinocerebelares:
Tratos espinotalâmicos:
Tratos corticoespinais:
Coluna posterior:
A) B)
Figura